植物学报 Chinese Bulletin of Botany 2010, 45 (2): 137–148, https://www.doczj.com/doc/923958608.html, doi: 10.3969/j.issn.1674-3466.2010.02.001
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收稿日期: 2009-03-30; 接受日期: 2009-07-09
基金项目: 973计划(No.2007CB108805)和上海市科学技术委员会资助(No.0839*******) * 通讯作者。E-mail: kxtang1@https://www.doczj.com/doc/923958608.html,
植物内源茉莉酸类物质的生物合成途径及其生物学意义
蒋科技1, 2, 皮妍1, 侯嵘1, 唐克轩1, 3*
1
复旦大学生命科学学院, 上海 200433; 2
中国水产科学研究院东海水产研究所, 上海 200090
3
上海交通大学农业与生物学院, 上海 200240
摘要 茉莉酸类物质(JAs)是新确认的一类广泛存在于植物体内的内源激素, 在植物的生长发育、应激反应和次生代谢过程中起着重要的调控作用。该文主要概述了植物中茉莉酸类物质的生物合成途径、各关键酶的生理作用及其在植物次生代谢工程等方面的研究进展, 并探讨了茉莉酸类物质的潜在应用价值。 关键词 生物合成途径, 茉莉酸类物质, 茉莉酸, 次生代谢
蒋科技, 皮妍, 侯嵘, 唐克轩 (2010). 植物内源茉莉酸类物质的生物合成途径及其生物学意义. 植物学报 45, 137–148.
茉莉酸(jasmonic acid, JA)及其挥发性甲酯衍生物茉莉酸甲酯(methyl-jasmonate, MeJA, 也称为甲基茉莉酸)和氨基酸衍生物统称为茉莉酸类物质(jasmonates, JAs), 也称为茉莉素、茉莉酮酸和茉莉酮酯, 是植物体内起整体性调控作用的植物生长调节物质。因茉莉酸类物质是茉莉属(Jasminum )等植物中香精油的重要成分故而得名, 其进化地位和生理作用与动物中的前列腺素有类似之处。游离的茉莉酸于1971年首先从肉桂枝枯病菌(Lasiodiplodia thebro-mae )的培养液中被分离出来。后来发现JAs 在植物界中普遍存在, 广泛分布于植物的幼嫩组织、花和发育的生殖器官中(Wasternack and Hause, 2002), 通过信号转导途径调控植物生长发育和应激反应。归纳起来, JAs 的生理效应, 一方面与植物的生长发育相关, 包括种子的萌发与生长, 器官的生长与发育, 植物的衰老与死亡, 参与光合作用过程等; 另一方面与自身的防御系统相关, 如在外界机械创伤、病虫害防御、不利的环境因子胁迫等信号转导中起信使作用, 可诱导一系列植物防御基因的表达、防御反应化学物质的合成等, 并调节植物的“免疫”和应激反应(Li et al., 2002a; 吴劲松和种康, 2002; 孙清鹏和王小菁, 2003; Howe, 2004; Wasternack et al., 2006)。茉莉酸合成途径的激活对于应激信号的传递和放大是必不可少的(Li et al., 2002b)。随着对茉莉酸类物质研究
的逐渐深入, 其生物学作用的重要性越来越凸显出来。本文综述了植物内源茉莉酸类物质的生物合成途径、途径中关键步骤、关键酶的代谢调控和产物的生理学作用及其在次生代谢工程中的研究进展和应用前景。
1 茉莉酸类物质的生物合成途径
茉莉酸类物质生物合成途径的研究始于1990年左右, 在多种单子叶和双子叶植物中已进行了十几年的探索。尤其是拟南芥(Arabidopsis thaliana )和番茄(Lycopersicon esculentum )已成为研究茉莉酸途径的模式植物, 同时在苔藓和珊瑚虫中也有相关的研究报道。JA 合成途径中各个酶的功能与作用已基本得到阐明, 同时有关JA 合成途径与其它代谢支路的相互关系的研究也越来越多。但由于生物体中代谢途径往往是相互交联的复杂网络, 而非简单的单向代谢流, 根据其研究侧重点的不同, 与JAs 合成相关的代谢途径也可被称为羟脂(oxylinpin)合成途径和硬脂酸(octadecanoid)合成途径等。底物不同化学位点上的催化反应、同一位点上的不同反应、合成酶程度各异的特异性和广谱性以及一些反应中的光学异构现象共同赋予了这条生物合成途径的复杂性, 同时使该途径上的酶的催化特性、酶的进化地位等问题也受到了
·特邀综述·
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广泛关注。
JAs的合成, 究其本质是以从细胞膜上释放的亚麻酸(以及亚油酸)为底物开始的一连串酶反应。首先, 脂氧合酶(lipoxygenase)以α-亚麻酸(α-linolenic acid)为底物合成13S-氢过氧亚麻酸((13S)-hydroperoxy- (9Z,11E,15Z)-octadecatrienoic acid, 13-HPOT), 接着丙二烯氧化物合酶(allene oxide synthase, AOS)和丙二烯氧化物环化酶(allene oxide cyclase, AOC)把13-HPOT转化为具有光学活性的12-氧-植物二烯酸(12-oxo-phytodienoic acid, OPDA)。该反应的中间产物为一种不稳定的丙二烯氧化物12,13(S)-epox- yoctade-catrienoic acid, 它可不经催化直接水解成α-酮醇(α-ketol)、γ-酮醇(γ-ketol)和外消旋的OPDA。OPDA经过OPR3(OPDA reductase3)催化五元环上的双键进行的还原反应和3个β-氧化反应, 形成茉莉酸(+)-7-iso-JA, (+)-7-iso-JA再经过甲酯化可生成甲基茉莉酸。JA合成途径所涉及的上游几个基因都定位于叶绿体中(Farmaki et al., 2007), 而β-氧化酶定位于过氧化物酶体(peroxisome), 修饰茉莉酸的酶则存在于细胞质内。也有报道称拟南芥中与发育相关的JAs合成和与伤诱导相关的JAs合成是相互重叠的, 但不完全相同, 即植物中可能存在2条JA合成途径或者2种不同的合成调控通路, 这给JA合成途径的研究带来了不小的难度, 但同时也预示着存在更多对该合成途径进行调控的方式。JAs的生物合成途径见图1。
2合成途径的关键步骤及关键酶的代谢调控
2.1 α-亚麻酸的释放
JA合成途径的最初底物为亚麻酸(18:3), 叶绿体中含有大量亚麻酸酯化的甘油脂和磷脂, 从亚麻酸合成OPDA的过程是在叶绿体内完成的。在亚麻酸从膜上释放的过程中磷脂酶A可能起着重要的作用。实验表明, 拟南芥雄性不育突变体defective anther dehis-cence (dad1)可以通过施加亚麻酸或者茉莉酸来恢复表型, 这个突变体中被突变的蛋白DAD1就是磷脂酶A, 它带有1个N端的叶绿体转运肽, 能在叶绿体中累积, 该基因的启动子在雄蕊发育期间被极大地激活。因此, 磷脂酶A对于调节雄蕊发育时期JAs的合成是必需的。同时它也参与了番茄中伤诱导和茉莉酸类物质诱导的JA合成过程(Narvaez-Vasquez et al., 1999)。
实验表明, 磷脂酶D对植物激素和逆境反应具有重要的功能(瞿礼嘉等, 2009)。在拟南芥和番茄中, 磷脂酶D在伤诱导合成JAs的过程中也是必需的(Zien et al., 2001)。创伤可诱导野生型植株产生大量游离的亚油酸和亚麻酸, 但在反义抑制磷酸酶D的转基因拟南芥中伤诱导仅使亚油酸和亚麻酸微量增加, 而且JA 的合成量和JA响应基因的表达量也有所减少。有趣的是, 这些转基因植株都是雄性可育的, 但植株中游离的亚麻酸比野生型中的要低, 这可能是因为转基因植株中亚麻酸的含量还没低到造成雄性不育的程度。对这些现象可以做出一个解释——磷脂酶D对于伤诱导的JA合成是必需的, 而对雄蕊发育的JA合成是非必需的。
由此可见, α-亚麻酸的释放步骤以及其受到的调控对于JAs的合成和功能起着重要的奠基作用, 其复杂性体现在不同的酶促反应和调控的多样性上, 并有待在后续研究中进一步得到证实。
2.2 脂氧合酶及其代谢途径
α-亚麻酸经脂氧合酶(lipoxygenase, LOX)催化可生成一种脂肪酸氢过氧化物13-HPOT((13S)-hydrope- roxy-(9Z,11E,15Z)-octadecatrienoic acid), 这是JAs 合成的必需步骤。LOX定位于叶绿体, 根据其催化位置的不同, 可分为2种(图1): 通向JA合成途径的为13-LOX, 催化合成13-HPOT; 另一种为9-LOX, 催化合成9-HPOT, 也与植物防御有关。
在生物体中, LOX的作用和进化地位比较复杂。除了JA合成途径中的13-HPOT, 生物体中其它多数脂肪酸氢过氧化物也都来源于LOX的作用, 但也有少数的多聚不饱和脂肪酸(polyunsaturated fatty acids, PUFAs)可以转化成α-hydro(pero)xy PUFAs, 或由于自氧化作用变成dinor isoprostane等物质, 这些化合物再引导出下游一系列的代谢途径。目前被阐明的脂肪酸氢过氧化物的代谢途径可分为4种(Feussner and Wasternack, 2002)。(1) POX(peroxygenase)途径, 曾被称为氢过氧化物异构酶(hydroperoxide isomerase)途径: 分子间的氧转运把脂肪酸氢过氧化物转变成环氧(e p o x y-)或者二氢烯醇脂肪酸(dihydrodiol polyenoic fatty acid)。(2) 丙二烯氧化物合酶(allene oxide synthase, AOS)途径: AOS曾被称为氢过氧化物脱水酶(hydroperoxide dehydratase),
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图1 茉莉酸类物质的生物合成途径
Figure 1 Jasmonate biosynthetic pathway
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合成一种不稳定的丙二烯氧化物, 这种氧化物不需酶催化即可水解成α-酮醇与γ-酮醇, 或者在丙二烯氧化物环化酶的作用下转变成手性的12-氧-植物二烯酸((9S,13S)-12-oxo-phytodienoic acid, OPDA)(Ziegler et al., 2000), 这个途径就是JA合成途径。(3) 氢过氧化物裂解酶(hydroperoxide lyase, HPL)途径: 催化脂肪酸碳骨架的氧化裂解, 形成断链的醛(C6-或者C9-)和相应的C12-或者C9-脂肪酸。(4) 联乙烯醚合酶(divinyl ether synthase, DES)途径: 该途径合成联乙烯醚(divinyl ether), 如colneleic acid或colnelenic acid。
除上述4条主要途径之外, 还有其它尚未阐明的氢过氧化物代谢反应(Feussner and Wasternack, 2002), 如LOX催化的氢过氧化物酶(hydroperoxi- dase)反应途径、环氧乙醇合酶(epoxy alcohol syn-thase, EAS)途径和还原酶(reductase)途径。这些途径使脂肪酸氢过氧化物的代谢途径具有非常复杂的多样性。
2.3 丙二烯氧化物合酶及其所属的酶家族
丙二烯氧化物合酶可以认为是JA合成途径中第1个特异性的酶, 它催化13-HPOT合成一种不稳定的丙二烯氧化物12,13(S)-epoxylinolenic acid。以LOX来源的脂肪酸氢过氧化物为底物的代谢通路存在一系列的分支点, 在这些支路中, AOS、HPL和DES (Broeckling et al., 2005)通路已经被研究得比较清楚。编码这3条途径的酶的cDNA被大量克隆, 并且都属于一个细胞色素P450亚家族, 称为CYP74。与普通的P450单加氧酶相比, 这些酶不需要分子氧, 也不需要NAD(P)H依赖的细胞色素P450还原酶, 它们与CO的结合力不强(Stumpe and Feussner, 2006), 这也是这个亚家族区别于其它家族的特征。
亚麻中的AOS是第1个被克隆的CYP74家族成员(Song and Brash, 1991), 因而AOS被归类为CYP74A。由于LOX具有催化位置特异性, 可以使亚麻酸和亚油酸形成(9S)-和(13S)-氢过氧化物, 因此, CYP74可分为9-或者13-氢过氧化物特异性或非特异性酶。亚麻中的AOS酶特异性地以(13S)-氢过氧化物为底物, 命名为13-AOS, 而小麦(Triticum aestivum)和水稻(Oryza sativa)的AOS酶对(9S)-氢过氧化物和(13S)-氢过氧化物都有催化活性, 称为9/13-AOS, 编码9-AOS的cDNA直到近年才从番茄和马铃薯(Solanum tuberosum)中分离得到(Itoh et al., 2002; Stumpe et al., 2006)。9/13-AOS和9-AOS由于序列上的相似性而同被归到CYP74C亚家族, 这个亚家族还包括HPL, 它也是以(9S)-或(13S)-氢过氧化物作为底物的。
AOS的细胞定位相对复杂些。在拟南芥中用带AOS基因启动子的GUS来分析它的转录位点, 前期在幼叶的叶脉和成熟的花粉粒中均可观测到GUS活性, 到后期, 整个叶片都能检测到GUS活性(Kubigsteltig et al., 1999)。在番茄中, AOS蛋白定位在叶绿体膜的内表面(Froehlich et al., 2001), 组织水平上则主要在筛管分子上被检测到(Hause et al., 2003)。然而, CYP74的活性也在非绿色组织(如果实、种子、芽、块茎和根)中被检测到(Gardner, 1991)。通过分析马铃薯AOS3的亚细胞定位, 发现它主要存在于非绿色组织中, 它的靶向为质体的外表面(Stumpe et al., 2006)。根据这些研究可以认为13-LOX和9-LOX途径可能是通过在细胞内定位于质体上的不同的膜表面来区分的: 催化13-LOX来源的脂肪酸氢过氧化物的CYP74酶定位在质体的内表面膜; 催化9-LOX来源的脂肪酸氢过氧化物的CYP74酶则定位在质体的外表面(Feussner and Waster-nack, 2002; Howe and Schilmiller, 2002)。但是这个假说不能解释银胶菊(Parthenium argentatum)AOS 的特例, 它定位在橡胶粒中并在该部位起作用, 因此需要进一步研究来阐明AOS的生化特性(Stumpe and Feussner, 2006)。
从功能上讲, AOS基因的启动子可以被一些信号激活, 包括JA、创伤、OPDA和水杨酸, 这预示AOS 蛋白的表达对JA信号可能起着主要的调控作用(Laudert and Weiler, 1998), 并与防卫基因的激活密切相关(Sivasankar et al., 2000)。在拟南芥中, 伤诱导2小时后就可以在花组织中检测到AOS的转录(Kubigsteltig et al., 1999), 而AOS在拟南芥中的过量表达并没有改变JA的基础含量。但当转基因植株受到伤诱导后, JA的含量比对照大幅提高(Laudert et al., 2000), 这表明伤诱导产生的JA更多地受到AOS 底物供应的调控, 而不是受到AOS蛋白量的调控, 亚麻酸从叶绿体脂质上的释放可能比AOS的作用更重要。相反, AOS基因在马铃薯中的表达则增加了内源JA的含量, 表明马铃薯中AOS作用的底物浓度并没有限制JA的合成。乙酰水杨酸等则可以通过抑制AOS
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的作用而阻断茉莉酸类物质的合成(Pe?a-Cortés et al., 1993; Pan et al., 1998)。最近, 已经获得了AOS
蛋白晶体(Chang et al., 2008; Lee et al., 2008; Li et al., 2008), 其结构也已被阐明, 这对于更深入地研究
其作用机制具有重要的意义。
2.4 丙二烯氧化物环化酶及其作用
丙二烯氧化物环化酶的催化作用对于代谢流通向最
后的茉莉酸产物至关重要。它可以环化在AOS催化反
应下生成的不稳定化合物——丙二烯氧化物, 生成茉
莉酸产物的最终前体——12-氧-植物二烯酸((9S, 13S)-12-oxo-(10,15Z)-phytodienoic acid), 12-氧-植
物二烯酸是由AOC立体特异性环化生成的一个具有
手性光学活性的环戊烯酮衍生物。AOC的催化特性比LOX和AOS严格, 它只识别12,13(S)-epoxy-9(Z), 11,15(Z)-octadecatrienoic acid作为底物, 而不能催
化12,13(S)-epoxy-9(Z),11-octadecatrienoic acid (Ziegler et al., 1999)。早在1981年, Vick和Zimme- rman就预测存在一个氢过氧化物环化酶, 它可以把
13(S)-HPOT转化成12-氧-植物二烯酸, 其中间产物
是丙二烯氧化物, 即12,13(S)-epoxylin- olenic acid (Schaller, 2001)。丙二烯氧化物在水中的半衰期不到
30秒, 天然的OPDA只有一种旋光活性, 并且在植物
组织体内没有发现大量的α-酮醇和γ-酮醇, 说明AOS
和AOC的作用过程确实结合得比较紧密(Schaller, 2001)。
1990年, 玉米AOC蛋白作为一个可溶性蛋白被
分离纯化出来, 它的分子量约为45 kDa (Hamberg and Fahlstadius, 1990)。到2000年, 从番茄中首次克
隆得到AOC基因(Ziegler et al., 2000), 分析了这个
基因对应的酶的底物特异性(Ziegler et al., 1999), 并
发现它是通过N端的叶绿体转运肽定位到叶绿体上的。而且, AOC在番茄的伤诱导信号途径中起着关键
作用(Stenzel et al., 2003)。实验证实AOC mRNA在
植物的茎、幼叶和幼花中表达水平普遍较低, 但在花蕾、花柄和根中表达量很高。在受到伤诱导的番茄叶
片中, AOC转录水平迅速上升, 并主要是在叶脉组织
中表达(Hause et al., 2000), 这可能与系统素从维管
组织中的释放有关(Jacinto et al., 1999)。目前已得到
拟南芥AOC2蛋白的晶体结构(Hofmann et al., 2006)。此外, 还有实验发现红树和喜树中的AOC在
原核细菌中显示出耐盐作用(Yamada et al., 2002; Pi et al., 2009), 这预示着AOC基因在酶的作用和进化上值得深入研究, 并对通过基因工程提高植物抗逆性可能具有潜在的应用价值。
2.5 OPDA还原酶及其作用
OPDA还原酶(OPDA reductase, OPR3)催化OPDA 的还原反应(Strassner et al., 2002), 最终生成
3-oxo-2-(2-(Z)-pentenyl)-cyclopentane-1-octanoic acid (OPC-8:0)。在拟南芥中, 还发现另外的OPR基因, 其中有2个基因(OPR1和OPR2)的转录也受到伤诱导(Biesgen and Weiler, 1999)。但这2个蛋白并不能催化OPDA的还原反应(Schaller et al., 2000)。OPR3定位于过氧化物酶体, 这说明OPR3的底物OPDA从叶绿体转运到过氧化物酶体进行还原反应(Sanders et al., 2000; Stintzi and Browse, 2000)。拟南芥的2个等位基因OPR3的突变体dde1(delayed dehiscence 1)和opr3(oxo-phytodienoic acid reduc-tase 3)均缺失合成JA的功能, 在伤诱导下可致使OPDA积累。实验表明, opr3突变体还具有对抗虫害的JA防御反应(Stintzi et al., 2001), 并且OPR3的转录也能被JA诱导(Mussig et al., 2000)。拟南芥opr3/dde1突变体为雄性不育, 在施加JA后可以恢复表型, 这表明OPR3对JA的合成至关重要, 而雄蕊和花粉的发育离不开JA。
茉莉酸和甲基茉莉酸可以诱导防卫基因的转录, 而OPDA本身也足以诱导这些反应。这是因为OPDA 自身就是一个信号分子, 但它的活性调控同JA的不完全一样。opr3突变体在分别用OPDA和JA处理后基因的表达情况不一样, 其中比较明显的是茉莉酸可以促使VSP基因表达, 而VSP基因却不能被OPDA诱导。
2.6 β-氧化酶及茉莉酸的生成
OPC-8:0经过3次β-氧化反应后生成JA。β-氧化反应在乙醛酸循环体和过氧化物酶体中进行, 通过酰基辅酶A氧化酶、烯脂酰辅酶A水合酶、β-羟脂酰CoA脱氢酶、3-酮脂酰辅酶A硫解酶的依次作用下完成1轮氧化(Graham and Eastmond, 2002; Afitlhile et al., 2005; Li et al., 2005; Baker et al., 2006)。另有研究表明还有过氧化物酶体酰基激活酶参与β-氧化反应(Koo et al., 2006)。其中拟南芥中的酰基辅酶A氧化酶1和3-酮脂酰辅酶A硫解酶2对伤诱导敏感(Cruz Castillo
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et al., 2004)。番茄中的酰基辅酶A氧化酶的晶体结构与其它物种的类似, 但其单体的折叠方式却不一样(Powers et al., 2006), 并且不同的外界生物胁迫压力可能促发不同的酰基辅酶A氧化酶的异构体表达来诱发茉莉酸的合成(Schilmiller et al., 2007)。(Z)-jasmone很可能是JA经过进一步的β-氧化形成的, 是植物挥发性成分中一种常见的化合物, 它在植物中可被昆虫嚼咬等伤害所诱导。电生理检测表明莴苣蚜虫的嗅觉系统对(Z)-jasmone敏感, 从而可以防止蚜虫的侵害, 并吸引蚜虫的天敌或寄生者。(Z)-jasmone 在植物中也是有活性的, 能促使挥发性物质产生, 通过刺激寄生昆虫的活动从而促进植物的防御(Birkett et al., 2000)。
2.7 甲基化酶及甲基茉莉酸的生成
茉莉酸的甲基化在拟南芥中由一个S-adenosyl- L-methionine: jasmonic acid carboxyl methyltrans-ferase (JMT)酶催化, 最终生成甲基茉莉酸。JMT基因的转录和表达主要是在营养组织和正在发育的花中, 在受到创伤和甲基茉莉酸诱导后会局部性和系统性地累积。JMT基因自身的表达就足以引起依赖于JA 的防御反应, 而且还能响应包括甲基茉莉酸在内的外来刺激。在拟南芥中过量表达JMT基因可以在不改变茉莉酸含量的情况下使甲基茉莉酸的含量提高, 从而使受到JA诱导的基因, 如VSP和PDF1.2组成型表达, 还可以增强对真菌Botrytis cinerea侵染的耐受性。JMT基因的产物甲基茉莉酸也是植物防御的一种内源信号分子, 由于它的挥发性好, 不仅能介导细胞内和细胞间的信号转导, 还可在植株内和植株间通过空气传递信号(Seo et al., 2001)。
2.8 其它茉莉酸类物质衍生物
在植物中, 茉莉酸物质的衍生物也广泛存在, 包括茉莉酸被羟基化以及与糖、氨基酸结合后的化合物(Cheong et al., 2003), 也具有各自迥异的生理功能。如茉莉酸与异亮氨酸的结合物JA-Ile对拟南芥突变体jar1-1和野生型具有同等的抑制根生长的作用, 参与植物防御反应(Kang et al., 2006; Wang et al., 2008), 而JA-Val、JA-Leu和JA-Phe则没有类似的功能(Staswick and Tiryaki, 2004; Wang et al., 2008), 它的受体可能是SCF(COI1)-JAZ1蛋白复合体(Thines et al., 2007)。最新的研究结果表明, 真正有活性的是右旋体的JA-Ile(Fonseca et al., 2009)。而另一种衍生物乙烯前体1-aminocyclopropane-1-carboxylic acid 与茉莉酸的结合物则可能是作为茉莉酸和乙烯的贮备形式存在(Staswick and Tiryaki, 2004)。
3JAs合成的调控特征
拟南芥中的芯片分析结果显示, 41个JA响应的基因中有5个是JA合成途径的基因, 表明JAs的合成途径属于正反馈调控(Sasaki et al., 2001), 这与其它的研究结果一致。综合以往研究可以发现, JA合成途径中的所有基因包括DAD1、LOX2、AOS、AOC、OPR3和JMT的转录均受到JA诱导(Heitz et al., 1997; Laudert and Weiler, 1998; Mussig et al., 2000; Ishiguro et al., 2001; Seo et al., 2001; Agrawal et al., 2003), 而且创伤和其它胁迫等能够诱导JA反应的因素也能促使这些基因表达, 并且这些基因转录的激活就发生在JAs合成的位置。JAs的合成可以分为与发育相关和与胁迫诱导相关两条途径, 但也有可能只是JAs对合成信号的两种不同识别方式。同时, JA 合成途径基因的过量表达又促进JA的合成, 如番茄中AOC基因的过量表达提升了花组织中JAs的含量(Miersch et al., 2004), JA合成途径的产物为其提供了一条正反馈回路, 从而使信号效应可以不断地逐级放大, 诱导一系列的后续反应。
系统素在茉莉酸的合成和信号转导过程中也起着重要作用(Lee and Howe, 2003; Li et al., 2003)。其它如脱落酸(ABA)、水杨酸(SA)、NO和乙烯等信号途径也受病虫害、病毒和伤害等胁迫诱导, 并且与防御相关。它们和JA途径通过相互影响和相互作用最终构成植物的防御体系, 但其中具体的调控机制仍需进一步研究才能阐明。
4JA合成途径产物的生理学意义
OPDA和茉莉酸是JA合成途径的主要代谢物, 参与了植物的胁迫反应与植物的发育过程, 在植物信号转导过程中起着重要作用, 而且甲基茉莉酸作为挥发物信号还可以在植株间传递信息, 这对于植物协同抵御逆境具有重要的意义(左照江等, 2009)。缺少这两个化合物的拟南芥突变体表现为对病原体和遭受噬咬的抵抗能力下降, 同时这些突变体还有雄性不育的表型, 这些表型在施加甲基茉莉酸后即可恢复。对于
蒋科技等: 植物内源茉莉酸类物质的生物合成途径及其生物学意义 143
OPDA和茉莉酸功能的更详细论述可见相关综述(Wasternack and Hause, 2002; Schilmiller and Howe, 2005)。可见, JA合成途径的主产物和副产物绝大部分与植物的抗逆和发育过程紧密相关。人类对于这个代谢网络的认识不仅随着各个催化步骤的酶的分子多样性数据的持续增加而进一步增加, 而且对于各个步骤突变体的研究、编码基因的过量表达和抑制以及酶的纯化结晶等, 都有助于扩展我们对多聚不饱和脂肪酸来源的代谢物在植物发育与压力适应过程中的生理生化作用的了解(Stumpe and Feussner, 2006)。
最近有文献报道茉莉酸类物质还具有抗癌作用(Wasternack, 2007), 这一观点虽尚待进一步证实, 但这可能为人类攻克癌症提供了一条新的潜在途径。
5JA合成途径的应用价值和前景展望5.1 JA合成途径的应用价值
在植物应对生物与非生物胁迫的防御反应以及不同的发育阶段中, JAs不仅调控防御基因的表达, 例如蛋白酶抑制剂(Farmer and Ryan, 1990)、防御素(Thomma et al., 1998)和硫堇(Bohlmann et al., 1998), 还调控植物抗毒素(Blechert et al., 1995)、生物碱(Baldwin et al., 1997)、黄酮类物质(Gundlach et al., 1992; Mueller et al., 1993)、酚醛塑料(Mizukami et al., 1993)和萜类(Wang et al., 2004)等防御相关化合物的合成。在受到胁迫或者外源施加JA的情况下, JA通过上调通路中一系列特异性关键酶基因的表达来实现其调控作用(Creelman et al., 1992; Blechert et al., 1995)。
因此, JA合成途径的基因工程对于提高植物的抗逆性能具有非凡的意义, 如过量表达大豆AOS基因的转化烟草表现出了良好的抗虫性能(Wu et al., 2008), 而转喜树AOC基因的烟草则增强了对低温的耐受性(Pi et al., 2009)。
5.2 前景和展望
植物中存在大量的次生代谢产物, 它们虽不是植物生长发育所必需的, 但却是植物防御系统的重要组成部分, 被广泛应用于药物、香料、化妆品和染料等领域。不少重要的次生代谢产物特别是有重要药用价值的次生代谢物在植物中含量很低, 因此次生代谢产物的分子生物学、生物化学和代谢工程成为目前生命科学领域中十分热门的研究方向。从理论上讲, 开展次生代谢工程要完全了解整个代谢流程。例如关键酶基因的过量表达可大大提高终产物的含量(Zhang et al., 2004); 转录因子由于可以调控整个代谢途径, 它的发现为代谢工程的发展打开了一条快速通道(van der Fits and Memelink, 2000)。
在研究中发现植物中多种次生代谢产物的生物合成都受到JA的诱导。ORCA3 (octadecanoic- re-sponsive Catharanthus AP2-domain protein 3)就是一个受甲基茉莉酸诱导的植物基础和次级代谢的主要转录调控因子, 它可以增强萜类吲哚生物碱代谢途径上多个基因的表达, 从而使代谢流向萜类吲哚生物碱合成方向, 有利于萜类吲哚生物碱的积累。而且许多植物在幼年发育时期都是通过次生代谢产物来实施保护作用, 植物的防御反应是一个和内源茉莉酸紧密相关的复杂事件。因此, 将来的研究方向可以考虑通过JA生物合成途径来进行植物的次生代谢工程, 即通过JAs来调控次生代谢途径中多个基因的表达, 从而提高目的次生代谢产物的含量。如番茄中的次生代谢产物caffeoylputrescine的含量受到外源或内源茉莉酸诱导而提高(Chen et al., 2006), 过量表达莨菪AOC基因的转基因烟草中尼古丁的含量得到了明显提高(Jiang et al., 2009)。但在利用JA生物合成途径促进次生代谢产物积累的过程中可能还需要关注对植物的发育状况的影响。
由于JAs的信号转导途径在植物界中广泛存在, 有理由相信通过内源JAs产量的提高来增加植物中相应代谢产物的积累是一种可行的方式。与单纯加强代谢途径中单一或若干步骤的表达相比, 在转基因植物中过量表达信号分子和植物激素合成的关键酶基因, 特别是通过JA生物合成途径的基因工程提高JAs的含量, 从整体上调控受JA诱导的目的次生代谢过程中多个关键酶基因的表达, 可能是一个全面调控目标化合物合成的更加有效的方法。因而JA在植物次生代谢工程中将具有巨大的应用前景。
JAs的生物合成途径是一个相互关联的网络结构, 往往由于其复杂性难以全面认识。今后一方面要从全局和细节两个角度进行深入的研究; 另一方面要积累整理现有的知识并不断探索发掘其应用价值。
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参考文献
瞿礼嘉, 王小菁, 王台, 杨维才, 许亦农, 袁明, 蒋高明, 孔宏智, 种康 (2009). 2007年中国植物科学若干领域重要研究进展. 植物学报44, 2–26.
孙清鹏, 王小菁(2003). 植物伤反应中的茉莉酸类信号. 植物学通报 20,481–488.
吴劲松, 种康 (2002). 茉莉酸作用的分子生物学研究. 植物学通报19,164–170.
左照江, 张汝民, 高岩 (2009). 植物间挥发物信号的研究进展. 植物学报44,245–252.
Afitlhile MM, Fukushige H, Nishimura M, Hildebrand DF (2005). A defect in glyoxysomal fatty acid beta-oxidation reduces jasmonic acid accumulation in Arabidopsis. Plant Physiol Biochem43, 603–609.
Agrawal GK, Jwa NS, Shibato J, Han O, Iwahashi H, Rakwal R (2003). Diverse environmental cues transiently regulate OsOPR1 of the "Octadecanoid pathway" reveal-ing its importance in rice defense/stress and develop-ment. Biochem Biophys Res Commun310, 1073–1082. Baker A, Graham IA, Holdsworth M, Smith SM, Theodoulou FL (2006). Chewing the fat: beta-oxidation in signaling and development. Trends Plant Sci11, 124–132.
Baldwin IT, Zhang ZP, Diab N, Ohnmeiss TE, McCloud ES, Lynds GY, Schmelz EA (1997). Quantification, cor-relations and manipulations of wound-induced changes in jasmonic acid and nicotine in Nicotiana sylvestris. Planta 201, 397–404.
Biesgen C, Weiler EW (1999). Structure and regulation of OPR1 and OPR2, two closely related genes encoding 12-oxophytodienoic acid-10,11-reductases from Arabi-dopsis thaliana. Planta208, 155–165.
Birkett MA, Campbell CAM, Chamberlain K, Guerrieri E, Hick AJ, Martin JL, Matthes M, Napier JA, Pettersson J, Pickett JA, Poppy GM, Pow EM, Pye BJ, Smart LE, Wadhams GH, Wadhams LJ, Woodcock CM (2000).
New roles for cis-jasmone as an insect semiochemical and in plant defense. Proc Natl Acad Sci USA97, 9329–9334.
Blechert S, Brodschelm W, Holder S, Kammerer L, Kutchan TM, Mueller MJ, Xia ZQ, Zenk MH (1995). The octadecanoic pathway—signal molecules for the regula-tion of secondary pathways. Proc Natl Acad Sci USA92, 4099–4105.
Bohlmann H, Vignutelli A, Hilpert B, Miersch O, Wast-
ernack C, Apel K (1998). Wounding and chemicals in-duce expression of the Arabidopsis thaliana gene Thi2.1, encoding a fungal defense thionin, via the octadecanoid pathway. FEBS Lett437, 281–286.
Broeckling CD, Huhman DV, Farag MA, Smith JT, May GD, Mendes P, Dixon RA, Sumner LW (2005). Meta-bolic profiling of Medicago truncatula cell cultures reveals the effects of biotic and abiotic elicitors on metabolism. J Exp Bot56, 323–336.
Chang Z, Li L, Pan Z, Wang X (2008). Crystallization and preliminary x-ray analysis of allene oxide synthase, cyto-chrome P450 cyp74a2, from Parthenium argentatum.
Acta Crystallogr F Struct Biol Crystal Commun64, 668–670.
Chen H, Jones AD, Howe GA (2006). Constitutive activa-tion of the jasmonate signaling pathway enhances the production of secondary metabolites in tomato. FEBS Lett 580, 2540–2546.
Cheong JJ, Choi YD (2003). Methyl jasmonate as a vital substance in plants. Trends Genet19, 409–413.
Creelman RA, Tierney ML, Mullet JE (1992). Jasmonic acid methyl jasmonate accumulate in wounded soybean hypocotyls and modulate wound gene-expression. Proc Natl Acad Sci USA89, 4938–4941.
Cruz Castillo M, Martínez C, Buchala A, Métraux JP, León J (2004). Gene-specific involvement of beta-oxidation in wound-activated responses in Arabi-dopsis. Plant Physiol135, 85–94.
Farmaki T, Sanmartin M, Jimenez P, Paneque M, Sanz C, Vancanneyt G, Leon J, Sanchez-Serrano JJ (2007).
Differential distribution of the lipoxygenase pathway en-zymes within potato chloroplasts. J Exp Bot58, 555–568. Farmer EE, Ryan CA (1990). Interplant communication—airborne methyl jasmonate induces synthesis of pro-teinase-inhibitors in plant-leaves. Proc Natl Acad Sci USA 87, 7713–7716.
Feussner I, Wasternack C (2002). The lipoxygenase pathway. Annu Rev Plant Biol53, 275–297.
Fonseca S, Chini A, Hamberg M, Adie B, Porzel A, Kra-mell R, Miersch O, Wasternack C, Solano R (2009).
(+)-7-iso-jasmonoyl-L-isoleucine is the endogenous bio-active jasmonate. Nat Chem Biol5, 344–350.
Froehlich JE, Itoh A, Howe GA (2001).Tomato allene oxide synthase and fatty acid hydroperoxide lyase, two cytochrome P450s involved in oxylipin metabolism, are targeted to different membranes of chloroplast envelope.
Plant Physiol125, 306–317.
蒋科技等: 植物内源茉莉酸类物质的生物合成途径及其生物学意义 145
Gardner HW (1991). Recent investigations into the lipoxy-genase pathway of plants. Biochim Biophys Acta1084, 221–239.
Graham I, Eastmond PJ (2002). Pathways of straight and branched chain fatty acid catabolism in higher plants.
Prog Lipid Res41, 156–181.
Gundlach H, Muller MJ, Kutchan TM, Zenk MH (1992).
Jasmonic acid is a signal transducer in elicitor-induced plant-cell cultures. Proc Natl Acad Sci USA89, 2389– 2393.
Hamberg M, Fahlstadius P (1990). Allene oxide cyclase—a new enzyme in plant lipid-metabolism. Arch Biochem Biophys276, 518–526.
Hause B, Hause G, Kutter C, Miersch O, Wasternack C (2003). Enzymes of jasmonate biosynthesis occur in to-mato sieve elements. Plant Cell Physiol44, 643–648. Hause B, Stenzel I, Miersch O, Maucher H, Kramell R, Ziegler J, Wasternack C (2000). Tissue-specific oxylipin signature of tomato flowers: allene oxide cyclase is highly expressed in distinct flower organs and vascular bundles.
Plant J24, 113–126.
Heitz T, Bergey DR, Ryan CA (1997). A gene encoding a chloroplast-targeted lipoxygenase in tomato leaves is transiently induced by wounding, systemin, and methyl jasmonate. Plant Physiol114, 1085–1093.
Hofmann E, Zerbe P, Schaller F (2006). The crystal struc-ture of Arabidopsis thaliana allene oxide cyclase: insights into the oxylipin cyclization reaction. Plant Cell18, 3201–3217.
Howe GA, Schilmiller AL (2002). Oxylipin metabolism in response to stress. Curr Opin Plant Biol5, 230–236. Howe GA (2004). Jasmonates as signals in the wound re-sponse. J Plant Growth Regul 23, 223–237.
Ishiguro S, Kawai-Oda A, Ueda J, Nishida I, Okada K (2001). The defective in anther dehiscence1 gene en-codes a novel phospholipase a1 catalyzing the initial step of jasmonic acid biosynthesis, which synchronizes pollen maturation, anther dehiscence, and flower opening in Arabidopsis. Plant Cell13, 2191–2209.
Itoh A, Schilmiller AL, McCaig BC, Howe GA (2002).
Identification of a jasmonate-regulated allene oxide syn-thase that metabolizes 9-hydroperoxides of linoleic and linolenic acids. J Biol Chem277, 46051–46058.
Jacinto T, McGurl B, Ryan CA (1999). Wound-regulation and tissue specificity of the tomato prosystemin promoter in transgenic tobacco plants. Plant Sci140, 155–159. Jiang K, Pi Y, Hou R, Jiang L, Sun X, Tang K (2009).
Promotion of nicotine biosynthesis in transgenic tobacco by overexpressing allene oxide cyclase from Hyoscyamus niger. Planta229, 1057–1063.
Kang JH, Wang L, Giri A, Baldwin IT (2006). Silencing threonine deaminase and JAR4 in Nicotiana attenuata impairs jasmonic acid-isoleucine-mediated defenses against Manduca sexta. Plant Cell18, 3303–3320.
Koo AJ, Chung HS, Kobayashi Y, Howe GA (2006). Iden-tification of a peroxisomal acyl-activating enzyme involved in the biosynthesis of jasmonic acid in Arabidopsis. J Biol Chem281, 33511–33520.
Kubigsteltig I, Laudert D, Weiler EW (1999). Structure and regulation of the Arabidopsis thaliana allene oxide syn-thase gene. Planta208, 463–471.
Laudert D, Schaller F, Weiler EW (2000). Transgenic Nico-tiana tabacum and Arabidopsis thaliana plants overex-pressing allene oxide synthase. Planta211, 163–165. Laudert D, Weiler EW (1998). Allene oxide synthase: a major control point in Arabidopsis thaliana octadecanoid signaling. Plant J15, 675–684.
Lee DS, Nioche P, Hamberg M, Raman CS (2008). Struc-tural insights into the evolutionary paths of oxylipin bio-synthetic enzymes. Nature455, 300–301.
Lee GI, Howe GA (2003). The tomato mutant spr1 is defec-tive in systemin perception and the production of a sys-temic wound signal for defense gene expression. Plant J 33, 567–576.
Li CY, Liu GH, Xu CC, Lee GI, Bauer P, Ling HQ, Ganal MW, Howe GA (2003). The tomato suppressor of pro-systemin-mediated responses2 gene encodes a fatty acid desaturase required for the biosynthesis of jasmonic acid and the production of a systemic wound signal for defense gene expression. Plant Cell15, 1646–1661.
Li CY, Schilmiller AL, Liu GH, Lee GI, Jayanty S, Sage-man C, Vrebalov J, Giovannoni JJ, Yagi K, Kobayashi Y, Howe GA (2005). Role of beta-oxidation in jasmonate biosynthesis and systemic wound signaling in tomato.
Plant Cell17, 971–986.
Li CY, Williams MM, Loh YT, Lee GI, Howe GA (2002a).
Resistance of cultivated tomato to cell content-feeding herbivores is regulated by the octadecanoid-signaling pathway. Plant Physiol130, 494–503.
Li L, Li C, Lee GI, Howe GA (2002b). Distinct roles for jasmonate synthesis and action in the systemic response of tomato. Proc Natl Acad Sci USA 99, 6416–6421.
Li L, Chang Z, Pan Z, Fu ZQ, Wang X (2008). Modes of heme binding and substrate access for cytochrome P450
146 植物学报 45(2) 2010
cyp74a revealed by crystal structures of allene oxide synthase. Proc Natl Acad Sci USA105, 13883–13888. Miersch O, Weichert H, Stenzel I, Hause B, Maucher H, Feussner I, Wasternack C (2004). Constitutive overex-pression of allene oxide cyclase in tomato (Lycopersicon esculentum cv. Lukullus) elevates levels of some jas-monates and octadecanoids in flower organs but not in leaves. Phytochemistry65, 847–856.
Mizukami H, Tabira Y, Ellis BE (1993). Methyl jas-monate-induced rosmarinic acid biosynthesis in Lithos-permum-erythrorhizon cell-suspension cultures. Plant Cell Rep12, 706–709.
Mueller MJ, Brodschelm W, Spannag lE, Zenk MH (1993).
Signaling in the elicitation process is mediated through the octadecanoid pathway leading to jasmonic acid. Proc Natl Acad Sci USA90, 7490–7494.
Mussig C, Biesgen C, Lisso J, Uwer U, Weiler EW, Altmann T (2000). A novel stress-inducible 12-oxophyto- dienoate reductase from Arabidopsis thaliana provides a potential link between brassinosteroid-action and jas-monic-acid synthesis. J Plant Physiol157, 143–152. Narvaez-Vasquez J, Florin-Christensen J, Ryan CA (1999). Positional specificity of a phospholipase a activity induced by wounding, systemin, and oligosaccharide elicitors in tomato leaves. Plant Cell11, 2249–2260.
Pan ZQ, Camara B, Gardner HW, Backhaus RA (1998).
Aspirin inhibition and acetylation of the plant cytochrome P450, allene oxide synthase, resembles that of animal prostaglandin endoperoxide H synthase. J Biol Chem 273, 18139–18145.
Pe?a-Cortés H, Albrecht T, Prat S, Weiler EW, Willmitzer L (1993). Aspirin prevents wound-induced gene- expres-sion in tomato leaves by blocking jasmonic acid biosyn-thesis. Planta191, 123–128.
Pi Y, Jiang K, Cao Y, Wang Q, Huang Z, Li L, Hu L, Li W, Sun X, Tang K (2009). Allene oxide cyclase from Camp-totheca acuminata improves tolerance against low tem-perature and salt stress in tobacco and bacteria. Mol Bio-technol41, 115–122.
Powers RA, Rife CL, Schilmiller AL, Howe GA, Garavito RM (2006). Structure determination and analysis of acyl-CoA oxidase (ACX1) from tomato. Acta Crystallogr D Biol Crystallogr62, 683–686.
Sanders PM, Lee PY, Biesgen C, Boone JD, Beals TP, Weiler EW, Goldberg RB (2000). The Arabidopsis de-layed dehiscence1 gene encodes an enzyme in the jas-monic acid synthesis pathway. Plant Cell12, 1041–1061. Sasaki Y, Asamizu E, Shibata D, Nakamura Y, Kaneko T, Awai K, Amagai M, Kuwata C, Tsugane T, Masuda T, Shimada H, Takamiya X, Ohta H, Tabata S (2001).
Monitoring of methyl jasmonate-responsive genes in Arabidopsis by cDNA macroarray: self-activation of jas-monic acid biosynthesis and crosstalk with other phyto-hormone signaling pathways. DNA Res8, 153–161. Schaller F (2001). Enzymes of the biosynthesis of octa-decanoid-derived signaling molecules. J Exp Bot52, 11–23.
Schaller F, Biesgen C, Mussig C, Altmann T, Weiler EW (2000). 12-oxophytodienoate reductase 3 (OPR3) is the isoenzyme involved in jasmonate biosynthesis. Planta 210, 979–984.
Schilmiller AL, Howe GA (2005). Systemic signaling in the wound response. Curr Opin Plant Biol8, 369–377. Schilmiller AL, Koo AJ, Howe GA (2007).Functional di-versification of acyl-coenzyme A oxidases in jasmonic acid biosynthesis and action.Plant Physiol 143,812–824. Seo HS, Song JT, Cheong JJ, Lee YH, Lee YW, Hwang I, Lee JS, Choi YD (2001). Jasmonic acid carboxyl methyl-transferase: a key enzyme for jasmonate-regulated plant responses. Proc Natl Acad Sci USA 98, 4788–4793. Sivasankar S, Sheldrick B, Rothstein SJ (2000). Expres-sion of allene oxide synthase determines defense gene activation in tomato. Plant Physiol122, 1335–1342.
Song WC, Brash AR (1991). Purification of an allene oxide synthase and identification of the enzyme as a cyto-chrome-p-450. Science253, 781–784.
Staswick PE, Tiryaki I (2004).The oxylipin signal jasmonic acid is activated by an enzyme that conjugates it to iso-leucine in Arabidopsis. Plant Cell16, 2117–2127.
Stenzel I, Hause B, Maucher H, Pitzschke A, Miersch O, Ziegler J, Ryan CA, Wasternack C (2003). Allene oxide cyclase dependence of the wound response and vascular bundle-specific generation of jasmonates in tomato—amplification in wound signaling. Plant J33, 577–589. Stintzi A, Browse J (2000). The Arabidopsis male-sterile mutant, opr3, lacks the 12-oxophytodienoic acid reduc- tase required for jasmonate synthesis. Proc Natl Acad Sci USA97, 10625–10630.
Stintzi A, Weber H, Reymond P, Browse J, Farmer EE (2001). Plant defense in the absence of jasmonic acid: the role of cyclopentenones. Proc Natl Acad Sci USA98, 12837–12842.
Strassner J, Schaller F, Frick UB, Howe GA, Weiler EW, Amrhein N, Macheroux P, Schaller A (2002). Charac-
蒋科技等: 植物内源茉莉酸类物质的生物合成途径及其生物学意义 147
terization and cDNA-microarray expression analysis of 12-oxophytodienoate reductases reveals differential roles for octadecanoid biosynthesis in the local versus the sys-temic wound response. Plant J32, 585–601.
Stumpe M, Feussner I (2006). Formation of oxylipins by cyp74 enzymes. Phytochem Rev5, 347–357.
Stumpe M, Gobel C, Demchenko K, Hoffmann M, Klos-gen RB, Pawlowski K, Feussner I (2006). Identification of an allene oxide synthase (cyp74c) that leads to forma-tion of alpha-ketols from 9-hydroperoxides of linoleic and linolenic acid in below-ground organs of potato. Plant J 47, 883–896.
Thines B, Katsir L, Melotto M, Niu Y, Mandaokar A, Liu G, Nomura K, He SY, Howe GA, Browse J (2007). JAZ repressor proteins are targets of the SCF(COI1) complex during jasmonate signaling. Nature448, 661–665. Thomma B, Eggermont K, Penninckx I, Mauch-Mani B, Vogelsang R, Cammue BPA, Broekaert WF (1998).
Separate jasmonate-dependent and salicylate-dependent defense-response pathways in Arabidopsis are essential for resistance to distinct microbial pathogens. Proc Natl Acad Sci USA95, 15107–15111.
van der Fits L, Memelink J (2000). ORCA3, a jas-monate-responsive transcriptional regulator of plant pri-mary and secondary metabolism. Science289, 295–297. Wang L, Allmann S, Wu J, Baldwin IT (2008). Compari-sons of LIPOXYGENASE3- and JASMONATE- RESIS-TAN-T4/6-silenced plants reveal that jasmonic acid and jasmonic acid-amino acid conjugates play different roles in herbivore resistance of Nicotiana attenuata. Plant Physiol146, 904–915.
Wang YD, Yuan YJ, Wu JC (2004). Induction studies of methyl jasmonate and salicylic acid on taxane production in suspension cultures of Taxus chinensis var. mairei.
Biochem Eng J19, 259–265. Wasternack C (2007). Jasmonates: an update on biosyn-thesis, signal transduction and action in plant stress re-sponse, growth and development. Ann Bot100, 681–697. Wasternack C, Hause B (2002). Jasmonates and octa-decanoids: signals in plant stress responses and devel-opment. Prog Nucleic Acid Res Mol Biol72, 165–221. Wasternack C, Stenzel I, Hause B, Hause G, Kutter C, Maucher H, Neumerkel J, Feussner I, Miersch O (2006). The wound response in tomato—role of jasmonic acid. J Plant Physiol163, 297–306.
Wu J, Wu Q, Wu Q, Gai J, Yu D (2008). Constitutive over-expression of aos-like gene from soybean enhanced tol-erance to insect attack in transgenic tobacco. Biotechnol Lett30, 1693–1698.
Yamada A, Saitoh T, Mimura T, Ozeki Y (2002). Expres-sion of mangrove allene oxide cyclase enhances salt tol-erance in Escherichia coli, yeast, and tobacco cells. Plant Cell Physiol43, 903–910.
Zhang L, Ding RX, Chai YR, Bonfill M, Moyano E, Oksman-Caldentey KM, Xu TF, Pi Y, Wang ZN, Zhang HM, Kai GY, Liao ZH, Sun XF, Tang KX (2004). Engi-neering tropane biosynthetic pathway in Hyoscyamus ni-ger hairy root cultures. Proc Natl Acad Sci USA101, 6786–6791.
Ziegler J, Stenzel I, Hause B, Maucher H, Hamberg M, Grimm R, Ganal M, Wasternack C (2000). Molecular cloning of allene oxide cyclase—the enzyme establishing the stereochemistry of octadecanoids and jasmonates. J Biol Chem275, 19132–19138.
Ziegler J, Wasternack C, Hamberg M (1999). On the specificity of allene oxide cyclase. Lipids34, 1005–1015. Zien CA, Wang CX, Wang XM, Welti R (2001). In vivo sub-strates and the contribution of the common phospholipase D, PLDalpha, to wound-induced metabolism of lipids in Arabidopsis. Biochim Biophys Acta1530, 236–248.
148 植物学报 45(2) 2010
Jasmonate Biosynthetic Pathway: Its Physiological Role and Po-
tential Application in Plant Secondary Metabolic Engineering
Keji Jiang1, 2, Yan Pi1, Rong Hou1, Kexuan Tang1, 3*
1School of Life Sciences, Fudan University, Shanghai 200433, China
2East China Sea Fisheries Research Institute, Chinese Academy of Fishery Sciences, Shanghai 200090, China
3School of Agriculture and Biology, Shanghai Jiao Tong University, Shanghai 200240, China
Abstract Jasmonates are a class of plant hormones existing widely in the plant kingdom. Because jasmonates have essential roles in plant development, response to stress, and regulation of secondary metabolism, numerous studies have focused on jasmonates for decades. We review the jasmonate biosynthetic pathway and its physiological roles, along with potential application in plant secondary metabolic engineering.
Key words biosynthetic pathway, jasmonate, jasmonic acid, secondary metabolism
Jiang KJ, Pi Y, Hou R, Tang KX (2010). Jasmonate biosynthetic pathway: its physiological role and potential application
in plant secondary metabolic engineering. Chin Bull Bot 45, 137–148.
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*Author for correspondence. E-mail: kxtang1@https://www.doczj.com/doc/923958608.html,
(责任编辑: 白羽红)
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第十五届国际光合作用大会
中国, 北京
2010年8月22日–27日
由中国科学院植物研究所主办的“第十五届国际光合作用大会”将于2010年8月22–27日在北京友谊宾馆召开。国际光
合作用大会是由国际光合作用研究协会(ISPR)发起组织的光合作用研究领域学术水平最高且最具影响力的全球性学术盛会。此次会议的主题是探讨光合作用相关研究在应对当前全球粮食﹑能源及气候等问题中的应用。25项分会报告涉及了植物生理、生态、农业科学、林业科学、分子生物学、藻类生理生态、水生生物学、海洋生态学、生物能源、仿生学等数十个研究
领域。会议期间将重点安排大会特邀报告、专题报告和墙报交流等多种形式的学术交流。
论文摘要
提交论文摘要截止时间为2010年4月30日。每篇摘要控制在500字(英文)以内, 长度一般不超过1页A4纸。论文摘要请通
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