作物学报ACTA AGRONOMICA SINICA 2009, 35(6): 1051?1058https://www.doczj.com/doc/ab14231881.html,/zwxb/
ISSN 0496-3490; CODEN TSHPA9E-mail: xbzw@https://www.doczj.com/doc/ab14231881.html, DOI: 10.3724/SP.J.1006.2009.01051
小偃54和京411及其杂交后代稳定优选株系光合特性的动态变化
程建峰1,2马为民3陈根云1胡美君1,4沈允钢1,*李振声5 童依平5
李滨5李宏伟5
1中国科学院上海生命科学研究院植物生理生态研究所, 上海200032; 2江西农业大学农学院, 江西南昌330045; 3上海师范大学生命
与环境科学学院, 上海200234; 4浙江大学园艺系, 浙江杭州300029; 5中国科学院遗传与发育生物学研究所, 北京100101
摘要: 以上海种植的小偃54和京411及其杂交后代稳定优选株系6号、7号和10号为材料, 通过测定抽穗期剑叶
的毫秒延迟发光(ms-DLE)和不同生育期倒数第1片功能叶的光合速率(P n)、叶绿素含量(Chl)、比叶重(SLW)、F v/F m、
ATP含量和P700还原初始速率来分析其光合特性的动态变化, 为小麦育种选择中改善光合性能提供理论依据和技术
途径。结果表明, 小麦杂交优选后代6号株系的形态农艺性状近于小偃54, 7号株系近于京411, 10号株系的变异较
大。不同基因型小麦及其杂交优选后代的光合特性与生育时期和衡量指标密切相关, P n为分蘖期>抽穗期>灌浆期>拔
节期, Chl为灌浆期>抽穗期>分蘖期>拔节期, ATP含量为灌浆期>拔节期>分蘖期>抽穗期, P700还原初始速率为灌浆
期>抽穗期>拔节期>分蘖期, 各生育期间的F v/F m无明显差异。小麦光合特性的超亲优势随生育时期而异, 杂交优选
后代10号株系的P n和Chl在灌浆期有超亲优势, ATP含量在抽穗期有超亲优势, SLW和P700还原初始速率介于两
亲本间。杂交优选后代株系10号聚合了P n、Chl和ATP含量的超亲优势, 其光合特性优于两亲本, 而6号劣于两亲
本, 7号介于两亲本之间。
关键词: 小麦; 杂交后代; 光合作用; 光合磷酸化; 高光效育种
Dynamic Changes of Photosynthetic Characteristics in Xiaoyan 54, Jing 411, and the Stable Selected Superior Strains of Their Hybrid Progenies
CHENG Jian-Feng1,2, MA Wei-Min3, CHEN Gen-Yun1, HU Mei-Jun1,4, SHEN Yun-Gang1,*, LI Zhen-Sheng5, TONG Yi-Ping5, LI Bin5, and LI Hong-Wei5
1 Institute of Plant Physiology & Ecology, Shanghai Institutes for Biological Sciences, Chinese Academy of Sciences, Shanghai 200032, China;
2 College of Agronomy, Jiangxi Agricultural University, Nanchang 330045, China;
3 College of Life and Environment Sciences, Shanghai Normal University Shanghai 200234, China;
4 Department of Horticulture, Zhejiang University, Hangzhou 310029, China;
5 Institute of Genetics and Deve- lopmental Biology, Chinese Academy of Sciences, Beijing 100101, China
Abstract: Xiaoyan 54, derived from the cross between Triticum aestivum L. and Thinopyrum ponticum, has special features of inherent higher cyclic photophosphorylation activity during photosynthesis and its higher tolerance to stresses. Many hybrid progenies of Xiaoyan 54 and Jing 411 were produced in the Institute of Genetics and Developmental Biology, Chinese Academy
of Sciences, including several lines with stable characteristics. To explore their photosynthetic properties and provide theoretical
basis or technical approaches for wheat breeding selection, the parents (Xiaoyan 54 and Jing 411) and the stable single-seed de-
scent lines 6, 7, and 10 were planted in Shanghai in 2006–2008 growing seasons. Millisecond delayed light emission (ms-DLE) of
their flag leaves at the heading stage was determined in 2007. The morpho-agronomic and yield traits of them were investigated in 2008. Net photosynthetic rate (P n),chlorophyll content (Chl), specific leaf weight (SLW), F v/F m, ATP content, initial reduction
rate of P700 in reciprocal first functional leaf of them during the different growth stages were determined for analyzing dynamic changes of photosynthetic characteristics in 2008. The morpho-agronomic traits of the lines 6 and 7 were similar to Xiaoyan 54
本项目由国家重点基础研究发展计划(973计划)项目(2009CB118504), 中国科学院知识创新工程重大项目(KSCX2-YW-N-059), 上海市博士后
基金项目(07R214153)资助。
* 通讯作者(Corresponding author): 沈允钢, E-mail: ygshen@https://www.doczj.com/doc/ab14231881.html,
第一作者联系方式: E-mail: chjfkarl@https://www.doczj.com/doc/ab14231881.html,
Received(收稿日期): 2009-01-05; Accepted(接受日期): 2009-03-17.
1052作物学报第35卷and Jing 411, respectively, and varied markedly in line 10. Photosynthetic characteristics of the parents and stable single-seed descent lines were closely related to the growth stages and measured indexes. P n decreased in the order of tillering stage > heading stage > grain filling stage > jointing stage; Chl content was different with grain filling stage ranking the first, followed by heading stage, tillering stage and jointing stage; ATP content was the order of grain filling stage > jointing stage > tillering stage > heading stage; initial reduction rate of P700 was at grain filling stage > heading stage > jointing stage > tillering stage; F v/F m at various growth stages were similar without significant differences. The heterobeltiosis of photosynthetic characteristics in wheat changed with different growth stages, such as the heterobeltiosis of P n or Chl in line 10 was at grain-filling stage, heterobeltiosis of ATP content was at heading stage, SLW and initial reduction rate of P700 in each growth stage were the medium between the parents. Photosynthesis capacity was superior in line 10 than in the parents because of the heterobeltioses on P n and contents of Chl and ATP. In lines 6 and 7, the photosynthesis capacity was inferior to and between the parents, respectively.
Keywords: Wheat (Triticum aestivum L.); Hybrid progeny; Photosynthesis; High photosynthetic efficiency breeding; Photo-posphorylation
光合作用是决定植物生产力和作物产量的根本因素, 改善光合作用是新“绿色革命”的核心问题[1]。近年来, 在作物品种选育中, 常把光合性能作为选择指标, 取得了一些成果[2-5]。研究表明, 光合速率是一个较复杂的综合特性, 杂交后代中极少出现稳定高于亲本的优良后代[6-7]。小偃54是由小麦和长穗偃麦草远缘杂交选育而成的高产优质高抗小麦品种。通过对小偃54和京411抽穗后光合特性的研究发现, 小偃54的内源循环光合磷酸化活力较高[8]和适应高光强[9]。内源循环光合磷酸化活力与光合机构运转和调节有关, 与多种生理过程偶合在一起影响植物生长发育、产量形成和抗逆性等[10-11]。在小偃54和京411杂交优选一个株系的F3代中, 灌浆期多数植株旗叶的光合速率比亲本高10%以上, 并在F4代植株中也能表现出来, 但对选择具有高光合能力的植株作为培育优良小麦品种的重要指标及在实际应用中还存在较多困难[7]。近些年来, 运用单粒传方法, 在小偃54和京411杂交后代中又选出了许多性状稳定的株系(如本试验中的6、7和10号株系), 但它们的光合特性及其在后代的表现有待深入研究。
为阐明小麦光合特性在杂交后代中的表现, 我们选择了小偃54和京411及其杂交后代稳定优选株系为试验材料, 对其2005年在北京抽穗后的光合特性进行了初步研究, 发现灌浆期小偃54及其优选杂交后代的ATP含量均高于京411, 其中优选后代10号株系的ATP含量在抽穗期和灌浆期均为两个亲本的2倍以上[12]。2006年在上海种植小偃54和京411及其杂交后代稳定优选株系, 观测到抽穗期优选后代10号株系的毫秒延迟发光较强, 即光合磷酸化活性较好。为更全面解析其光合特性的时序性, 2007—2008年继续对上海种植的小偃54和京411及其杂交后代稳定优选株系进行不同生育时期光合特性的测定, 分析其变化规律, 以期为遗传育种中改善光合性能提供理论依据和技术途径。
1材料与方法
1.1材料及试验设计
材料由中国科学院遗传与发育生物学研究所提供, 包括亲本小偃54和京411及其3个单粒传稳定优选杂交后代, 即6号株系、7号株系和10号株系。材料种植在中国科学院上海生命科学研究院植物生理生态研究所试验基地。2006年播种日期为11月20日, 2007年播种日期为11月28日, 小区面积为2 m2。常规栽培管理。
1.2测定指标及方法
叶绿体毫秒延迟发光(ms-DLE)是PS II反应中心经毫秒间隔后发生电荷重组发出的荧光, 为跨膜质子动力势所促进, 其快相受质子动力势的膜电位和PS II水氧化时的质子释放影响, 其慢相主要受膜内外质子浓度差的影响[13]。2007年抽穗期(4月25日), 挑选生长一致的小麦旗叶5片, 测定毫秒延迟发光[13]。
2008年, 分蘖期(3月12日)和拔节期(4月2日)选取倒数第1片功能叶、抽穗期(4月24日)和灌浆初期(4月30日)选取旗叶进行测定, 测定天气均为晴天。每次测定前, 挑选在田间生长一致的小麦上部叶片5张挂牌, 按顺序测定光合特性, 取平均值。利用LI-6400便携式光合测定系统测定叶片中部净光合速率(P n), 测定时间为9:00~11:00, 光源为仪器红蓝光, 光照强度1 000 μmol m?2s?1, 测定温度20℃, 空气CO2浓度调至380 μmol mol?1, 气源为试验小区2 m以外的空气, 测定方法参照使用说明, 每次记录10个数据。分别取当日测定净光合速率后的
第6期程建峰等: 小偃54和京411及其杂交后代稳定优选株系光合特性的动态变化1053
叶片测定叶绿素含量、比叶重、ATP含量、光系统II最大光化学效率(F v/F m)和P700还原的初始速率, 参照中国科学院上海植物生理研究所等的方法[14]测定前3个指标, 采用PAM-100仪测定后2个指标, 具体操作见使用说明。
成熟期, 每品种随机收割两个50 cm畦长的植株考察形态和农艺性状。参考刁操铨[15]的方法, 测定株高、单株有效穗、穗长、总小穗数、结实率、千粒重、穗重、收获指数、单株产量和每平方米产量。
1.3数据处理
采用SPSS 13.0软件进行数据统计分析和Duncan’s显著性检验。
2结果与分析
2.1不同基因型小麦及其单粒传优选株系的叶绿体毫秒延迟发光
小偃54和杂交后代抽穗期叶片的ms-DLE快、慢相均高于京411, 其中10号株系最高、其次为7号和6号(图1), 这表明杂交后代抽穗期的跨膜质子动力势均高于亲本。
图1不同基因型小麦的毫秒延迟发光(ms-DLE)
Fig. 1 Millisecond delayed light emission (ms-DLE) in differ-
ent wheat genotypes
J411：京411; XY54：小偃54; SSDL：单粒传优选株系。
J411: Jing 411; XY54: Xiaoyan 54; SSDL: single-seed descent line.
2.3不同基因型小麦及其单粒传优选株系的形态农艺性状
不同基因型小麦及其单粒传优选后代的形态农艺性状存在显著差异, 株高为7号株系>京411>小偃54≈6号株系>10号株系, 单株有效穗为小偃54>10号株系、7号株系>京411、6号株系, 穗长为10号株系>7号株系>小偃54>京411>6号株系, 总小穗数为小偃54>10号株系、7号株系>京411、6号株系(图2)。综合对比可知, 6号株系的形态农艺性状近于小偃54, 7号株系近于京411, 10号株系的变异程度较大。
2.3不同基因型小麦及其单粒传优选株系的产量及其性状
不同基因型小麦及其单粒传优选株系的结实率表现为6号株系>10号株系、7号株系、小偃54>京411, 千粒重为7号株系>小偃54>6号株系>京411、10号株系, 单株产量为小偃54>7号株系、10号株系>京411、6号株系, 每平方米产量为小偃54>6号株系、7号株系、10号株系>京411, 这些指标存在显著的基因型间差异, 但每穗粒重和收获指数无显著差异。分析发现, 单粒传优选后代的产量性状变异基本与形态性状一致, 也表现为6号株系近于小偃54, 7号株系近于京411, 10号株系的变异程度较大(图3)。
2.4不同基因型小麦及其单粒传优选株系的叶绿素含量和净光合速率
不同基因型小麦及其单粒传优选株系叶绿素含量的生育期变化表现均为灌浆初期>抽穗期>分蘖期>拔节期(图4)。分蘖期和抽穗期, 小偃54的叶绿素含量明显高于其他基因型, 而其他基因型间表现为10号株系>7号株系>京411>6号株系; 拔节期和灌浆初期, 叶绿素含量表现为10号株系>京411> 7号株系>6号株系>小偃54(图4)。说明10号株系的叶绿素含量具有明显的超亲优势。
不同基因型小麦及其单粒传优选株系P n的生育期变化表现为分蘖期>抽穗期>灌浆初期>拔节期(图4)。分蘖期, 小偃54的P n明显高于其他基因型, 而其他基因型间无明显差异; 其他时期的P n表现为10号株系>京411>小偃54>6号株系>7号株系(图4)。这说明10号株系的P n具有明显的超亲优势。
2.5不同基因型小麦及其单粒传优选株系的比叶重和光系统II最大光化学效率
不同基因型小麦及其单粒传优选株系比叶重的生育期变化表现为分蘖期>灌浆初期>抽穗期>拔节期; 所有时期基因型间的差异明显且一致, 但超亲优势不明显, 均为京411>10号株系>小偃54>7号株系>6号株系(图5)。各生育期间的F v/F m差异不明显, 没有超亲优势。拔节期6号和10号株系稍小于其他基因型; 灌浆初期, 小偃54和10号株系略低于其他基因型(图5)。
1054
作 物 学 报 第35卷
图2 不同基因型小麦的形态和农艺性状
Fig. 2 Morpho-agronomic traits in different wheat genotypes 不同字母表示基因型间差异达0.05显著水平。缩写同图1。
Different letters above columns indicate significant differences among genotypes at P <0.05. Abbreviations as in Fig. 1.
2.6 不同基因型小麦及其单粒传优选株系的ATP 含量和P700还原初始速率
不同基因型小麦及其单粒传优选株系ATP 含量的生育期变化基本表现为灌浆初期>拔节期>分蘖期>抽穗期, 但6号株系的抽穗期>分蘖期, 7号株系的抽穗期>拔节期(图6)。分蘖期和拔节期, 小偃54的ATP 含量明显高于其他基因型, 而其他基因型间表现为京411>6号株系>7号株系>10号株系; 抽穗期和灌浆初期的ATP 含量基本表现为10号株系>小偃54>京411>7号株系>6号株系(图6)。说明10号株系孕穗后的ATP 含量具有明显的超亲优势。
图6表明, 不同基因型小麦及其单粒传优选株系P700还原初始速率的生育期变化基本表现为灌浆初期>抽穗期>拔节期>分蘖期, 这表明内源循环光合磷酸化活力随生育时期的推进逐步增强。分蘖期和拔节期的P700还原初始速率表现为小偃54>7号株系>京411>10号株系>6号株系, 抽穗期和灌浆初期的P700还原初始速率表现为小偃54>10号株系>京411>7号株系>6号株系。这说明小偃54和10
号株系的P700还原初始速率明显高于其他材料。
3 讨论
据报道, 小偃54与京411和8602及其优选杂交后代8154和1287的P n 稍高于各自的亲本[12]。2006年, 对3个具有不同特性的小偃54与京411单粒传优选株系的研究结果表明, 它们抽穗和灌浆期叶绿素含量都与两个亲本相仿, 但在灌浆期小偃54及其优选杂交后代的ATP 含量均较京411高, 其中10号株系的ATP 含量在抽穗期和灌浆期均为其两个亲本的2倍以上[12]。本研究2007年对在上海种植的小偃54和京411及其3个单粒传稳定优选株系抽穗期的叶片ms-DLE 测定发现, 3个优选株系均高于亲本。2008年观测发现, 不同基因型小麦及其3个单粒传优选株系的形态农艺和产量性状的变化随性状而异, 有些性状存在显著的基因型差异(如总小穗数和千粒重), 有些性状则无基因型差异(如每穗粒重和收获指数); 单粒传优选株系的综合表现是6号株系近于亲本小偃54, 7号株系近于亲本京411, 10号
第6期
程建峰等: 小偃54和京411及其杂交后代稳定优选株系光合特性的动态变化 1055
图3 不同基因型小麦的产量性状
Fig. 3 Yield traits in different wheat genotypes
不同字母表示基因型间差异达0.05显著水平。缩写同图1。
Different letters above columns indicate significant differences among genotypes at P <0.05. Abbreviations as in Fig. 1.
株系的变异程度较大, 这反映了杂交后代的遗传和变异特性。
不同作物或品种间叶片光合特性的差异主要反应在叶片色素含量、比叶重以及光合机构活性等生理参数上[16]。叶绿素是主要的吸收光能物质, 直接影响植物光合作用的光能利用, 是评价植物长势的一种有效指标, 在一定范围内, 叶绿素含量与光合速率呈正相关[17]。本研究发现, 供试小麦的叶绿素含量和P n 在拔节期最低, 而叶绿素含量在灌浆期最
高, P n 在分蘖期最高, 其中10号株系的叶绿素含量和P n 在灌浆期均有超亲优势, 表明其具有高产的物质积累基础, 有望改良成优于小偃54的新品种。比叶重是一个衡量作物相对生长速率的重要参数, 把叶片厚薄、重量、叶面积等和光合能力联系在一起, 反映叶片的物质积累和转移状况, 因其容易测定而常被作为育种选择指标[18]。本试验表明, 不论是亲本还是杂交后代, 分蘖期比叶重最大, 拔节期最小, 与P n 的变化基本相一致, 佐证了“同一作物的比叶
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图4不同基因型小麦各生育期的叶绿素含量和P n
Fig. 4 Chlorophyll content and P n in different wheat genotypes at various growth stages
不同字母表示同一生育期内基因型间差异达0.05显著水平。缩写同图1。
In each growth stage, different letters above columns indicate significant differences among genotypes at P<0.05. Abbreviations as in Fig. 1.
图5不同基因型小麦各生育期的比叶重和F v/F m
Fig. 5 Specific leaf weight (SLW) and F v/F m in different wheat genotypes at various growth stages
不同字母表示同一生育期内基因型间差异达0.05显著水平。缩写同图1。
In each growth stage, different letters above columns indicate significant differences among genotypes at P<0.05. Abbreviations as in Fig. 1.
图6不同基因型小麦各生育期的ATP含量和P700还原初始速率
Fig. 6 ATP content and initial reduction rate of P700 in different wheat genotypes at various growth stages
不同字母表示同一生育期内基因型间差异达0.05显著水平。缩写同图1。
In each growth stage, different letters above columns indicate significant differences among genotypes at P<0.05. Abbreviations as in Fig. 1.
第6期程建峰等: 小偃54和京411及其杂交后代稳定优选株系光合特性的动态变化1057
重与光合速率呈线性正相关”的观点[19]。ATP是生物体内的能量“通货”, 本研究组近些年研究表明, 叶片中光合磷酸化提供ATP数量常不足以满足碳同化需要, 成为光合作用的限制因子[8]。本试验中, 供试小麦ATP含量均表现为分蘖期最低, 灌浆期最高; 但抽穗前杂交后代低于亲本, 抽穗后则高于亲本, 这可能与分蘖期的较小植株对能量的需求量较低, 而灌浆期的较大植株和较多光合产物形成与输出对能量的需求较大有关。光合作用形成的ATP主要来源于非循环光合磷酸化, 但循环光合磷酸化也是不可或缺的部分, 特别是在一些特殊情况下, 现在常用叶绿体毫秒延迟发光(ms-DLE)和P700还原初始速率来衡量循环光合磷酸化活力[20]。本试验发现, 灌浆期杂交后代的ms-DLE的快相和慢相均高于亲本, 但P700还原初始速率在全生育期均介于亲本之间, 可能是由于小偃54的高内源循环光合磷酸化活力来源于长穗偃麦草。植物叶片的F v/F m反映着PS II反应中心内光能转换效率和潜在活性[21], 本试验中均为0.8左右, 不同生育时期也无显著差异, 说明本试验进行过程中无外界不良条件的影响, 试验结果是光合特性的内在表现。研究还发现, 不论在北京还是上海种植, 灌浆初期10号株系的ATP含量远高于两亲本。由于叶中ATP含量牵涉细胞内合成和利用等多种因素, 本试验通过与光合机构中合成ATP密切相关的ms-DLE和P700还原初始速率测定, 说明10号株系的高ATP含量与其内源循环光合磷酸化活力较高有关。
作物杂种优势的表现是多方面的, 作物育种主要考虑产量和品质性状, 但也不能忽视生理功能, 因为生理功能是作物产量和品质的源泉[22]。小麦光合特性的超亲优势与杂交后代、具体指标和生育时期密切相关, 如10号株系的叶绿素含量和P n在灌浆期有超亲优势, ATP含量超亲优势产生于抽穗后, 而F v/F m和P700还原初始速率无超亲优势。这种“不同生育时期光合特性的多样性”对高光效育种有负面影响, 因此需要对光合特性动态规律的内在机制及其调控进行深入研究。
4结论
不同基因型小麦及其单粒传稳定优选后代的光合特性与生育时期和生理指标密切相关, 其超亲优势也随生育时期而异, 导致不同单粒传优选后代的光合能力表现不一, 单粒传优选株系10号聚合了P n、叶绿素含量和ATP含量的超亲优势而优于两亲本, 6号株系劣于两亲本, 7号株系介于两亲本之间。
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水 利学报SHUILI XUEBAO 2011年11月 第42卷第11期 文章编号：0559-9350（2011）11-1283-06收稿日期：2011-06-11 基金资助：国家自然科学基金-青年科学基金资助项目（50709033，40951025）；中国水科院科研专项（环集0903） 作者简介：蒋艳（1974-），女，江苏人，博士，主要从事水文水资源和水环境保护研究。E-mail ：jiangyan@https://www.doczj.com/doc/ab14231881.html, 淮河流域水质污染时空变异特征分析 蒋艳，彭期冬，骆辉煌，马巍 （中国水利水电科学研究院水环境研究所，北京100038） 摘要：选取淮河流域的82个水质监测站，对各站点的1986—2005年水质监测数据进行统计分析，探讨了全流域内水体污染物浓度变化的时空变异特征，为淮河流域水污染治理、水环境保护以及生态修复提供依据。采用时间序列法分析水体污染物浓度的时间变化规律，应用Mann-Kendall 检验法对流域范围内水体污染物浓度变化趋势进行了分析。研究结果表明，淮河流域水质变化主要受到入河排污量、上游来水量、闸坝调控方式以及气候条件等方面因素的影响。蚌埠站的水体污染物浓度多年变化规律表明，1995年是水体污染物浓度变化的转折点，1995年前水体污染物浓度不断恶化，1995年后水体污染物浓度逐渐好转。DO 浓度的年内变化主要受到水温的影响，表现为冬季浓度高于夏季浓度；COD Mn 浓度同时受到闸坝调控方式以及区域来水量的影响，汛期浓度低于非汛期。从全流域的水体污染物浓度变化规律看，有机污染物浓度呈显著上升趋势的河段主要分布在淮北支流上，说 明在20世纪90年代后期，虽然流域进入相对丰水期以及进行了大规模的水污染联防工作，淮河流域水质污染得到了一定程度的改善。但在2000年后，随着流域内入河污水量和污染物排放量的增加，淮河流域的水质污染依然严重。 关键词：淮河流域；水质污染；时间序列；Mann-Kendall ；溶解氧；氨氮；高锰酸盐指数 中图分类号：X522文献标识码：A 1研究背景 淮河流域面积为27万km 2 ，占国土面积的3.5％，水资源量占全国的3.4％，耕地却占到全国的15.2％，人口占全国的16.2％，水资源的利用率超过60％，超过了国际上内陆河合理开发利用程度30%的平均水平。由于独特的气候条件、水系形态和地形地貌，淮河流域成为我国水旱灾害发生最为严重和频繁的地区之一。淮河是我国第一条全面治理的大河，为了解决淮河的洪水问题和水资源短缺问题，截止2000年流域修建了约1.1万座蓄水水库和拦河节制闸蓄水工程，从而引起了天然径流过程的大幅度改变，同时未经过处理的大量工业废水和生活污水直接排入，排放总量远远超过了水环境容量，对河流生态环境造成了重大影响。研究表明，自20世纪80年代以来，流域水质呈逐年恶化趋势 ［1-3］。淮河流域天然水化学特征不同区域之间差异大且受人类活动和水污染影响，发生了较大变化［4-5］。淮河流域水体污染将逐渐变为氨氮型污染［6-7］。 为了满足经济社会用水需求，众多水库、水闸等水利工程对河道径流实行高度调节控制，再加上气候原因与水资源利用超过其承载能力，造成大多数支流雨季行洪，旱季有水无流甚至河道断流的局面，这样的河道水文特征，对水污染物稀释自净能力极为不利，从两个方面加重了河流水质污染：一方面，淮河水质很大程度上取决于河道流量，污染峰值总出现在流量较小的枯季，当淮河流域天然来水量减少时，河道水质可能会严重恶化；另一方面，由于闸坝的限制，造成污染物的蓄积，在泄洪时造成污染的集中排放，致使污染排放量在局部时间内超过环境容量造成严重的水体污染，而且这种破坏对水体来说是难以恢复的。因此，淮河水环境治理和生态修复的关键和基础是认— —1283
全国2016-2018年高考生物真题汇编——变异与育种（2018年全国I卷，第6题，6分）某大肠杆菌能在基本培养基上生长，其突变体M和N 均不能在基本培养基上生长，但M可在添加了氨基酸甲的基本培养基上生长，N可在添加了氨基酸乙的基本培养基培上生长，将M和N在同时添加氨基酸甲和乙的基本培养基中混合培养一段时间后，再将菌体接种在基本培养基平板上，发现长出了大肠杆菌（X）的菌落，据此判断，下列说法不合理的是 A．突变体M催化合成氨基酸甲所需酶的活性丧失 B．突变体M和N都是由于基因发生突变而得来的 C．突变体M的RNA与突变体N混合培养能得到X D．突变体M和N在混合培养期间发生了DNA转移 【答案】C （2018海南卷. 14题，2分）杂合体雌果蝇在形成配子时，同源染色体的非姐妹染色单体间的相应片段发生对等交换，导致新的配子类型出现，其原因是在配子形成过程中发生了A．基因重组B．染色体重复C．染色体易位D．染色体倒位 【答案】A (2018天津卷2，6分)芦笋是雌雄异株植物，雄株性染色体为XY，雌株为XX；其幼茎可 食用，雄株产量高。以下为两种培育雄株的技术路线。有关叙述错误 ．．的是 A．形成愈伤组织可通过添加植物生长调节剂进行诱导 B．幼苗乙和丙的形成均经过脱分化和再分化过程 C．雄株丁的亲本的性染色体组成分别为XY、XX D．与雄株甲不同，雄株丁培育过程中发生了基因重组 【答案】C （2018年江苏卷12，2分）通过羊膜穿刺术等对胎儿细胞进行检查，是产前诊断的有效方法。下列情形一般不需要进行细胞检查的是 A．孕妇妊娠初期因细菌感染引起发热 B．夫妇中有核型异常者
C．夫妇中有先天性代谢异常者 D．夫妇中有明显先天性肢体畸形者 【答案】A （2018年江苏卷15，2分)）下列过程不涉及基因突变的是 A．经紫外线照射后，获得红色素产量更高的红酵母 B．运用CRISPR/Cas9技术替换某个基因中的特定碱基 C．黄瓜开花阶段用2，4-D 诱导产生更多雌花，提高产量 D．香烟中的苯并芘使抑癌基因中的碱基发生替换，增加患癌风险 【答案】C （2018年4月浙江卷，3）将某种海鱼的抗冻基因导入西红柿细胞中，培育成耐低温的西红柿新品种。这种导入外源基因的方法属于 A．杂交育种B．转基因技术C．单倍体育种D．多倍体育种 【答案】B （2017江苏6）下列关于人类遗传病的叙述，正确的是 A．遗传病是指基因结构改变而引发的疾病 B．具有先天性和家族性特点的疾病都是遗传病 C．杂合子筛查对预防各类遗传病具有重要意义 D．遗传病再发风险率估算需要确定遗传病类型 【答案】D （2017江苏19）一株同源四倍体玉米的基因型为Aaaa，其异常联会形成的部分配子也可受精形成子代。下列相关叙述正确的是 A．上图表示的过程发生在减数第一次分裂后期 B．自交后代会出现染色体数目变异的个体 C．该玉米单穗上的籽粒基因型相同 D．该植株花药培养加倍后的个体均为纯合子
半夏种植成功与否关键在于选地 中药材旱在全国中药材市场上可谓多年走红，畅销不衰。但有人种植并不成功，其中一个重要的原因是，旱半夏在有的地方根本就不能生长或长势较差。在粘性或碱性土壤中种植就得不偿失，种50公斤球茎，到收获不过100公斤。在山区或缺水的地区生长不良甚至绝收。旱半夏其实最怕旱而喜欢湿润，喜欢在沙质或带有沙性的土壤中生长，要有较好的水利条件。这个品种属于半遮阴植物，如果达不到这个条件，其产量就会大大减少。 怎样进行人工遮阴呢？根据经验，最主要的一点就是： 做畦时以东西走向为好，畦埂放在南边，一般畦宽 1．5米左右。在畦埂上，于谷雨节前后种上两行玉米或高粱，在6月份长大成形，正好遮阴用，玉米、高粱伴随旱半夏一生。旱半夏的种植方法类似种土豆一样简单。 在杂林木果树下间作也可以，但必须离开主树根部位，防止二者争水争肥或病虫害。根据实际情况得出结论，其它的间作方式在实地操作中很不理想，如旱半夏对锄草、成熟期、水肥条件的要求与实际格格不入或相反。 半夏高产栽培“六选择” 严格选择地质生长在土壤中的半夏块茎对地质有较严格的要求，它既怕酸又怕碱，既怕砂又怕黏，既要求土壤肥沃、又限制化肥的使用，前期喜土壤湿润、后期喜土壤干燥。因为半夏生长对土壤的四大矛盾特性，所以，种植半夏的地块应选择湿润肥沃、保水保肥力较强、质地疏松、排灌良好、呈中性反应的沙质土壤，也可选择半阴半阳的缓坡山地和有一定光照条件的树林、果园种植。地质要符合： pH值在 6.5～ 7.5之间、不砂不黏、有机质含量应大于 1.2以上。
灵活选择地势对地势的选择，往往是半夏种植者最容易忽略的问题，一般认为不重要；其实，对半夏种植而言，地势的合理选择，与半夏的优质高产有直接关系。半夏种植地的地势要达到： 在低山和岭地，应选择半阴半阳的缓山坡，坡度为10度～30度之间最好；在平原地区种植半夏，需选择能浇能排、地势高操的地块，种植前一定要作好排水沟。另外，还应对周围的环境进行实地考察，1000米之内没有污染源，离交通主干道100米以上，所用的灌溉水应符合国家农田灌溉水标准。正确合理选择地势，是半夏高产的基础，切不可马虎大意。 正确选择良种由于半夏人工栽培是从上世纪80年代中期开始的，时间较短，再加上半夏的特性、价格和其他因素的影响，所以，截至目前还没有正式通过国家审定的优良品种。根据笔者从事半夏近20年的栽培研究观察，单从半夏生长的叶型上可分为竹叶型、似竹叶型、柳叶型（笔者称“狭三叶”）、杏叶型、手掌叶型等几类。竹叶型、杏叶型分布较广，在全国半夏主产地均有发现；似竹叶型、手掌叶型分布在贵州、云南、四川、湖南、江西等省的部分地区和长江流域；“狭三叶”半夏主要原产地山东。从以上半夏不同叶型中比较筛选，其中以山东菏泽和江苏丰县原产的“狭三叶”半夏产量最高，质量较好，其长势旺盛，茎叶分蘖多，叶片大而厚，光合作用和抗性较强，珠芽形成的早而多，商品个体大且圆整，是目前人工种植半夏的优良品种。 慎选药剂浸种人工栽培半夏的病虫害以预防为主，治疗为辅，一旦在生长期发生大面积的病虫害，治疗起来相当麻烦，不但影响了半夏的生长，同时容易产生农药残留，还增加了种植成本，所以，播种前对种茎进行处理，非常重要。但是，在浸拌种茎的药剂选择、剂量及方法上，要正确选择高效、低毒、低残留的杀菌和拌种药剂；用量和处理方法，要科学合理，恰到好处，切不可乱用或滥施，以免起反作用，造成不必要的损失。 选择栽种时间半夏在我国的大多数省区均可生长。为了最大限度增加半夏的生长时间，提高产量和质量，应根据不同的地区，选择最佳的播种时间。无霜和霜期较短的南部省区可在晚秋或冬季栽培；黄淮地区的最适栽种时间是2月下旬至3月上旬（雨水至惊蛰）；西北和东北的部分地区的栽种时间可适当向后推迟。总之，半夏各省区最适宜的栽种时间，当地实际测量，在5cm的地
二、生物学特性 半夏为浅根性植物，一般对土壤要求不严，除盐碱土、砾土、重黏土以及易积水之地不宜种植外，其他土壤基本均可，但以疏松、肥沃、深厚，含水量在20%～30%、pH 6～7的砂质壤土较为适宜。野生多见于山坡、溪边阴湿的草丛中或林下。喜温和、湿润气候，怕干旱，忌高温。夏季宜在半阴半阳中生长，畏强光；在阳光直射或水分不足情况下，易发生倒苗。耐阴、耐寒，块茎能自然越冬。 半夏具有明显的杂草性，具多种繁殖方式，对环境有高度的适应性。 一年生半夏为心形的单叶，第二至第三年开花结果，有2或3裂叶生出。半夏一年内可多次出苗，在长江中下游地区，每年平均可出苗3次。第一次为3月下旬至4月上旬，第二次在6月上、中旬，第三次在9月上、中旬。相应每年平均有三次倒苗，分别为3月下旬至6月上旬、8月下旬、11月下旬。出苗至倒苗的日数，春季为50～60 d ，夏季为50～60 d ，秋季为45～60 d 。倒苗对于半夏来说， 一、植株形态特征 半夏是多年生草本植物，株高15～40 cm 。地下块茎球形或扁球形，直径0.5～4.0 cm ，芽的基部着生多数须根，底部与下半部淡黄色，光滑，部分连年作种的大块茎周边常联生数个小块状侧芽。顶基生叶1～4枚，叶出自块茎顶端，叶柄长5～25 cm ，叶柄下部有一白色或棕色珠芽，直径3～8 cm ，偶见叶片基部亦具一白色或棕色小珠芽，直径2～4 mm 。实生苗和珠芽繁殖的幼苗叶片为全缘单叶，卵状心形，长2～4 cm ，宽1.5～3 cm ；成年植株叶3全裂，裂片卵状椭圆形、披针形至条形，中裂片长3～15 cm ，宽1～4 cm ，基部楔形，先端稍尖，全缘或稍具浅波状，圆齿，两面光滑无毛，叶脉为羽状网脉。肉穗花序顶生，花序梗常较叶柄长；佛焰苞绿色，边缘多呈紫绿色，长6～7 cm ；内侧上部常有紫色斑条纹，佛焰苞合围处有一直径为1 mm 的小孔，连通上下，花序末端尾状，伸出佛焰苞，绿色或绿紫色，佛焰苞下部管状不张开，上部微张开，直立，或呈"S"形弯曲。花单性，雌雄同株；花序轴下部着生雌花，无花被，有雌蕊20～70个，花柱短，雄花位于花序轴上部，白色，无被，雄蕊密集成圆筒形，与雌花间隔3～7 mm ，花粉粒球形，无孔沟，电镜下可见花粉粒表面具刺状纹饰，刺基部宽，末端锐尖。浆果卵圆形，顶端尖，绿色或绿白色，成熟时红色，长4～5 mm ，直径2～3 mm ，内有种子1枚。种子椭圆形，两端尖，灰绿色，长2～3 mm ，直径2.2 mm ，不光滑，无光泽，解剖镜下观察有纵向浅沟纹。鲜种子千粒重10 g 左右。花期4-7月，果期8-9月。图10-10. 图10-10 半夏植株形态图
姓名：@@@ 学号：######### 学院：生命科学学院 专业：应用生物教育 班级：11级A班 综述名称：弱光逆境对植物光合特性的影响云南师范大学教务处编印
弱光逆境对植物光合特性的影响 ￥ （云南师范大学生命科学学院应用生物教育***班） 摘要：弱光环境属于逆境的一种，虽然不是植物基本生存的限制因素，但弱光对植株光合作用、光合产物的运输和分配、营养元素的吸收、内源激素水平和抗氧化酶系活性等植物的生理代谢及形态建成有影响。弱光影响植物的光合特性，是目前影响设施生产的重要不利环境因素之一。研究弱光逆境适应性的调控及改善措施，付诸于生产实践。 关键词：弱光、光合特性、生长发育、调控。 Low Light Stress on Plant Photosynthesis Characteristics ************ (College of Life Sciences, Yunnan Normal University, Applied Biosystems## education classes) Abstract: In the face of adversity is a low light environment, though not the limiting factor in plant basic survival, but light on plant photosynthesis, transport and distribution of photosynthetic products, nutrient absorption, endogenous hormone levels and activity of antioxidant enzymes and other plant physiological metabolism and morphogenesis affected. Low light affect plant photosynthetic characteristics, is an important production facility currently affecting adverse environmental factors. The regulation of light stress adaptation and improvement measures put into production practices. Keywords: low light, photosynthesis, growth and development, the regulation.
半夏的生长习性与环境条件 半夏原野生于湿润而又疏松肥沃的砂质壤土地中，耐阴蔽，根浅喜有机肥。家种喜温和湿润气候，忌高温、干旱，又怕土壤过分潮湿。从整个生长期来看，春季喜阳光充足、温暖天气；夏季高温期间宜地半阴半阳环境中生长，一旦干旱缺水就要倒苗；秋季地下块茎膨大加快至成熟期，最适宜疏松、湿润土壤，水份过多会发生烂母减产。如何根据半夏的生长习性与环境条件的要求，采敢相应措施，促使生长的更好，才能获得稳产高产。根据多年观察实验结果，现将半夏对土壤、肥料、水、温度、空气、光等环境条件的要求介绍如下。 （一）土壤 土壤是半夏生长发育的基础，生长在土层深厚肥沃，排灌方便的疏松砂质壤土地中产量高，土壤性质及有机质含量对半夏倒苗影响很大，从而也影响着产量的高低，土壤有机质含量越高，产量也越大，反之，产量越小，土壤全含盐小、ＰＨ值越高，半夏倒苗率越高，产量越低，所以盐碱地、粘性土及涝洼地皆不适宜种植。试验结果有机质含量达1.12%以上，全含盐量在0.11%及ＰＨ值7.4以下砂壤土地中种植半夏，多不发生倒苗，产量也高。 （二）肥料 肥料是半夏高产的基础，半夏生长发育需多种元素，其中氮、磷、钾为主。三种素中需要最多的是钾，其次氮和磷。据分析，块荭和珠芽中氮、磷、钾含量比例为0.5：0.1：4.缺氮时，半夏生长受抑制，叶色呈灰绿、黄、或红色。磷是细胞分裂植物生长发育的重要元素，缺磷严重，叶呈古铜色、叶背面叶脉呈紫色。钾对光合作用、抗旱抗病力的提高起关键作用。严重缺钾、叶面出现青铜色褐斑。试验证明，栽种半夏施用农家肥产量高，农家肥含有大量的有机质，又含有丰富的氮、磷、钾三要素和其它多种营养元素。施后增加土壤团粒结构，使土疏松。 经对比试验，施用化肥都有不同程度的减产，特别在偏碱性地中不宜施用氯化钾、氯化铵、碳酸氢铵等化肥，施后半夏易发生倒苗和烂母，造成减产。 种植半夏，施用生物钾肥有增产效果。土壤中的钾95%以上为矿物态钾，不能被植物吸收利用。生物钾肥是一种具有生物活性钾细菌，它能使土壤中的矿物态钾（Ｋ盐）分解，释放出可溶性有效钾素（离子态Ｋ），增加土壤中的有效钾含量，直接被半夏吸收利用，从而促进生长，加速块茎、珠芽的膨大，达到增产作用。经试验，生物钾肥亩施5000克增产效果最佳，可增产6-7%。 （三）水 半夏喜水怕旱，但整个生长期相差较大。春季发芽出苗和秋季成熟期需水偏少，夏季长生和块茎膨大期需水偏多。整个生长期土壤含水量达19.5-25%最为适宜。生长初期植株小，叶子少，气温低，耗水量也低。随着植株的生长，叶子的增多，气温的增高，蒸腾作用加大，需水量逐渐增多。 半夏最怕干旱缺水，土壤含水最低于15%以下，生长期发育就受到影响。出苗期缺水，发芽极慢也不生根。生长阶段干旱缺水，叶片卷曲，气孔缩小或半闭，气体交换少，光合作用低，有机物合成减少，在炎热的夏季严重缺水时，呼吸作用增强，有机物消耗多，半夏植株的生理活动受到抑制而停止生长，不久地上植株便干枯倒苗。地下块茎在干旱时，地上不仅不能供给积累的物质，相反在干枯倒苗前，植株还要靠块茎供给水份和养料维持生命，因此干旱缺水时块茎、珠芽不但不膨大加重，而且还消耗体内的物质养分，使产量降低，半夏块茎有极强的发芽能力，缺水倒苗后，雨后水分充足时又能发芽生根，继续生长，但间断干旱缺水和间断出苗要消耗块茎中的大量养分，从而导致产量连续降低。因此适时浇水或采取防旱保墒措施，严防缺水倒苗，方可保证半夏稳产高产。 中国半夏网https://www.doczj.com/doc/ab14231881.html,庞福海
弱光环境对植物光合特性的影响综述 陈慧欢 弱光环境对植物光合特性的影响综述 (1) 摘要 (2) 关键词 (2) 叶绿体与叶绿素含量 (2) 光合速率 (3) 光补偿点和光饱和点 (4) CO2的需求特性 (4) 蒸腾比率 (5) 光合产物的合成、运转与分配 (6)
摘要：弱光环境是自然界普遍存在的一种现象，大部分植物在弱光环境中都会出现生长不良的现象。弱光环境虽不限制植物的基本生存，但对植物的光合特性造成较大影响，进而影响植物的生理代谢及形态建成等。本文综述了弱光环境对植物光合特性几个重要指标影响的情况。 关键词：弱光光合特性 在影响植物生长发育过程中的诸多因子中，植物光合作用特性的影响是最重要的因子之一。植物的光合作用机理，实际上是光照使植物产生的光化学反应，是光照的物理效应和植物的生物化学转换的有机统一的过程[1-2]。近年来，新型的栽培方式如间作、套作等以及设施农业迅速发展，间套作中较矮小的植物受到较高大植物的遮挡、设施覆盖物及骨架结构对设施内的植物造成遮光，使得植物经常处于遮光所造成的弱光环境中生长，有时遮光率可高达90%以上，严重制约植物的生长和发育。由于不同的植物在生长过程中对光照强度的需求不同，关于弱光的概念，植物生理学上还没有严格的定义，对于不同植物所需的光照环境本身就存在差异，有人认为弱光逆境指环境光强持久或短时间显著低于植物光饱和点，但不低于限制其生存的最低光照强度时的光环境[1]。 对于大部分植物而言在弱光环境中都会产生生长不良的现象，大量的研究报道称，在弱光环境中，植物会出现叶片变大变薄，夜色变淡，根系生长受到抑制，总生物量严重下降，开花期则会造成大量落花落果，生殖能力下降，果实品质降低及成熟延迟。弱光环境之所以会造成植物生长缓慢、生物量积累少，主要原因就是由于在弱光环境中植物的光合作用受到不同程度的抑制，进而产生一系列的生态适应性反应，这些适应性的反应包括形态、结构、生理生化过程和基因表达等各方面，是植物对弱光环境信号进行感受、转到和适应调节的结果，一定程度上是植物耐阴性产生的机理和耐阴性体现（Fernando）。研究弱光环境对植物光合特性的影响，对间套作栽培模式及设施农业的发展具有理论指导意义，本文拟对弱光环境中植物光合特性的几个重要指标的相关研究结果作一综述。 叶绿体与叶绿素含量 叶绿体是高等绿色植物细胞内特有的进行光合作用的主要结构，是进行能量转换的细胞器。影响叶绿体形成的环境因子有光照、水分、温度、氧气及矿质营养等，其中光照是影响叶绿体形成的主要因子，有许多研究结果表明，叶绿体的发育受到光环境的严密调控，不同光照条件下的叶绿体的结构是不同的，长期在高光强和弱光以及红光条件下可分别发育形成阳生型叶绿体（sun chloroplast）和阴生型叶绿体（shade chloroplast）[1-3]。与阳生型叶绿体相比，在弱光环境中形成的阴生型叶绿体基粒、每个基粒类囊体及类囊体总面积都较多或较大，捕光天线大，碳还原酶活性低，这类叶绿体适应于低光照和高CO2环境[3]。有报道表明，耐弱光生态型黄瓜在弱光（20～90μE·m-2·s-1）处理后叶片叶绿体内基粒数增多，基粒的类囊体排列紧密，从而有利于弱光环境下光能的有效利用[4]；沈文云等研究发现不耐弱光的黄瓜品种（津研3号）在弱光处理后叶片组织细胞叶绿体排列紊乱，方向不规则，海绵组织叶绿体及基粒发育不正常，基粒片层膨胀解体，叶绿体外被膜受到破坏[5]。弱光环境对叶绿体超微结构有显著的影响，研究郁金香时发现遮光率超过50%时，不耐遮阴的夜皇后部分叶绿体呈不规则椭圆形，而耐阴的牛津则叶绿体超微结构变化较小[6]。 叶绿体的类囊体中含有两类色素：叶绿素和类胡萝卜素，通常叶绿素与类胡萝卜素的比
西南交通大学 本科毕业论文 某河段水质时空变异特征分析 Analysis of spatial and temporal variability of water quality 年级： 2009级 学号：20094644 姓名：曹丰华 专业：环境工程 指导老师：刘颖
2013 年6月
院系环境科学与工程学院专业环境工程 年级2009级姓名曹丰华 题目某河段水质时空变异特征分析 指导教师 评语 指导教师 (签章)评阅人 评语
评阅人 (签章)成绩 答辩委员会主任 (签章) 年月 毕业论文任务书 班级 2009级环境三班学生姓名曹丰华学号20094644 发题日期： 2012年11月30日完成日期：月日 题目某河段水质时空变异特征分析
1、本论文的目的、意义 水质现状评价是依照水质现状监测资料进行的，目的是对水体的水质现状有一个明确的了解。水体现状评价能够反映出水体污染程度及要紧污染类不。因此水质现状评价是进行水质治理的基础，是进一步研究水质模拟以及水污染操纵规划的要紧依据之一。本课题旨在依照某流域的近年水质监测数据进行统计分析，探讨了流域内水体污染物浓度变化的时空变异特征，为流域水污染治理、水环境爱护以及生态修复提供依据，分析水体污染物浓度的时刻变化规律及流域范围内水体污染物浓度变化趋势。 2、学生应完成的任务 针对该毕业设计选题，学生应完成的任务包括以下方面： 1)外文翻译 2)文献资料收集、阅读 3)依照某流域的水质监测数据，评价流域水质现状 4)进行水质污染指标间的相关性研究 5)分析流域水体污染物浓度变化趋势 6)分析水体污染物浓度变化的阻碍因素 7)
遗传、变异与进化（一） 一、选择题：（每小题2分；共56分。每题只有一个正确答案） 1．从肺炎双球菌的S型活菌中提出DNA，将S型的DNA与R型细菌混合培养时，R型活菌繁殖的后代中有少量S型菌体，这些S型菌体后代均为S型菌体。这项实验说明（） A．DNA分子结构相对稳定B．DNA能够自我复制 C．DNA能够指导蛋白质的合成D．DNA是主要遗传物质 2．把烟草花叶病毒的RNA和蛋白质外壳分离后分别接种到正常烟草叶片上，那么发生烟草花叶病的应是（） A．接种RNA的植株B．接种蛋白质的植株 C．A或B D．A和B 3．猴、噬菌体、烟草花叶病毒中参与构成核酸的碱基种类数，依次分别为（） A．4、4、4 B．5、4、4 C．4、5、4 D．5、4、5 4．某生物遗传物质的碱基组成是嘌呤占49%、嘧啶占50%，此生物最可能是（） A．大肠杆菌B．蛔虫C．变形虫D．脊髓灰质炎病毒 5．决定生物多样性的根本内在原因是（） A．DNA的多样性B．环境的多样性C．核酸的多样性D．蛋白质的多样性6．一个DNA片段有10个碱基对，该片段有游离的磷酸基（） A．2个B．8个C．10个D．18个 7．从某生物组织中提取DNA进行分析，某四种碱基数的比例是鸟嘌呤与胞嘧啶之和占全部碱基数的46%，又知该DNA的一条链（H链）所含的碱基中28%是腺嘌呤，问与H链相对应的另一条链中腺嘌呤占该链全部碱基数的（） A．26% B．24% C．14% D．11% 8．在DNA的粗提取实验过程中，两次烧杯中加入蒸馏水的作用是（） A．稀释血液、冲洗样品B．使血细胞破裂、降低NaC1浓度使DNA析出 C．使血细胞破裂、增大DNA溶解量D．使血细胞破裂、提取含杂质较少的DNA 9．下面是关于基因、蛋白质、性状之间关系的叙述，其中不正确的是（） A．基因可以决定性状B．蛋白质的结构可以直接影响性状 C．基因控制状状是通过控制蛋白质合成来实现的D．蛋白质的功能可以控制性状 10．在如下的图示中有核苷酸（）
半夏高产栽培“六选择” 生长在土壤中的半夏块茎对地质有较严格的要求，它既怕酸又怕碱，既怕砂又怕粘，既要求土壤肥沃、又限制化肥的使用，前期喜土壤湿润、后期喜土壤干操。 一、严格选择地质 生长在土壤中的半夏块茎对地质有较严格的要求，它既怕酸又怕碱，既怕砂又怕粘，既要求土壤肥沃、又限制化肥的使用，前期喜土壤湿润、后期喜土壤干操。根据以上半夏生长对土壤的四大矛盾特性，所以，种植半夏的地块应选择湿润肥沃、保水保肥力较强、质地疏松、排灌良好、呈中性反应的沙质壤土，也可选择半阴半阳的缓坡山地和有一定光照条件的树林、果园种植。地质要符合：PH值在6.5-7.5之间、不砂不粘、有机质含量应大于1.2以上。 二、灵活选择地势 对地势的选择，往往是半夏种植者最容易忽略的问题，一般认为不重要;其实，对半夏种植而言，地势的合理选择，与半夏的优质高产有直接关系。半夏种植地的地势要达到：在低山和岭地，应选择半阴半阳的缓山坡，坡度为10--30之间最好;在平原地区种植半夏，需选择能浇能排、地势高操的地块，种植前一定要作好排水沟。另外，还应对周围的环境进行实地考察，1000米之内没有污染源，离交通主干道100米以上，所用的灌溉水应符合国家农田灌溉水标准。正确合理选择地势，是半夏高产的基础，切不可马虎大意。 三、正确选择良种
由于半夏人工栽培是从80年代中期开始的，时间较短，再加上半夏的特性、价格和其它因素的影响，所以，截止目前还没有正式通过国家审定的优良品种。根据笔者从事半夏近20年的栽培研究观察，单从半夏生长的叶型上可分为竹叶型、似竹叶型、柳叶型(笔者称“狭三叶”)、杏叶型、手掌叶型等几类。竹叶型、杏叶型分布较广，在全国半夏主产地均有发现;似竹叶型、手掌叶型分布在贵州、云南、四川、湖南、江西等省的部分地区和长江流域;“狭三叶”半夏主要原产地山东，现已扩展到山西的南部、河南的中北部、甘肃、陕西、河北、安徽等省的部分地区。从以上半夏不同叶型中比较筛选，其中以山东菏泽和江苏丰县原产的“狭三叶”半夏产量最高，质量较好，其长势旺盛，茎叶分蘖多，叶片大而厚，光合作用和抗性较强，珠芽形成的早而多，商品个体大且圆整，是目前人工种植半夏的优良品种。 四、慎选药剂浸种 人工栽培半夏的病虫害以预防为主，治疗为辅，一旦在生长期发生大面积的病虫害，治疗起来相当麻烦，不但影响了半夏的生长，同时容易产生农药残留，还增加了种植成本，所以，播种前对种茎进行处理，非常重要。但是，在浸拌种茎的药剂选择、剂量及方法上，要正确选择高效、低毒、低残留的杀菌和拌种药剂;用量和处理方法，要科学合理，恰到好处，切不可乱用或滥施，以免起到反的作用，造成不必要的损失。 五、选择栽种时间 半夏在我国的大多数省区均可生长。南到广东，北至吉林，西至
1 光合作用的各特征点的含义 CO2补偿点：当光合作用速率等于呼吸作用速率时的外界环境中的二氧化碳浓度（如图1中M点）。 CO2饱和点：当光合作用速率达到最大时的外界环境中的二氧化碳浓度（如下图1中N点）。 光补偿点：当光合作用速率等于呼吸作用速率时的光照强度（如图2中P点）。 光饱和点：当光合作用。速率达到最大时的光照强度（如图2中Q点）。
2 光照强度变化时CO2补偿点和饱和点的变化 分析：当光照强度适度增大时，因其他条件不变，呼吸作用速率基本不变。而植物光反应增强→单位时间内产生了更多的NADPH和ATP→单位时间内还原的CO2量增大→对二氧化碳的利用率增大→光合作用速率增大，因此光合作用速率可以在更低的浓度下与呼吸作用速率相等，二氧化碳补偿点降低，即图1中M 点左移，在M点时光照强度和CO2浓度都可以成为制约光合作用强度的限制因素。 光照强度增大时，植物可以利用更高浓度的CO2进行光合作用，因此CO2饱和点增大，即图1中的N 点右移。其变化如图3所示，M'代表降低后的CO2补偿点，N'代表增大后的CO2饱和点。 讨论：改变前的光照强度不能过大，即不能超过图2中的Q点强度。若超过Q点强度则光照的增强不会
引起CO2补偿点和饱和点的变化。而减小光照强度则CO2补偿点和饱和点的变化刚好相反。
3、CO2浓度变化时光补偿点和饱和点的变化 分析：当CO2浓度适度增大时，因其他条件不变，呼吸作用速率基本不变。而在弱光下植物光反应未增强→单位时间内产生的NADPH和ATP不会增多→单位时间内CO2的还原量不变（CO2固定量短期内增加）→光合作用速率不变，因此光补偿点不变，即图2中的P点不会移动。 在强光下，植物可以利用更高浓度的CO2进行光合作用，单位时间内产生的NADPH和ATP会增多→单位时间内CO2的还原量增大（CO2固定量短期内增加）→光合作用速率增大，因此光饱和点增大，即图2中Q点会右移。其变化如图4所示，Q'代表增大后的光饱和点。 讨论：改变前CO2浓度不能过低，即不能低于图1中的M点浓度。若低于则可能光合作用速率小于呼吸
旱半夏种植与田间管理技术要点 谷雨前后气温达 18℃～ 20℃，旱半夏苗高 2～ 3cm 时，应及时“破膜放苗”，或苗出齐后揭去地膜，以防膜内温度过高，烤伤小苗，以后应及时浇水，追肥培土，遮荫保墒，防止 夏季倒苗。 一、中耕除草 半夏植株矮小，在生长期间要经常松土除草，避免草荒。中耕深度不超过 5cm，避免伤根。因半夏的根生长在块茎周围，其根系集中分布在 12～15 cm 的表土层，故中耕宜浅不宜深，做到除早、除小、除了。半夏早春栽种，地膜复盖，在其出 苗的同时，狗尾草、马唐草、牛筋草、画眉草、香附草、苋菜、小旋花、灰灰菜，马齿苋、车 前草等十余种杂草也随之出土，且数量多，往往造成揭膜后出苗困难，影响半夏的产量。因 此可选用乙草胺防除半夏芽前杂草。乙草胺是一种旱田作物低毒性选择性芽前除草剂，主要 用于作物出土前防除一年生禾本科杂草。早春地面喷洒再盖上地膜，对多种杂草有很好的防除效果 (具体用法用量按药品说明书中规定 )。除此之外，在人工栽培半夏中，根据季节不同还 可选用不同的除草剂，如春播半夏的除草剂宜选择稳杀特，秋播选用稳杀特和乙草胺均可， 除草剂稳杀特和乙草胺均可在播种复土后喷药，稳杀特还可在杂草出苗初期施药。 旱半夏种植与田间管理技术要点 二、摘花蕾
为了使养分集中于地下块茎，促进块茎的生长，有利增产，除留种外，应于 5 月抽花葶时分 批摘除花蕾。此外半夏繁殖力强，往往成为后茬作物的顽强杂草，不易清除，因此必须经常 摘除花蕾。 三、水肥管理 半夏喜湿怕旱，无论采用哪一种繁殖方法，在播前都应浇 1 次透水，以利出苗。 出苗前后不宜再浇，以免降低地温。立夏前后，天气渐热，半夏生长加快，干旱无雨时， 可根据墒情适当浇水。浇后及时松土。夏至前后，气温逐渐升高，干旱时可 7～10 天浇水 一次。处暑后，气温渐低，应逐渐减少浇水量。经常保持栽培环境阴凉而又湿润，可延长 半夏生长期，推迟倒苗，有利光合作用，多积累干物 质。因此，加强水肥管理，是半夏增产的关键。除施足基肥外，生长期追肥 4 次。第一次于 4 月上旬齐苗后，每亩施入 1∶3 的人畜粪水 1000kg；第二次在 5 月下旬珠芽形成期，每亩施用人畜粪水 2000kg；第三次于 8 月倒苗后，当子半夏露出新芽，母半夏脱壳重新长出新根时，用1∶ 10 的粪水泼浇，每半月一次，至秋后逐渐出苗；第四次于 9 月上旬，半夏全苗齐苗时，每亩施入腐熟饼肥 25kg，过磷酸钙 20kg，尿素 10kg，与沟泥混拌均匀，撒于土表，起到培土和有利灌浆 的作用。经常泼浇稀薄人畜粪水，有利保持土壤湿润，促进半夏生长，起到增产的作用。 每次可施用腐熟的人畜粪水和过磷酸钙。若遇久晴不雨，应及时灌水，若雨水过多，应及 时排水，避免因田间积水，造成块茎腐烂。 四、培土 珠芽在土中才能生根发芽，在6～ 8 月间，有成熟的珠芽和种子陆续落于地上， 此时要进行培土，从畦沟取细土均匀地撒在畦面上，厚约1～2cm。追肥培土后
仙人掌的形态、光合特性与用途 摘要: 仙人掌[Opuntia dillenii] 为仙人掌科仙人掌属[Opuntia Mill]多年生肉质植物。产热带、亚热带干旱地区或高山干旱地区或沙漠地带。墨西哥分布种类最多，在我国主要分布在西南部。其叶、茎、花、果、根与其他双子叶植物有很大区别。仙人掌是景天酸代谢植物, 光合途径是CAM途径。全株均可入药，具有降血糖、抗炎、增强免疫功能、抗氧化、抑菌、激活消化酶活性、抗癌、防止癌细胞蔓延等作用。 关键词: 仙人掌；外形特征；光合作用；生理特性；用途 Abstract Opuntia dillenii cactus for a cactus cacti Opuntia perennial plant to meat. Arid regions in tropical and subtropical regions or drought or mountain desert. Mexico, in most species distribution in China is mainly distributed in the southwest. Leaves, stems, flower, fruit, root and other dicotyledonous plants have very big distinction. The plant can be used to heal, have fall blood sugar, anti-inflammatory, enhance immunity, antioxidation, antibacterial, activate digestive enzymes activity, anti-cancer, prevent the spread of cancer cells. key words the cactus, Shape characteristics, Photosynthesis, Physiological characteristics, use 仙人掌特有的性能，具有很大的开发探究价值。本文对仙人掌外形特征、光合作用的生理特性及用途进行简述，为开发利用植物资源、研究植物生物活性提供一定的科学依据。 1 仙人掌的外形特征 仙人掌Opuntia dillenii 仙人掌为仙人掌科多年生肉质植物，分枝曲折，茎节扁平、扁枝状或柱状等，刺单生或簇生于刺基上。花侧生，黄色、红色或白色。虽然少数种类栖于热带或亚热带地区，但多生活在干燥地区。 1．1仙人掌的叶 仙人掌原始也和其他双子叶植物一样，由于生存环境的变化，叶子也退化了，有的变成针状或刺状，一般把它看作变态叶。这样就从根本上减少了蒸腾面，紧缩了水分开支。 1.2仙人掌的茎 仙人掌的茎通常肥厚，其的内部构造与其他双子叶植物一致，在内方的木质部与外方的韧皮部之间有形成层。但茎的大部分由薄壁的贮藏细胞组成，细胞内含黏液性物质，可保护植株避免水分的流失。仙人掌多数种类的叶或消失或极度退化，从而减少水分所由丢失的表面积，仙人掌的茎含叶绿素，光合作用由茎代行，所以仙人掌的茎是主要的制造养分和贮藏养分的器官。 1.3仙人掌的花 每一种仙人掌类植物都能开花，花通常着生在刺座上，通常是辐射对称，形状有漏斗状、喇叭状、高脚碟状、杯状等。少数属种的花是两侧对称，如蟹爪兰、花冠柱和吹雪柱等。花瓣通常只有--层或两层，目前在毛花柱属中通过杂交产生了开重瓣花的品种，但国内尚术引进。花瓣通常为全缘，只有棱波等极少数种类花瓣边缘呈睫毛状。花期以3-5月最为集中。花色有黄色、红色、白色紫色、金属色等等。 1.4仙人掌的果实 果实通常为肉质浆果，少数为干果。形状有梨形、圆形、棍棒形等。果皮上有刺座或鳞
作物育种学网上作业题答案 一、名词解释 作物品种：人类在一定的生态条件和经济条件下，根据人类的需要所选育的某种栽培植物群体，该群体具有相对稳定的遗传特性和生物学、形态学及经济性状上的相对一致性，而与同一栽培植物的其他群体在特征特性上有所区别；在相应地区和耕作条件下种植，在产量、品质、抗性等方面都符合生产发展需要。 作物育种学：是研究选育和繁殖作物优良品种的理论与方法的科学 自然进化：是自然变异和自然选择的进化。 人工进化：是人工创造变异并进行人工选择的进化。 二、填空题 1.作物进化的三个基本因素包括（遗传）、（变异）和（选择）。* 2. 1927年美国出版的Hayes和Garber所著的（?作物育种?）是世界上第一部较系统的论述有关育种知识的专著。 3. 20世纪60年代小麦、水稻等作物通过（矮化育种）掀起“绿色革命”。20世纪80年代兴起（生物技术），使现代作物育种发展成为包容多学科发展的现代科学。** 三、简答 1.作物品种在农业生产中的作用？ 提高单位面积产量、改进产品品质、提高抗逆性，增强适应性和稳产性、有利于耕作制度改革，提高复种指数、扩大作物种植面积、有利于农业机械化管理及劳动生产率的提高。 四、论述 1. 遗传、变异和选择在生物进化中的作用及相互间的关系如何？ 生物进化有三个基本因素即遗传、变异和选择，自然选择理论是其核心，而选择的基础是生物的变异和遗传，变异、遗传是进化的内因和基础，选择决定进化的发展方向。一切生物都能发生变异，在众多变异中有的变异能遗传，有的变异不能遗传，只有广泛存在的可遗传的变异才是选择的对象。 在生存斗争中，对生存有利的变异会得到保存，对生存有害的变异会被淘汰，这就是自然选择。自然选择过程是一个长期的、缓慢的、连续的过程。由于生存斗争不断在进行，因而自然选择也不多地进行。第一章育种目标 一、名词解释 1.育种目标：是指在一定的生态、生产条件下，对所育成品种应具备一系列优良性状的要求指标。 2. 产量结构性状：是指直接构成作物产量的性状，不同作物的产量结构性状不同。 3.高光效育种：是指提高单位叶面积的净光合速率的生理生理遗传改良或育种。 二、填空 1.在开展作物育种工作时，首先要确定（.育种目标），它是选育新品种的设计蓝图。** 2.禾谷类作物的产量结构性状为（单位面积穗数）、穗粒数和（粒重）。** 3.目前农作物光能利用率还很低，只有（1%～2%）或以下，通过提高光能利用率来提高农作物产量的潜力是很大的。 三、简答 1. 制定作物育种目标遵循的原则？ ①国民经济需要和生产发展前景②当地现有品种有待提高和改进的主要性状 ③育种目标的具体化和可行性④品种的合理搭配 2. 矮化品种的选育有什么优势？ 矮化品种不仅抗倒伏能力强，而且可以加大密度，增进单位面积株数，提高收获指数和有效利用肥水，丰产潜力大。 3. 适应机械化作业作物应具备的性状？ 株型紧凑、茎杆不倒、生长整齐、成熟一致、结实部位适中、不落荚、不落粒 四、论述 1.制订育种目标时应考虑哪些主要目标性状？ ①产量性状：高产是植物育种的基本要求，具有丰产潜力的优良品种是获得高产的物质基础。首先考虑结构性状的合理组合，不同品种产量结构性状不同，在不同自然、生产条件下，各个品种获得高产的群体结构和组成因素可以不同。各产量性状之间相互制约，常带有一定程度的负相关。合理株型是高产品种的生育基础和形态特征。并达到高光效②品质性状：某些品质特征与产量直接相关；改良作物品质，有利于保证人、畜健康；直接或间接的影响加工工业产品的产量、品质与生产成本③成熟期：生育期早晚在大部分地区和许多作物都是重要的育种目标性状。④对病虫害的抗耐性：病虫害的危害对作物的产量和品质都有严重影响，抗病虫品种的选育和应用具有重要作用。⑤对环境胁迫的抗耐性：环境胁迫因素的抗耐性，
半夏的特性 半夏首载于《神农本草经》，为天南星科植物半夏的块茎。植物形态：多年生小草本，高15～30厘米。花期5～7月。果期8～9月。野生于山坡、溪边阴湿的草丛中或林下。中国大部分地区有分布。块茎近球形。叶出自块茎顶端，叶柄长6～23厘米，在叶柄下部内侧生一白色珠芽；一年生的叶为单叶，卵状心形；2～3年后，叶为3小叶的复叶，小叶椭圆形至披针形，中间小叶较大，长5～8厘米，宽3～4厘米，两侧的较小，先端锐尖，基部楔形，全缘，两面光滑无毛。肉穗花序顶生，花序梗常较叶柄长；佛焰苞绿色，长6～7厘米；花单性，无花被，雌雄同株；雄花着生在花序上部，白色，雄蕊密集成圆筒形，雌花着生于雄花的下部，绿色，两者相距5～8毫米；花序中轴先端附属物延伸呈鼠尾状，通常长7～10厘米，直立，伸出在佛焰苞外。浆果卵状椭圆形，绿色，长4～5毫米。药材形态：干燥块茎呈圆球形、半圆球形或偏斜状，直径0.8～2厘米。表面白色，或浅黄色，未去净的外皮呈黄色斑点。上端多圆平，中心有凹陷的黄棕色的茎痕，周围密布棕色凹点状须根痕，下面钝圆而光滑。质坚实，致密。纵切面呈肾脏形，洁白，粉性充足；质老或干燥过程不适宜者呈灰白色或显黄色纹。粉末嗅之呛鼻，味辛辣，嚼之发粘，麻舌而刺喉。以个大、皮净、色白、质坚实、粉性足者为佳。以个小、去皮不净、色黄白、粉性小者为次。别名有水玉、地文、和姑、害田、示姑、羊眼半夏、地珠半夏、麻芋果、三步跳、泛石子、老和尚头、老鸹头、地巴豆、无心菜根、老鸹眼、地雷公、狗芋头。后人将其性味、功用、归经总结为辛温，有毒，归脾、胃、肺经，具有燥湿化痰，降逆止呕，消痞散结的作用。主治：咳喘痰多；呕吐反胃；胸脘痞满头痛眩晕；夜卧不安；瘿瘤痰核；痈疽肿毒。采收与储藏：种子繁殖培育3年；珠芽繁殖培育在第2年，块茎繁殖春栽当年9月下旬至11月收获。挖取块茎，筛去泥土，按大、中、小分开，放筐内，于流水下用棍棒捣脱皮，也可用半夏脱皮机去皮，洗净，晒干或烘干。炮制方法：生半夏：拣去杂质，筛去灰屑。法半夏：取净半夏，用凉水浸漂，避免日晒，根据其产地质量及其颗粒大小，斟酌调整浸泡日数。泡至10日后，如起白沫时，每半夏100斤加白矾2斤，泡1日后再进行换水，至口尝稍有麻辣感为度，取出略晾。另取甘草碾成粗块，加水煎汤，用甘草汤泡石灰块，再加水混合，除去石灰渣，倒入半夏缸中浸泡，每日搅拌，使其颜色均匀，至黄色己浸透，内无白心为度。捞出，阴干。（每半夏100斤，用白矾2斤，甘草16斤，石灰块20斤）。姜半夏：取拣净的半夏，照上述法半夏项下的方法浸泡至口尝稍有麻辣感后，另取生姜切片煎汤，加白矾与半夏共煮透，取出，晾至六成干，闷润后切片，晾干。（每半夏100斤，用生姜25斤，白矾12斤8两，夏季用14斤8两）。清半夏：取拣净的半夏，照上述法半夏项下的方法浸泡至口尝稍有麻辣感后，加白矾与水共煮透，取出，晾至六成干，闷润后切片，晾干。（每半夏100斤，用白矾12斤8两，夏季用14斤8两）。《雷公炮炙论》：修事半夏四两，用捣了白芥子末二两，头醋六两，二味搅令浊，将半夏投于中，洗三遍用之，半夏上有鄛涎，若洗不尽，令人气逆，肝气怒满。陶弘景：半夏，用之皆先汤洗十许过，令滑尽，不尔戟人咽喉。用法用量：内服：煎汤，3-9g；入丸、散。外用：适量，生品研末，水调敷，或用酒、醋调敷。 各家论述如下： 《本草衍义》：半夏，今人惟知去痰，不言益脾，盖能分水故也。脾恶湿，湿则濡而困，困则不能制水。《经》曰，湿胜则泻。一男子夜数如厕，或教以生姜一两碎之，半夏汤洗，与大枣各三十枚，水一升，瓷瓶中慢火烧为熟水，时时呷，数日便己。 成无己：辛者散也，半夏之辛以散逆气，以除烦呕，辛入肺而散气，辛以散结气，辛以发声音。张元素：半夏，热痰佐以黄芩，风痰佐以南星，寒痰佐以干姜，痰痞佐以陈皮、白术。多用则泻脾胃。《汤液本草》：半夏，俗用力肺药，非也。止吐为足阳明，除痰为足太阴，小柴胡中虽为止呕，亦助柴胡能主恶寒,是又为足少阳也，又助黄芩能去热，是又为足阳明也。往来寒热，在表里之中，故用此有各半之意，本以治伤寒之寒热，所以名半夏。《经》云，肾主五液，化为五湿，自入为唾，入肝为位，入心为汗，入脾为痰，入肺为涕。有涎曰嗽，无涎曰咳，痰者因咳而动，脾之湿也。半夏能泄痰之标，不能泄痰之本，泄本者泄肾也。咳无形，痰有形，无形则润，有形则燥，所以为流湿润燥也。《本草会编》：俗以半夏性燥有毒，多以贝母代之，贝母乃太阴肺经之药，半夏乃太阴脾经、阳明胃经之药，何可代也。夫咳嗽吐痰，虚劳吐血，或痰中见血，诸郁咽痛喉痹，肺痈，肺痿，痈疽，妇人乳难，此皆贝母为向导，半夏乃禁用之药。若涎者脾之液，美味膏粱炙?，皆能生脾胃湿热，故涎化为痰，久则痰火上攻，令人昏愦口噤，偏废僵仆，蹇涩不语，生死旦夕，自非半夏、南星曷可治乎？若以贝母代之，则翘首待毙矣。《纲目》：脾无留湿不生痰，故脾为生痰之源，肺为贮痰之器。半夏能主痰饮及腹胀者，为其体滑而味辛性温也，涎滑能润，辛温能散亦能润，故行湿而通大便，利窍而泄小便，所谓辛走气能化痰，辛以润之是矣。洁古张氏云,半夏、南星治其痰，而咳嗽自愈。丹溪朱氏云，二陈汤能使大便润而小便长。聊摄成氏云，半夏辛而散，行水气而润肾燥。又《和剂局方》用半硫丸，治老人虚秘，皆取其滑润也。世俗皆以南星、半夏为性燥，误矣。湿去则土燥，痰涎不生，非二物之性燥也。古方治咽痛喉痹，吐血下血，多用二物，非禁剂也。二物亦能散血，故破伤打扑皆主之。惟阴虚劳损，则非湿热之邪，而用利窍行湿之药，是乃重竭其精液。 《本草经疏》：半夏，柴胡为之使。辛温善散，故主伤寒邪在表里之间，往来寒热。苦善下泄，邪在胸中，则心中坚，胸胀咳逆；邪在上焦，则头眩；邪在少阴，则咽喉肿痛。《别录》亦谓其消心腹胸膈痰热满结，咳逆上气，心下急痛坚痞，时气呕逆，亦皆邪在上焦胸中之所致，故悉主之也。中焦者，足太阴之所治也，有湿有热，清浊不分则肠鸣，湿热胜则自汗，入足太阴故并主之。辛能散结，故消痈肿。脾家湿热，则面色痿黄，实脾、分水、燥湿，则前证俱除，面目因而滑泽矣。辛温有毒，体滑性燥，故堕胎也。半夏，古