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动物行为学总结

动物行为学总结
动物行为学总结

动物行为学

·动物行为的定义

·动物行为学的研究内容

·动物行为的类型及有关概念

·动物行为的进化

一、行为的定义

简单定义:动物为了自身眼前的存活和未来基因的存活所作的任何事情。

所作的任何事情一定是动物的一个个体、一个整体所干的一件事,而不是指它体内的生理活动;所作的任何事情包括动物的各种运动形式(如跑、跳、飞翔等),动物的发声、鸣叫,动物的面部表情等,都是行为;动物的通讯,如视觉通讯、听觉通讯、嗅觉通讯、触觉通讯、电通讯,甚至包括昆虫的信息激素,雌蛾释放性激素来吸引雄蛾,这些都是通讯,所有通讯都可以把它看成行为。

动物的一些面部表情,能够引起其他动物的行为响应,比如说一只羚羊站在高山之巅,一动不动,这是一种行为,当其他的羚羊看到它时,表示这个领地是不能侵入的;还有比如说蜥蜴、蝗虫等一些变温动物,早晨起来晒太阳,这是一种热调节行为,因为这些动物它要活动需要一定的体温,所以它晒太阳本身就是一种热调节行为。

行为的第二个定义:行为是动物在个体层次上(不是在体内的某个器官,或组织细胞的层次上,而是特别强调在个体层次上),对外界环境的变化和内在生理状况的改变所作出的整体性的反应,并具有一定的生物学意义。

该定义首先强调在个体层次上而不是以一个器官、组织、细胞为单位,更不是以基因为单位。

动物行为的特点

概括为:大多数行为是一个动态过程;是对环境的适当反应,并在生存中起作用;需运动器官(肌肉)的活动,神经系统,感觉器官(耳,鼻,眼等)与内分泌系统参与,这是构成行为的物质基础。动物行为对它的生命有利,或对基因传递有利,动物只有借助行为才能适应多变的环境。

二、行为学的研究内容

2.1行为的因果关系

动物的行为都是有原因的,都是由某种刺激所引起的,不会无故发生。如鸟为什么孵蛋?因为动物的任何行为都是由外界刺激引起的,只有蛋这种大小、形状、花纹的刺激通过视觉神经系统才能引起它孵蛋的行为,即引起它孵蛋行为的释放。

实验1——空中鸟的模型对地面其他鸟的影响

用一个纸板模型模拟空中飞鸟,来测试地面做窝的鸟类对这些模型作出行为方面的反应,测试的时候可以把这些模型从左至右由地面鸟类上空通过,地面鸟类会有两种反应:①无动于衷;②逃跑。测试的结果用“+”和没有符号表示。经过分析发现,凡是促使释放逃跑行为的模型都有一个共同的特点,就是脖子短,猛禽都是短脖子,不逃跑的模型都是长脖子的。这是外界刺激,外界刺激导致了动物一些行为的释放,这就是因果关系。

实验2——鸡对声音刺激的反应

母鸡趴在地上休息,给它一系列声音刺激:弱声,无反应;声音渐强,它会提高警觉;再增强,它会站起来;再增强,它会排粪,并且原地打转;最后当声音强到一定程度时,它就飞跑了。

实验说明他对声音强弱有不同的反应,说明动物的行为是受外界刺激所诱发的,这也属于动物行为因果关系的研究范围。

2.2行为生理学

动物的整个行为都受它体内的生理状况或是激素的周期变化影响。

比如一只白冠雀,春夏秋冬四季,其体内一些变化和体外行为的变化是相对应的,它先是迁移,然后求偶、筑巢、育雏,然后到秋天再迁走。在行为上表现了一个周期,并与体内的生理周期相吻合,主要是与体内的生殖腺发育和激素水平相一致。所以说每年它体内的生理周期相应地表现在外部,就有一个行为的一年周期,这在鸟类表现得尤为突出。

再如鸟的孵蛋行为只有在生殖期才会发生。

2.3行为遗传学和行为进化

鸟为什么孵蛋?这由遗传和进化决定。鸟有孵蛋的素质和要求,只有鸟有孵蛋的行为。动物的行为跟它的形态结构一样都是通过长期演化自然选择遗传下来的,都有一个遗传和进化的依据。

行为遗传学有一个重要的方面就是研究基因与行为的关系。有些行为比较简单,只受一个基因支配,复杂的行为受多基因支配。

单基因支配动物行为:小杆线虫有两个品系,一个品系身体前端可以做波浪式运动(有利于他找到昆虫帮它散布,有一定的生存意义),另外一个品系身体前端不能作波浪式运动。两个品系杂交,F1代都是能作波浪式运动的;但F2代中有些个体能够作波浪式运动,有些个体无此功能,而且两者的比例是3:1,说明控制波浪运动行为的基因是显性和单基因所支配。

双基因支配行为:蜜蜂有两个品种:(1)卫生蜂(巢里面有死掉的幼虫时,它会把蜂房的腊盖咬开,然后把幼虫叨出去)。(2)非卫生蜂(没有上述行为)。用ur表示卫生蜂,用UR表示非卫生蜂。两个品种杂交后,F1代全是非卫生蜂,基因型为UuRr。其雄峰基因分4类:Ur、UR、ur、uR。然后回交,F2代既有卫生蜂也有非卫生蜂,还出现了两种新行为的类型,就是开盖不叼幼虫行为型和不会开盖但会叨幼虫型,如果人为把盖打开,它会把幼虫叨走;所以出现了两个新的行为型。该实验证明,卫生蜂完全的卫生行为由两个基因控制,一个是开盖基因,一个是叼走幼虫基因。只有这两个基因都是隐性时,才能表现出完全的卫生行为,否则就是非卫生行为。

动物的大部分行为由多基因支配。

2.4行为生态学

还是这个问题,鸟为什么孵蛋?如果鸟不能孵蛋,那么这个种就会消失。可见孵蛋行为有非常重要的生物学功能,对生物的存活有很大价值,这个在动物行为学中叫做行为的存活值。所以说行为生态学研究的是动物行为的功能或者研究它的存活值。动物的任何一个行为都是长期自然选择保存下来的,它对动物本身有着某种意义,有某种好处、某种价值,有某种功能,这就叫作行为生态学,也是行为学的一个重要分支,是专门研究动物行为功能的。

小结

动物行为学是研究动物行为的因果关系、动物行为生理、行为遗传进化、行为生态或行为功能等内容。除此以外还研究具体的行为,如取食行为,包括搜寻食物、处理食物、吃食物;生殖行为包括筑巢、占有领地、求偶、交配,以及它的交配体制;攻击和防御行为包括10种防御策略;还有动物的时空行为,包括占有领域行为,栖息地的选择、动物迁移、导航,还有动物行为节律,这些都属于时空行为。其他还有动物学习行为,包括学习的概念、学习的类型等许多内容。

三、行为的基本类型和有关概念

3.1反射

由神经系统对外界刺激产生的有规律的反应。如:抓握反射、舐吸反射、咳反射、唾液反射、瞳孔反射。是一种生理行为,从动物行为学来讲是动物比较简单的行为,表现在外部的某些动作和变化上,并有一定的生物学功能。

反射的特点:①外界刺激和它所作出反应之间有着非常强的联系。比如说把手放到火里去,手会马上回缩;气管里进异物,马上会咳嗽。反射弧在传入神经和传出神经间,有着固定的解剖学联系。②无意识。比如回缩不是大脑作出的反应,而是无意识的。③大多数反射弧到达脊髓,少数到达脑。它的中枢大多在脊髓。另外它是先天的,这样对生存有利。

反射分为条件反射和非条件反射——

条件反射:刺激与反应之间的联系是后天形成的,是在学习过程中建立起来的,需要不断强化,否则就消失。如巴甫洛夫的经典学习实验。

非条件反射:刺激与反应之间的联系是先天的,一定刺激只对应一定反应。

本能行为:先天具有,由遗传决定,但必须达到一定的发育阶段才能由刺激引起的行为。

特点:是靠神经系统完成的非条件反射,是遗传的反射,是进化过程中由自然选择形成的(达尔文第

一个给本能下科学的定义)。

后天性习得行为(学习行为)——

定义:动物在成长过程中,借助于经验积累改变自身行为的能力。

特点:在个体发育过程中形成的,以先天为基础所进行的学习。如肉食动物需长期与父母在一起学会捕食本领。

(1)习惯化(刺激特异性疲劳):最简单的学习行为,是指当一种不发生损害性效应的刺激反复作用时,机体对该刺激的反映逐渐削弱的进程。

(2)经典条件反射(Ⅰ型条件反射):当条件刺激与无条件刺激一起重复发生时,动物能学会对一个新的条件刺激做出反应。如食物能引起狗分泌唾液,如果再与吹哨刺激联系,那么吹哨也能引起分泌唾液。这是靠把一种陌生刺激与一种报偿结合在一起而建立的。

(3)操作条件反射(Ⅱ型条件反射):有些行为因受到强化而使其发生的频率不断增加。如把一只猫放进一个箱子中,它会设法逃出,最后可能因偶然踩踏了一块木板,门自动打开而逃出。如果该过程一再重复,以后只要一放进箱子中,它就会为了开门而踏板。与Ⅰ型条件反射的区别是:Ⅱ型是动物的一种随意活动,是欲求行为的结果;在其建立过程中,刺激和反应都必须先于报偿。

(4)试错学习:两种条件反射共同起作用的一种学习类型。以操作条件反射为主。是在欲求行为期间由于得到报偿而在一种刺激(或场合)和一种活动之间所建立的联系,刺激和活动都发生在得到报偿之前。如刚出壳的小鸟学会啄食的过程。

(5)潜在学习:在没有任何明显强化情况下的学习,直到以后生活的某个时间才会表现出来。如在探究活动中获得信息。与试错学习的重要差异是潜在学习是在没有报偿情况下的学习。如小狼在双亲注视下在洞穴周围进行探究活动,熟悉地形地貌,知道哪里可以找到食物,哪里可以隐蔽。这些对其以后的生存很重要。

动物的探究活动对于其定向也有作用。如泥蜂在准备外出狩猎前先要在洞口上空巡视飞行大约6分钟,待熟悉了周围环境后再飞走,返回时就是依据当地的景观找到洞口的。

(6)观察学习(模仿学习,社会性学习):动物通过观察模仿同类动物的行为。

(7)印随学习(印记):初生小动物对首先看到的移动物体所形成的依附性和跟随反应。是动物出生后早期的学习方式,具有特定的敏感期(出生数小时到几天)。

(8)玩耍:有多种表现形式,如假装战斗和追逐等。可以改善身体条件,发展社会技能及社交。

(9)学习集:动物在一个学习集的形成期间要学习如何去学。例:给猕猴反复出示两个物体,上面都有一个可藏食物的小坑,但只有一个藏有食物,而且这两个物体的位置随机变换,发现猕猴能很快学会哪个物体藏有食物。接着再向其出示两个新物体,猕猴需再一次学会识别那个物体藏有食物。在经历了多次的新挑战后,发现其能够做出正确选择的时间越来越短。这是一个学习集实验。

(10)顿悟学习(悟性学习):有时多天对一个问题不解,但突然间答案在脑海中闪现。是指动物利用经验去解决问题。能很快发生而无需明显的试错反应。例:黑猩猩首先学会了利用一根棍作为工具去取笼子外地面上的苹果。之后为其提供两根棍,这两根棍可以接插在一起,其长度刚好可以够到远处的水果。黑猩猩先试图用每一根棍去够水果,都不成功,还曾试图用一根棍顶另一根棍去够,但因两根棍没有接好也未成功;经历了约1小时的尝试后,好像要放弃了。然后开始玩耍这两根棍,突然之间,好像明白了把两根棍接插在一起,然后成功够到水果。

顿悟学习是一种高级学习行为,越是高等越发达,以认为最发达。这包括了解问题、思考问题和解决问题。最简单的顿悟学习是绕路行为,即在食物和动物之间设置障碍,动物只有先远离食物才能接近食物。章鱼不会绕路,鱼类、爬行类和鸟类都能解决该问题,哺乳类则最快。

(11)动物的文化行为:通过非遗传的方法把信息从一个世代传给另一时代的行为。与进化过程不同,后者是必须借助于自然选择才能发生,而前者是不遗传的。可见,动物适应其生存环境可以通过本质的进化(遗传进化),也可以通过学习特定的技能(不遗传),学会的技能通过印记和模仿由亲代传给子代。如白冠雀在5~50日龄时,只要谛听双亲的鸣叫就能学会这种叫声,如果在该期不让它听到同类的叫声,则以后就在也学不会了。动物的方言是动物传统习惯的一种主要表现。正如白冠雀,即使相距几千米,但都有自己特定的方言,它不通过遗传途径而传递,如同人类方言的保持方式一样。

再如,动物的迁徙,由于幼鸟总是跟随成鸟飞行,对路线有了深刻印记才会传递下去。还有,不同猕猴种群的取食习惯有差异。

3.2动性

动性是指动物在一定的外界刺激下所作的随机的、不定向的活动,强度随着刺激强度的变化而变化,运动没有特定的方向。

运动的结果:趋向于有利的刺激源而避开不利的刺激源。

例如:蜗虫是怕光、避光的,强光对它不利。它也是靠动性来趋利避害。比如说在一个池子里边,一部分是有光的,另一部分是暗的,在光线照耀下它就运动了。他的运动叫调转,总扭来扭去,是不定向而随机的一种调转运动反应,没有一定方向,它不是直接跑到无光边来,而是到了这边后不再动。这就是在有利刺激下不动,无利刺激下增加运动,最后的结果是到了它最有利的一个环境就不动了,这就是动性。

3.3趋性

趋性是接近或离开一个刺激源的定向运动。接近光就叫正趋光性,离开刺激光源就是负趋光性。除了趋光性外,还有正趋地性、负趋地性、正趋湿性,负趋湿性等。

特点:动物的感觉器官感受刺激方向,并能矫正身体长轴与刺激源的方向。

当昆虫幼虫趋近一个光源,它显示的是正趋光性,而且是定向的。它为什么能保持直线运动呢?原因主要是靠身体两侧的感光器官来感受光源刺激。当两侧的感光器官所接受光的强弱相等时,它就会沿一条直线运动。

实验把一个甲虫放进一个圆盘,在圆盘的一侧有个光源,在正常情况下它是正趋光性。如果把圆盘按顺时针方向转动,可以发现随着盘子的转动总是左眼光线更强,这样为了调节接受光源使两侧的强度相等,它就要向左偏,由于盘子在不断的转动,它也不断的向左偏,所以它的运动曲线就不是直线,而是弧线了,它是要追求两个眼所接受光的强度相等,哪边眼所受光源强,就往那一侧偏。如果右边接受光源强就往右偏,左边接受光源强就往左偏,这样导致它运动的方向不是一条直线,而是一条弧线。所以它的机制是保持两侧的感觉器官所接受的刺激的强度相等。

3.4横定向

横定向跟趋性比较接近,它总与刺激源保持一定的角度而不是直接向着刺激源或者离开刺激源。

当一个蚂蚁找到食物在回巢的路上,回巢的路线和太阳光线保持着一定的角度。当它走到某点时用一个黑盒子扣住它并保持相当长的一段时间,太阳光线已经偏离了一个角度,然后把盒子拿开,发现它的路线已经不是原先的轨迹了,它是向下偏了一个角度X角,X角正好和太阳光偏离的角度是相等的。说明把盒子拿开以后它仍然追求它的运动路线和太阳光线保持一定的角度。动物在离巢或者回巢时可以通过横定向找到自己的家,但是有一个前提是刺激的光源要非常远,要么是太阳要么是月亮,只有非常远的时候它移动一定距离以后,与太阳的角度才不会发生变化。如果很近的光源,当它移动一点时与光源的角度就发生了改变,它就必须进行调整。

蛾的飞行是星星定向,如果有更强的光源如路灯,它就会把它当作定向标志,就会与它保持一定的角度。当蛾飞很短一段距离这个角度就发生改变了,蛾就会作出调整,这样一直调整就造成了它围绕光源不停地飞。

3.5释放行为的刺激阈值和空放行为

动物行为的表现就是行为释放,如取食行为、交配行为等。动物的行为是靠外界刺激释放的,所谓阈值,就是指释放一个行为所必须具有的最小刺激强度。如果刺激小于阈值,行为不会释放,比如前述,当声音很小时鸡会趴在那里不动,只有声音很大时它才会做出行为反应。也就是说低于阈值的刺激强度不会引起行为释放。在反射活动里,它的阈值大小是不变的。在复杂行为里面,它释放行为的阈值是变化的,是受到环境条件和动物生理状况影响的。有时候需要很强的刺激才能将它释放出来,有的时候需要很小的刺激它就能释放。

阈值是可以变化的,如果需要很强的刺激才能释放,说明阈值提高了。如果很小的刺激就能释放,说明阈值降低了。

一般来说动物行为释放之后,会在一定的时间内提高释放行为的阈值。比如饱食的动物对食物的刺激阈值提高:反过来说饥饿动物的取食阈值会下降,很不好吃的东西也会吃。这与释放取食行为阈值的增加

和降低有关系。所以在很多复杂的行为里,释放行为所需要的刺激强度是变化的。

把织巢鸟放在笼子里一段时间找不到配偶,如此它释放性行为、取食行为的阈值会降到很低,甚至于在没有任何刺激的情况下,它的性行为、取食行为也会释放出来。这种行为就叫空放行为。就是当刺激阈值为零时,这种行为释放出来了,但是达不到这种行为在正常情况下所应达到的目的。再如:织巢鸟有很强的织巢能力,一般情况下它要看到织巢的材料,才会表现织巢行为。到了生殖季节,它织巢的行为表现非常强烈,甚至没有树叶没有织巢材料,它也会在那里瞎比画,但是达不到织巢的目的。

3.6欲求行为和完成行为

欲求行为和完成行为是动物复杂行为的两个阶段或称两个时期。先是欲求行为,后是完成行为。只有这两个阶段都完成时,才能达到行为的目的。例如,取食行为分成两个阶段,一是寻找食物,二是把食物吃掉。前者就叫做欲求行为阶段,后者就是完成行为。饥饿时它要到处寻找食物,行为的时间比较长,表现得很积极。当它摄食后,就进入到一个比较不想吃东西的时期,一直到它再次饥饿时,欲求行为就比较强烈了。求偶是欲求行为,交配本身是完成行为。

马戏团在训练动物的时一定是在欲求行为阶段。

3.7刺激过滤

每一个动物在任何时刻都会面对着无限量环境信息或者外界刺激,包括:物理刺激、化学刺激、生物信息等。在这信息的海洋里,对动物有用的信息只占很小一部分,绝大多数信息对它无用。因此对动物来讲一个很重要的任务,就是有选择的对外界刺激做出反应。绝大多数的信息要过滤掉,不去做出反应,完成这个任务要靠外周的感觉器官和中枢神经系统来完成。感觉器官如听、嗅、视,只能感受某些刺激,对大多数其它刺激无感受能力,就可以过滤掉。

实际上任何动物对外界绝大多数的刺激没有感受能力,对外界刺激的感受范围,与它的生活史和生物学特性密切相关。人不能感受超声波;蛇靠红外热来捕捉食物,它对0.005℃的温度变化都能感受到;很多哺乳动物的嗅觉比人要强得多。蚕蛾唯一的任务就是交配,繁殖后代,对它来说唯一需要做出反应的就是异性释放的性激素,其它刺激通过外周感觉器官就把它过滤掉了。

仅外周过滤还不够,有些刺激要通过中枢神经系统过滤掉。外周能看到、听到、闻到,但到中枢神经系统后也把它滤掉了。过滤分两个,一是外周过滤,二是中枢过滤。而且有些物种接受的外界刺激是非常特殊的,而且物种彼此之间有很多特异性,比如,蛾子两性交配主要是靠性信息素,但雄蛾只对本种雌蛾释放的信息素才有反应,对于其它蛾子释放的相似信息素没有反应,这样能保证本物种正常进行繁殖。荧火虫靠发光来寻找配偶,但是发光的频率各不相同,这样保证了物种之间的隔离。

3.8信号刺激

是指能够代表发出刺激的整个主体的刺激。

人和大部分动物都不能感受到超声波,但是某些物种对超声波的感受是至关重要的。像蝙蝠,能发出超声波,蛾子能够感受到它,蛾子在身体两侧有两个超声波感受器。当蝙蝠发出超声波时,蛾子可通过感觉器官辨别出蝙蝠的方位而逃跑。

鸥鸲在生殖季节,它的颈部和胸部会变红。有人做了一个实验:做两个模型,一个形状和大小类似于雄鸥鸲但没有红色,另一个是一团红色的羽毛,测试雄鸥鸲如何对待这两个模型。雄鸥鸲在生殖季节要占领领地,而且不允许同种的其它雄性侵入。测试时发现雄欧鸲攻击的对像是第二个模型,即那一团红色羽毛,而不是形态与自己相似的第一个模型,所以认为红颜色就能代表这个主体,是信号刺激,红颜色的羽毛就代表另外—只雄鸥鸲。

三刺鱼在生殖前占领一块领地,不允许其他的雄鱼侵入,而且肚皮变红,这个红肚皮就是一个信号刺激。研究者做了几个模型,其中的四个长得很不像三刺鱼,但是它们下面都是红色的,测试生殖期的三刺鱼攻击哪个模型,结果这四个都会被攻击,只有长得和它一样的但没有红肚皮的没有被攻击,因为红颜色就是一个信号刺激。

有些蛾的后翅长有大眼斑,用来惊吓那些食虫小鸟。当小鸟要吃它的时候突然把前翅展开,露出的后翅上的两个大眼斑,会把小鸟吓一跳,就在小鸟犹豫时,它逃走了。这个大眼斑就是一个刺激信号,它就代表猛禽,因为猛禽眼睛大,小鸟是怕猛禽的。正因为这个眼斑就是代表猛禽的信号刺激,所以蛾在进化过程中就利用此来起到保护作用。

3.9释放者和种间释放者

释放者:是在种内个体之间起着信息传递作用的一些形态或行为特征。释放者是引起同种个体发生一定反应的一些形态结构或者是行为特征。释放者的功能起着种内信息交流作用。由于个体之间进行信息交流对彼此都有好处,所以在释放者进化过程中,无沦是信号发送者还是接收者都有贡献。

对于信号的发送者,信号越醒目越鲜明越有利,使对方很容易发现、接受这个信息。但对于信息接受者来说,越敏感越有利于接收信息。通过长期演化以后,动物有些形态结构、色型、行为都是非常醒目和鲜明的。孔雀开屏非常漂亮,这是雄孔雀打出的信号。

释放者虽然鲜明醒目但又受到一定限制。物种释放鲜明醒目的信号是受其它方面进化要求所限制的,不能无限制的鲜明醒目。鲜明醒目可以达到通讯的目的,但也可以引起天敌的注意。从种内通讯来说越鲜明越好,从防御性来讲越隐蔽越好,都是自然选择施加的影响。所以往往采取折衷的方法使两方面都能照顾到。

鱼鳍上面有很多鲜明的色斑,在需要的时候把鳍打开让同种看到,不用的时候把它折叠起来。

有的是需要时出现,不需要时就消失。特别是鱼类,其变色能力很强,在生殖季节它的颜色会很漂亮,求偶以后颜色就没有了,它体内的色素变化很快,既达到种内通讯的目的又达到了保护的目的。鸟类在生殖季节会换上漂亮的一身羽毛,有利于求偶生殖,过后会把华丽的羽毛褪掉。

种间释放者:在拟态和共生的种间关系中最为常见。一个很明显的例子就是海洋中的清洁鱼。清洁鱼给凶猛的鱼清洁表面的污物、寄生虫等。因为它们清洁的对象是凶猛的肉食性鱼,所以它需要有一个非常鲜明醒目的信号让对方知道,不要让对方把它给吃了。清洁鱼身上有特别鲜明的两条斑纹,并且游泳的姿势也比较特殊。总之,在不同的物种之间为了合作,也需要互相打信号。这些信号就是它身体的某些结构、颜色或者是行为表现。拟态中模拟者是发信号方,是单方受益,警戒色是双方都受益。

关键刺激:释放动物某一反应所必须的刺激。通常指种间的信息传递,只同接受者一方有利害关系。这一点与释放者不同。

超常刺激:是指动物发出的自然信号对于信号的传递者来说并不是最好的;相反,有一些非自然的异常或人工的信号反而更容易诱发动物行为的反应,这些非常信号就叫超常刺激。超常刺激是人做实验的时候发现的,所以动物行为学往往以模型做实验。当用模型做实验时发现有些模型发出的不是自然信号反而容易诱发动物的反应,比自然信号所做出的反应更强。换句话说,比一个正常的自然刺激更能够有效地释放动物某一特定行为的刺激,叫超常刺激。

在自然界有很多动物利用超常刺激获得好处。

如杜鹃自己不做窝,也不孵蛋。它把蛋产在别的鸟窝里面,靠别的鸟去孵,孵出的小杜鹃把巢中其它的蛋拱出去。如果养父母雏鸟和它在一个窝里,它争食的能力强,因为它比其它雏鸟嘴张得更大、更鲜艳。杜鹃雏鸟就是靠超常刺激获得更多的食物。当杜鹃幼鸟出巢后,还要继续喂食一星期,虽然此时杜鹃幼乌身体要比养父母大很多,但由于超常刺激它的养父母仍然会给它喂食(不过,有书中讲到:如果小杜鹃被赶出,则附近地区所有与其“养父母”同种的鸟巢都会遭到杜鹃的攻击)。

隐翅虫寄宿在蚁巢里面,以其中的食物或靠蚂蚁的喂食生存。因为蚂蚁是靠气味分辨的,隐翅虫释放的气味与蚂蚁幼虫的气味相同,甚至气味更加强烈,所以诱使蚂蚁释放喂食行为。

动物的很多行为不是仅被一个刺激所释放,往往是被几个刺激所释放。这些刺激可以是单独或者是结合来发挥作用,彼此之间可以起到促进或者是补充作用,这个现象叫刺激的累积。如果同一个刺激重复发生,或者是几个个体所发生的刺激同时出现,往往会增强这个刺激释放行为的效果。在自然界有很多动物求偶的时候,往往喜欢结群,同时有许多雄体向雌体求偶。这样就等于儿个刺激同时发出,可以更有效地释放行为。

3.10固定行为型

是按照一定时空顺序进行的肌肉收缩活动,表现一定的运动形式并能达到某种生物学目的。

灰雁的固定行为型:灰雁有一个行为是回收蛋,它在地面上做巢、产卵,而且它的窝很简单,它的蛋有时候就会滚出去,它就要靠固定行为型把蛋取回来。脖子往前伸用下颌扣住蛋,然后往回搂,这整个动作就是固定行为型。这个行为型涉及到颈部很多肌肉按照一定的时空顺序收缩,表现为一定的运动形式,从而达到某种生物学目的。而且它这个行为是先天的。青蛙伸舌捕虫也是一种固定行为型。心理学家把固

定行为型叫做物种的典型行为。每一个物种都有自己的固定行为型,有时候可以根据固定行为型来判断它是哪一个物种。跟形态结构一样,每一个物种都有自己所特有的固定行为型。

3.11动机和折衷行为

动机是由体内生理状况所决定的一种行动的欲望。动机也能引起动物行为发生变化。前面讲过影响动物行为的是外界刺激。鸟在生殖期间看见蛋就会孵蛋,在非生殖期和饥饿状态时,看见蛋就会吃蛋,这将由体内的生理状况变化来决定。在不同的生理状况下表现的行为有所不同。

引起动物行为发生变化的影响因素:①外界刺激。②行为动机。③学习。动物通过学习可以使行为发生变化;原来看见蛇不害怕,经过个体体验、学习,再见到蛇就逃避。④疾病。⑤个体发育。动物个体在不同的发育阶段表现为不同的行为。动机的变化是可逆的,所以也可以说动机是引起动物行为发生变化的一种可逆的体内过程。

动物的各种行为都有它潜在的动机支配。动物在同一时刻只能从事一种活动,但体内可能同时存在着两个或者更多动机。有时两个不同的行为动机常常在体内发生冲突,并且导致动物表现出一种特殊的行为,这种行为就叫折衷行为。折衷行为就是两个动机支配下的行为表现。

例1你用食物喂鸭子,鸭子看见食物就过来了,但它又怕你,又想吃食物,它的行为表现就是走到一定距离就停住不走了。脖子往前伸,腿往后退。这就是明显的折衷行为。从这个行为表现上看,可以知道是两个动机发生了冲突。

例2豚鼠的折衷行为。豚鼠饿的时候它会走向装食物的盒子。走到一定距离,突然在盒子前面有一个彩色的转盘旋转,使得豚鼠体内产生另外一个动机——害怕。它会停在中间既不前进,也不后退。

动机的强弱可以测定。

3.12本能行为和学习行为

动物之所以能适应环境靠的是两种行为,一个是本能行为,另一个是学习行为。

本能行为是神经系统先天的一种正确反应,这种反应是构成动物遗传结构的一个部分。这个是在长期进化过程中形成的。所以,想要知道动物的有些行为是先天的还是后天学习的,可以通过实验进行测定。当它刚一生下来就把它孤立起来,不让它和同类生活在一起,在这种情况下表现出来的行为,就是本能行为。所有松鼠生下来就会储存食物。

学习行为是动物在成长过程中借助于经验的积累,而改进自身行为的一种能力。学习是动物个体发育过程中学得的而不是在进化过程中形成的本能,比如刚才说的有些动物看见蛇一开始不害怕,后来害怕了。这个就是利用自己的经验学得的。什么东西对它有害,什么东西对它有利,动物通过学习可以使自己的行为更能适应外界环境,从而有利于其生存。

一般来讲动物既具有本能行为又具备学习行为。低等动物以本能行为为主,学习行为为辅,高等动物学习行为占的比例大,本能行为占的比例少。泥蜂的行为很复杂,到春天的时候它先挖一个洞筑一个巢,在出去打猎之前先把这个洞用小石头堵住;狩猎之后先把猎物麻醉,放入洞中,然后在猎物身上产卵,猎物虽然被麻醉但是血液仍然流动,肉质也很新鲜。它会把洞堵上再去打猎,把第二个洞堵上,再次储存。泥蜂的做巢、打猎、麻醉、封口都是本能的行为。但是它也有学习行为,它的学习行为就是在挖完洞,打完猎物以后还能找到这个洞,靠的是学习行为。我们做一个实验测试泥蜂如何找到它的洞口,当它几次反复打猎回巢以后,在它的洞口四周放上松塔,慢慢它就熟悉了,在它再次飞出去以后,将松塔搬离它的洞口,发现泥蜂回巢时就回到有松塔的地方,而回不到原来的洞口,这就说明泥蜂是有学习行为的。

3.13动物的防御行为

(1)防御行为的概念和类型

防御行为是指任何一种能够减少来自其他动物伤害的行为。可以分为初级防御和次级防御两大类。

初级防御不管捕食动物是否出现均起作用,它可减少与捕食者相遇的可能性;而次级防御只在捕食者出现后才起作用,它可增加和捕食者相遇后的逃脱机会。

初级防御和次级防御的概念只适用于种间防御而不适用于种内,但同种个体之间的防御与次级防御有很多相似之处。下面分别介绍14种具体的防御方法。

(2)初级防御

①穴居或洞居很多动物过着穴居或洞居的生活,使捕食者很难发现它们,但这种生活方式也给它们带

来了觅食和寻找配偶的困难,通常有两种办法可以克服这一困难:第一,终生都生活在地下或洞穴中,形成极为特殊的习性和食性(如蚯蚓和鼹鼠);第二,至少有部分时间在开阔地生活,例如:野兔于晨昏和夜晚来到地面觅食,而在易被捕食动物发现的白天则躲藏在洞穴中。

②隐蔽很多动物的体色与环境背景色很相似,不易被捕食动物发现。如水体表层中的浮游动物常常是透明的。实验证明,与背景色一致的鱼类和昆虫遭到鸟类捕食的机会小得多。

与背景色一致并静伏不动是一种极有效的防御方式。很多种蛾白天静伏在与体色相同的树干上一动不动,一到晚上便飞出觅食和寻偶,天亮前,又飞到与自己体色相同的地点隐蔽起来。

有些动物还能靠改变体色来取得更好的隐蔽效果,如大菜粉蝶和凤蝶的幼虫,在绿叶丛中化成的蛹呈绿色,而在棕色叶丛中化成的蛹是棕色。北极地区的哺乳动物和鸟类每年可变色两次。夏季时银狐、雷鸟和雪兔是褐色的,它们在岩石和稀疏的植丛中栖息和觅食,冬季时,它们全身变白,与雪原混为一体,因此它们在两个季节都能隐蔽自己。比目鱼和乌贼都有很强的变色能力,随时都可使它们的体色与背景色相匹配。靠隐蔽进行防御的动物可能会遇到其他问题,如捕食动物常常靠形成“搜寻印象”来提高捕食效率,即捕食动物只要找到了1个猎物(可能出于偶然),就会熟悉这种猎物的栖息地点,从而能更容易地找到其他猎物。对付捕食者搜寻印象的一种办法就是形成多态,这就是说,同一物种可以包含几个不同的色型,如果捕食动物对一种色型形成了搜寻印象,能够有效地捕杀这一色型的个体,其它色型的个体便能避免被捕杀。例如:禾古铜弄蝶的幼虫有两种色型,它们的颜色和行为都有所不同。一种色型是绿色,栖息在甘薯(寄主植物)叶的下表面;另一种色型身体上有黄色和紫色条纹,常栖息在寄主植物的叶柄和茎上,而茎和叶柄呈浅黄绿色并染有紫色。弄蝶的这两种色型因停栖在寄主植物的不同部位而都获得了隐蔽效果。

③警戒色有毒的或不可食的动物往往具有极为鲜艳醒目的颜色,这种颜色对捕食动物具有信号和广告的作用,能使捕食动物见后避而远之,这种现象就叫警戒色。

实验让小鸡啄食味道不好的谷粒,开始时对鲜明醒目的谷粒(蓝色谷粒绿色背景或绿色谷粒蓝色背景)啄食较多,最终减少,而对隐蔽的谷粒(蓝色谷粒蓝色背景或绿色谷粒绿色背景)开始啄食较少,最终增加。典型的例子是胡蜂和黄蜂,它们的身体有黑黄相间的醒目条纹,其作用不是隐蔽自己,而是起到警戒(广告)的作用。当它受到攻击时则用毒刺进行攻击,可见,警戒色是属于初级防御,而毒刺则属于次级防御,当初级防御无效时就使用次级防御。

每一个捕食动物在学会回避警戒色以前,至少得捕食1个具有警戒色的猎物,当尝到了苦头后才能学会回避它,这就是条件回避反应。很多脊椎动物都形成了条件回避反应,如鸟类回避具有黑红颜色的瓢虫属和具有橘黄色和黑色的斑蝶(难吃,有毒);蟾蜍拒食蜜蜂和熊蜂;鱼类拒食毒鳍鲥等。在无脊椎动物中只有章鱼能够学会不去攻击壳上带着毒海葵的寄居蟹。其它无脊椎动物(包括昆虫)目前尚无形成条件回避反应的记载。由于捕食动物在学会回避警戒色以前必定会先弄死一些猎物,所以真正受益者不是这些受到攻击的个体,而是与受攻击个体生活在一起的其他个体,少数个体受害使大多数个体获得了安全,这一点可以解释为什么具有警戒色的动物总是过着群居生活。此外,警戒色动物的运动通常都很缓慢,这有利于捕食动物的取样和经常看到它们,从而可不断强化所形成的条件回避反应。

用纯蛱蝶做的一个试验很好地说明了警戒色在自然界所起的防御作用。纯蛱蝶是一种具有警戒色的蝴蝶,前翅黑色有鲜红色条纹,有人将一些个体前翅上的红色条纹染黑再放回自然界,结果发现,处理蝶(前翅全黑)的平均存活天数只有31.7d,而对照蝶(前翅有红色条纹)平均可活52.4d。同时,在活下来的处理蝶中,翅的损伤率高达43.2%(翅损伤表明曾遭受过鸟类的攻击),而在存活的对照蝶中,翅的损伤率只有14.3%。这证明:鸟类对前翅具有黑红色条纹的纯蛱蝶已形成了条件回避反应,而对于前翅全黑的蝶却没有。

④拟态一种动物如果因在形态和体色上模仿另一种有毒和不可食的动物而得到好处(主要是生存和安全上的好处),这种防御方式就叫拟态。如果是2个有毒的物种彼此互相模拟,双方就都能得到好处,因为它们将共同分担捕食动物在学习期间所造成的死亡率,这比每一个物种在不互相模拟时被捕食动物弄死的数目要少,这种拟态就叫缪勒拟态。如果是一种无毒的动物模仿一种有毒的动物,这种拟态就叫贝次拟态,最著名的例子是可食的副王蛱蝶在外貌上模拟不可食的普雷克希普斑蝶。这两种蝶在分类上属于不同的科(即蛱蝶科和斑蝶科)。在贝次拟态中,模拟物种无疑可以获得好处,而被模拟物种呢?如果模拟者的数量很多,那就会使捕食动物发生错觉,以为它是可食的,这样就会大大增加捕食动物的取样次数,使

更多的被模者被弄死。

(3)次级防御

①回缩回缩是洞居或穴居动物最重要的次级防御手段。野兔一遇到危险便迅速逃回洞内,管居沙蚕则立即缩回到自己的管内。有壳动物(如软体动物和龟鳖)将缩入壳内,有刺动物则滚成球或将刺直立起来保护其软体部位。回缩的不利之处是暂时无法取食,而且无法知道捕食动物是不是已经走开,所以,对于无关刺激作出回缩反应对动物往往是不利的,正因为如此,很多动物对各种简单刺激都已经习以为常,不再作出回缩反应。

②逃遁很多动物在捕食者接近时往往靠跑、跳、游泳或飞翔迅速逃离,有时采取直线运动,有时采取不规则运动。

蝙蝠靠发出声纳脉冲发现夜蛾,夜蛾则靠腹部前端两侧的感受器感受刺激并了解蝙蝠的距离和方位,以便逃避。

夜蛾和尺蠖往往在鼠耳蝠发现它们之前就能感受鼠耳蝠发出的声呐脉冲,但它们飞得没有鼠耳蝠快,因此当蝙蝠离它们较近时它们便采取飘忽不定的不定向飞行,使蝙蝠难于得手;但是如果蝙蝠离它们较远,它们就采取直线飞行,以便尽快飞出蝙蝠的有效搜寻区。

有时动物在逃跑时会突然展示出鲜艳的色斑,而在静止时这些色斑是隐藏着的,这就是所谓的闪耀色。例如:绶勋夜蛾的后翅有醒目的黄色、红色和蓝色,而前翅则为树皮色,当它停在树干上时,后翅隐藏在前翅下面,一旦遇到惊扰,鲜艳夺目的后翅就会突然展现出来使捕食者吓一跳,从而争得了逃跑时间。飞行一结束,闪耀色马上就不见了,动物也好像突然消失了。

③威吓不能迅速逃跑或被捉住的动物往往采取威吓手段进行防御。

灯蛾会突然展开双翅,将腹部的红色或黄色斑点暴露出来,同时还从胸部排除一种难闻的黄色液体,以此提醒捕食者,如若继续攻击自己会吃苦头。

蟾蜍在受到攻击时会因肺部充气而使整个身体膨胀起来,给人一种身体极大的虚假印象。

螳螂遇到危险时,会把头转向捕食者,翅和前足外展使生于其上的鲜艳色斑暴露出来,同时还靠腹部的摩擦发出像蛇一样的嘶嘶响声,这种威吓行为常常可以把小鸟吓跑。

许多蛾类后翅上的大眼斑突然暴露出来也常会把黄胸鸦一类的小鸟吓跑。蛾类巧妙地利用了小鸟害怕猛禽的大眼睛这一点来进行防御。利用大眼斑威吓捕食动物的还有灰天蛾、靶螳螂和鹰眼蟾蜍等。

④假死有些捕食动物只攻击活动中的猎物,所以很多动物都靠假死习性逃避捕食动物的攻击,如很多甲虫、螳螂、蜘蛛和哺乳动物中的负鼠等。通常这些动物只能短时间保持假死状态,之后便会突然逃走或飞走。

⑤转移捕食者的攻击部位很多动物是通过诱导捕食动物攻击自己身体的非要害部位而逃生的。环鹬常常靠分散捕食者注意力的炫耀行为来保卫自己的巢和雏鸟,当捕食者接近鸟巢时,亲鸟会装作受伤的样子垂翅奔走,待把捕食者吸引到远处时便突然腾空飞走(这叫折翼行为)。

有些动物身体上生有许多小眼斑,其功能与前面谈到的大眼斑完全不同,例如:有些蝶类的翅上生有一个或多个小眼斑,其作用是吸引捕食动物的攻击,从而使身体的要害部位(如头部)免受攻击。有人曾在黄粉甲幼虫的头部和尾部画上眼斑,结果大大增加了黄胸鸦对头端和尾端的攻击率,与只涂棕色不画眼斑的对照相比,头端啄食率从61.9%增加到了78.4%;尾端啄食率从58.5%增加到了65.4%。这一试验证实了小眼斑确实有转移捕食者攻击部位的功能。但生有小眼斑的不利之处是可能更吸引捕食者的注意,例如:在眼蝶每一前翅的顶部生有一个小眼斑,当眼蝶停下来时,除了眼斑外其它部位都是隐蔽的,过几秒钟以后才把眼斑隐藏起来。如果有一捕食者一直在注意着眼蝶的行动,当眼蝶停下来时,捕食者将首先攻击它的小眼斑,此时眼蝶就会逃脱。只是留下一个残翅。如果在眼蝶停下来后的几秒钟内未遇到攻击,则说明附近没有捕食者,于是它就会把小眼斑隐藏起来。

转移攻击的另一种方法是诱使捕食者攻击那些可以牺牲和有刺激性的部位。例如:海蛞蝓生有鲜红的乳突,如果它受到骚扰,这些乳突就会随处摆动,鱼类便会叮咬它们,乳突被咬掉后还可以再生,但是由于乳突含有刺细胞和腺体分泌物,所以捕食者会把它们丢弃,以后就不会再攻击它。很多蜥蜴在受到攻击时会主动把尾巴脱掉,但蜥蜴的尾巴是可食的,即使重新长出了尾巴,捕食者还是从攻击中获得了一定的好处。

⑥反击一个动物在受到捕食者攻击时的最后防御手段,就是利用一切可用的武器(牙、角、爪等)进行反击。当一只鼠被逼得走投无路时,攻击者反而难以得手。

大部分动物在被捕捉后都会进行反击,也许你会问:雄鹿可用角反击捕食者,雌鹿更需要武器保卫幼鹿,但它们为什么没有角呢?这是因为鹿角主要是用于种内竞争的,只是偶尔用于反击捕食者。

在有些动物中,角和棘刺是反击捕食者的主要武器。三刺鱼的背刺和侧刺在正常情况下是平放的,这样不会妨碍它游泳,但它一旦被捕食者抓住,刺就会直立起来扎伤捕食者的口部,迫使捕食者不得不把它放弃。

动物也可以用化学武器进行反击,侧鳃科软体动物在被捕捉后常分泌出强刺激物硫酸,绿蝗则从胸部分泌出难闻的黄色泡沫。蛛形纲鞭蝎的防御腺体开口于腹部末端,当它受到攻击时,它会转动腹部对准攻击方向喷射分泌物。

很多鳞翅目幼虫都生有刺激性的毛,可用于防御蚂蚁的攻击。棕尾毒蛾的幼虫在化蛹时会把它们身上的毒毛织入茧壁内,雌蛾则把毒毛集中放在茧的一端,成蛾羽化后用腹部末端重新把这些毒毛收集起来,产卵时把它们盖在卵上。可见,棕尾毒蛾生活时的每一个阶段都受到了幼虫毒毛的保护。

⑦臀斑和尾斑信号善于奔跑的群居性哺乳动物常常有鲜明的白色臀斑或尾斑。其只要功能是防御,它是发给种内同伴的一种报警信号。此外,还具有增强社群成员凝聚力的效果,有利于进行集体防御。臀斑信号还常常伴随着一种特定姿势或动作,以增强这种信号的效果。如瞪羚的腾跃运动与闪尾同时发生,其功能是吸引捕食者注意,传达的信息是我很健壮,从而使捕食者去追逐其他个体。

⑧激怒反应指捕食者出现时猎物群体的激动情绪及其所表现出的行为反应,该反应可以导致对捕食者发动直接的攻击,但在更多情况下是向附近的同种或不同种其他个体传递捕食者到来的信息。鸟类常常用叫声把其他个体注意力吸引到危险之处。一个具有激怒反应的群体能够击退捕食者的机会大,还有人认为激怒反应可以使幼鸟保持安静,减少被捕食的机会。

⑨报警信号当捕食者接近一个猎物群体时,群体中的个体往往会向其他个体发出报警信号,可以是视觉信号、听觉信号或化学信号。有召唤同伴的作用,也有警告同伴躲避的作用。有时对其亲属有利,有时对所有信号接受者都有利。如有些鱼类对受伤的同种个体释放的化学物质有逃避反应。

⑩迷惑捕食者当捕食者攻击猎物群体中的一个个体时有可能产生犹豫或是在有几头猎物同时奔跑时而受到迷惑。这对猎物的逃生有利。如当猛禽接近时,鸟群中个体会保持不动并全部发出尖叫,其功能是迷惑或分散猛禽对鸟群中任一特定个体的注意力,而使其难以选中一个攻击对象。

3.14动物的亲代抚育行为

(1)亲代抚育行为概述

亲代抚育行为是指亲代对子代的保护、照顾和喂养,包括一切有利于子代生存的活动。严格说来,在有性生殖物种中,亲代抚育从受精时就开始了,它包括各种有利于子代存活的活动,如筑巢、通过母体循环系统输送营养和准备一个产窝或产室等。

通观整个动物世界,大多数无脊椎动物和脊椎动物都是卵生的,胎生的种类只包括全部有胎盘哺乳动物和少数其他类群。亲代抚育行为可以表现在卵受精或产卵之前(体外受精时产卵和受精可以同时进行),也可能只表现在产卵或产子之后。亲代抚育的任务可以由双亲共同承担,往往是雌性一方所承担的任务更重,但在无脊椎动物、鱼类、两栖类和鸟类中也有少数例外,甚至在极个别的事例中,亲代抚育的任务完全是由雄性个体承担的,而雌性个体则专司产卵。

(2)无脊椎动物的亲代抚育行为

在动物界进行有性生殖的所有主要动物类群中,亲代抚育行为都是各自独立进化的。在无脊椎动物中,①原始的亲代抚育形式只是简单地把卵产在安全隐蔽的地点;②更进步的一种形式除了把卵安置在安全地点外,还要为新孵出的幼虫储备必要的食物,以便幼虫一孵化出来就有东西吃。有些昆虫的亲代抚育行为就是处在这样的进化阶段上,如独居的沙蜂。雌沙蜂先猎取一只昆虫将其麻醉后带回事先已挖好的洞穴中,然后在猎物(鳞翅目幼虫)体内产一粒卵,最后用小石子把洞口封堵;③再进化一步就是当幼虫孵出之后,雌性个体要在一段时间内为幼虫喂食。

像蚂蚁、胡蜂和蜜蜂这些比较高等的社会性昆虫,④其亲代抚育行为都超越了沙蜂的进化阶段,它们不仅直接喂养幼虫,而且能够抑制第一批幼虫的性发育,以便使它们能够帮助自己的母亲喂养第二批幼虫,

这就导致了在社会中出现了永久性的非生育等级(即工蚁和工蜂等专职虫)和昆虫社会的进一步演化。

(3)鱼类的亲代抚育行为

在鱼类中可以看到亲代抚育行为的一个完整演化系列,从没有亲代抚育到很高级很复杂的亲代抚育。

首先看看鱼类的各种生殖模式。鳕鱼常由雄鱼和雌鱼组成混合生殖群,它们同时向开阔水域排卵和排精,卵和幼鱼得不到任何亲代抚育。

稍复杂一点的是鳟鱼和鲑鱼,雄鱼和雌鱼在产卵和受精之前先配对,然后主要是由雌鱼在溪底挖一个含有砂砾的产卵穴,并在其中产卵和排精。

有些鱼类是体内受精的,排出的是受精卵,这比那些体外受精排除未受精卵的鱼类要进步一些,如鲤形目中的很多种类就是这样,这些鱼类相应进化的结果是产卵量的减少。

在很多硬骨鱼和鲨鱼中还有一些种类是胎生的,鲨鱼的胚胎是借助于各种不同的机制获得营养的,如营养可以贮存在卵自身的卵泡中,也可由雌鱼的子宫提供,如角鲨。一般来说,生殖负担的加重总是伴随着产卵量或产仔量的减少。

卵孵化之后或出生之后的亲代抚育可以表现为各种不同的形式。

最简单的只是对卵加以保护,如锦蜗;或者挖一个产卵穴,如鲑鱼:或者用植物材料建一个比较复杂的巢,如三刺鱼;或者建一个漂浮在水面的气泡巢,如斗鱼。

携带和运送卵的方法也是各种各样的,在各种鱼类中都是独自进化的。罗非鱼中的一些种类把卵含在口中带来带去,故名口孵鱼。底栖鱼类蝌蚪鲇把卵滚成团附着在皮肤上,附着处的皮肤表皮膨胀将卵包起,故名皮孵鱼。雄性海马生有一个临时性的携卵袋,雌鱼则把卵产在袋内,直到孵出小海马为止。

鱼类亲代抚育行为的进化趋势有时从一个分类群内就可看得出来,如对镖鲈属中14种鱼所进行的研究表明:产卵量与亲代抚育行为的发达程度呈负相关关系,即亲代抚育行为越发达产卵量就越少。亲代抚育主要表现在对卵的照料和供氧上,而这几乎完全是由雄鱼承担的。

(4)两栖动物的亲代抚育行为

多种多样而且复杂。

进化史主要是解决卵极易脱水干燥问题。由于它们的卵没有坚硬的保护性外壳,所以必须经常保持湿润,因此对大多数两栖动物来说,生殖成功的必要条件就是要有永久性的水源。

现在两栖类的所有主要分类群(科)中都具有利用临时性水源的适应或是卵保持湿润的各种方法。小鲵科和隐鳃鲵属的种类仍完全生活在水中,并在水中进行体外受精,但其他蝾螈和一些蛙类则发展了各种适应,使其能成功地在陆地上进行繁殖。

两栖动物对卵的照料是多种多样的。一些蝾螈和无足的蚓螈在卵发育的早期对卵进行守卫。在小鲵和隐鳃鲵中是雄性个体看守卵,而在异颌螈中则是雌性个体卷卧在卵团上,以防卵受霉菌侵染。产婆蟾把卵产在陆地上,然后把卵挤压在自己用后足形成的三角形空间内,雄蟾使卵受精后便用后腿插入卵团将其置于自己腰部周围一直携带着,在卵发育期间,雄蟾将会选择最好的温度和湿度条件以确保卵团不会干掉,卵孵化之前,雄蟾会返回池塘将后足浸入水中直到孵出蝌蚪。负子蟾的携卵方式更为奇特,雄蟾把卵推入雌蟾背部的组织内,使卵一直在皮肤袋内发育。尖吻蟾也把卵产在陆地上并由雄蟾守护一定时间,孵化前雄蟾将每一粒卵都吞入口中,并靠适当的运动把卵送入声囊,卵待在那里直到孵化。南非泳蟾属是真正的胎生两栖类,幼体完全是在雌蟾生殖道内发育的,在蝌蚪阶段,尾部的血管可使母体输卵管血循环与蝌蚪血循环之间进行营养传递,这种安排很像是哺乳动物的胎盘,也是两栖类对胎生的一种极好适应。有些蝾螈也是胎生的,但对母子循环系统之间的气体交换没有如此完美的适应。

(5)爬行动物的亲代抚育行为

爬行动物的几个主要特点是:雌雄个体之间很少成对生活在一起;除了蜥蜴科、鳄科外,领域行为不发达;通常是体内受精;卵滞留在雌性生殖道内的时间有长有短;大多数爬行动物是卵生,也有卵胎生和胎生的种类。

爬行动物在生殖上的最大进步是首次产出有壳卵,即卵外包有保护性的硬壳和几层膜,这样就能把卵产在陆地上而不会像鱼和两栖动物的卵那样容易干死。

鳄鱼的亲代抚育行为很发达,它能建很复杂的巢,而且巢的类型可因地点而有所不同。密河鳄的雌鳄用腐烂的植物筑巢,巢可把一窝卵抬升到水面以上,为卵提供了温暖湿润的环境;雌鳄守护在巢周围,当

幼鳄出壳前发出唧唧叫声时,雌鳄会帮助打开蛋壳。尼罗鳄的行为更为复杂,卵被产在雌鳄在砂岸上挖的洞穴中,产卵后雌鳄一直守在巢的附近,直到蛋壳出现裂缝和小洞为止,此时小鳄用叫声把雌鳄吸引过来帮助打开巢洞,接着,雌鳄用嘴咬住小鳄把它们一个个带到水边,并在小鳄长达几周的早期发育期间守在它们附近。

在龟鳖目中,亲代抚育行为不发达,主要表现是选择巢位、挖掘巢洞和把已产下的卵覆盖起来。

有鳞目中的蜥蜴和蛇发展了不同的亲代抚育方式。

蛇类有两种主要的方式:卵在母蛇体内孵化,然后把小蛇产出,出生后的小蛇则很少受到照料;产大量的卵,除了选择巢位和覆盖卵之外,几乎不再有任何亲代抚育。但也有例外,如雌蟒蛇常卷卧在卵上,实际上是在为卵的孵化加温,这一过程常伴随着雌蟒部分身体肌肉有节律的收缩。雌眼镜蛇守护卵的现象很普遍,它常卷卧在卵上。

在蜥蜴中,蛇蜥和石龙子有守护卵的行为,雌性石龙子还常常把分散的卵收集起采使它们重新合为一窝。沙漠黄蜥的卵是在雌蜥体内发育的,而且在卵膜和输卵管壁之间所建立的联系很像是一个原始形式的胎盘。这是爬行动物胎生的一个罕见实例。

(6)哺乳动物的亲代抚育行为

在哺乳动物中,由于雌性个体有专门为幼兽发育提供营养的乳腺,因此先天决定着母兽将会更多地参与亲代抚育工作。雄兽很少与雌兽一对一地组成单配置家庭(仅约占整个哺乳动物的4%)。

在现存哺乳动物中可以找到3种生殖对策。

单孔目中的鸭嘴兽和针鼹是卵生的,针鼹把卵产在一个袋内,而鸭嘴兽则在巢中产2个卵,幼兽孵出后母兽用乳汁喂养,小针鼹长到一定大小后便被独自留在巢中,母兽则定期回来喂奶。全部亲代抚育工作都由雌兽承担。

大袋鼠科中的袋鼠产出的幼兽发育程度极差,它从尿生殖窦中爬出后便进入乳头区,遇到一个乳头便开始一个长长的乳头附着期。全部有袋类动物都是由雌兽承担亲代抚育工作。

真兽亚纲的幼兽,其发育程度要比有袋类好得多,它们没有乳头附着期,而是断断续续地吸奶,直到断奶为止。幼兽早期的营养完全是靠母亲供应。在很多哺乳动物中,幼兽的发育和生存完全靠母亲维持,但在不同类群中,雄兽和家庭成员也在不同程度上参与亲代抚育工作。

3.15动物的捕食行为(掠食行为)

捕食行为是指一个物种的动物杀死和吃掉另一个物种的动物。

它与同种相残不同,同种相残是指物种内一个个体杀死和吃掉另一个个体;它和寄生也不同,寄生是指寄生物利用寄主但通常不会把寄主杀死(拟寄生有时可以算是捕食行为)。

动物的反捕策略主要有:警戒色、视觉多态现象、尾斑信号、报警鸣叫、激怒反应和一些能分散捕食者注意力的炫耀行为等。

(1)捕食行为的动机

捕食行为的动机是饥饿,捕食猎物速度和效率通常是随着饥饿程度的增加而增加。但也有例外,如螳螂和跳蛛。

警觉性是与饥饿程度有关的。很多捕食动物都喜欢捕食某一特定的猎物,而且与正常的饥饿度有明显的关系,在全面研究动物捕食行为的时候必须要考虑到这一点。

①猎物的选择捕食者对猎物的选择通常是决定于猎物的可获得性。红脚鹬总是在水边觅食,而且对猎物有一定的选择性,当它以海洋多毛类沙蚕为食时,它总是挑选大沙蚕,而不去吃小沙蚕,因为这样可以提高食物摄取率。当它以甲壳动物蜾赢蜚为食时,总是选择在食物丰富的海滩觅食。但当沙蚕和蜾蘸蜚同时存在时,它常常更喜欢捕食蜾赢蜚,虽然沙蚕能够更快地满足它对能量的需求。这种情况很可能是由于蜾赢蜚体内含有某些红脚鹬所需要的特殊营养物,猎物选择的研究表明:很多动物都能学会和识别那些最能满足它们需要的食物。

很多捕食动物都有突然改变捕食对象的行为,例如,一群斑鬣狗在连续多日猎杀牛羚之后会突然改为捕食斑马,这一突然变化并不是由于与猎物相遇概率发生了变化,而是嗜好的改变。斑鬣狗在捕猎瞪羚或牛羚时,只需二三只合作就够了。但在捕猎斑马时形成多达二十五只的大群体。因此在捕猎斑马之前,先要有一个复杂的聚群仪式,此时即使有大量牛羚和和其他猎物从它们附近通过,它们也无动于衷;当一只

牛羚被猎杀后,鬣狗群会迅速扩大,很多其他个体会参加进来分享食物。但当一只斑马被猎杀后就不会发生这种情况,因为参与狩猎的鬣狗已经很多了,因此,分享一只牛羚和分享一只斑马的鬣狗数量大体上是相等的,但由于斑马的体重比牛羚的体重大得多,所以每只鬣狗所分得的食物也多,这是对狩猎斑马所需更大社会合作的回报。

②猎物的贮藏很多鸟类和哺乳动物所捕杀的猎物数量都比它们所吃掉得多,因此常把吃剩的猎物贮藏起来。豹、美洲狮和虎只有在狩猎后因受到干扰不能马上把猎物吃完时才把猎物贮藏起来,而且不能同时贮藏几个猎物。赤狐则能埋藏多个猎物并能记住这些猎物的埋藏地点。

③喂幼很多捕食动物猎取食物不是为了自己吃,而是用来喂养它们的后代。在后一种情况下,取食过程是在后代乞食的刺激下进行的,而不是在自身饥饿的驱使下进行的。很多鸟类都能依据巢雏数调整自己的觅食行为,雏鸟的乞食行为通常是一种启动刺激。亲鸟就是借此来调整它们的食物需求的。

捕食动物在捕到猎物后通常是马上把猎物杀死,但如果是为了喂幼就不会这样,如家猫和猎豹常把活的猎物带给幼兽并当场释放,如果幼兽未能成功地追到和杀死猎物,母兽会重新捕倒它并再次释放。翠鸟在捕到鱼时,鱼在口中的位置通常是鱼头向内鱼尾外露,这样便于吞咽,但如果捕鱼是为了喂养雏鸟则情况刚好相反,亲鸟总是先把鱼头递给雏鸟。猛禽在喂幼前常把猎物撕裂成适于雏鸟吞咽的小块。还有一些鸟是自己先把食物吃下,然后再反吐出来喂给雏鸟。

④捕食节律很多动物的捕食对象有明显的节律性。大鸨在夏天捕食姬鼠但在冬天却不捕食。灰伯劳通常是又吃昆虫又吃蜥蜴,但到秋季时蜥蜴在其食谱中所占比例下降为零,虽然此时蜥蜴同样容易得到。

很多动物的捕食时间也有明显的节律现象。蜜熊和小斑獛是夜行性肉食动物,它们在黄昏时开始活动天亮前停止活动;很多夜行型的鸟类也是这样。有人用猫做过一个试验,每天24h不定期地给它投放食物,结果猫表现出的是夜行性捕食节律,而且与它特有的捕食对象林姬鼠的日活动节律完全同步。生活在北极圈附近的花头鸺鹇与其捕食对象欧鼠之间也存着日活动节律同步现象,这是两物种长期协同进化的结果。(2)搜寻和捕食策略

捕食策略:动物为获得最大觅食效率而采取的各种方法和措施。

力胜:借助本身强壮粗大的身体以及特殊的捕食工具来获取食物。

智取:动物通过智慧而获取食物的办法,分为潜伏、运用诱饵、使用工具、利用陷阱。

集体捕食(合作捕食),搜寻者(如食土壤动物的鸟)食谱趋于广谱化;处理者(如狮)的食谱倾向于特化;生活于低生产力生境中的捕食者比生产力高生境中的捕食者倾向于食谱更宽;觅食过程中,拒绝利润低的食物,无论该食物的丰富度有多大。

稀释效应:对于任何一个捕食动物的攻击来说,猎物群越大,其中每一个个体被猎杀的机会也就越小,这样,一个动物就会由于同其他同种动物生活在一起而得到保护,这就是所谓的稀释保护效应。

(3)攻击方式

当捕食者进入攻击范围时就会发动迅雷不及掩耳的攻击,攻击一旦开始就不再需要感觉器官的引导或制导了。例如:翠鸟在它潜入水中捕鱼之前眼睛是闭着的,猫头鹰在接触到猎物之前眼睛也是闭着的。试验表明,在章鱼和乌贼发动攻击期间关掉灯光并不会影响它们的捕食效果。这表明,在瞄准猎物期间,攻击程序就已预先编制好了,不管情况发生什么变化,攻击都按预先编制好的程序执行。动物的攻击动作如此之快,以至于猎物根本就没有时间躲开。有时攻击是从追逐开始并在追逐期间发动攻击的,因此猎豹在追逐期间必须全速奔跑,最后将猎物扑倒给致命一击。苍鹰和猫头鹰在空中发动攻击时双足是向前伸的并将利爪刺入猎物体内。

捕食者在追逐时常常会根据对猎物移动路径的预测将猎物截获。如鳞鲵总是把缠卷舌伸展到一个正在移动猎物的前面一点,而乌贼则根据螃蟹向后和横行的特点,总是把特化的捕捉腕伸到猎物的两侧或身后,而这正是螃蟹逃跑的方向。

有些捕食者在捕食时会把自己伪装起来,如靠自身的外形和行为悄悄接近猎物而不被发现,或诱使猎物错认自己。水虎鱼和褐家鼠在靠近猎物时假装成对其毫无兴趣,而且也不显示出任何进攻意图。一旦双方距离拉近就会对毫无疑心的猎物发动突然进攻。有人把这一现象叫侵犯性拟态,这种拟态的一个最好实例是纵带盾齿对隆头鱼的模拟,隆头鱼是一种清洁鱼,专门取食凶猛大鱼体表和口腔中的寄生物和残留物,由于两者有互惠关系而受到大鱼保护。纵带盾齿在形态、大小和颜色方面极象清洁鱼,其行为动作也与后

者完全一样,当它受大鱼之邀安全地接近大鱼的时候,它会突然发动攻击,从大鱼身上咬掉一块肉就逃之夭夭。模拟者通过模拟清洁鱼可以获得两方面的好处:它无需发展自己的捕食行为,又免受大鱼攻击。3.16攻击行为

定义:同种个体之间所发生的攻击或战斗。

引发原因:争夺食物、配偶、巢区或领域。

攻击方式:肉体性和非肉体性。有时经过威胁、估量实力、争斗三个过程。个别争斗也具有杀伤性。

3.17贮食行为

定义:为了度过不良的时期,维持其正常的生命活动,许多动物在食物储藏过程中的所作所为。

意义:动物贮存的食物,对度过不良时期、维持其正常的生活活动有利。

3.18迁徙和航行

迁徙:动物周期性的较长距离往返于不同栖居地的行为。一般是每年春季和秋季,有规律的、沿相对固定的路线、定时地在繁殖地区和越冬地区之间进行的长距离的往返移居的行为现象。

许多鸟类有迁徙习性。在古北区陆地繁殖的589种鸟类中有40%的种类,大约50亿只鸟,每年要飞到南方去越冬。最长的旅程要数北极燕鸥,远到1.8万公里。此鸟在北极地区繁殖,却要飞到南极海岸越冬。在迁徙时,鸟类一般飞得不太高,只有几百米左右。

鸟类迁徙的原因很复杂。一般认为,迁徙是对环境因素周期性变化的一种适应性行为,气候的季节性变化,是候鸟迁徙的主要原因。

许多鸟类的迁徙是先天的和可学习的;由于环境不断变化,迁徙的行为仍在鸟类中形成和消失。例如野生的金丝雀从前是地中海地区的一种留鸟。在过去的几十年里,分布区已扩展到欧洲大陆波罗的海地区,现在在地中海地区这种鸟仍为留鸟,但在新的分布区内变成了一种候鸟。

定向行为:动物依靠某种感觉器官完成的定位活动。可以分为视觉定向和非视觉定向两大类。

视觉定向:白天迁飞的鸟靠太阳的位置定向(太阳定向);晚上迁飞的鸟靠星辰的位置来定向(星辰定向);土蜂识别路标(地标定向);蜜蜂、鸽阴天靠非视觉定向。

化学定向:依靠嗅觉器官来完成的化学定向。如狗外出小便;蚂蚁分泌液体标志路线;鲑鱼(大麻哈鱼)用鼻感知电波。

听觉定向:(回声定向:发出声音,识别回波,判断物体位置)蝙蝠;海龟、海豚;

磁场定向:鸟嘴的皮层上有能够辨别磁场的神经细胞,被称之为松果体的神经细胞就像脊椎动物对光的感觉器官一样起着重要作用。试验表明,信鸽的部分松果体细胞能对磁场强弱的微小变化作出反应。

关于候鸟:有些鸟可随着一年中季节的改变而作定时迁徙来变换栖息地,这类鸟称为候鸟。候鸟可分为夏候鸟和冬候鸟两种。

夏候鸟指在春夏季飞到某一地区筑巢安家、生儿育女,幼鸟长大时,正值深秋,它们又陆续飞往南方较暖地区越冬,至次年春季又飞临这一地区繁殖,对该地区而言,这类鸟称夏候鸟。如家燕等,夏季遍及我国各省市,冬季迁徙到我国云南南部、海南岛、西沙群岛和台湾等地;又如杜鹃、黄鹂等也属夏候鸟。

冬候鸟是指冬季在某一地区越冬,次年春季飞往北方较冷的地方繁殖,幼鸟长大后,正值深秋,又飞临原地区越冬,对该地区而言,这类鸟称冬候鸟。如大雁、天鹅、野鸭等在我国长江中、下游即为冬候鸟。大多数候鸟有南北迁徙的习性,飞行距离有近有远,最远的能跨洋过海,如游隼,可从西伯利亚经中国直达澳大利亚。此外,也有极少的候鸟可由西往东飞行,或由东向西飞行的。

3.19节律行为

动物的活动随着适应环境中自然因素的变化而发生的有节律性的变动。

分类:昼夜节律;月周期;年周期;生物钟;

3.20通讯行为

通讯:就是由一个个体释放出一种或几种刺激信号,发送信息,另一个个体接受信息,并启动特定行为。一种动物的信号一般只能被同种个体所接受,接受信号的行为是天生的,对信号所作出的反应大多是定型的。

包括视觉通讯,听觉通讯,化学通讯(外激素和诱导外激素),触觉通讯,电通讯。

例蜜蜂用舞蹈发出食物信号

侦察蜂回巢后通过舞蹈和其他行为可以向

同伴传递4种信息,即食物的类型、数量、距离

和方位。

食物的类型靠粘附在体毛上的气味和反吐

出的少量花蜜和花粉来传递;

食物的数量和质量是靠舞蹈的持续时间和

舞蹈者的兴奋程度来传递,舞蹈者越是兴奋,其

腹部震颤的频率越高;

食物的距离首先由舞蹈类型来决定(是圆舞

还是八字舞),其次则决定于跳八字舞时走中间直线的

长度,舞蹈蜂在走中间直线时通常是一边走一边左右摆

尾;

如果食物源离蜂箱很近,侦察蜂返回蜂箱后就会跳

圆圈舞,随着食物离蜂箱距离的逐渐增加,镰刀舞会取

代圆圈舞,而八字舞又会取代镰刀舞。

此后,食物距离便开始与八字舞中间直线的长度相

关了,通常食物距离越远,中间直线的长度就越大,但

两者不呈线性关系。

食物所在的方位是靠八字舞中间直线的方向来指

示的。如果舞蹈蜂在蜂箱上是垂直向上走这条直线,就

表明蜂箱、食物和太阳在一条直线上,而且食物是位于

蜂箱和太阳之间;如果舞蹈蜂是垂直向下走中间线,则

表明食物和太阳分别位于蜂箱两侧。在上述两种情况

下,工蜂离开蜂箱后只要正对着太阳或背对着太阳飞就

能找到食物。如果舞蹈蜂走中间直线的方向向右偏离了

垂直线x度角,表明食物的地点在蜂箱与太阳连线偏右

x度的方位上;如果舞蹈蜂走中间直线的方向向左偏离

了垂直线x度角,表明食物的地点在蜂箱与太阳连线偏

左x度的方位上。

3.21社会行为

概念:指许多同种动物个体生活在一起,它们在觅

食、繁殖、防御天敌、保护领域等方面表现出集体行为,

是一种利他与互利行为。该行为涉及内容很多,如空间

行为中的占区和结群,生殖行为中的求偶、交配和亲代

抚育,同种个体间的通讯行为,以及利他行为均属于社

会行为的一部分。

社会等级:指动物种群中各个个体的地位具有一定

顺序等级的现象。社群等级形成的基础是支配行为,或称支配—从属关系,有三种基本形式:独霸式、单线式、循环式。

意义:群居对动物捕食、防御敌害、繁殖等有利,最大的益处是能降低被天敌捕食的概率。但种内斗争激烈,也易使疾病传播和蔓延。

区别社群性动物中的①开放型社群(也称群体。一些哺乳动物和鸟类只在繁殖或迁移中集群)和②封闭型社群(一些昆虫、哺乳动物同一群中的成员有明确分工,具严格的识别机制,对外来成员采取攻击、杀伤等方法,如蜜蜂,猴等)。

社会行为比例最高的动物类群是蚂蚁和等翅目昆虫白蚁类;

社群大小实际反映着各种有利和不利方面的权衡结果。但是,最适社群大小受到下列两种情况的限制:

(1)社群中不同个体收益程度不同,因此它们对最适社群大小的要求不同;(2)理论上的最适大小常常是不稳定的,因为较小社群中的个体如能加入到最适社群中来就能增加它的适合度。

3.22性行为(繁殖行为)

定义:动物适应繁殖按一定程序组成的行为链。一般分为求偶、交配、孵卵、抚幼等阶段。

性别和性选择

性别的存在是动物有性繁殖或是求偶的基础和前提。在繁殖季节,两性个体之间为取得与异性交配的机会,就要通过嗅觉,视觉,听觉和感觉等方式,进行性识别,在交配前,往往还有性选择或是性竞争(同性选择或者异性选择)。

动物的性行为:动物通过性行为将雌雄两性的遗传物质重组并传递下去。包括求偶行为(吸引选择同种异性、抑制异性的攻击和逃避行为,达到性行为同步),交配和配偶关系,抚育行为。

动物的生殖合作及帮手行为

在一些鸟类、哺乳类和鱼类中,有些个体自己不生殖却去帮助其他个体(通常是近亲,尤其是父母)喂养后代(帮助保卫巢穴和提供食物等),这些动物称为帮手。这是促进自身对下一代遗传表达的一种方式,这同自己生殖一样可获得一定的遗传利益,同时还可以获得其他方面的好处,如继承一个生殖领域和增加生殖经验等。但通常情况下,自己生殖会更好地传递基因,因此,充当帮手往往是在环境条件压力下(如难以找到配偶和领地等)不得已而为。

3.23利他行为

概念:指一个个体牺牲自我而使社群群体或其他个体获利的行为。是一种社会性相互作用。如工蜂保卫蜂巢时放出毒刺(等于自杀);白蚁的蚁巢被打开时,兵蚁全力向外围堵缺口;鸟类的折翼行为;结群生活的兽类,其哨兵的报警行为等。

利他行为可以发生在三个水平上:家庭选择(利他行为对其直系亲属有利)、亲属选择、群体选择。利他行为分为:(1)互惠互利式:人与人之间做生意;(2)行为操纵式:大杜鹃把蛋产在别人的巢穴里让别的鸟来替他孵化并哺养幼鸟;(3)相互回报式:寄居蟹和海葵;(4亲缘选择式:如折翼行为。

利他行为,如不育雌虫(工蜂、工蚁),这些遗传预定的不育性决定了它们必定是利他主义者。在膜翅目中单倍体的存在(雄蜂、雄蚁)更有利于促进利他行为的进化。动物的利他行为提出过四种科学假说:(1)亲缘选择假说:借助于对亲属提供帮助而增加自己对未来世代的遗传贡献(个体间亲缘关系越近,共占同一基因的概率就越高);(2)互惠假说:双方在合作中都能得到净收益;(3)操纵假说:如杜鹃把卵产在其他鸟巢中,寄主鸟类受到欺骗和操纵而对杜鹃卵和雏鸟表现出利他性的喂养行为;(4)相互依赖假说:如吸血蝙蝠共享血液,灵长类的结盟和墨纹石斑鱼交替为卵受精(雌雄同体)等。

其中,假说(1)和(4)的利他行为只表现在表现型上,而在基因型上则是自私的,即最终是有利于利他者的遗传基因利益;假说(2)的合作关系实际上并不是利他行为;假说(3)则是彻底利他的,即在表现型上和基因型上都是利他的。

四、动物行为的进化

同源演化:来源于共同祖先的动物,其行为有相同现象。

趋同演化:不同种的动物在同一或类似的环境条件下,为了适应环境具有相同或相似的行为。

对环境的适应:为了生存,动物的行为要适应环境。

人类行为对动物行为的影响

·改变、破坏了动物生活环境,间接影响动物行为。

·环境污染改变和破坏了动物的栖息地,从而影响了动物行为,或间接引起动物行为改变。

·改变动物的遗传性:人类选择,使动物变异积累。人类通过改变了动物的遗传特性而改变了动物行为。·减少了对同类的攻击行为。

·降低了对人类的攻击和逃避行为。

·改变了动物的繁殖行为。

·改变了动物的学习行为。

动物行为学论文_1

动物行为学论文_1 动物行为学论文 动物行为学论文 动物行为学论文 通信与电子工程学院 通信111 齐利刚 2011132071 1 动物行为学论文 通过将近一学期对动物行为学的学习,我的收获很大。首先,我更进一步对动物有了了解,其次,动物的行为很神秘,值得我们去研究和探索。最后,通过对动物的研究我们要与动物和谐相处,懂得保护人类的朋友~ 一、那什么是动物行为学呢, 书上是这样定义的:动物行为学是研究动物对环境和其他生物的互动等问题的学科,研究的对象包括动物的沟通行为、情绪表达、社交行为、学习行为、繁殖行为等。 二、动物行为学的研究历史又是怎样的呢, 20世纪以前是动物行为学的萌芽时期,是动物行为学经历的一个缓慢发展的阶段。早在旧 10500年前),人们开始注意观察周围的动物,随着动物家养的开始,人石器时代(34000, 类也需要了解动物的生活周期和行为。

17、18世纪,研究动物行为的人更多了,开始了比较不同物种行为的研究和行为的理论探讨。如德国人约翰研究了不同鸟的行为差异,涉及取食地、社会行为、筑巢、领地、季节性羽毛色彩变化、迁徙、鸣叫和育雏等方面。 1859年,达尔文的《物种起源》的发表,对动物行为学的研究产生了深远的影响。他的《人类的由来》(1871)一书研究比较了人与动物,及本能行为。19世纪末,人们使用迷宫,研究老鼠的学习行为。 2 动物行为学论文 1906年,动物学家詹宁斯对原生动物的行为进行了详细研究,写出了《原生动物的行为》一书,这是第一本专门论述动物行为的著作。 柏林的海因罗特在1871年至1945年间,详尽研究了多种鸭、鹅,比较了它们的运动方式、解剖学特征、社会行为、鸣叫及繁殖行为,并且发现了灰雁从孵卵箱中孵出后的印记行为。他独自阐述的同源性学说,现在还被许多人认为是行为学真正诞生的标志之一 近年来,动物行为学的研究获得了蓬勃的发展,主要是把动物行为与生命科学中许多其它的许多分支学科相互渗透在一起,形成了许多新的研究领域,从不同的角度进一步完整、系统地阐述动物行为的原因、机制、发生或发育。 三、研究动物行为的方法有哪些呢, (1)观察法(描述法):要了解行为的原因、发展、适应与进化四个问题,首先必须对某种动物的行为方式进行精确、详尽、反复的观察、记录,并制订该种动物行为方式的行为谱。 (2)实验法:运用各种手段将行为的主体或行为的环境条件加以改变来分析研究动物行为的四个基本问题。有人做过这样的实验:把一只发情的雌老鼠身上提取的

生物技术及其产业化快速发展的原因探讨(一)

生物技术及其产业化快速发展的原因探讨(一) 信息技术、生物技术、纳米技术被称为21世纪的革命性领先技术,其产业化方兴未艾。生物技术产业,尤其是生物医药产业是一项高投入、高利润的产业,它的利润率达到了17.6%,是利润率为8.1%的信息产业的两倍。因此,展望未来,多数分析家认为,生物技术产业是继信息产业之后迅速崛起的又一个高新技术产业,在21世纪初将与信息技术产业并驾齐驱,并最终成为主导全球经济的核心产业。生物技术和产业如此巨大的发展前景,有着其必然的原因: 一、生物技术对于人类的生存和发展有着极为重要的意义 1.可持续发展的要求 20世纪的一百年,人类凭借着科学和技术的巨大发展与进步,发明和创造了机械化和自动化的生产和交通设备与工具、电子与系统集成化的通讯设施与器具、家用电器、电脑以及化学合成物质,极大改变了自身的生活、生产和经济方式,迈进现代化的阶段。欢欣之余,人类也不能忘记在发展中付出的惨重代价:在准备大踏步向现代化迈进的20世纪中叶,人类社会却面临着全球性生态环境日益恶化、人口与健康受到严重威胁、粮食生产滞后、能源耗竭和资源短缺的五大危机。这些问题显然是发展中带来的,它们直接向人类的生存与发展提出了严峻的挑战。 毋庸置疑,一项技术的进步对社会和经济发展起着巨大的促进作用。然而,工业革命发展进程表明,人类一味强调技术的先进性和对经济的推动作用,而忽视技术对人类自身和生态环境的安全性时,人类最终要饱尝在技术发明初期未曾预料的苦果。曾几何时,滴滴涕一问世便被誉为人类技术史的里程碑,声称它可以杀死害虫却对人畜无“害”,可以拯救成千上万人的生命。1946年,该产品在美国上市引起巨大轰动,以至引来化学公司投巨资开拓杀虫剂市场。仅在1947~1949年间,滴滴涕的投入就达38亿美元,旦利润逐年直线上升,到1951年利润额猛增1.1亿元。它的发明人保罗·米勒被人们称为救世主,获1948年度诺贝尔奖。然而时隔6年后,滴滴涕就被发现具有激素效应,严重影响动物(包括人类)的性分化和生殖,并且通过母体传递后代,导致许多的野生动物数量急剧下降。到1970年,美国率先下令禁止使用滴滴涕。 20世纪70年代末期,人类开始意识到,技术的安全性对于人类自身生存与繁衍及生态环境的重要意义,丝毫不亚于技术的先进性对社会和经济发展的价值。因此,由联合国提出、各国政府共同倡导的可持续发展战略,意味着今后的科学和技术发展具有双重使命:既促进生产力进步和为人类谋福利,又保护人类及其生存和繁衍的环境。 进入20世纪80年代以来,生物技术和产业日益显示出强大、高效、经济与生态和谐的特点,体现和代表着可持续发展方向。生物技术及其产业化发展正在悄然地影响并改变着传统的工业、农业和经济的性质、结构、模式和价值取向,其范围和程度令人耳目一新。难怪,美国生物技术工业组织把生物技术产业定义为:利用细胞和生物分子进行药品、农产品生产开发和环境治理的产业。该产业技术由医药生物技术、农业生物技术和环境生物技术共同组成。医药生物技术重点攻克癌症、艾滋病、老年痴呆症、帕金森病、心脏病、糖尿病等危害人类的顽疾;农业生物技术着眼于提高农产品的产量和质量;环境生物技术重点用于清除工农业生产和生活带来的废弃物和有毒物质。生物垃圾是工农业生产过程中所生产的废弃物,是制造许多有重要经济价值的产品的原材料。通过生物降解、净化和再生技术的三"R"模式,即对垃圾和废物采用消除、再循环和再生(remove、recycle、regeneration),清除石油副产品污染物及其他有毒物质,进行资源利再利用意义重大。 2.认识、开发和利用生命系统的要求 在20世纪人类文明发展中,几项划时代科学与技术成果扮演着重要角色。汽车、飞机和航天器因为改变了人类活动的时间和空间尺度,扩展了人们的视野和活动范围,因而主宰20

动物行为学

昼夜节律(circadian rhythm) 生命活动以24小时左右为周期的变动。又称近日节律。发光菌的发光,植物的光合作用,动物的摄食,躯体活动,睡眠和觉醒等行为显示昼夜节律。人体生理功能,学习与记忆能力、情绪、工作效率等也有明显的昼夜节律波动。昼夜节律与人类的活动关系密切。生理节律遭扰乱,会导致食欲下降、工作效率降低、事故增多;施用药物时间不同,疗效也不相同;毒物作用时间不同,其毒性表现也不一样;肿瘤细胞对X射线的敏感性也有昼夜差别。一般来说,人类的生命力以午夜最低。 异相睡眠 人们通常是白天工作、学习,晚上睡眠。睡眠可分为:慢波睡眠和异相睡眠。人们入睡后初期70-120分钟内,属于慢波睡眠。异相睡眠在睡眠过程中,周期性出现的一种激动状态并常常伴随有眼球运动、四肢和脸部肌肉抽动等表现。异相睡眠持续约5-15分钟,然后又转入慢波睡眠,如此反复转换下去。 在整个睡眠过程中,这种反复转换4-6次。就整个睡眠时间来说,慢波睡眠占四分之三左右,而异相睡眠占四分之一左右。人做梦总是在异相睡眠阶段发生的,所以在一夜的睡眠当中,大概要做3-5次梦。而且回忆梦里内容的,往往是最后一次异相睡眠中做的梦。 亲代抚育(parental care) 双亲对后代的保护和喂养。在很多动物中,后代发育成长的先决条件是靠双亲创造和提供的。亲代抚育可以是直接的,也可以是间接的。直接抚育表现为保卫、喂食、护卵和照看后代,此时亲代和子代是互相接触的。间接抚育则表现为筑巢、造茧、贮存食物、把卵产在安全和食物丰富的场所等,但亲代和子代不发生接触。亲代抚育的生物学意义是增加后代的成活机会,保证亲代最大限度地把基因传递给后代。 记忆 记忆就是人脑对经验的反映。包括识记、保持和再现三个环节。记忆从人反复感知一定的客观事物,借以形成较巩固联系的识记过程开始,经过保持过程进一步巩固已形成的联系。识记和保持的内容在一定条件下可以恢复,这就是再认或回忆。有人把记忆分为三个阶段(或称三种记忆系统):①瞬时记忆阶段②短时记忆阶段,为时不超过1分钟③长时记忆阶段 亲缘选择:指对有亲缘关系的一个家族或家庭中的成员所起的自然

生态学与动物行为学答案

生态学与动物行为学 单项选择题(每小题1分): 1. 当代环境问题和资源问题,使生态学研究的主体发展为 A.自然环境B.人工干扰环境C.人类D.植物 2. 现代生态学研究的主流是 A.个体生态学B.种群生态学C.群落生态学D.生态系统生态学 3. 全球生态学研究的对象是 A.全球陆地B.全球海洋C.整个生物圈D.整个宇宙 4. 导致臭氧层破坏的主要元素是 A.碳B.硫C.氯D.氟 5. 确定生态系统内消费者营养级的依据是 A.个体大小B.食性C.食量大小D.主要食性 6. 在陆地生态系统中,最容易成为初级生产限制因子的是 A.二氧化碳B.温度C.水D.营养物质 7. 下列哪一种元素没有任何气体形式或蒸汽形式的化合物,属于典型的沉积型循环物质。 A.硫B.磷C.碳D.氮 8. 待分解资源的质量对分解过程具有重要的影响,下列哪一种物质分解的速度最快。 A.动物遗体B.死亡的微生物C.枯枝D.落叶 9. 对植物枯枝分解起作用的生物主要是 A.细菌B.真菌C.放线菌D.土壤动物 10. 测定水体生态系统初级生产力的黑白瓶法主要是根据哪一种物质含量的变化而设计。 A.二氧化碳B.氧气C.氮气D.二氧化硫 11. 在理想条件下,净初级生产量的最大估计值是总入射太阳光能的 A.6.8% B.5.2% C.3.6% D.2.4% 12. 组织生长效率是指生产量与同化量之比值,下列哪种动物的组织生长效率最低? A.鼠B.蝗虫C.蚯蚓D.鱼 13. 同化效率是指同化量与摄食量之比值,下列哪种动物的同化效率最低? A.鱼B.蝗虫C.蚯蚓D.鼠 14. 下列哪一类动物不属于消费者 A.啮齿动物B.鱼类C.蝗虫D.蚯蚓 15. 下列元素中,既属于沉积型循环,又属于气体型循环的是哪一种?

动物行为学 自作答案

《动物行为学》复习思考题 1什么是动物行为和动物行为学?动物行为学研究目的和意义是什么? 为了满足个体生存和种群繁衍的要求,适应体内外环境的变化,动物的个体和 群体所做出的有规律、成系统的适应性活动就是动物行为。 动物行为学是研究动物对环境和其他生物的互动等动物行为问题的学科,研究的对象包括动物的沟通行为、情绪表达、社交行为、学习行为、繁殖行为等。 人类与其他动物的根本区别是人类不断探索我们所处的世界,这不仅仅是出于好奇心,也是为了人类自身生存的需要。作为一种社会动物,人类也希望通过了解动物的行为来理解自己的行为。 更好地了解动物行为将有助于人类更好地协调人与自然的关系,促进人类保护濒危稀有动物物种。濒危动物迁地保护时,需要研究、掌握动物的行为;研究动物行为有利于澄清关于动物疼痛和动物福利等方面的问题。 2.简述动物行为学的研究历史和现状。 亚里士多德《动物记》----行为的基本观察、记录。 法布尔《昆虫记》----昆虫行为的系统观察和记录。 达尔文《物种起源》和《人类及动物的表情》等----行为的进化。 1947. 行为学期刊《Behaviour》(行为) 1953. 《Animal Behaviour》(动物行为) 1954. 《Insect Society》(昆虫社会) 1956. 《Behavioural Science》(行为科学) 1963. 《Experimental Journal of Animal Behaviour》(动物行为实验杂志) 1964. 《Journal of Experimental Journal of Animal Behaviour》(行为实验分析) 1966. 《Physiology and Behaviour》(生理学和行为) 1970. 《Brain, Behaviour and Evolution》(脑,行为与进化) 1971. 《Behaviour Genetics》(行为遗传) 1978. 英国出版第一本行为生态学论文集《Behavioural Ecology—an Evolutionary Approach》1982. 第一本行为生态学理论专著《An Introduction to Behavior Ecology》 1983. 在Mainz召开了第一次国际性动物行为学讨论会 1999. 《An Introduction to Behaviour Ecology》第四版(Krebs & Davies) 1973. 《Learning and Behaviour of Animal》(动物的学习与行为) 1975. 《Applied Ethology》(应用行为学) 1975. 《Animal Behavioural Process》(动物行为进程) 1977. 《Bird Behaviour》(鸟类行为) 1977. 《Behaviour, Ecology and Sociobiology》(行为、生态和社会生物学) 1978. 《Behaviour and Brain Science》(行为和脑科学) 1980. 《Ethology and Sociobiology》(行为学与社会生物学) 1998. 《行为生态学》尚玉昌,北京大学出版社 2004. 《动物行为原理与物种保护方法》蒋志刚,科学出版社 在过去的二十多年中,对动物的行为已经出现了一个新的研究方法,即行为生态学和社会生物学研究法。行为生态学和社会生物学在很多方面都是相似的,它们都进行大量的野外工作,以野外工作为主,但也在实验室进行试验。它们都十分注意推理过程,包括所研究动物生态学方面和自然选择对动物行为作用方式方面。

生态学和动物行为学试题

生态学和动物行为学 1.温度对卵的孵化影响很大,请问在下面哪种情况下卵的孵化期最短?()A.在适温范围的下限温度B.在适温范围的上限温度 C.一直保持在最适温度D.在适温范围内温度有些波动 2.有一种植物,其松弛期(或喜暗期)是喜光的,如果这一时期将植物处于无光的环境,则抑制了它的发育,这种植物对光而言是() A.长日照植物B.短日照植物C.广光性植物D.狭光性植物 3.在某一地方,陆生蜗牛在夏季常常钻入枯叶层内、石块下或土壤内,并呈麻痹状态,造成蜗牛这一现象最可能的因素是() A.日照强度B.水分C.日照长度D.气候 4.一种生物对环境因子都有一定的忍受范围,一种生物在整个个体发育过程中,对一种环境因子的忍受范围是() A.完全相同B.完全不一样C.不一样D.具可塑性 5.下列符合耐受性定律的是(多项)() A.青蛙成体生活于水边或潮湿地区B.植物种子萌发对温度要求严格 C.氧气是幼鸟出壳的必要条件D.南极企鹅只生活于南极 6.下列植物中属于阴生植物的是(多项)() A.蒲公英、大蓟、槐B.连钱草、红豆杉、铁杉 C.人参、三七、半夏D.柏、松、栎 7.云杉不能在华北平原上生长的原因是() A.降水量太大B.温度过高 C.土壤中缺乏云杉生长所需要的元素D.温度过低 8.下列动物所表现的行为与光周期相关的是(多项)() A.家燕的迁飞B.麻雀食性的季节变化 C.雪兔在冬季换上白毛D.玉米螟老熟幼虫的滞育 9.下列动物之间食物竞争最激烈的是() A.噬菌体和细菌B.蛙和鱼C.大象和鹿D.马和羊 10.在一个多变的生态系统中,生存机会最多的种群是()A.个体最大的种群B.个体最小的种群 C.个体差异最少的种群D.个体差异最大的种群 11.性成熟较早的动物,其后代出生率() A.较低B.较高C.动态平衡D.变化较大 12.种群的指数增长是有条件的,条件之一是() A.在该环境中只有一个种群B.该种群对环境的适应比其它种群优越的多C.环境资源是无限的D.环境资源是有限的 13.下图表示存活曲线。这些曲线表 示3个不同物种在任一特定时刻的残存的(幸存的)个体百分数。研究这些存活曲线,下列哪一个组合是对的?() A.1⑵、2⑶B.1⑴、2⑶C.2⑶、3⑴D.1⑴、2⑵E.2⑵、3⑶ 1 2 3 年龄(相对时间单位) 种 群 的 生 存 % 100% 10% 1% 0.1% ⑴大象⑵青蛙⑶兔

动物行为学论文

动 物 行 为 学学院: 数学与统计学院 学号:222012314011030 姓名: 计爱霞

关键字:生态环境蚂蚁搬家保护 摘要 (1)奇妙的蚂蚁社会 蚂蚁是我们最熟悉的一类社会性昆虫,小小的蚂蚁早在一亿多年前就已经居住在地球上了,与恐龙为同一时代。随著地球环境的变迁,躯体庞大的恐龙早已灭绝,而身躯细小的蚂蚁却仍活跃在地球上。它们依靠群体的力量取得食物、生长、发育及繁衍后代,它们成功地适应了地球上各种恶劣的环境,造就了繁荣鼎盛的蚂蚁王国,全世界的蚂蚁共有260属、16000种,其数量在一百多万种陆生动物中首屈一指。 (2)蚂蚁搬家 1.与其它许多动物一样,蚂蚁也是一种需要抢占并保护自己地盘的动物,当蚂蚁窝附近出现别的蚁群时,为了争夺生存空间,两个蚁群之间就有可能发生激烈的冲突,其结果是失败者失去自己原来的家园,到“远方”避难。 2.某些种类的蚂蚁本身就有建立多个蚁窝的习惯,当其种群数量较大时,就会本能地开始建立新的蚁窝,以便分流出去一部分蚂蚁。. 3.由于蚁群数量增加造成在蚂蚁窝附近的食物短缺,需要寻找新的食物来经过工蚁们充分的考察、准备,终于发现了一处食物更加丰富的地域,于是,蚂蚁们通过发出某种特定的气味信息,就开始了举家大搬迁行动。 (3)蚂蚁群体的建立 蚂蚁建立群体是以雌蚁与雄蚁通过婚飞方式相识交尾为起始点,在适当的温湿度条件下,带翅膀的年轻雌蚁从蚁巢飞向空中,吸引了许许多多雄蚁的奋力追赶,只有那身强力壮的雄蚁捷足先登,有幸在飞行中或飞行后与雌蚁交配,”新郎”在交配后不久就死亡,留下遗孀蚁后独自过著孤单的生活。受精后的雌蚁脱落翅膀,在地上选择适宜的土质和场所筑巢,产下第一批受精卵。蚂蚁为完全变态类昆虫,它们的一生

动物行为学下

第四章觅食行为与反捕行为 ?一、觅食行为 ?二、最优觅食行为及其机制 ?三、觅食行为的可变性 ?四、反捕行为 一、觅食行为:动物通过摄食行为以取得作为构成躯体、进行一切活动、以及保证个体生存与繁殖所必需的物质和能量来源;同时动物主要通过摄食行为与其他生物建立联系(如竞争、共生、寄生等),从而影响种群密度、分布和生态系统的结构与功能 摄食行为:完整的摄食行为,包括食物的输入(肉食动物的捕食或草食动物的采食)、处理(取食前处理、咀嚼、消化吸收,组成本身结构物质并通过氧化作用产生能量以供生命活动的需要)以及废物或未利用的物质的排出 动物的搜寻技能:临界密度假说:猎物密度与其被捕食概率呈不规则相关,低密度时可形成特定搜寻印象的感觉识别机制以有效捕食,但在高密度时不依赖这种机制,以增加某些稀有食物的捕获率,使食谱保持多样化 食物有利性原则:捕食者通过觅食活动所获得的能量将随着这种食物密度的增加而增加,但在达到一定密度后,猎食这种食物的有利性便不再随着食物密度的增长而增长了 动物通常会选择有利性大的食物而放弃有利性小的食物,即使它此前一直在吃 大山雀优先取食鳞翅目幼虫、亲鸟带大食物喂雏 动物的捕食技巧:搜寻和驱赶:如章鱼、许多节肢动物、许多鸟类和哺乳类捕食者 潜步追踪和埋伏:变色蜥蜴、许多猫科动物(虎、豹、狮等)、狗鱼等 远距离追击:如狐、狼、鬣狗科动物等 截断退路:如掘土蜂、矮避役、狮子(绕道问题) 累垮猎物:如兽类、海星 利用诱饵:分食物诱饵和性诱饵,如鮟鱇、鹰龟、萤火虫、蜘蛛 集体围猎:鹈鹕、狼、几种犬科动物、狮子、海鸥、蚂蚁等 使用工具:蚁狮、套索蜘蛛、兀鹰、猴类、黑猩猩 食物的处理:食物处理是指动物得到食物之后和开始进食之前对食物进行的必要加工过程食物处理的难易程度是动物选择食物的一个重要因素 鸟类能辨认并拒食发育不全或虫蛀的种子,被寄生的幼虫和卵也会被鸟或寄生蜂拒绝 对陌生食物的回避和试探:动物在遇到陌生食物时常常表现出回避反应,对待有警告色或有毒的食物时尤其明显 年幼动物刚开始独立觅食时对不熟悉的食物常表现出试探行为,随觅食经验的不断积累,这种试探行为逐渐消失 广食性动物对陌生食物的试探有时会保持终生,在饱食时更为强烈,与最适食谱的建立有关最优觅食行为及其机制:1.最优化觅食 最有效率的捕食者:受自然选择的强大压力,动物的捕食必须尽可能提高效率,包括最大瞬时净能量摄取率、最高特定营养物摄入率、最大净摄取量等 食物的最适选择 选择最有利的食物:食物有利性原则,最适食谱:最适权衡模型 对最适食谱模型的室内及田间检验 蓝鳃太阳鱼:食物有利性与食物大小呈正相关 随食物密度增加,对小食物取食减少 大山雀:当有利性食物(大蠕虫)密度升高时应拒绝 有利性较小的食物(小蠕虫)

生态学的10个规律

高中生物竞赛辅导 《生态学与动物行为学》 日照实验高中崔宝刚 一、生态学的十个规律 1.生态学是科学:生态学是关于动、植物投资的一门科学。生物的行为都是一种投资行为,与经济学密切相关。 生态农业、生态旅游、生态党和生态平衡等 A.大面积森林砍伐、滥施开垦干草原、破坏沼泽、围湖造田、环境污染---生态不平衡; B.生态平衡像“收支平衡”一样,是指生态系统的物质和能量的输入和输出相平衡,从而形成相对稳定的状态;这种平衡是好还是坏? C.生态平衡不存在(发展观),常用生态系统稳定性描述。 生态学的研究成果并不直接产生或指挥伦理和政治的运动。 2.生态学只有按照进化论才能被理解 (1)离开了进化论,生物学就没有了意义。 (2)形态学、生理学和行为学等的巨大多样性都是亿万年进化的结果。 例:为什么鸸鹋(澳洲鸵鸟)、几维鸟(新西兰唯一保存下来的无翼鸟; 新西兰人把从我们中国引种去的猕猴桃,称为几维果)和美洲鸵鸟等都是无翼的?——进化的结果。 (3)从更广的水平而言,进化的趋势是使有机体的适合度(fitness)最优 (4)由于环境是对于有机体的基本约束,所以生态学在一定程度上可以忽视进化和遗传?---错 3.“对物种有利”现象并不存在 自然选择将有利于那些传给大多数后裔的基因 假如兵蚁或工蜂在防御性攻击后自取灭亡(工蜂遇敌时,不得已而使用螫针,螫针会连同一部分内脏拉出,这是一种自杀性的行为,但它保卫了蜂巢内同胞的安全)或雌章鱼在生产后就即可死去只是对物种其它个体有好处,但是对携带基因的个体是不利的,那么进化将有利于别的基因取代它,这种死亡的意义并不在于利它。 由于同样的理由,认为种群大小通过出生率降低而受到限制是“为了对物种有好处”的论点同样是不可靠的。基因是自私的,只对自己有利。自然界中并不存在某种个体含有利它基因现象。 无论是利他行为还是种群调解,用进化作用于个体的观点都是很容易被理解的。 4.基因和环境都很重要 先天定型行为与学习行为 动物的行为也像消化道内的酶一样,同样是被基因控制的。目前有许多基因控制行为特征的实例。 学习行为也是重要的,很多鸟类出生时就和同种鸟类分开,成体后并不会本种鸟叫。 正确评价这两方面因素的基本性质及其相互作用的事实,对于正确理解生态学是很重要的。 5、理解复杂性需要模型 首先要确定小的特定问题:如“雄性乌鸫为什么形成领域?” 然后要“提出特定假设”:有领域的乌鸫能得到更多的交配机会。 再次要检验特定的假说

动物行为学word版

动物行为学 ---------动物的求偶行为 摘要:动物行为学是研究动物对环境和其他生物的互动等问题的学科,研究的对象包括动物的沟通行为、情绪表达、社交行为、学习行为、繁殖行为等。由于动物行为学对于动物学习和认知等方面的研究,以及与神经科学的相关性,它对心理学、教育学等学科产生一定的影响。 动物在生殖季节(如发情期)吸引及追求异性的行为。求偶之前往往还有一些准备活动,包括占据领域。领域不仅仅是栖身和取食的场所,也是为了吸引异性、与之交配及繁育子代而选择的地方。昆虫(蜻蜓)、两栖类(蛙)、爬行类(蜥蜴)、鸟类、哺乳类均有占域行为。占领婚配领域以吸引异性的多为雄体。往往占据较好(食物丰富、有荫蔽可防敌害)领域的雄体才能吸引雌体与之交配。低等动物雌雄双方往往同时处于准备生殖的状态。但在较高等的动物,则往往是雄体更具交配的欲望。为使双方在性状态上的一致,提高雌体的性兴奋水平,降低其逃遁、进攻等反应,使雌体克服对身体接触的反感(尤其在陆生动物),从而得以交配成功,雄体便需要进行求偶表演。 求偶表演最早见于海生多毛纲环形动物,沙蚕于生殖期身体后半部与前半部脱离,并成为有性个体,有的种的雌体分泌化学物质以吸引雄性,有的种的雌、雄个体发出不同的光。头足纲、节肢动物和脊椎动物的求偶表演更为丰富多彩。一般说,配对关系持续时间较长的动物,求偶表演的时间也较长,形式也较复杂。求偶表演通过不同的感觉器官起作用: 求偶表演最早见于海生多毛纲环形动物,沙蚕于生殖期身体后半部与前半部脱离,并成为有性个体,有的种的雌体分泌化学物质以吸引雄性,有的种的雌、雄个体发出不同的光。头足纲、节肢动物和脊椎动物的求偶表演更为丰富多彩。一般说,配对关系持续时间较长的动物,求偶表演的时间也较长,形式也较复杂。求偶表演通过不同的感觉器官起作用: ①视觉。通过视觉吸引异性的不但有形象还有行动。多于日间起作用,但发光动物例外。雄体体形魁伟,色彩鲜艳,这便是求偶手段之一。许多动物在生殖期改变外形,如鱼类。许多雄鸟还要换上婚羽。发情期的雌猴臂部变成红色。蟹和头足类在求偶时也改变体色。萤能发光,不同种发出的光和在空中的行动轨迹各异。昆虫能感受紫外线,在可见光下外形相同的蝶翅在紫外线下色彩不同。除炫耀光、色外,许多动物还表演许多动作以吸引异性。雄乌贼求偶时除体上带有条纹外还以抽动式的动作接近雌体。蜘蛛有最早的仪式性求偶动作,如摇晃附肢、牵动蛛网,有的雄蛛用丝将雌性缠在地上。猛蛛雄体会将被蛛丝缠裹的猎物送给雌体。三棘刺鱼的雄体于生殖季节前腹部从灰绿色变为红色,此时有占域行为,并富有进攻性。它在领域内用粘性液体将海藻粘结成巢,随后开始对雌鱼作求偶表演(舞蹈),又用其棘触雌鱼的腹部,将雌鱼引入巢内产卵,自己则入巢排精。一周多后幼鱼孵出,雄鱼又恢复为灰绿色,并负保护幼鱼之责。鸟类的求偶表演最为五彩缤纷,千姿百态,但多是雌雄共同参加的有一定规律的动作(故称仪式化行动),如鞠躬、摇头、舞蹈、倒立飞翔等。哺乳动物(如鹿、羚羊)也有可观的仪式化的求偶表演,但一般说,哺乳动物的求偶表演不及鸟类复杂。许多昆虫,鸟类(如黑颈鸥、流苏鹬、园丁鸟、侏儒鸟)和少数哺乳动物(如非洲水羚)往往聚集在一个公共的场所进行求偶表演,这个场所称为竞偶场。 ②听觉。声音可以越过一定的屏障,传到相当的距离,在黑暗中也能起作用,因此在求偶行为中被各种动物采用。通过声音可以获得发音者的种类、性别、婚配情况,乃至邻近存在的雄体个体数(如蛙鸣)等信息。鸣禽也用鸣声驱走接近其领域的其他雄体。在日间求偶的动物,声音信号常与视觉信号合并使用(如哺乳类及鸟类)。发声的器官或为声带(如鸟类、哺乳类)或为身体其他部分(如昆虫)。采取声响求偶的动物包括昆虫(蚊、蟋蟀)、两栖类(蛙)、爬行类 1 / 1

动物的学习行为

动物的学习行为 动物行为学 课程论文 题目动物的学习行为 二级学院生命科学与技术学院专业年级学号姓名成绩 二零一四年六月九日 动物的学习行为 湛江师范学院生命科学与技术学院,湛江 524048 摘要,动物的生活离不开学习。学习是动物与环境保持平衡、维持生存和发展所必需的条件,也是适应环境的手段。动物的学习行为主要受遗传和环境两大因素的影响。学习行为主要包含习惯化反应、模仿学习、印痕学习、联系性学习和推理学习等类型。 关键词:影响因素分类作用 引言:动物在遗传因素的基础上,在环境因素作用下,通过生活经验和学习获得的行为,称为学习行为。动物和人的生活都离不开学习。学习是动物和人与环境保持平衡、维持生存和发展所必需的条件,也是适应环境的手段。动物要在后天环境中求得生存,除了要依靠先天遗传的种群本能行为外,还必须通过学习获得个体经验,后天学习行为可适应相对迅速的变化,与先天本能相比,其意义要重要得多。另外,动物越高等,学习能力越强,学习行为所占的比例越大,适应环境的能力越强。动物具有“学习能力”,这有利于适应复杂的生活环境。学习行为是人类

和动物适应环境和求得生存的重要途径,当今社会日新月异,环境的变化每日一个面孔,人类和动物必须依靠学习,才能获得更好的生存条件。人类和动物的学习能力有高低之分,但人类和动物都有各种的学习方式,它们的作用都是为了更好的生存发展和种族的延传。 1 行为的分类 动物的学习行为包含了复杂的生物学过程,可将其归纳为习惯化反应、模仿学习、印痕学习、联想学习和推理学习等类型。 1.1 习惯化反应 当同一种刺激反复发生时,动物的反应就会逐渐减弱,最后可完全消失,除非再给予其他不同的刺激,行为反应才能再次发生。雏鸡、小火鸡、幼鸭初次看到头上有物体移动时,不管这个物体对自己有无害处,比如说掉下一片树叶,它们都会表现出惊恐反应,做出蹲伏或其他惊恐的举动。可是当它们经历过几次像掉落树叶的情况后,它们的蹲伏反应便会渐渐减弱,对日常飞掠过的飞鸟或别的物体的恐惧也日趋消失。也就是说,它们对这种刺激的敏感度已经降低了。当然,如果出现了陌生的飞过物体,如一只老鹰, 它们仍然会表现出惊恐举动。在人类社会中也有这样的现象存在,人们常会对司空见惯的事情见怪不怪,也常会对自己天天吃的东西感到厌倦,如果每天都在嘈杂的环境中工作,时间长了就会感觉不到噪音了。中国有句古话“久居鲍鱼之肆而不知其臭,久入兰芷之室而不知其香”,这也是习惯化学习起的作用吧。[1] 1.2 模仿学 模仿学习是最为常见的一种学习行为方式。本世纪60年代,动物学家辛德在大不列颠岛研究了当地山雀的学习行为,并发现了一个有趣的现象。一只山雀偶然撕开放在订户门前的牛奶瓶盖,从而取食牛奶。之后不久,这一行为传遍了生活在大不列颠岛的所有山雀,以至于送奶工人不得不在每个奶瓶上扣上一个杯子。这便是一

动物行为学的研究方法

动物行为学的研究方法 第一节概述 行为是基因与环境相互作用的结果。基因的变化(如转基因,基因敲除或下调等)最终表现为与基因相关的行为变化;环境的变化(如声、光、电的刺激和药物的处理)不仅其本身可直接影响动物的行为,而且可通过对相关基因的影响而改变动物的行为。学习和记忆更是这种相关基因与环境相互作用的行为表现的一种形式。学习是一个获得外界环境信息(对动物而言)或有关世界知识(对人类而言)的过程;记忆则是对这种信息或知识进行加工(encoding)、储存(storage)和再现(retrieval)的过程。人类的记忆复杂,包括对事件与物体的明晰记忆(explicit memory)或描述性记忆(declarative memory)和与学习无关(如适应性和敏感性)或有关(如操作技术和习惯养成)的模糊记忆(implicit memory)或非描述性记忆(nondeclarative memory)。而动物记忆相对较为简单,包括短期记忆(shortterm memory)和长期记忆(long-term memory);前者一般持续几分钟到几小时,后者则持续24小时到数天.数周甚至更长时间。与此相对应得是工作记忆(working memory)和参考记忆(reference memory)。工作记忆是将获得的信息进行加工并储存较短的时间,因而代表短期记忆;参考记忆是指对在整个实验过程中(测试的任何一天)均有用的信息进行加工储存的过程,因而代表长期记忆。 记忆的脑机制非常复杂,迄今仍不清楚。早在20世纪40年代末,著名神经外科医生Wilder Penfield 第一个获得证据表明,记忆的加工可能是在人脑的某些特殊部位进行。他从上千例的病人观察到,电刺激病人的脑颞叶皮层(temporal lobes)会产生一连串对早期经验的回忆,病人称之为“经验反应”(experiential response)。几年后一次偶然的机会,为了给一个患癫痫长达10年的病人施行脑手术治疗,Penfield将病人双侧的海马·杏仁核和部分颞叶皮层切除。术后发现,病人的癫痫症状大为改善。但出乎意料的是,病人的记忆同时受到破坏性的损害。虽然病人保留了几秒到几分钟的短期记忆,且对手术前的事件有非常好的“长期记忆”,但是,他却不能将短期记忆转化为长期记忆。对人·地点或物体等信息的保持不超过一分钟。而且,他的空间定位能力也大大受到削弱,甚至花了长达一年时间才学会走一条围绕一栋新房的路而不至迷路。事实上,所有因手术或疾病使内侧颞叶的边缘结构受到广泛损害的病人都具有类似的记忆缺陷。这些结果说明,大脑边缘系统在记忆调节中发挥重要作用。 此后近半个世纪的研究表明,脑内至少存在5个不同的结构系统相对特异性地参与学习记忆的调节,包括海马、杏仁核、皮层(尤其是鼻周皮层,perirhinal cortex)、小脑和背侧纹状体。针对这些脑结构建立了相应的具有一定特异性地学习记忆的行为测定方法。海马是空间记忆的最重要的调节脑区,同时也参与情绪记忆的调节。毁损海马回导致空间记忆的完全缺失,情绪记忆也会减弱,但不会完全消失。这是因为情绪记忆主要由杏仁核调节。测定杏仁核依赖的记忆主要用条件恐惧(fear conditioning)法;而测定海马依赖的记忆方法则很多,包括各种迷宫和抑制性回避(inhibitory avoidance)实验等。鼻周皮层是调节视觉物体记忆(visual object memory)的特异性闹区,常用物体认知模型(object recognition)检测。小脑是调节与骨骼肌反应有关的经典反射的特异性脑结构,眨眼反应(eyeblink conditioning)模型对小脑依赖的记忆有很高的特异性。纹状体对刺激-反应习惯(stimulus-response habit)的学习记忆过程其重要作用,主要调节与药物滥用有关的学习记忆。测定纹状体记忆的方法很少,目前主要用赢-留放射臂迷宫(win-stay radial arm maze)法。纹状体毁损会导致动物在这一模型上的记忆操作障碍,而毁损海马或杏仁核对这种记忆没有明显影响。说明赢-留放射臂迷宫法对纹状体记忆具有特异性。 尽管记忆的发生机制仍不清楚,但越来越多的证据表明,环磷酸腺苷-蛋白激酶A(cyclic

动物行为学课程论文选题

论述动物的行为节律 摘要:动物的行为节律按节律期长短可区分为6种类型,即年节律、月节律、潮汐节律、圣夜节律、短期节律和间歇节律。行为节律大都是由体内的生物钟调控的,但需靠外在的定时因素的作用,使动物的行为节律与环境的周期变化保持同步。 abstract:According to the rhythms of animal behavior rhythms can be divided into six period length categories, namely years rhythms, months rhythms, tidal rhythms, o holy night rhythms, short-term rhythms and intermittent rhythms. Behavior rhythm is mostly by body biological clock control, but need to rely on external factors, the timing of that animal behavior rhythm and environmental cycle changes in sync. 关键词:年节律月节律潮汐节律昼夜节律短周期节律间歇节律定时因素同步 动物行为周期性地重复发生的现象称为行为节律,动物行为节律可分为年节律(circannualthythms)月节律(lunarrhythms)、潮汐节律(tidalthythms)、昼夜节律(eircadianthybhms)、短周期节律(Epieyelesthms)和间歇节律(intermittentthythms)。 1年节律 气候的季节周期变化对动物的行为有着重要影响,动物常常靠迁移和冬眠躲过不利季节,而在有利季节进行生殖。对有些动物来说,行为的年周期变化是由体内的生物钟(biological clock)决定的。例如:庭园林莺(Sylvia borin)、亚高山林莺(S.cantillans)和暗绿

《动物行为学》考试中心

《动物行为学》复习提纲 一名词解释(4分*5=20分) 1 动物行为学:动物行为学是研究动物与环境和其他生物的互动等动物行为问题的学科,研究的对象包括动物的沟通行为、情绪表达、社交行为、学习行为、繁殖行为等。 2 动物的学习行为:学习行为是动物在遗传因素的基础上,在环境因素的作用下,通过生活经验和学习获得的行为,属后天性行为。 3 初级防御:防御行为是指任何一种能够减少来自其他动物伤害的行为,可区分为初级和次级防御,但这两个防御的概念只适用于种间而不适用于种内。初级防御不管捕食动物是否出现均起作用,它可减少与捕食者相遇的可能性,有四种类型,即穴居、隐蔽、警戒色、拟态;次级防御只有当捕食者出现之后才起作用,它可增加和捕食者相遇后的逃脱机会。 4 领域:领域是动物竞争资源的方式之一,是动物(个体、家庭或群体)排他性地占有并积极保卫的一个区域,这个区域不允许其他动物侵入,其内则含有占有者所需要的各种资源,如食物、巢地、配偶等。 5 迁移:迁移是动物群从一个区域或栖息地到另一个区域或栖息地的移动行为,尤其是指鸟类(迁徙)和鱼类(洄游)在一年的特定季节离开一个区域,后来又回到这个区域的周期性的移动。 6 优质基因假说:主要含义:①雄性个体在其存活技能方面存在着多方面的遗传差异②雄性个体的行为和装饰提供着自身基因实用价值的精确信息③雌性个体利用这些信息选择配偶,其配偶基因将有助于它产生特别有活力的后代。 7 亲代哺育:也叫亲代抚育或投资,就是指双亲为增加后代存活机会所做的一切事情,如,亲代对子代的保护、照顾和喂养。所谓亲代投资是指亲代靠牺牲再次生育的机会所做的可使更多现存子女发育到成熟期的任何事情。 8 拟态:一种动物如果在形态和体色上模仿另一种有毒和不可食的动物而得到好处,这种防御叫拟态。 9 性选择:即在两性的潜在生殖力存在差异的情况下,其中一性对另一性的追求,其所选择的特征是用于竞争配偶和吸引异性。 10动物通讯:即个体通过释放一种或几种刺激性信号,引起接受个体产生行为反应的过程。信号是用于交流信息的任何符号、状态和标志等,其本身并无意义,但它能被快速识别,更重要的是它代表着一系列复杂的生物属性,如性别、年龄、大小、敌对性或友好性等等。 二简答题(8分*5 =40分) 1观察动物的行为有哪些原则? (1)熟悉研究对象、坚持长期跟踪观察(2)在不被动物觉察的情况下进行观察(3)动物个体的鉴定和识别。 2 领域有哪些标记? 领域的视觉、声音、气味、电标记。 3 鸟类迁移有什么意义和作用? ①使鸟类始终生活在最适宜的气候里,拥有丰富多样的食物来源,有利于维持它们强烈的代谢②因为养育后代需要大量的食物,这样可以为养育后代创造最合适的条件③在北方能最大量地孵卵,季节昼长,有丰富的昆虫,亲鸟能有机会充分收集食物④在北方敌害较少,而且这一年一度的脆弱幼鸟的出现不会促使敌害种群形成⑤使活动空间大为扩展,有利于繁殖和争夺占区的行为⑥有利于自动平衡,能使鸟关避免气候悬殊⑦提供了鸟类种群向新的分布区扩散以及不同个体间接触和交配的机会,因而在进化方面也具有十分重要的意义。 4 亲代投资的意义和目的是什么? 亲代投资是指双亲为增加后代存活机会所做的一切事情,可以增加后代的成活机会,保证亲代最大限度地把基因传递给后代。 5 简述鳗鲡的洄游行为。 鳗鲡属的幼鱼在淡水中成长,至性成熟后迁移到大海中繁殖,之后又带着幼鱼迁移到淡水中生活,

动物行为学论文

蚂蚁搬家现象的研究 1 引言 经过一个学期对《动物行为学》的学习,学到了许多动物的行为学,比如动物的求偶、交配、繁殖、鸣叫等行为,了解到动物学界许多奇特现象。从而也增加了我对动物行为的兴趣,研究动物的行为学对促进人与动物的和谐相处具有重要的作用。下面论述一下蚂蚁搬家的行为。 1.1 蚂蚁搬家是否与下雨有关 我国古代的劳动人民,通过对日常生活中的观察,总结出了大量的与天气变化有关的谚语,如蚂蚁搬家,即被认为是将要下雨的先兆。至于蚂蚁选择在阴天或夜晚搬家,主要是为了防止太阳的暴晒对蚁卵可能造成的伤害,由于在夜晚人们不注意蚂蚁的行动,但常常能够在阴天看见蚂蚁搬家,于是,就将蚂蚁搬家与下雨联系了起来。但是蚂蚁搬家究竟与下雨有没有直接的联系呢? 1.1.1 蚂蚁搬家与下雨有关 如果说蚂蚁能够凭借其本能准确地感觉出即将下雨,甚至感觉出下雨量的大小,都是完全有可能的,毕竟,劈头盖脸的雨点打在谁身上都不是一件舒服的事情。如果在下暴雨前蚂蚁不能及时地回到窝内,就有可能被突如其来的大雨冲走,以至于回不了家,甚至送命。虽说蚂蚁的生命在人眼里不值什么,但对蚂蚁自己来讲还是蛮可贵的,干吗要白白丢掉呢?因此,蚂蚁完全有可能感觉出天将下雨,也有可能知道在下雨前要及时回家避雨。 天气变时,空气中水蒸气增加,泥土返潮,蚂蚁巢特别潮湿,蚂蚁难以安居。动物能预感空气湿度,当它感觉湿度过大时就会知道要下雨了.蚂蚁的窝是通入地下的.所以下雨会把它的窝完全淹没.因此它们要搬到地势更高的地方为什么蚂蚁搬家就会下雨为什么蚂蚁搬家要下雨?因为蚂蚁一般住得比较低,雨水往低处流,它的家就没了无论哪一种生物,都需要有适合自身的生存环境。而动物为了适应各种环境,有许多特殊的行为。就拿蚂蚁来说,它对自己窝里的湿度一定的要求。下雨前,空气中的湿度增大,蚁窝就变湿了。如果太湿了,蚂蚁就呆不下去了,于是只好往干燥的地方搬家了。因此,蚂蚁是在大雨来临前搬家的。 1.1.2 蚂蚁搬家与下雨无关 众所周知,蚂蚁是一种低智慧生物,其生物意识和生存知识相对于人类来讲要落

2000-2010联赛生态学、动物行为学试题

2000-2010联赛生态学、动物行为学试题 一、单项选择题: 2000年 42、某牧草留种区,为了预防鸟啄食草籽,用网把留种区罩起来。后来发现草的叶子几乎被虫吃光了。发生这种现象的根本原因是: A.害虫过度繁殖B,干旱缺水引起害虫 C.食物链被破坏 D.上升后又下降答() 57、在下列几种生态系统中,自动调节能力最大的是: A. 水稻田 B.草地 C. 北方针叶林 D.热带雨林答() 58、生态学是研究: A. 各类生物的形态和结构的科学 B. 生物和环境之间相互关系的科学 C. 生物牺居的科学 D. 不同生物之间相互关系的科学答()2001年 15.菌根是________在植物体上形成的,二者是一种________关系。()A.细菌;寄生B.真菌;互惠共生C.真菌;附生D.根瘤菌;互惠共生61.根据森林层次和各层枝叶茂盛度来预测鸟类多样性是有可能的,对于鸟类生活,植被的比物种组成更为重要。() A.面积大小B.分层结构C.是否落叶D.阔叶与针叶 62.生物群落的动态至少应包括三个方面的内容:群落的内部动态、_______和地球上的生物群落的进化。() A.群落的演替B.生物群落的年变化C.干扰D.季节性变化 63.下面是某生态系统食物网的示意图,请分析后回答(本题2分)。 D E ↗↗ ↑ A → B → C (1)要使最高营养级的生物的产量最高,把能量集中引向最高营养级的食物链是_____。() A.A→B→C→EB.A→B→EC.A→DD.A→B→C (2)生物E和C之间的关系是_______。() A.竞争B.捕食C.竞争和捕食D.互利共生 64.身体无毒的拟斑蝶,外观酷似色彩鲜艳、身体有毒的王斑蝶,这一现象属于_____。()A.保护色B.拟态C.警戒色D.协同进化 68.下面哪种因素对种群大小有影响?() A.捕食B.资源C.竞争D.污染E.以上所有因素均影响种群大小70.判断下列有关食物链说法哪项是正确的?() A.食物链是生态系统中能量流动的渠道 B.捕食食物链是陆地生态系统中主要的食物链 C.沿着食物链的方向,动物个体越来越大 D.在食物链中,根据动物的食性,每种动物只能归属于某一个特定的营养级中72.判断云杉不能在华北平原上生长的原因。() A.降水量太大B.温度过高 C.土壤中缺乏云杉生长所需要的元素 D.温度过低 73.关于动物对高低温的耐受极限,下面哪项特征不属于高温致死的原因?() A.酶活性被破坏B.脱水使蛋白质沉淀 C.氧供不足,排泄功能失调D.神经系统麻痹 2002年 96.在下列群落演替系列中,哪一种演替属于异养演替。() A.从湖泊到森林; B.从裸岩开始的演替; B. 从一个动物尸体开始的演替;D.从荒废农田开始的演替。 97.假定有两种植物共同生长在一个盆中,当两种植物被分开种植物时,一种死掉了,另一种生长得要好得多,请问它们之间是什么关系? () A.寄生B.共生 C. 自养D.异养 98.食蚜蝇长得极像是蜜峰,这种现象属于:() A.警戒色B.混淆色 C. 拟态D.隐蔽 99.有些蝶类翅上生有很多小眼斑,其功能是() A.装饰B.吓退小鸟 C. 吸引小鸟啄食 D. 吸引异性

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