第五章微生物的代谢
计划学时：3
重点：微生物的产能代谢：发酵、有氧呼吸、无氧呼吸，酵母菌乙醇发酵，次级代谢初级代谢，代谢调节。
第一节代谢概论
代谢（metalsolism）是细胞内发生的各种化学反应的总称，它主要由分解代谢(catabolism)和合成代谢(anabolism)两个过程组成。
分解代谢是指细胞将大分子物质降解成小分子物质，并在这个过程中产生能量。一般可将分解代谢分为三个阶段（图5-1）：第一阶段是将蛋白质、多糖及脂类等大分子营养物质降解成氨基酸、单糖及脂肪酸等小分子物质；第二阶段是将第一阶段产物进一步降解成更为简单的乙酰辅酶A、丙酮酸以及能进入三羧酸循环的某些中间产物，在这个阶段会产生一些ATP、NADH及FADH2；第三阶段是通过三羧酸循环将第二阶段产物完全降解生成CO2,并产生ATP、NADH及FADH2。第二和第三阶段产生的ATP、NADH及FADH2通过电子传递链被氧化，产生大量的ATP。
合成代谢是指细胞利用简单的小分子物质合成复杂大分子的过程，在这个过程中要消耗能量。合成代谢所利用的小分子物质来源于分解代谢过程中产生的中间产物（图5-2）或环境中的小分子营养物质。
在代谢过程中，微生物通过分解代谢产生化学能，光合微生物还可将光能转换成化学能，这些能量除用于合成代谢外，还可用于微生物的运动和运输，另有部分能量以热或光的形式释放到环境中去。微生物产生和利用能量及其与代谢的关系见图5-3。
无论是分解代谢还是合成代谢，代谢途径都是由一系列连续的酶促反应构成的，前一步反应的产物是后续反应的底物。细胞通过各种方式有效地调节相关的酶促反应，来保证整个代谢途径的协调性与完整性，从而使细胞的生命活动得以正常进行。
某些微生物在代谢过程中除了产生其生命活动所必需的初级代谢产物和能量外，还会产生一些次级代谢产物，这些次级代谢产物除了有利于这些微生物的生存外，还与人类的生产与生活密切相关，也是微生物学的一个重要研究领域。
第二节微生物产能代谢
一．生物氧化
分解代谢实际上是物质在生物体内经过一系列连续的氧化还原反应，逐步分解并释放能量的过程，这个过程也称为生物氧化，是一个产能代谢过程。在生物氧化过程中释放的能量可被微生物直接利用，也可通过能量转换储存在高能化合物（如ATP）中，以便逐步被利用，还有部分能量以热的形式被释放到环境中。不同类型微生物进行生物氧化所利用的物质是不同的，异养微生物利用有机物，自养微生物则利用无机物，通过生物氧化来进行产能代谢。二．异养微生物的生物氧化
异养微生物将有机物氧化，根据氧化还原反应中电子受体的不同，可将微生物细胞内发生的生物氧化反应分成发酵和呼吸两种类型，而呼吸又可分为有氧呼吸和厌氧呼吸两种方式。
1. 发酵
发酵(fermentation)是指微生物细胞将有机物氧化释放的电子直接交给底物本身未完全氧化的某种中间产物，同时释放能量并产生各种不同的代谢产物。在发酵条件下有机化合物只是部分地被氧化，因此，只释放出一小部分的能量。发酵过程的氧化是与有机物的还原偶联在一起的。被还原的有机物来自于初始发酵的分解代谢，即不需要外界提供电子受体。
发酵的种类有很多，可发酵的底物有碳水化合物、有机酸、氨基酸等，其中以微生物发酵葡萄糖最为重要。生物体内葡萄糖被降解成丙酮酸的过程称为糖酵解（glycolysis），主要分为四种途径：EMP途径、HMP途径、ED途径、磷酸解酮酶途径。
将葡萄糖经EMP途径降解为两分子丙酮酸，然后丙酮酸脱羧生成乙醛，乙醛作为氢受体使NAD+再生，发酵终产物为乙醇，这种发酵类型称为酵母的一型发酵；但当环境中存在亚硫酸氢钠时，它可与乙醛反应生成难溶的磺化羟基乙醛。由于乙醛和亚硫酸盐结合而不能作为NADH2的受氢体，所以不能形成乙醇，迫使磷酸二羟丙酮代替乙醛作为受氢体，生成α-磷酸甘油。α-磷酸甘油进一步水解脱磷酸而生成甘油，称为酵母的二型发酵；在弱碱性条件下（pH 7.6），乙醛因得不到足够的氢而积累，两个乙醛分子间会发生歧化反应，一分子乙醛作为氧化剂被还原成乙醇，另一个则作为还原剂被氧化为乙酸。氢受体则由磷酸二羟丙酮担任。发酵终产物为甘油、乙醇和乙酸，称为酵母的三型发酵。这种发酵方式不能产生能量，只能在非生长的情况下才进行。
不同的细菌进行乙醇发酵时，其发酵途径也各不相同。如运动发酵单胞菌和厌氧发酵单胞菌是利用ED途径分解葡萄糖为丙酮酸，最后得到乙醇，对于某些生长在极端酸性条件下的严格厌氧菌，如胃八叠球菌和肠杆菌则是利用EMP途径进行乙醇发酵。
许多细菌能利用葡萄糖产生乳酸，这类细菌称为乳酸细菌。根据产物的不同，乳酸发酵有三种类型：同型乳酸发酵、异型乳酸发酵和双歧发酵。同型乳酸发酵的过程是：葡萄糖经EMP途径降解为丙酮酸，丙酮酸在乳酸脱氢酶的作用下被NADH还原为乳酸。由于终产物只有乳酸一种，故称为同型乳酸发酵。在异型乳酸发酵中，葡萄糖首先经PK途径分解，发酵终产物除乳酸以外还有一部分乙醇或乙酸。在肠膜明串珠菌中，利用HK途径分解葡萄糖，产生3-磷酸甘油醛和乙酰磷酸，其中3-磷酸甘油醛进一步转化为乳酸，乙酰磷酸经两次还原变为乙醇，当发酵戊糖时，则是利用PK途径，磷酸解酮糖酶催化5-P木酮糖裂解生成乙酰磷酸和3-P-甘油醛。双歧发酵是两歧双歧杆菌发酵葡萄糖产生乳酸的一条途径。此反应中有两种磷酸酮糖酶参加反应，即6-磷酸果糖磷酸酮糖酶和5-磷酸木酮糖磷酸酮糖酶分别催化6-磷酸果糖和5-磷酸木酮糖裂解产生乙酰磷酸和4-磷酸丁糖，及3-磷酸甘油醛和乙酰磷酸。
许多厌氧菌可进行丙酸发酵。葡萄糖经EMP途径分解为两个丙酮酸后，再被转化为丙酸。少数丙酸细菌还能将乳酸（或利用葡萄糖分解而产生的乳酸）转变为丙酸。
某些专性厌氧菌，如梭菌属、丁酸弧菌属、真杆菌属和梭杆菌属（Fusobacterium），能进行丁酸与丙酮-丁醇发酵。在发酵过程中，葡萄糖经EMP途径降解为丙酮酸，接着在丙酮酸-铁氧还蛋白酶的参与下，将丙酮酸转化为乙酰辅酶A。乙酰辅酶A再经一系列反应生成丁酸或丁醇和丙酮。
某些肠杆菌，如埃希氏菌属、沙门氏菌属和志贺氏菌属中的一些菌，能够利用葡萄糖进行混合酸发酵。先通过EMP途径先将葡萄糖分解为丙酮酸，然后由不同的酶系将丙酮酸转化
和氢气，还有一部分磷酸烯醇式丙酮酸用成不同的产物，如乳酸、乙酸、甲酸、乙醇、CO
2
于生成琥珀酸；而肠杆菌、欧文氏菌属中的一些细菌，能将丙酮酸转变成乙酰乳酸，乙酰乳酸经一系列反应生成丁二醇。由于这类肠道菌还具有丙酮酸-甲酸裂解酶，乳酸脱氢酶等，
所以其终产物还有甲酸、乳酸、乙醇等。
2. 呼吸作用
我们已经在上面讨论了葡萄糖分子在没有外源电子受体时的代谢过程。在这个过程中，底物中所具有的能量只有一小部分被释放出来，并合成少量ATP。造成这种现象的原因有两个，一是底物的碳原子只被部分氧化，二是初始电子供体和最终电子受体的还原电势相差不大。然而，如果有氧或其它外源电子受体存在时，底物分子可被完全氧化为CO
2
，且在此过程中可合成的ATP的量大大多于发酵过程。微生物在降解底物的过程中，将释放出的电子交给NAD（P）+、FAD或FMN等电子载体，再经电子传递系统传给外源电子受体，从而生成水或其它还原型产物并释放出能量的过程，称为呼吸作用。其中，以分子氧作为最终电子受体的称为有氧呼吸（aerobic respiration），以氧化型化合物作为最终电子受体的称为无氧呼吸（anaerobic respiration）。呼吸作用与发酵作用的根本区别在于：电子载体不是将电子直接传递给底物降解的中间产物，而是交给电子传递系统，逐步释放出能量后再交给最终电子受体。
许多不能被发酵的有机化合物能够通过呼吸作用而被分解，这是因为在营呼吸作用的生物的电子传递系统中发生了NADH的再氧化和ATP的生成，因此只要生物体内有一种能将电
子从该化合物转移给NAD+的酶存在，而且该化合物的氧化水平低于CO
2
即可。能通过呼吸作用分解的有机物包括某些碳氢化合物、脂肪酸和许多醇类。但某些人造化合物对于微生物的呼吸作用具显著抗性，可在环境中积累，造成有害的生态影响。
(1)有氧呼吸
葡萄糖经过糖酵解作用形成丙酮酸，在发酵过程中，丙酮酸在厌氧条件下转变成不同的发酵产物；而在有氧呼吸过程中，丙酮酸进入三羧酸循环（tricarboxylic acid cycle，简
称TCA循环），被彻底氧化生成CO
2
和水，同时释放大量能量（图5-9）。
对于每个经TCA循环而被氧化的丙酮酸分子来讲，在整个氧化过程中共释放出三个分子
的CO
2
。一个是在乙酰辅酶A形成过程中，一个是在异柠檬酸的脱羧时产生的，另一个是在a-酮戊二酸的脱羧过程中。与发酵过程相一致，TCA循环中间产物氧化时所释放出的电子通常先传递给含辅酶NAD+的酶分子。然而，NADH的氧化方式在发酵及呼吸作用中是不同的。在呼吸过程中，NADH中的电子不是传递给中间产物，如丙酮酸，而是通过电子传递系统传递给氧分子或其它最终电子受体，因此，在呼吸过程中，因有外源电子受体的存在，葡萄糖
可以被完全氧化成CO
2
，从而可产生比发酵过程更多的能量。
在三羧酸循环过程中，丙酮酸完全氧化为三个分子的CO
2
，同时生成四分子的NADH和一
分子的FADH
2。NADH和FADH
2
可经电子传递系统重新被氧化，由此每氧化一分子NADH可生成
三分子ATP，每氧化一分子FADH
2
可生成两分子ATP。另外，琥珀酰辅酶A在氧化成延胡索酸时，包含着底物水平磷酸化作用，由此产生一分子GTP，随后GTP可转化成ATP。因此每一次三羧酸循环可生成15分子ATP。此外，在糖酵解过程中产生的两分子NADH可经电子传递系统重新被氧化，产生6分子ATP。在葡萄糖转变为两分子丙酮酸时还可借底物水平磷酸化生成两分子的ATP。因此，需氧微生物在完全氧化葡萄糖的过程中总共可得到38分子的ATP。如果我们假设ATP中的高能磷酸键有31.8KJ/M的能量，那么每摩尔葡萄糖完全氧化成
CO
2和H
2
O时，就有1208KJ的能量转变为ATP中高能磷酸键的键能。因为完全氧化1摩尔葡
萄糖可得到的总能量大约是2822KJ，因此呼吸作用的效率大约是43%，其余的能量以热的形式散失。
在糖酵解和三羧酸循环过程中形成的NADH和FADH
2
通过电子传递系统被氧化，最终形
成ATP为微生物的生命活动提供能量。电子传递系统是由一系列氢和电子传递体组成的多酶
氧化还原体系。NADH、FADH
2
以及其它还原型载体上的氢原子，以质子和电子的形式在其上进行定向传递；其组成酶系是定向有序的，又是不对称地排列在原核微生物的细胞质膜上或是在真核微生物的线粒体内膜上。这些系统具两种基本功能：一是从电子供体接受电子并将电子传递给电子受体；二是通过合成ATP把在电子传递过程中释放的一部分能量保存起来。电子传递系统中的氧化还原酶包括：NADH脱氢酶、黄素蛋白、铁硫蛋白、细胞色素、醌及其化合物。
（2）无氧呼吸
某些厌氧和兼性厌氧微生物在无氧条件下进行无氧呼吸。无氧呼吸的最终电子受体不是
氧，而是像NO
3-、NO
2
-、SO
4
2-、S
2
O
3
2-、CO
2
等这类外源受体。无氧呼吸也需要细胞色素等电子
传递体，并在能量分级释放过程中伴随有磷酸化作用，也能产生较多的能量用于生命活动。但由于部分能量随电子转移传给最终电子受体，所以生成的能量不如有氧呼吸产生的多。三．自养微生物的生物氧化
一些微生物可以从氧化无机物获得能量，同化合成细胞物质，这类细菌称为化能自养微生物。它们在无机能源氧化过程中通过氧化磷酸化产生ATP。
1. 氨的氧化
NH
3同亚硝酸（NO
2
-）是可以用作能源的最普通的无机氮化合物，能被硝化细菌所氧化，
硝化细菌可分为两个亚群：亚硝化细菌和硝化细菌。氨氧化为硝酸的过程可分为两个阶段，先由亚硝化细菌将氨氧化为亚硝酸，再由硝化细菌将亚硝氧化为硝酸。由氨氧化为硝酸是通
过这两类细菌依次进行的。硝化细菌都是一些专性好氧的革兰氏阳性细菌，以分子氧为最终电子受体，且大多数是专性无机营养型。它们的细胞都具有复杂的膜内褶结构，这有利于增加细胞的代谢能力。硝化细菌无芽孢，多数为二分裂殖，生长缓慢，平均代时在10h以上，分布非常广泛。
2. 硫的氧化
硫杆菌能够利用一种或多种还原态或部分还原态的硫化合物（包括硫化物、元素硫、硫代硫酸盐、多硫酸盐和亚硫酸盐）作能源。H
2
S首先被氧化成元素硫，随之被硫氧化酶和细胞色素系统氧化成亚硫酸盐，放出的电子在传递过程中可以偶联产生四个ATP。亚硫酸盐的
氧化可分为两条途径，一是直接氧化成SO
4
2-的途径，由亚硫酸盐-细胞色素C还原酶和末端
细胞色素系统催化，产生一个ATP；二是经磷酸腺苷硫酸的氧化途径，每-氧化一分子SO
4
2-产生2.5个ATP。
3. 铁的氧化
从亚铁到高铁状态的铁的氧化，对于少数细菌来说也是一种产能反应，但从这种氧化中只有少量的能量可以被利用。亚铁的氧化仅在嗜酸性的氧化亚铁硫杆菌（Thiobacillus ferrooxidans）中进行了较为详细的研究。在低pH环境中这种菌能利用亚铁放出的能量生长。在该菌的呼吸链中发现了一种含铜蛋白质（rusticyanin），它与几种细胞色素c和一
种细胞色素a
1
氧化酶构成电子传递链。虽然电子传递过程中的放能部位和放出有效能的多少还有待研究，但已知在电子传递到氧的过程中细胞质内有质子消耗，从而驱动ATP的合成。
4. 氢的氧化
氢细菌都是一些呈革兰氏阴性的兼性化能自氧菌。它们能利用分子氢氧化产生的能量同
化CO
2，也能利用其它有机物生长。氢细菌的细胞膜上有泛醌、维生素K
2
及细胞色素等呼吸
链组分。在该菌中，电子直接从氢传递给电子传递系统，电子在呼吸链传递过程中产生ATP。在多数氢细菌中有两种与氢的氧化有关的酶。一种是位于壁膜间隙或结合在细胞质膜上的不需NAD+的颗粒状氧化酶，它能够催化以下反应：
该酶在氧化氢并通过电子传递系统传递电子的过程中，可驱动质子的跨膜运输，形成跨膜质子梯度为ATP的合成提供动力；另一种是可溶性氢化酶，它能催化氢的氧化，而使NAD+
还原的反应。所生成的NADH主要用于CO
2
的还原。
四．能量转换
在产能代谢过程中，微生物可通过底物水平磷酸化和氧化磷酸化将某种物质氧化而释放的能量储存于ATP等高能分子中，对光合微生物而言，则可通过光合磷酸化将光能转变为化学能储存于ATP中。
1．底物水平磷酸化（substrate level phosphorylation）
物质在生物氧化过程中，常生成一些含有高能键的化合物，而这些化合物可直接偶联ATP或GTP的合成，这种产生ATP等高能分子的方式称为底物水平磷酸化。底物水平磷酸化既存在于发酵过程中，也存在于呼吸作用过程中。例如，在EMP途径中（图5-4），1，3-二磷酸甘油酸转变为3-磷酸甘油酸以及磷酸烯醇式丙酮酸转变为丙酮酸的过程中都分别偶联着一分子ATP的形成；在三羧酸循环过程中（图5-8），琥珀酰辅酶A转变为琥珀酸时偶联着一分子GTP的形成。
2．氧化磷酸化（oxidative phosphorylation）
物质在生物氧化过程中形成的NADH和FADH
2
可通过位于线粒体内膜和细菌质膜上的电子传递系统将电子氧或其他氧化型物质，在这个过程中偶联着ATP的合成（图5-10），这
种产生ATP的方式称为氧化磷酸化。一分子NADH和FADH
2
可分别产生3个和2个ATP。
由于ATP在生命活动中所起的重要作用，阐明ATP合成的具体机制长期以来一直是人们的研究热点，并取得丰硕成果。英国学者米切尔(P.Mitchell)1961年提出化学渗透偶联假说(chemiosmotic-coupling hypothesis),该学说的中心思想是电子传递过程中导致建立膜内外质子浓度差,从而将能量蕴藏在质子势中,质子势推动质子由膜外进入胞内,在这个过程
中通过存在于膜上的F
1-F
ATP酶偶联ATP的形成(图5-11)。
3．光合磷酸化（photophosphorylation）
光合作用是自然界一个极其重要的生物学过程，其实质是通过光合磷酸化将光能转变成化学能，以用于从CO
2
合成细胞物质。行光合作用的生物体除了绿色植物外，还包括光合微生物，如藻类、蓝细菌和光合细菌（包括紫色细菌、绿色细菌、嗜盐菌等）。它们利用光能维持生命，同时也为其它生物（如动物和异养微生物）提供了赖以生存的有机物。
光合细菌主要通过环式光合磷酸化作用产生ATP，这类细菌主要包括紫色硫细菌、绿色硫细菌、紫色非硫细菌和绿色非硫细菌。在光合细菌中，吸收光量子而被激活的细菌叶绿素释放出高能电子，于是这个细菌叶绿素分子即带有正电荷。所释放出来的高能电子顺序通过铁氧还蛋白、辅酶Q、细胞色素b和c，再返回到带正电荷的细菌绿素分子。在辅酶Q将电子传递给细胞色素c的过程中，造成了质子的跨膜移动，为ATP的合成提供了能量（如图
5-14）。在这个电子循环传递过程中，光能转变为化学能，故称环式光合磷酸化。环式光合磷酸化可在厌氧条件下进行，产物只有ATP，无NADP（H），也不产生分子氧。
有的光合细菌虽然只有一个光合系统，但也以非环式光合磷酸化的方式合成ATP，如绿硫细菌和绿色细菌（见图5-16）。从光反应中心释放出的高能电子经铁硫蛋白、铁氧还蛋白、黄素蛋白，最后用于还原NAD+生成NADH。反应中心的还原依靠外源电子供体，如S2-、
S 2O
3
2-等。外源电子供体在氧化过程中放出电子，经电子传递系统传给失去了电子的光合色素，
使其还原，同时偶联ATP的生成。由于这个电子传递途径也没有形成环式回路，故也称为非环式光合磷酸化。
第三节耗能代谢
在上一节中，我们讨论了微生物如何将光能和化学能转变为生物能的过程。本节将阐明微生物利用这些能量合成细胞物质及其它耗能代谢的过程（如运输、运动、生物发光等生理过程）。
一. 细胞物质的合成
微生物利用能量代谢所产生的能量、中间产物以及从外界吸收的小分子，合成复杂的细胞物质的过程称为合成代谢。合成代谢所需要的能量由ATP和质子动力提供。糖类、氨基酸、脂肪酸、嘌呤、嘧啶等主要的细胞成分的合成反应的生化途径中，合成代谢和分解代谢虽有共同的中间代谢物参加，例如，由分解代谢而产生的丙酮酸、乙酰辅酶A、草酰乙酸和三磷酸甘油醛等化合物可作为生物合成反应的起始物（图5-17）。但在生物合成途径中，一个分子的生物合成化学途径与它的分解代谢途径通常是不同的。其中可能有相同的步骤，但导向一个分子合成的途径与从该分子开始的降解途径间至少有一个酶促反应步骤是不同的。另外，需能的生物合成途径与产能的ATP分解反应相偶联，因而生物合成方向是不可逆的。其次，调节生物合成的反应，与相应的分解代谢途径的调节机制无关，因为控制分解代谢途径速率的调节酶，并不参与生物合成途径。生物合成途径主要是被它们的末端产物的浓度所调节。
二. 其它耗能反应：运输、运动、生物发光
由细菌细胞产能反应形成ATP和质子动力，被消耗在各种途径中。许多能量用于新的细胞组分的生物合成，另外溶质的运动性细胞器的活动、跨膜运输及生物发光也是重要的生物耗能过程。
1. 运动
很多细菌是运动的，而且这种独立运动的能力一般是由于其具有特殊的运动细胞器，如鞭毛等。还有某些细菌可以滑动的方式在固体表面运动，某些水生细菌还可通过一种称为气囊的细胞结构调节其在水中的位置。然而，大多数可运动的原核生物是利用鞭毛运动的。在真核微生物中，鞭毛和纤毛均具有ATP酶，水解ATP产生自由能，称为运动所需的动力。目前尚未在细菌鞭毛中发现有ATP酶。细菌鞭毛转动的能量可能来自于细胞内的的质子动力，也有人认为细菌鞭毛转动的能量来自细胞内的ATP的水解。鞭毛的基部起着能量转换器的作用，将能量从细胞质或细胞膜传送到鞭毛，推动鞭毛运动。
2. 运输
微生物细胞具有很大的表面积，可以很快地、大量的从外界吸收营养物质，满足自身代谢的需要。目前认为营养物质跨膜运输有四种机制：扩散、促进扩散、主动运输和膜泡运输。其中主动运输和膜泡运输需要消耗能量。
3. 生物发光
许多活的生物体，包括某些细菌、真菌和藻类都能够发光。尽管它们的发光机制不同，但在所有例子中，发光都包含着能量的转移。先形成一种分子的激活态，当这种激活态返回到基态时即发出光来。
细菌发光涉及到两种特殊成分：荧光色素酶和一种长链脂肪族醛。另外还有黄素单核苷酸和氧的参与。NADPH是主要的电子供体。虽然酶的还原不需要这种醛，但当活化的酶返回到基态时，若无醛存在，光量就低。由于生物发光与普通的电子传递争夺NADPH的电子，因此当电子体系被抑制剂阻断时，发光的强度就见增大。
第四节微生物代谢的调节
生命活动的基础在于新陈代谢。微生物细胞内各种代谢反应错综复杂，各个反应过程之间是相互制约，彼此协调的，可随环境条件的变化而迅速改变代谢反应的速度。微生物细胞代谢的调节主要是通过控制酶的作用来实现的，因为任何代谢途径都是一系列酶促反应构成的。微生物细胞的代谢调节主要有两种类型，一类是酶活性调节，调节的是已有酶分子的活性，是在酶化学水平上发生的；另一类是酶合成的调节，调节的是酶分子的合成量，这是在遗传学水平上发生的。在细胞内这两种方式协调进行。本节着重介绍酶活性的调节，有关酶合成的调节参见第九章。
一. 酶活性调节
酶活性调节是指一定数量的酶，通过其分子构象或分子结构的改变来调节其催化反应的速率。这种调节方式可以使微生物细胞对环境变化作出迅速地反应。酶活性调节受多种因素影响，底物的性质和浓度，环境因子，以及其它酶的存在都有可能激活或控制酶的活性。酶活性调节的方式主要有两种：变构调节和酶分子的修饰调节。
1.变构调节
在某些重要的生化反应中，反应产物的积累往往会抑制催化这个反应的酶的活性，这是由于反应产物与酶的结合抑制了底物与酶活性中心的结合。在一个由多步反应组成的代谢途径中，末端产物通常会反馈抑制该途径的第一个酶，这种酶通常被称为变构酶（allosteric enzyme）。例如，合成异亮氨酸的第一个酶是苏氨酸脱氨酶，这种酶被其末端产物异亮氨酸反馈抑制。变构酶通常是某一代谢途径的第一个酶或是催化某一关键反应的酶。细菌细胞内的酵解和三羧酸循环的调控也是通过反馈抑制进行的。
2. 修饰调节
修饰调节是通过共价调节酶来实现的。共价调节酶通过修饰酶催化其多肽链上某些基团进行可逆的共价修饰，使之处于活性和非活性的互变状态，从而导致调节酶的活化或抑制，以控制代谢的速度和方向。
修饰调节是体内重要的调节方式，有许多处于分支代谢途径，对代谢流量起调节作用的关键酶属于共价调节酶。
目前已知有多种类型的可逆共价调节蛋白：磷酸化/去磷酸化；乙酰化/去乙酰化；腺苷酰化/去腺苷酰化；尿苷酰化/去尿苷酰化；甲基化/去甲基化；S-S/SH相互转变；ADPR化/去ADPR化等。
酶促共价修饰与酶的变构调节不同，酶促共价修饰对酶活性调节是酶分子共价键发生了改变，即酶的一级结构发生了变化。而在别构调节中，酶分子只是单纯的构象变化。在酶分子发生磷酸化等修饰反应时，一般每个亚基消耗一分子ATP，比新合成一个酶分子所耗的能量要少得多。因此，这是一种体内较经济的代谢调节方式。另外，酶促共价修饰对调节信号具放大效应，其催化效率比别构酶调节要高。
二．分支合成途径调节
不分支的生物合成途径中的第一个酶受末端产物的抑制，而在有两种或两种以上的末端产物的分支代谢途径中，调节方式较为复杂。其共同特点是每个分支途径的末端产物控制分支点后的第一个酶，同时每个末端产物又对整个途径的第一个酶有部分的抑制作用，分支代谢的反馈调节方式有多种。
1.同功酶
同功酶是指能催化同一种化学反应，但其酶蛋白本身的分子结构组成却有所不同的一组酶。同功酶对分支途径的反馈调节模见图5-29a。其特点是：在分支途径中的第一个酶有几种结构不同的一组同功酶，每一种代谢终产物只对一种同功酶具有反馈抑制作用，只有当几种终产物同时过量时，才能完全阻止反应的进行。这种调节方式的著名的例子是大肠杆菌天门冬氨酸族氨基酸的合成。有三个天门冬氨酸激酶催化途径的第一个反应，分别受赖氨酸，苏氨酸，甲硫氨酸的调节。
2. 协同反馈抑制
在分支代谢途径中，几种末端产物同时都过量，才对途径中的第一个酶具有抑制作用。若某一末端产物单独过量则对途径中的第一个酶无抑制作用（如图5-29b）。例如，在多粘芽孢杆菌（Bacillus polymyxa）合成赖氨酸、蛋氨酸和苏氨酸的途径中，终点产物苏氨酸和赖氨酸协同抑制天门冬氨酸激酶。
3. 累积反馈抑制
在分支代谢途径中，任何一种末端产物过量时都能对共同途径中的第一个酶起抑制作用，而且各种末端产物的抑制作用互不干扰。当各种末端产物同时过量时，它们的抑制作用是累加的（如图5-29c）。如果末端产物H单独过量时，抑制AB酶活性的40%，剩余酶活性为60%，如果末端产物Z单独过量时抑制AB酶活性的30%，当HZ同时过量时，其抑制活性为：40%+（1-40%）×30%=58%。累积反馈抑制最早是在大肠杆菌的谷氨酰胺合成酶的调节过程中发现的，该酶受8个最终产物的积累反馈抑制。8个最终产物同时存在时，酶活力完全被抑制。
4. 顺序反馈抑制
分支代谢途径中的两个末端产物，不能直接抑制代谢途径中的第一个酶，而是分别抑制分支点后的反应步骤，造成分支点上中间产物的积累，这种高浓度的中间产物再反馈抑制第一个酶的活性。因此，只有当两个末端产物都过量时，才能对途径中的第一个酶起到抑制作用（如图5-29d）。枯草芽孢杆菌合成芳香族氨基酸的代谢途径就采取这种方式进行调节。
第五节微生物次级代谢与次级代谢产物
一. 次级代谢与次级代谢产物
一般将微生物与外界吸收各种营养物质，通过分解代谢和合成代谢，生成维持生命活动的物质和能量的过程，称为初级代谢。次级代谢是相对于初级代谢而提出的一个概念。一般认为，次级代谢是指微生物在一定的生长时期，以初级代谢产物为前体，合成一些对微生物的生命活动无明确功能的物质的过程。这一过程的产物，即为次级代谢产物。有人把超出生理需求的过量初级代谢产物也看作是次级代谢产物。次级代谢产物大多是分子结构比较复杂的化合物。根据其作用，可将其分为抗生素、激素、生物碱、毒素及维生素等类型。
次级代谢与初级代谢关系密切，初级代谢的关键性中间产物往往是次级代谢的前体，比如糖降解过程中的乙酰CoA是合成四环素、红霉素的前体；次级代谢一般在菌体对数生长后期或稳定期间进行，但会受到环境条件的影响；某些催化次级代谢的酶的专一性不高；次级代谢产物的合成，因菌株不同而异，但与分类地位无关；质粒与次级代谢的关系密切，控制着多种抗生素的合成。
次级代谢不象初级代谢那样有明确的生理功能，因为次级代谢途径即使被阻断，也不会影响菌体生长繁殖。次级代谢产物通常都是限定在某些特定微生物中生成，因此它们没有一般性的生理功能，也不是生物体生长繁殖的必需物质，虽然对它们本身可能是重要的。关于次级代谢的生理功能，目前尚无一致的看法。
二. 次级代谢的调节
1. 初级代谢对次级代谢的调节
与初级代谢类似，次级代谢的调节过程中也有酶活性的激活和抑制及酶合成的诱导和阻遏。由于次级代谢一般以初级代谢产物为前体，因此次级代谢必然会受到初级代谢的调节。例如青霉素的合成会受到赖氨酸的强烈抑制，而赖氨酸合成的前体α-氨基己二酸可以缓解赖氨酸的抑制作用，并能刺激青霉素的合成。这是因为α-氨基己二酸是合成青霉素和赖氨酸的共同前体。如果赖氨酸过量，它就会抑制这个反应途径中的第一个酶，减少α-氨基己二酸的产量，从而进一步影响青霉素的合成。
2. 碳、氮代谢物的调节作用
次级代谢产物一般在菌体对数生长后期或稳定期间合成，这是因为在菌体生长阶段，被快速利用的碳源的分解物阻遏了次级代谢酶系的合成。因此，只有在对数后期或稳定期，这类碳源被消耗完之后，解除阻遏作用，次级代谢产物才能得以合成。
+可以降低谷氨酰胺合成酶的活性，而后者的比活力与抗生素的合成呈正相高浓度的NH
4
+对抗生素的生产有不利影响。而另一种含氮化合物-硝酸盐却可以关性，因此高浓度的NH
4
大幅度地促进利福霉素的合成，因其可以促进糖代谢和TCA循环酶系的活力，以及琥珀酰CoA转化为甲基丙二酰CoA的酶活力，从而为利福霉素的合成提供了更多的前体，同时它可以抑制脂肪合成，使部分用于合成脂肪的前体乙酰CoA转为合成利福霉素脂肪环的前体，另外硝酸盐还可提高菌体中谷氨酰胺合成酶的比活力。
3．诱导作用及产物的反馈抑制
在次级代谢中也存在着诱导作用，例如，巴比妥虽不是利福霉素的前体，也不掺入利福霉素，但能促进将利福霉素SV转化为利福霉素B的能力。同时，次级代谢产物的过量积累也能象初级代谢那样，反馈抑制其合成酶系。
此外，培养基中的磷酸盐、溶解氧、金属离子及细胞膜透性也会对次级代谢产生或多或少的影响。
小结
1.微生物的代谢可分为合成代谢和分解代谢，但它是一个整体过程，保证生命活动得以正常进行。
2.微生物代谢类型多种多样。异养微生物在有氧或无氧的条件下，以有机物为生物氧化基质，氧和其它无机物为最终电子受体，通过有氧呼吸或无氧呼吸产生能量和合成细胞的前体物质。有些异养微生物在无氧的条件下以有机物为生物氧化基质和最终氢受体，产生少量能量和乳酸、乙醇、乙酸、甲酸、丁酸等发酵产物。自养微生物通过光合作用和化能合成作用，获得能量并通过同化二氧化碳和其它无机盐合成细胞物质。
3.微生物将化学能和光能转变为生物能，将这些能量用于合成细胞物质及其他耗能过程，如：运动、营养物质运输及发光等。
4.微生物的代谢受着严格的调节。微生物的代谢调节主要通过对酶的调节，包括酶合成的调节和酶活性的调节。
5.微生物次级代谢途径多样，受多种因素影响。次级代谢物种类繁多，多种具重要经济意义。
思考题
1．与高等动、植物相比，微生物代谢的多样性表现在哪些方面？
2．有氧呼吸、无氧呼吸、发酵的区别如何？
3．如何利用代谢调控提高微生物发酵产物的产量？
4．微生物代谢调控方式有哪几种？
第五章微生物代谢试题 一．选择题： https://www.doczj.com/doc/a89495118.html,ctobacillus是靠__________ 产能 A. 发酵 B. 呼吸 C. 光合作用 答:( ) 50781.50781.Anabaena是靠__________ 产能. A. 光合作用 B. 发酵 C. 呼吸 答:( ) 50782.50782.________是合成核酸的主体物。 A. 5----D 核糖 B. 5----D 木酮糖 C. 5----D 甘油醛 答:( ) 50783.50783.ATP 含有： A. 一个高能磷酸键 B. 二个高能磷酸键 C. 三个高能磷酸键 答:( ) 50784.50784.自然界中的大多数微生物是靠_________ 产能。 A. 发酵 B. 呼吸 C. 光合磷酸化 答:( ) 50785.50785.酶是一种__________ 的蛋白质 A. 多功能 B. 有催化活性 C. 结构复杂 答:( ) 50786.50786.在原核微生物细胞中单糖主要靠__________ 途径降解生成丙酮酸。 A. EMP B. HMP C. ED 答:( ) 50787.50787.参与脂肪酸生物合成的高能化合物是__________。 A.乙酰CoA B. GTP C. UTP 答:( ) 50788.50788.Pseudomonas是靠__________ 产能。 A. 光合磷酸化 B. 发酵 C. 呼吸 答:( ) 50789.50789.在下列微生物中__________ 能进行产氧的光合作用。 A. 链霉菌 B. 蓝细菌 C. 紫硫细菌 答: ( ) 50790.50790.合成环式氨基酸所需的赤藓糖来自__________。
高中生物竞赛 辅导讲义 第五章微生物的营养和培养基 营养（或营养作用，nutrition）是指生物体从外部环境摄取其生命活动所必需的能量和物质，以满足其生长和繁殖需要的一种生理功能。所以，营养为一切生命活动提供了必需的物质基础，它是一切生命活动的起点。有了营养，才可以进一步进行代谢、生长和繁殖，并可能为人们提供种种有益的代谢产物。 营养物（或营养，nutrient）则指具有营养功能的物质，在微生物学中，常常还包括光能这种非物质形式的能源在内。微生物的营养物可为它们正常生命活动提供结构物质、能量、代谢调节物质和良好的生理环境。 熟悉微生物的营养知识，是研究和利用微生物的必要基础，有了营养理论，就能更自觉和有目的地选用或设计符合微生物生理要求或有利于生产实践应用的培养基。 第一节微生物的六种营养要素 微生物的培养基配方犹如人们的菜谱，新的种类是层出不穷的。仅据1930年M．Levine等人在《培养基汇编》（ACompilationofCultureMedia）一书中收集的资料，就已达2500种。直至今天，其数目至少也有数万种。作为一个微生物学工作者，一定要在这浩如烟海的培养基配方中去寻找其中的要素亦即内在的本质，才能掌握微生物的营养规律。这正像人们努力探索宇宙的要素、物质的要素和色彩的要素等那样重要。
现在知道，不论从元素水平还是从营养要素的水平来看，微生物的营养与摄食型的动物（包括人类）和光合自养型的植物非常相似，它们之间存在着“营养上的统一性”（表5-1）。具体地说，微生物有六种营养要素，即碳源、氮源、能源、生长因子、无机盐和水。 一、碳源 凡能提供微生物营养所需的碳元素（碳架）的营养源，称为碳源（carbonsource）。如把微生物作为一个整体来看，其可利用的碳源范围即碳源谱是极广的，这可从表5-2中看到。 从碳源谱的大类来看，有有机碳源与无机碳源两大类，凡必须利用有机碳源的微生物，就是为数众多的异养微生物，凡能利用无机碳源的微生物，则是自养微生物（见本章第二节）。表5-2中已把碳源在元素水平上归为七种类型，其中第五类的“C”是假设的，至少目前还未发现单纯的碳元素也可作为微生物的碳源。从另外六类来看，说明微生物能利用的碳源类型大大超过了动物界或植物界所能利用的碳化合物。因而有人认为，任何高明的有机化学家，只要他将其新合成的产品投放到自然界，在那里早就有相应的能破坏、利用它的微生物在等待着了。据报道，至今人类已发现的有机物已超过700万种，由此可见，微生物的碳源谱该是多么广！ 微生物的碳源谱虽然很广，但对异养微生物来说，其最适碳源则是“C ?H?D”型。其中，糖类是最广泛利用的碳源，其次是醇类、有机酸类和脂类等。在糖类中，单糖胜于双糖和多糖，已糖胜于戊糖，葡萄糖、果糖胜于甘露糖、半乳糖；在多糖中，淀粉明显地优于纤维素或几丁质等纯多糖，纯多糖则优于琼脂等杂多糖和其他聚合物（如木质素）。
（生物科技行业）第五章微 生物的代谢
第五章微生物的代谢 一、代谢的概念 1、代谢是细胞内发生的所有化学反应的总称，包括分解代谢和合成代谢，分解代谢产生能量，合成代谢消耗能量。 2、生物氧化：生物体内发生的壹切氧化仍原反应。在生物氧化过程中释放的能量可被微生物直接利用，也可通过能量转换储存在高能化合物（如ATP）中，以便逐步被利用，仍有部分能量以热的形式被释放到环境中。生物氧化的功能为：产能（ATP）、产仍原力[H]和产小分子中间代谢物。 3、异养微生物利用有机物，自养微生物则利用无机物，通过生物氧化来进行产能代谢。 二、异养微生物产能代谢 发酵 生物氧化有氧呼吸 呼吸无氧呼吸 1、发酵：有机物氧化释放的电子直接交给本身未完全氧化的某种中间产物，同时释放能量且产生各种不同的代谢产物。 发酵过程中有机化合物只是部分地被氧化，因此，只释放出壹小部分的能量。发酵过程的氧化是和有机物的仍原相偶联。被仍原的有机物来自于初始发酵的分解代谢，即不需要外界提供电子受体。 发酵的种类有很多，可发酵的底物有碳水化合物、有机酸、氨基酸等，其中以微生物发酵葡萄糖最为重要。生物体内葡萄糖被降解成丙酮酸的过程称为糖酵解（glycolysis）。糖酵解是发酵的基础，主要有四种途径：EMP途径、HMP途径、ED途径、磷酸解酮酶途径。主要发酵类型
（1）酵母菌乙醇发酵的三种类型 壹型发酵： GlucosePyrAlcohol 二型发酵：当环境中存在NaHSO4，和乙醛结合，而不能受氢，不能形成乙醇。 磷酸二羟丙酮a-磷酸甘油甘油 三型发酵：在碱性条件下，乙醛发生歧化反应 产物：乙醇、乙酸和甘油。 （2）乳酸发酵 同型乳酸发酵（EMP途径）： 葡萄糖丙酮酸乳酸 异型乳酸发酵（PK或HK途径，肠膜状明串珠菌） 葡萄糖乳酸+乙酸或乙醇（HK途径） 戊糖乳酸+乙酸（PK途径） 俩歧双歧途径（PK+HK途径，俩歧双歧途杆菌） 葡萄糖乳酸+乙酸（Hk和PK途径） （3）氨基酸发酵产能（Stickland反应） 在少数厌氧梭菌如Clostridiumsporogenes,能利用壹些氨基酸同时当作碳源、氮源和能源，其机制是通过部分氨基酸的氧化和另壹些氨基酸的仍原向偶联，这种以壹种氨基酸做氢供体和以另壹种氨基酸做氢受体而发生的产能的独特发酵类型，称为Stickland反应。作为氢供体的氨基酸：Ala;Leu,Ile,Val,Phe,Ser,His,trp 作为氢受体的氨基酸：Gly,Pro,Ori,OH-Pro,Arg,trp.
第五章微生物代谢 选择题（每题1分，共25题，25分） 1.下列光合作用微生物中进行的是非环式光合磷酸化作用的是（ C ）正确 A.甲藻 B.绿硫细菌 C.蓝细菌 D.嗜盐细菌 2.化能自养微生物的能量来源于（ B ）正确 A.有机物 B.还原态无机化合物 C.氧化态无机化合物 D.日光 3.下列葡萄糖生成丙酮酸的糖酵解途径中，（ A ）是最普遍的、存在于大多数生物体内的一条主流代谢途径。正确 A. EMP途径 B. HEP途径 C. ED途径 D. WD途径 4.下列葡萄糖生成丙酮酸的糖酵解途径中，（ C ）是存在于某些缺乏完整EMP途径的微生物中的。正确 A. EMP途径 B. HEP途径 C. ED途径 D.WD途径 5.硝化细菌是（ A ）错误正确答案：B A.化能自养菌，氧化氨生成亚硝酸获得能量 B.化能自养菌，氧化亚硝酸生成硝酸获得能量 C.化能异养菌，以硝酸盐为最终的电子受体 D.化能异养菌，以亚硝酸盐为最终的电子受体 6.根瘤菌属于（ A ）正确 A.共生固氮菌 B.自生固氮菌 C.内生菌根 D.外生菌根 7.两歧双歧杆菌进行的是（ C ）正确 A.乙醇发酵 B.同型乳酸发酵 C.异型乳酸发酵
— D. 2，3丁二醇发酵 8.对于青霉菌，每摩尔葡萄糖通EMP和TCA循环彻底氧化共产生（ B ）摩尔ATP。正确 A.34 B.36 C.38 D.39 9.下列哪项不属于固氮生物（ D ）正确 A．根瘤菌 B．圆褐固氮菌 C．某些蓝藻 D．豆科植物 10.在生物固氮过程中，最终电子受体是（ A ）正确 A．N2和乙炔 B．NH3 C．乙烯 D．NADP＋ 根瘤菌的新陈代谢类型属于（C） A．自养需氧型 B．自养厌氧型 C．异养需氧型 D．异养厌氧型 11.下列各项中与根瘤菌固氮过程无关的是（ C ）正确 A．还原力[H] B．ATP C．NO3- D．固氮酶 12.细菌群体生长的动态变化包括四个时期，其中细胞内大量积累代谢产物，特别是次级代谢产物的时期是（ C ）正确 A.迟缓期 B. 对数期 C. 稳定期 D.衰亡期 13.下列与微生物的代谢活动异常旺盛无关的原因是（ D ）错误正确答案：B A．表面积与体积比大 B．表面积大 C．对物质的转化利用快 D．数量多 14.下列关于初级代谢产物和次级代谢产物的比较中正确的是（ A ）正确
第五章微生物能量代谢 一、选择题(只选一项，将选项的的字母填在括号内) 1．下列哪种微生物能分解纤维素？( B ) A金黄色葡萄球菌B青霉C大肠杆菌D枯草杆菌 2．下列哪种产能方式其氧化基质、最终电子受体及最终产物都是有机物?( A ) A发酵B有氧呼吸C无氧呼吸D光合磷酸化 3．硝化细菌的产能方式是( D ) A发酵B有氧呼吸C无氧呼吸D无机物氧化 4．微生物在发酵过程中电子的最终受体是(A) A有机物B有机氧化物C无机氧化物D．分子氧 5．乳酸发酵过程中电子最终受体是( B ) A乙醛B丙酮 C O2 D NO3ˉ 6．硝酸盐还原菌在厌氧条件下同时又有硝酸盐存在时，其产能的主要方式是( C ) A发酵B有氧呼吸C无氧呼吸D无机物氧化 7．下列哪些不是培养固氮菌所需要的条件?( A ) A培养基中含有丰富的氮源B厌氧条件C提供A TP D提供［H］ 8．目前认为具有固氮作用的微生物都是( D ) A真菌B蓝细菌C厌氧菌D原核生物 9．代谢中如发生还原反应时，( C )。 A从底物分子丢失电子B通常获得大量的能量 C 电子加到底物分子上D底物分子被氧化 10．当进行糖酵解化学反应时，( D )。 (a)糖类转变为蛋白质 (b)酶不起作用 (c)从二氧化碳分子产生糖类分子 (d)从一个单个葡萄糖分子产生两个丙酮酸分子 11．微生物中从糖酵解途径获得( A )ATP分子。 (a)2个 (b)4个 (c)36个 (d)38个 12．下面的叙述( A )可应用于发酵。 (a)在无氧条件下发生发酵 (b)发酵过程发生时需要DNA (c)发酵的一个产物是淀粉分子 (d)发酵可在大多数微生物细胞中发生 13．进入三羧酸循环进一步代谢的化学底物是( C )。 (a)乙醇 (b)丙酮酸 (c)乙酰CoA (d)三磷酸腺苷 14．下面所有特征适合于三羧酸循环，除了( D )之外。 分子以废物释放 (b)循环时形成柠檬酸 (a)C0 2 (c)所有的反应都要酶催化 (d)反应导致葡苟糖合成 15．电子传递链中( A )。 (a)氧用作末端受体 (b)细胞色素分子不参加电子转移 (c)转移的一个可能结果是发酵 (d)电子转移的电子来源是NADH 16．化学渗透假说解释( C )。 (a)氨基酸转变为糖类分子 (b)糖酵解过程淀粉分子分解为葡萄糖分子 (c)捕获的能量在ATP分子中 (d)用光作为能源合成葡萄糖分子 17．当一个NADH分子被代谢和它的电子通过电子传递链传递时，( C )。 (a)形成六个氨基酸分子 (b)产生一个单个葡萄糖分子 (c)合成三个ATP分子 (d)形成一个甘油三酯和两个甘油二酯 18．己糖单磷酸支路和ED途径是进行( C )替换的一个机制。
第5章微生物代谢习题 填空题 1．代谢是细胞内发生的全部生化反应的总称，主要是由______和______两个过程组成。微生物的分解代谢是指______在细胞内降解成______，并______能量的过程；合成代谢是指利用______在细胞内合成______，并______能量的过程。2．生态系统中，______微生物通过______能直接吸收光能并同化C02，______微生物分解有机化合物，通过______产生CO2。 3. 微生物的4种糖酵解途径中，______是存在于大多数生物体内的一条主流代谢途径；______是存在于某些缺乏完整EMP途径的微生物中的一种替代途径，为微生物所特有；______是产生4碳、5碳等中间产物，为生物合成提供多种前体物质的途径。 4. ______和______的乙醇发酵是指葡萄糖经______途径分解为丙酮酸后，进一步形成乙醛，乙醛还原生成乙醇；______的乙醇发酵是利用ED途径分解葡萄糖为丙酮酸，量后生成乙醇。 5．同型乳酸发酵是指葡萄糖经______途径降解为丙酮酸，丙酮酸在乳酸脱氢酶的作用下被NADH还原为乳酸。异型乳酸发酵经______、______和______途径分解葡萄糖，代谢终产物除乳酸外，还有______。 6．微生物在糖酵解生成丙酮酸基础上进行的其他种类的发酵有丁二醇发酵、混合酸发酵、______发酵和______发酵等。丁二醇发酵的主要产物是______，______发酵的主要产物是乳酸、乙酸、甲酸、乙醇。 7，产能代谢中，微生物通过______磷酸化和______磷酸化将某种物质氧化而释放的能量储存在ATP等高能分子中；光合微生物则通过______磷酸化将光能转变成为化学能储存在ATP中。______磷酸化既存在于发酵过程中，也存在于呼吸作用过程中。 8．呼吸作用与发酵作用的根本区别是呼吸作用中电子载体不是将电子直接传递给底物降解的中间产物，而是交给 ______系统，逐步释放出能量后再交给______。 9．巴斯德效应是发生在很多微生物中的现象，当微生物从转换到下，糖代谢速率______，这是因为______比发酵作用更加有效地获得能量。 10．无氧呼吸的最终电子受体不是氧，而是外源电子受体，像N03-、NO2-；、SO42-、s2o3-、CO2：等无机化合物，或______等有机化合物。 11．化能自养微生物氧化______而获得能量和还原力。能量的产生是通过______磷酸化形式，电子受体通常是O2。电子供体是______、______、______和______还原力的获得是逆呼吸链的方向进行传递，______—能量。 12．光合作用是指将光能转变成化学能并固定C02的过程。光合作用的过程可分成两部分：在______中光能被捕获并被转变成化学能，然后在______中还原或固定C02合成细胞物质。 13微生物有两种同化C02的方式：______和______。自养微生物固定C02的途径主要有3条：卡尔文循环途径，可分为______、______和______3个阶段；还原性三羧酸途径，通过逆向的三羧酸循环途径进行，多数酵与正向三羧酸循环途径相同，只有依赖于ATP的______是个例外；乙酰辅酶A途径，存在于甲烷产生菌、硫酸还原苗和在发酵过程中将C02转变乙酸的细菌中，非循环式CO2固定的产物是______和______。 14．Staphylococcus aureus肽聚糖合成分为3个阶段：细胞质中合成的______，在细胞膜中进一步合成______，然后在细胞膜外壁引物存在下合成肽聚糖。青霉素在细胞膜外抑制______的活性从而抑制肽聚糖的合成。 15．微生物将空气中的N2：还原为NH3的过程称为______。该过程中根据微生物和其他生物之间相互的关系，固氮体系可以分为______、______和______3种。 16.固氮酶包括两种组分：组分I(P1)是______，是一种______，由4个亚基组成；组分Ⅱ(P2)是一种______，是一种______，由两个亚基组成。P1、P2单独存在时，都没有活性，只有形成复合体后才有固氮酶活性。 17.次级代谢是微生物生长至______或______，以______为前体，合成一些对微生物自身生命活动无明确生理功能的物质的过程。次级代谢产物大多是分子结构比较复杂的化合物如______’______、______、______、______及______等多种类别。 18．酶的代谢调节表现在两种方式：______是一种非常迅速的机制，发生在酶蛋白分子水平上；______是一种比较慢的机制，发生在基因水平上。 19．分支代谢途径中酶活性的反馈抑制可以有不同的方式，常见的方式是______、______、______、______等。______ 20. 细菌的二次生长现象是指当细苗在含有葡萄糖和乳糖的培养摹中生长时，优先利用 ______，当其耗尽后，细菌经过一段停滞期，不久在______的诱导下开始合成______，细菌开始利用______。该碳代谢阻遏机制包括______和______的相互作用。 选择题（4个答案选1） 1．化能自养微生物的能量来源于( )。 (1)有机物 (2)还原态无机化合物 (3)氧化态无机化合物 (4)日光 2．下列葡萄糖生成丙酮酸的糖酵解途径中，( )是最普遍的、存在于大多数生物体内的一条主流代谢途径。 (1)EMP途径 (2)HMP途径 (3)ED途径 (4)WD途径 3．下列葡萄糖生成丙酮酸的糖酵解途径中，( )是存在于某些缺乏完整EMP途径的微生物中的一种替代途径，产能效率低，为微生物所特有。 (1)EMP途径 (2)HMP途径 (3)ED途径 (4)WD途径 4．酵母菌和运动发酵单胞菌乙醇发酵的区别是( )。 (1)糖酵解途径不同 (2)发酵底物不同 (3)丙酮酸生成乙醛的机制不同 (4)乙醛生成乙醇的机制不同
第五章微生物与发酵工程测试题附答案 班级姓名得分 一、选择题（每题1.5分，共60分） 1.细菌的遗传物质位于() A．核区和线粒体中；B．核区中；C．核区、质粒和线粒体中；D．核区和质粒中。 2.下列有关细菌繁殖的叙述，正确的是（） A.细菌通过有丝分裂进行分裂生殖 B.分裂生殖时DNA随机分配 C.分裂生殖时细胞质平均分配 D.分裂生殖时DNA复制后平均分配 3.关于病毒增殖的叙述中正确的是（） A.病毒侵入宿主细胞后，合成一种蛋白质 B.病毒的繁殖只在宿主的活细胞中进行 C.病毒繁殖时以核衣壳为单位进行 D.在普通培养基上能培养病毒 4.细菌繁殖中不可能发生的是（） A.有丝分裂 B.DNA复制 C.细胞壁形成 D.蛋白质合成 5.关于生长因子，下列说法不正确的是（）
A.是微生物生长不可缺少的微量有机物 B.是微生物生长不可缺少的微量矿质元素 C.主要包括维生素、氨基酸和碱基 D.一般是酶和核酸的组成成分 6.有关微生物营养物质的叙述中，正确的是（） A.是碳源的物质不可能同时是氮源 B.凡碳源都提供能量 C.除水以外的无机物只提供无机盐 D.无机氮源也能提供能量 7.四瓶失去标签的无色透明的液体各装有：大肠杆菌超标的自来水；丙球蛋白（一种抗体）溶液；溶解了DNA分子的NaCl溶液；葡萄糖溶液。依次利用下列哪组物质可以鉴别出来（） ①伊红—美蓝培养基②双缩尿试剂③苏丹Ⅲ④二苯胺⑤班氏试剂⑥斐林试剂⑦碘液 A．②③④⑤B．①③④⑥C．①②③⑦D．①②④⑦ 8.下面对菌落的表述不正确的是（） A.肉眼可见的菌落一般是由许多细菌大量繁殖而成的 B.霉菌等在面包上生长形成的不同颜色的斑块即为菌落 C.噬菌体能使固体培养基上的细菌裂从而使菌落变得透明 D.细菌、放线菌和真菌在培养基上形成的菌落形态不同 9.与下列几种微生物有关的叙述中正确的是（） ①酵母菌②乳酸菌③硝化细菌④蓝藻⑤烟草花叶病毒⑥根瘤菌
第五章微生物的新陈代谢微生物从外界环境中摄取营养物质，在体内经过一系列的化学反应，转变为自身细胞物质，以维持其正常生长和繁殖，这一过程即新陈代谢，简称代谢，包括合成代谢和分解代谢。 分解代谢酶系 复杂分子简单分子+ ATP + ［H］ （有机物）合成代谢酶系 微生物代谢特点有两点1、代谢旺盛（强度高转化能力强）2、代谢类型多。 第一节微生物的能量代谢 一、化能异养微生物的生物氧化和产能 生物氧化的形式：某物质与氧结合、脱氢、失去电子。 生物氧化的过程：脱氢（或电子）、递氢（或电子）、受氢（或电子）。 生物氧化的功能：产能（ATP）、产还原力［H］、产小分子之间代谢物。 生物氧化的类型|呼吸、无氧呼吸、发酵。
（一）底物脱氢的四条途径 以葡萄糖作为生物氧化的典型底物，在生物氧化的脱氢阶段中，可通过四条途径完成其脱氢反应，并伴随还原力［H］和能量的产生。 1、EMP途径（糖酵解途径、己糖二磷酸途径） （1）EMP途径的主要反应 （1.3-二磷酸甘油酸） EMP途径的总反应: C6H12O6 + 2NAD++ 2ADP + 2Pi 2CH3COCOOH+ 2NADH
+2H+ + 2ATP + 2H20 （2）EMP终产物的去向： 1）有氧条件：2NADH+H+经呼吸链的氧化磷酸化反应产生6ATP； 2）无氧条件：
①丙酮酸还原成乳酸； ②酵母菌（酿酒酵母）的酒精发酵：丙酮酸脱羧为乙醛，乙醛还原为乙醇。 （3）EMP途径在微生物生命活动中的重要意义 ①供应ATP形式的能量和还原力（NADH2）； ②是连接其他几个重要代谢的桥梁（TCA、HMP、ED 途径） ③为生物合成提供多种中间代谢物； ④通过逆向反应可进行多糖合成。 （4）生产实践意义 与乙醇、乳酸、甘油、丙酮、丁醇等的发酵产生关系密切。 2、HMP途径（戊糖磷酸途径、磷酸葡萄糖酸途径、WD途径） 葡萄糖不经EMP途径和TCA循环而得到彻底氧化，并产生大量NADPH+H+形式的还原力及多种重要中间代谢产物。 （1）HMP途径的主要反应
第五章微生物的代谢 一、填空题 1、酵母菌进行乙醇发酵时,将葡萄糖经________途径产生丙酮酸,由丙酮酸生成的乙醛被_______成乙醇。 2、代谢是细胞内发生的全部生化反应的总称，主要是由和两个过程组成。微生物的分解代谢是指在细胞内降解成，并能量的过程；合成代谢是指利用在细胞内合成并能量的过程。 3、生态系统中，微生物通过能直接吸收光能并同化 CO 2，微生物分解有机化合物，通过产生CO 2 。 4、微生物的4种糖酵解途径中，是存在于大多数生物体内的一条主 流代谢途径；是存在于某些缺乏完整EMP途径的微生物中的一种替代途径，为微生物所特有；是产生4碳、5碳等中间产物，微生物合成提供多种前体物质的途径。 5、产能代谢中，微生物通过磷酸化和磷酸化将某种物质氧化而释放的能量储存在ATP等高能分子中；光合微生物则通过磷酸化将光能转变成为化学能储存在ATP中。磷酸化既存在于发酵过程中，也存在于呼吸作用过程中。 6、呼吸作用与发酵作用的根本区别是呼吸作用中电子载体不是将电子直接传递给底物降解的中间产物，而是交给系统，逐步释放出能量后再交给。 7、微生物有两种同化CO 2的方式：和；自养微生物固定CO 2 的途径主要有3条：卡尔文循环途径，可分为、和 3个阶段。 二、选择题 1、化能自养微生物的能量来源于（） A、有机物 B、还原态无机化合物 C、氧化态无机化合物 D、日光 2、同型乳酸发酵中葡萄糖生成丙酮酸的途径是（） A、EMP途径 B、HMP途径 C、ED途径 D、WD途径 3、下列代谢方式中，能量获得做有效地方式是（）
A、发酵 B、有氧呼吸 C、无氧呼吸 D、化能自养 4、卡尔文循环途径中CO 2 固定（羧化反应）的受体是（） A、核酮糖-5-磷酸 B、核酮糖-1，5-二磷酸 C、3-磷酸甘油醛 D、3-磷酸甘油酸 5、下列那个描述不符合次级代谢及其产物（） A、次级代谢的生理意义不像初级代谢那样明确 B、次级代谢产物的合成不受细胞的严密控制 C、发生在指数生长后期和稳定期 D、质粒与次级代谢的关系密切 6、厌氧微生物进行呼吸吗？（） A、进行呼吸，但是不利用氧气 B、不进行呼吸，因为呼吸过程需要氧气 C、不进行呼吸，因为它们利用光合成作用生成所需ATP D、不进行呼吸，因为它们利用糖酵解作用产生所需ATP 7、碳水化合物是微生物重要的能源和碳源，通常（）被异养微生物优先利用。 A、甘露糖和蔗糖 B、葡萄糖和果糖 C、乳糖 D、半乳糖 8、硝化细菌是：（） A、化能自养菌，氧化氨生成亚硝酸获得能量 B、化能自养菌，氧化亚硝酸生成硝酸获得能量 C、化能异养菌，以硝酸盐为最终的电子受体 D、化能异养菌，以亚硝酸盐为最终的电子受体 三、判断题 1、微生物的能量除了贮藏在ATP中外，还可贮藏在GTP、CTP和Ac-CoA中。 2、有氧呼吸产生的能量比无氧呼吸多，非环式光合磷酸化产生的能量比环式光合磷酸化多。 3、在利用等量的葡萄糖时，接合单胞菌进行酒精发酵时产生的能量没有酵母菌进行酒精发酵时产生的能量多。 4、双歧杆菌进行异型乳酸发酵时的关键性酶是磷酸戊糖解酮酶。 5、硫酸盐还原菌在无氧条件下还原SO 42-→H 2 S时，只能通过电子传递链产生
第五章微生物的 代谢 第一节代谢概论 一、代谢（metabolism）的基本概念 分解代谢(catabolism) ：又称异化作用，指细胞将复杂大分子物质降解成简单的小分子物质，称为分解代谢。 合成代谢(anabolism) ：又称同化作用，细胞利用简单的小分子物质合成复杂的大分子物质（细胞物质）的作用。 微生物代谢都具有新陈代谢的三大特点： 温和条件下由酶催化进行的； 顺序性； 高度灵敏的自动调节。 根据微生物在代谢过程中产生的代谢产物在生物机体内的作用可分为： 初级代谢：微生物从外界吸收各种营养物质，通过分解代谢和合成代谢，生成维持生命活动所必需的物质和能量的过程，称为初级代谢。 次级代谢：某些生物为了避免在初级代谢过程某种中间产物积累所造成的不利作用而产生的一类有利于生存的代谢类型。通过次级代谢合成的产物通常称为次级代谢产物。 初级代谢与次级代谢的关系，具体有以下几点： 存在范围及产物类型不同； 对产生者自身的重要性不同； 同微生物生长过程的关系明显不同； 对环境条件变化的敏感性或遗传稳定性上明显不同；
相关酶的专一性不同； 某些机体内存在的二种既有联系又有区别的代谢类型。 二、酶 （一）酶的一般性质：酶是一种具有催化活性的，蛋白质的有机催化剂。 酶具有以下特点： 酶催化效率高； 酶对催化的反应具有专一性； 酶是蛋白质。 （二）酶的结构 按酶的组成可以把酶分为两大类： 单成分酶：单一的酶蛋白组成，本身直接具有催化活性； 双成分酶：除酶蛋白主体外，还有非蛋白质的辅因子部分。 根据辅因子与酶蛋白结合能力的大小可分为两种类型： 辅基：与酶蛋白不以共价键相连接，很难将它们分离开的一种 成份。 辅酶：与酶蛋白不以共价键相连接，彼此结合很松弛而易分离开的成份。 激活剂：指金属离子，它们的存在使得酶分子或底物具有利于反应进行的稳定的空间构型。 （三）酶促反应机制 第二节微生物产能代谢 一切生命活动都是耗能反应，因此，能量代谢是一切生物代谢的核心问题。 一、生物氧化： 生物氧化就是发生在活细胞内的一切产能性氧化反应的总称在生物氧化过程中释放的能量可被微生物直接利用，也可通过能量转换储存在高能化合物（如ATP）中，以便逐步被利用，还有部分能量以热的形式被释放到环境中。 ATP作为细胞中能量转移中心的原因：细胞内几乎所有的生物化学反应都要酶催化和能量，但大多数酶只能用ATP起偶联作用；ATP所含的自由能在PH7.0时为－7.3千卡，这种分子比较稳定，又易引起反应。 二. 化能异养微生物的生物氧化
一．填空1．培养基应具备微生物生长所需要的六大营养要素是_碳源___、__氮源__、__能源__、___无机盐___、__生长因子__和???????????____水___。 2．碳源物对微生物的功能是__提供碳素来源__和__能量来源__，微生物可用的碳源物质主要有___糖类_、___有机酸_、__脂类_、__烃__、__ CO2及碳酸盐__等。 ３．微生物利用的氮源物质主要有_蛋白质_、_铵盐_、_硝酸盐__、_分子氮__、__酰胺_等，而常用的速效Ｎ源如__玉米粉__，它有利于___菌体生长___；迟效Ｎ源如__黄豆饼粉__、__花生饼粉_，它有利于___代谢产物的形成______。 ４．无机盐对微生物的生理功能是__作为酶活性中心的组成部分_、__维持生物大分子和细胞结构的稳定性_____ 、_调节并维持细胞的渗透压平衡__ 和_控制细胞的氧化还原电位和作为某些微生物生长的能源物质等_。 ５．微生物的营养类型可分为__光能无机自养型__、__光能有机异养型__、_化能无机自养型和_化能有机异养型_。微生物类型的可变性有利于_提高微生物对环境条件变化的适应能力_。 ６．生长因子主要包括_维生素_、__氨基酸_和__嘌呤及嘧啶_，它们对微生物所起的作用是__作为酶的辅基或辅酶参与新陈代谢_、_维持微生物正常生长_、_为合成核柑、核苷酸和核酸提供原料__。 ７．在微生物研究和生长实践中，选用和设计培养基的最基本要求是__选择适宜的营养物质_、_营养物的浓度及配比合适_、_物理、化学条件适宜_、_经济节约_和__精心设计、试验比较_。 ８．液体培养基中加入CaCO３的目的通常是为了__调节培养基的pH值___。 ９．营养物质进入细胞的方式有__单纯扩散__、__促进扩散__、_主动运输__和___基团移位_，而金黄色葡萄球菌是通过___主动运输__方式运输乳糖，大肠杆菌又是通过_基团移位__方式运输嘌呤和嘧啶的。 10．影响营养物质进入细胞的主要因素是_营养物质本身__、__微生物所处的环境__和___微生物细胞的透过屏障___。 11．实验室常用的有机氮源有__蛋白胨__和__牛肉膏__等，无机氮源有__硫酸铵__和_硝酸钠等。为节约成本，工厂中常用___豆饼粉__等作为有机氮源。 12．培养基按用途分可分为基础培养基、增殖培养基、鉴别培养基和选择培养基四种类型。
微生物生理学第五章练习题 微生物的合成代谢 一、名词解释 回补途径 二、填空题 1.任何微生物进行生物合成都需要能量、还原力和小分子前体，三种成分合称生物 合成三要素。 2.自养微生物固定二氧化碳的途径有二磷酸核酮糖途径、还原性三羧酸循环途径、。 还原性乙酰CoA途径、3-羟基丙酸循环途径。 3.生物通过卡尔文循环固定二氧化碳的过程可分为三个阶段。即羧化阶段、还原阶 段和再生阶段， 4.生物能过卡尔文循环固定二氧化碳时以1，5一二酸核酮糖作为受体，在1，5 一二酸核酮糖羧化/加氧酶(Rubisco)催化下形成一个中间6碳化合物，随后水解为2个分子3-磷酸甘油酸。 5.微生物通过卡尔文循环每生成1分子葡萄糖，需固定6分子二氧化碳，消耗18 个ATP和12个NADPH 6.还原性乙酰CoA途径固定二氧化碳（CO2）时，微生物以H2作为电子供体，一 分子二氧化碳与四氧叶酸结合，生成一个甲基，一分子二氧化碳在一氧化碳脱氢酶的催化下生成CO，再与辅酶A作用在乙酰COA合成酶复合体作用下生成乙酰COA。 7微生物可通过乙醛酸循环和甘油酸途径回补三羧酸循环中消耗的中间代谢产物。8肽聚糖合成的关键物质：十一异戊烯磷酸糖基载体将MurNAc-五肽和GlcNAC从细胞质的合成部位通过细胞膜转移到细胞膜外的肽聚糖聚合位点。 9脂多糖(LPS)是革兰氏阳性细菌外膜的重要组成部分，从外到内依次为O-抗原、核心寡糖和类脂肪A。这三个组成部分是独立合成的，然后在内膜上连接而成，组装完成后再转移到外膜。 10固氮酶全酶由两个独立蛋白质构成，即固氮酶和固氮酶还原酶。又称双氮酶和双
氮酶还原酶。两种蛋白质都含有（Fe），其中固氮酶还含有钼。固氮酶中的铁和钼存在于钼辅助固子中称FeMo-Co 11肺炎克雷伯氏菌的固氮基因是通过nifLA操纵子进行调控的，在缺乏N源的情况下。NtrC蛋白激活nifLA操纵子的转录。 12豆科植物的结瘤作用是在位于根瘤菌中Sym质粒上的结瘤相关基因(nod基因)作用下启动的。 三、判断题 1ATP、GTP是一种生物体内的高能化合物，乙酰磷酸也是高能化合物。它们都可以为微生物进行合成代谢提供能量支持。 2微生物进行合成代谢时必须要有还原力，而还原力的主要是NADH和NADPH。3植物、蓝细菌、紫细菌和绿色细菌以及部分异养微生物都可以通过二磷酸核酮糖途径固定空气中的CO2。 4微生物在进行糖酵解时，用于1,3-二磷酸甘油醛还原的还原力是NADPH。而进行卡尔文循环固定CO2时。用于1,3-二磷酸甘油醛还原的还原力是NADH。(×) 5卡尔文循环中1,5-二磷酸核酮糖的再生是由2个分子的3-磷酸甘油醛，其中1分子异构为磷酸二羟丙酮，再合成1，6一二磷酸果糖(F-1，6-BP)再经一系列反应得到的。 6卡尔文循环中包括了EMP途径和HMP途径中的部分反应过程，也存在自身的一些关键酶系。 7泥生绿菌和嗜硫绿菌可通过还原性TCA循环固定CO2。 8异养型微生物固定CO2主要是弥补TCA循环中间产物的损失。 9当如E. coli、酵母，青霉菌等好氧微生物以乙酸作为底物时，会通过乙醛酸途径补充TCA循循环中草酰乙酸的损失。 10当微生物以甘氨酸，乙醇酸和草酸作为底物时，一般都是通过甘油酸途径补充TCA循环中的中间产物 11甲氧菌可以通过核酮糖磷酸途径和丝氨酸途径进碳同化作用。 12细菌中糖原的合成是以ADP葡萄糖作为糖基载体，而植物细胞合成淀粉是以UDP 葡萄糖为糖基载体。 13细菌进行细胞壁合成时，分别发生在细胞的不同部位，形成双糖肽单体时在细胞
第五章微生物的新陈代谢习题及答案 一、名词解释 1.生物氧化：发生在活细胞内的一系列产能性氧化反应的总称。 2.P/O比：每消耗1mol氧原子所产生的ATPmol数，用来定量表示呼吸链氧化磷酸化效率的高低。 3.无氧呼吸：又称厌氧呼吸，指一类呼吸链末端的氢受体为外源无机氧化物（少数为有机氧化物）的生物氧化。 4.延胡索酸呼吸：以延胡索酸作为末端的氢受体还原产生琥珀酸的无氧呼吸。 5.发酵：指在无氧等外源氢受体的条件下，底物脱氢后所产生的还原力[H]未经呼吸链传递而直接交某一内源中间代谢物接受，以实现底物水平磷酸化产能的一类生物氧化反应。 6.异型乳酸发酵：凡葡萄糖经发酵后除主要产生乳酸外，还产生乙醇、乙酸和CO2等多种产物的发酵，称异型乳酸发酵。 7.Stickland 反应：以一种氨基酸作底物脱氢（即氢供体），另一种氨基酸作氢受体而实现生物氧化产能的发酵类型，称为Stickland 反应。 8.循环式光合磷酸化：可在光能驱动下通过电子的循环式传递而完成磷酸化产能的反应，是一种存在于光合细菌中的原始光合作用机制。 9.非循环式光合磷酸化：电子循环途径属非循环式的光合磷酸化反应，是各种绿色植物、藻类和蓝细菌所共有的利用光能产生ATP的磷酸化反应。 10.生物固氮：是指大气中的分子氮通过微生物固氮酶的催化而还原成氨的过程。生物界中只有原核生物才具有固氮能力。 12.反硝化作用：又称硝酸盐呼吸。是指在无氧条件下，某些兼性厌氧微生物利用硝酸盐作为呼吸链的最终氢受体，把它还原成亚硝酸、NO、N2O直至N2的过程，称为异化性硝酸盐还原作用，又称硝酸盐呼吸或反硝化作用。 13.同型酒精发酵：丙酮酸经过脱羧生成乙醛，以乙醛为氢受体生成乙醇，若发酵产物中只有乙醇一种有机物分子称为同型酒精发酵。 14.次生代谢物：指某些微生物生长到稳定期前后，以结构简单、代谢途径明确、产量较大的初生代谢物作前体，通过复杂的次生代谢途径所合成的各种结构复杂的化合物。 15.细菌酒精发酵:运动发酵单胞菌等微好氧菌经ED途径形成丙酮酸脱羧成乙醛，进一步被还原成乙醇，这种经ED途径发酵生产乙醇的方法称为细菌酒精发酵。 二、问答题 （一）试述HMP途径在微生物生命活动中的重要性。
4、试述EMP途经在微生物生命活动中得重要性。 答:EMP途经又称糖酵解途径或己糖二磷酸途径。就是多种微生物所具有得代谢途径。（1）供应ATP形式得能量与NADH2形式得还原力。 （2）就是连接其她几个重要代谢途径得桥梁,包括三磷酸循环(TCA)、HMP途径与ED 途径等。 （3）微生物合成提供多种中间代谢物。 （4）通过逆向反应可进行多糖合成。 5、试述HMP途经在微生物生命活动中得重要性。 答:(1)供应合成原料:为核酸、核苷酸、NAD(P)+、FAD(FMN)与CoA等生物合成提供戊糖-磷酸;途径中得赤藓糖-4-磷酸就是合成芳香族、杂环族氨基酸(苯丙氨酸、酪氨酸、 色氨酸与组氨酸)得原料。 (2)产还原力:产生大量NADPH2形式得还原力,不仅可供脂肪酸、固醇等生物合成之需,还 可供通过呼吸链产生大量能量之需。 (3)作为固定CO2得中介:就是光能自养微生物与化能自养微生物固定CO2得重要中介 (HMP途径中得核酮糖-5-磷酸在羧化酶得催化下可固定CO2并形成核酮糖-1,5-二 磷酸)。 (4)扩大碳源利用范围:为微生物利用C3~C7多种碳源提供了必要得代谢途径。 (5)连接EMP途径:通过与EMP途径得连接(在果糖-1,6-二磷酸与甘油醛-3-磷酸处),可为 生物合成提供更多得戊糖。 6、试述TAC循环在微生物产能与发酵生产中得重要性。 答:TCA位于一切分解代谢与合成代谢中得枢纽地位,产能效率极高,不仅可为微生物得 生物合成提供各种碳架原料,而且还与人类得发酵生产密切相关。 7、什么叫呼吸？什么就是呼吸链(电子传递链)？呼吸连有哪些组分？ 答:呼吸,又称好氧呼吸,就是一种最普遍又最重要得生物氧化或产能方式,其特点就是底物按常规方式脱氢后脱下得氢(常以还原力[H]形式存在)经完整得呼吸链传递,最终被外 源分子氧接受,产生水并释放A TP形式得能量。 呼吸链,指位于原核生物细胞膜上或真核生物线粒体膜上得、由一系列氧化还原势呈梯度差得、链状排列得氢(或电子)传递体,其功能就是把氢或电子从低氧化还原势得化合物 逐级传递到高氧化还原势得分子或其她无机物、有机氧化物,并使她们还原。在氢 或电子得传递过程中,通过与氧化磷酸化反应相偶联,造成一个跨膜质子动势,进而 推动了A TP得合成。 呼吸连得组分除醌类就是非蛋白质类与铁硫蛋白不就是酶外,其余都就是一些含有辅酶或辅基得酶。 8、什么就是氧化磷酸化作用？什么就是P/O比？什么就是化学渗透学说？ 答:氧化磷酸化作用:又称电子传递链磷酸化,就是指呼吸链得递氢(或电子)与受氢过程与 磷酸化反应相偶联并产生ATP得作用。递氢、受氢即氧化过程造成了跨膜得质子梯度即质子动势,进而质子动势再推动A TP酶合成A TP。 P/O比:每消耗1mol氧原子所产生得ATPmol数,表示呼吸链氧化磷酸化效率得高低。 化学渗透学说:在氧化磷酸化过程中,通过呼吸链有关酶系得作用,可将底物分子上得质子 从膜得内侧传递到膜得外侧,从而造成了膜两侧质子分布不均匀,此即质子动势(质子动力, pH梯度)得由来,也就是合成A TP得能量来源。通过ATP酶得逆反应可把质子从膜得外侧重新输回到膜得内侧,于就是在消除了质子动势得同时合成了A TP。 10、试列表比较呼吸、无氧呼吸与发酵得异同点。 答:
第五章微生物的代谢 计划学时：3 重点：微生物的产能代谢：发酵、有氧呼吸、无氧呼吸，酵母菌乙醇发酵，次级代谢初级代谢，代谢调节。 第一节代谢概论 代谢（metalsolism）是细胞内发生的各种化学反应的总称，它主要由分解代谢(catabolism)和合成代谢(anabolism)两个过程组成。 分解代谢是指细胞将大分子物质降解成小分子物质，并在这个过程中产生能量。一般可将分解代谢分为三个阶段（图5-1）：第一阶段是将蛋白质、多糖及脂类等大分子营养物质降解成氨基酸、单糖及脂肪酸等小分子物质；第二阶段是将第一阶段产物进一步降解成更为简单的乙酰辅酶A、丙酮酸以及能进入三羧酸循环的某些中间产物，在这个阶段会产生一些ATP、NADH及FADH2；第三阶段是通过三羧酸循环将第二阶段产物完全降解生成CO2,并产生ATP、NADH及FADH2。第二和第三阶段产生的ATP、NADH及FADH2通过电子传递链被氧化，产生大量的ATP。 合成代谢是指细胞利用简单的小分子物质合成复杂大分子的过程，在这个过程中要消耗能量。合成代谢所利用的小分子物质来源于分解代谢过程中产生的中间产物（图5-2）或环境中的小分子营养物质。 在代谢过程中，微生物通过分解代谢产生化学能，光合微生物还可将光能转换成化学能，这些能量除用于合成代谢外，还可用于微生物的运动和运输，另有部分能量以热或光的形式释放到环境中去。微生物产生和利用能量及其与代谢的关系见图5-3。 无论是分解代谢还是合成代谢，代谢途径都是由一系列连续的酶促反应构成的，前一步反应的产物是后续反应的底物。细胞通过各种方式有效地调节相关的酶促反应，来保证整个代谢途径的协调性与完整性，从而使细胞的生命活动得以正常进行。 某些微生物在代谢过程中除了产生其生命活动所必需的初级代谢产物和能量外，还会产生一些次级代谢产物，这些次级代谢产物除了有利于这些微生物的生存外，还与人类的生产与生活密切相关，也是微生物学的一个重要研究领域。 第二节微生物产能代谢 一．生物氧化 分解代谢实际上是物质在生物体内经过一系列连续的氧化还原反应，逐步分解并释放能量的过程，这个过程也称为生物氧化，是一个产能代谢过程。在生物氧化过程中释放的能量可被微生物直接利用，也可通过能量转换储存在高能化合物（如ATP）中，以便逐步被利用，还有部分能量以热的形式被释放到环境中。不同类型微生物进行生物氧化所利用的物质是不同的，异养微生物利用有机物，自养微生物则利用无机物，通过生物氧化来进行产能代谢。二．异养微生物的生物氧化 异养微生物将有机物氧化，根据氧化还原反应中电子受体的不同，可将微生物细胞内发生的生物氧化反应分成发酵和呼吸两种类型，而呼吸又可分为有氧呼吸和厌氧呼吸两种方式。 1. 发酵
第五章微生物代谢习题 填空题： 1．代谢是细胞内发生的全部生化反应的总称，主要是由___分解代谢___和___合成代谢___两个过程组成。微生物的分解代谢是指___大分子物质___在细胞内降解成___小分子物质___，并___产生___能量的过程；合成代谢是指利用___小分子物质___在细胞内合成___大分子物质___，并___消耗___能量的过程。 2．生态系统中，___光能自养___微生物通过___光合作用___能直接吸收光能并同化C02，___异养___微生物分解有机化合物，通过___呼吸作用___产生CO2。 3. 微生物的4种糖酵解途径中，___ EMP ___是存在于大多数生物体内的一条主流代谢途径；___ ED ___是存在于某些缺乏完整EMP途径的微生物中的一种替代途径，为微生物所特有；___ HMP ___是产生4碳、5碳等中间产物，为生物合成提供多种前体物质的途径。 4. ___酵母菌___和___八叠球菌___的乙醇发酵是指葡萄糖经___EMP___途径分解为丙酮酸后，进一步形成乙醛，乙醛还原生成乙醇；___运动发酵单胞菌___的乙醇发酵是利用ED途径分解葡萄糖为丙酮酸，量后生成乙醇。 5．同型乳酸发酵是指葡萄糖经___ EMP ___途径降解为丙酮酸，丙酮酸在乳酸脱氢酶的作用下被NADH还原为乳酸。异型乳酸发酵经___ PK ___、___ HK ___和___ HMP ___途径分解葡萄糖，代谢终产物除乳酸外，还有___乙醇或乙酸___。 6．微生物在糖酵解生成丙酮酸基础上进行的其他种类的发酵有丁二醇发酵、混合酸发酵、___丙酸___发酵和___丁酸___发酵等。丁二醇发酵的主要产物是___2，3一丁二醇混合酸___，___混合酸___发酵的主要产物是乳酸、乙酸、甲酸、乙醇。 7，产能代谢中，微生物通过___底物水平___磷酸化和___氧化___磷酸化将某种物质氧化而释放的能量储存在ATP等高能分子中；光合微生物则通过___光合___磷酸化将光能转变成为化学能储存在ATP中。___底物水平___磷酸化既存在于发酵过程中，也存在于呼吸作用过程中。 8．呼吸作用与发酵作用的根本区别是呼吸作用中电子载体不是将电子直接传递给底物降解的中间产物，而是交给___电子传递___系统，逐步释放出能量后再交给___最终电子受体___。 9．巴斯德效应是发生在很多微生物中的现象，当微生物从厌氧条件转换到有氧条件下，糖代谢速率___降低___，这是因为___好氧呼吸___比发酵作用更加有效地获得能量。 10．无氧呼吸的最终电子受体不是氧，而是外源电子受体，像N03-、NO2-；、SO42-、s2o3-、CO2：等无机化合物，或___延胡索酸___等有机化合物。 11．化能自养微生物氧化___无机物___而获得能量和还原力。能量的产生是通过___氧化磷酸化___磷酸化形式，电子受体通常是O2。电子供体是___ H2___、___ NH4___、___ H2S ___和___ Fe2+___还原力的获得是逆呼吸链的方向进行传递，___消耗___—能量。 12．光合作用是指将光能转变成化学能并固定C02的过程。光合作用的过程可分成两部分：在___光反应___中光能被捕获并被转变成化学能，然后在___暗反应___中还原或固定C02合成细胞物质。 13微生物有两种同化C02的方式：___自养式___和___异养式___。自养微生物固定C02的途径主要有3条：卡尔文循环途径，可分为___ CO2的固定(羧化反应)___、___被固定CO2的还原(还原反应)___和___ CO2受体的再生___3个阶段；还原性三羧酸途径，通过逆向的三羧酸循环途径进行，多数酵与正向三羧酸循环途径相同，只有依赖于