植物细胞培养产酶的研究进展 王鑫 （吉林师范大学生命科学学院四平136000） 指导教师: 杨丽萍 摘要：随着植物细胞培养技术的迅速发展，利用植物细胞培养技术生产天然产物的 技术也取得了新的进展。其中，酶是植物细胞培养产生次生代谢产物中的主要产物 之一。本文重点介绍了植物细胞培养产酶的方法和提高酶产量的有效措施，包括植 物培养细胞的技术方法、生产过程中的条件控制、提高酶产量的措施、产生酶的种 类、以及该技术未来的应用和前景。 关键词：植物；细胞培养；酶 Research progress of enzyme production obtained by plant cell culture Wang Xin （College of life science,Jilin Normal University,S iping 136000, China） Instructor: Y ang Liping Abstract:The natural production obtained by using of plant cell culture is progressing steadily along with the rapid development of plant cell culture technology. We can get many secondary metabolites by plant cell culture，including enzymes production. This article focuses on plant cell culture methods to get enzyme production and the effective measures to improve the enzyme production, including the plant cultured cells technology and methods, the conditions of control in the production process, the measures to improve enzyme production, as well as applications and prospects of the technology in the future. Keywords：plant; cell culture; Enzyme 植物细胞培养技术起源于本世纪初，从80年代起就迅速发展起来，并且拥有非常广阔的前景。目前，植物细胞培养主要有两种类型，包括单倍体细胞培养，原生质体培养[1]。植物细胞培养具有很多优越性，它不受环境，以及气候条件的限制，节约了生产空间，增值速度也要比整体植株栽培快很多[2]。植物细胞培养技术主要应用在三个领域，其中就包括有用物质的生产，因为在植物细胞生长过程中会产生丰富的代
植物对干旱胁迫的响应及其研究进展 学院：班级： 姓名：学号： 摘要：植物在经受干旱胁迫时，通过细胞对干旱信号的感知和传导，调节基因表达，产生新蛋白质，从而引起大量形态、生理和生化上的变化．干旱胁迫对植物在细胞、器官、个体、群体等水平的形态指标有显著影响，也会影响其光合作用、渗透调节、抗氧化系统等生理生化指标．植物对干旱胁迫分子响应较复杂，包括合成一些新的基因如NCED、Dehydrin基因和CBF、DREB等转录因子．另外，干旱胁迫还能造成蛋白质组学的变化． 关键词干旱胁迫；生态响应；生理机制；研究进展干旱作为影响作物生长发育、基因表达、分布以及产量品质的重要因素之一，严重限制了作物的大面积扩展。植物对干旱的适应能力不仅与干旱强度、速度有关，而且更受其自身基因的调控。在一定干旱阀值（drought threshold）胁迫范围内，很多植物能够进行相关抗旱基因的表达，随之产生一系列生理、生化及形态结构等方面的变化，从而显现出抗旱性的综合性状。因此，从植物本身出发，深入研究植物的抗旱机理，揭示其抗旱特性，提高植物品种的抗旱耐旱能力，以降低作物栽培的用水量，同时最大程度提高作物的产量和品质，科学选育适宜广大干旱、半干旱地区种植的优良作物品种，已成为国内外专家学者们所特别关注和研究的热点问题，对于水资源的合理利用和生态环境的改善均有着重要的意义。 目前，生存资源、环境与农业可持续发展之间的矛盾日益突出，这就要求人们更应高度重视农业综合开发过程中作物逆境生物学的基础研究。 一、植物抗旱基因工程研究新进展 （一）与干旱胁迫相关的转录因子研究 通过转化调节基因来提高植物脱水胁迫的耐性是一条十分诱人的途径．由于在逆境条件下，这些逆境相关的转录因子，能与顺式作用重复元件结合，从而调节这些功能基因的表达和信号转导，它们在转基因植物中的过量表达会激活许多抗逆功能基因的同时表达．胁迫诱导基因能增强胁迫反应的耐力，不同的转录因子参与胁迫诱导基因的调控．遗传研究已经鉴
常用植物配置简表 水生植物： 湿生植物：旱柳、垂柳、棉花柳、沙柳、蒿柳、皂柳、小叶杨、辽杨、沙地柏、圆柏、侧柏、水杉、楝、枫杨、白蜡树、连翘、榆、裂叶榆、榔榆、乌桕、樱花、杜仲、栾树、木芙蓉、木槿、夹竹桃、爬山虎、葡萄、紫藤、紫穗槐、柽柳、毛茛、水葫芦苗、长叶碱毛、沼生柳叶、柳叶莱、毛水苏、华水苏、薄荷、陌上菜、婆婆纳、豆瓣菜、蔍草、水毛花、扁杆蔍草、水莎草、花穗水莎草、球穗扁莎草、红磷扁莎草、竹节灯心草、小花灯心草、小灯心草、细灯心草、扁蓄、习见蓼、红蓼、丛生蓼、酸模叶蓼、柳叶刺蓼、小箭叶蓼、杠板归、刺蓼、戟叶蓼、大戟叶蓼、虎杖、白茅、拂子茅、大叶章、菵草、长芒棒头、野古草、荻、薏苡、牛鞭草、湿生匾蕾、 挺水植物：水葱、芦苇、藕、慈菇、宽叶泽苔草、泽泻、荷花、千屈菜、香蒲、鸭舌草、雨久花、菖蒲、梭鱼草、稻、水笔仔、水仙、水芹菜、茭白笋、芋、田字草、芦苇、荸荠、荆三棱、针蔺、水烛、伞莎草、宽叶香蒲 浮水植物：浮萍、水葫芦、睡莲、芡实、王莲、萍蓬草、凤眼莲、莕菜、莼菜、黄花狸藻、浮水蕨、龙骨瓣莕菜、 沉水植物：金鱼藻,水车前 色叶植物： 红色或紫色的：枫香、漆树、鸡爪槭、茶条枫、南蛇藤、红栎、瑭槭、乌桕、火炬树、盐肤木、花楸、南天竺、卫矛、山楂、黄连木、枫杨、小檗、湖北鹅耳枥、爬山虎
金黄或黄褐色的：银杏、柿树、栾树、鹅掌秋、梧桐、榆、核桃、楸树、水杉、紫薇、榔榆、楠树、酸枣、猕猴桃、七叶树、水榆花楸、腊梅、石榴、、黄槐、金缕梅、无患子、金合欢 芳香植物： 居住区可选种的芳香植物有：薄荷、罗勒、香蜂花、西洋甘菊、柠檬草、鼠尾草、蒲公英、金盏菊、百里香、玻璃苣、香叶天竺葵、锦葵等草本，熏衣草、迷迭香、栀子、玫瑰、柠檬马鞭草等灌木。 四季轮流飘香的木本植物配置如：春天的梅花、桔花；夏天的栀子、白兰花；秋天的桂花和冬天的腊梅。 抗污染防尾气植物：刺槐泡桐白皮松桧柏珊瑚树石楠海桐八角金盘等 固氮植物：刺槐属忍冬属合欢属紫穗槐锦鸡儿属大豆属胡枝子属草木樨属豌豆属菜豆属杨梅属胡颓子属苏铁属 蜜源招鸟引蝶植物：矮紫杉罗汉松香榧龟甲冬青香樟杨梅女贞厚皮香荚蒾桃叶珊 瑚十大功劳火棘黄杨海桐八角金盘等大叶醉鱼草黄连木其他香花类植物（如芸香科柑桔属植物） 多年生（宿根）花卉：火炬花（火把莲）羽扇豆蓝羊茅落新妇金鸡菊过路黄牛至大花秋葵红花薄荷五彩络石蓟松叶菊铁筷子石蒜萱草鸢尾草紫露草玉簪花叶美人蕉红叶美人蕉荷兰菊大吴风子草白芨宿根美女英 四季花木： 春：各类樱花（早樱、晚樱、垂枝樱等）、各类海棠（西府海棠、木瓜海棠、贴梗海棠等）、木兰科（广玉兰、白玉兰、二乔玉兰、紫玉兰、红玉兰、含笑、深山含笑等）、紫荆、红叶
中国农业大学博士学位论文第一章植物的涝害胁迫及其适应帆制研究i挂胜 文献综述 第一章植物的涝害胁迫及其适应机制研究进展 土壤中存在的水分超过田问持水量而对植物产生的伤害称为涝害。涝害是世界上许多国家的重火灾害，根据联合国粮农组织(FAO)的报告和国际土壤协会绘制的世界土壤图估算．世界上水分过多的土壤约占12％。我国也是涝害严重的国家。黄淮海平原、长江中下游、东南沿海、松花江和辽河中下游等地是主要的产粮基地．同时也是洪涝灾害发生较多的地区，尤以黄 淮海平原和睦江中下游最为严重，占全国受灾面积的3／4以上(刘祖祺，1994)。根据国家统计 局、中国气象局、国家防汛抗旱总指挥部办公室共同核定．2000年全国农作物受涝面积732．3 万公顷．其中成灾432．1万公顷．绝收132．4万公顷．造成的经济损失仅次子旱灾。因此，了解 植物对水涝胁迫响应的分子机理，从而合理地选择和定向培育耐涝性品种，对于我国的农业生 产具有重要的理论和现实意义。本文将就目前本研究领域的进展作一概述。 1．涝害胁迫和植物反应 涝害对植物的危害主要原因不在于水自身，而是由于水诱导的次生胁迫而造成的。涝害排除了十壤孔隙中的气体，减少了植物组织与大气问的气体交换(因为气体，特别是氧气，在水中比在空气中的扩散速率降低了10，000倍)(Armstrong。1979)，这导致根部区域形成缺氧或厌氧环境，这是涝害各种反应中的主要决定因子。由于土壤中的氧气迅速亏缺，引起十壤和厌氧微生物产生了许多对植物有害的物质，如硫化物、二氧化碳、酸、醛、酮等，这些化合物将随着淹水的不同程度影响着植物的正常生长和发育。另外，在植物体内由于淹水缺氧，导致根部厌氧代谢，发酵产生的乙醇、乙醛等物质对细胞具有毒性，对蛋白质结构造成破坏(Pemta，1992)：乳酸发酵产生的乳酸及液泡H+外渗等原因会导致细胞质酸中毒(Roberts，1985)：发酵还会使线粒体结构破坏，细胞能荷F降，细胞中氧自由基增加，保护酶活性下降，质膜透性剧增，导致细胞严重的厌氧伤害(Fan，1988：Robers，1992：Sachs，1986)。植物对涝害会作出一系列反应，最早的反应之一就是气孔的关闭，虽然在一定时间内，甚至在较长时间内淹水并不引起植株叶片水分亏缺，有时还会提高叶片的水势．但仍会很快引起气孔关闭，叶片气孔阻力增加。由于气孔关闭，导致受涝植物光合作用迅速下降．光合作用下降的后期又相继地与羧化酶受抑制、失绿、叶子衰老和脱落有关。同时碳水化台物的运输速率下降。此外，淹水还会使植物表现出矿质元素吸收的变化，激素含量和平衡的改变，晟后导致生氏的抑制，直至死亡(姜华武，1999；王文泉，2001：卓仁英，2001)。 2．涝害胁迫下植物代谢途径的改变 植物受涝时，由于根部区域缺氧不能进行正常的有氧代谢，而为了维持正常的或至少是最低的生命活动，能量的供应也是必不可少的。因此在厌氧条件F，细胞能量的供应主要依赖于 无氧发酵途径产生ATP。在受涝时．主要有三种活跃的发酵途径：乙醇发酵途径、乳酸发酵途 径平【1植物特有的丙氨酸发酵途径(由谷氨酸飘I丙酮酸通过丙氨酸氪基转移酶产生丙氩酸的过程，__中国农业大学博士学位论文第一章植物的涝害胁迫及其适应机制研究进展 幽1一1)。动物中只有乳酸发酵途径。乙醇和乳酸发酵途径广泛存在于兼性厌氧细菌和酵母中。 庚氧诱导的不键庚氯诱导的
植物学报 Chinese Bulletin of Botany 2010, 45 (5): 521–529, https://www.doczj.com/doc/972986923.html, doi: 10.3969/j.issn.1674-3466.2010.05.001 —————————————————— 收稿日期: 2010-01-18; 接受日期: 2010-03-23 基金项目: 863计划(No.2006AA10A213, No.2007AA091601)和中国科学院知识创新工程重要方向项目(No. KSCX2-YW-G-041) * 通讯作者。E-mail: zxm@https://www.doczj.com/doc/972986923.html,; dyguang@https://www.doczj.com/doc/972986923.html, 植物糖生物学研究进展 尹恒, 王文霞, 赵小明*, 杜昱光* 中国科学院大连化学物理研究所辽宁省碳水化合物重点实验室, 大连 116023 摘要 自1988年糖生物学概念提出以来, 国内外科学家在动物、微生物领域取得了大量的研究成果, 但植物糖生物学的研究进展较慢, 目前少见系统的专著或综述。该文围绕植物正常生长时糖信号、逆境时糖信号、糖蛋白及其糖链、重要糖基转移酶及植物凝集素等植物糖生物学的主要问题, 全面阐述植物糖生物学的各个研究分支, 并介绍各领域的最新研究进展。提出了植物糖生物学的概念, 并将其定义为研究植物与糖类互作机制及植物体内糖(糖链与糖分子)结构及生物学功能的科学。 关键词 糖蛋白, 糖基转移酶, 凝集素, 植物糖生物学, 糖信号 尹恒, 王文霞, 赵小明, 杜昱光 (2010). 植物糖生物学研究进展. 植物学报 45, 521–529. 糖类是生物体的重要组成成分, 在自然界中分布广泛, 含量丰富。但直到20世纪上半叶, 糖类仍被视为是缺乏生物特异性的一类惰性化合物, 只是作为代谢能量来源或充当结构保护材料(如植物细胞壁和昆虫的外壳), 在生物体内功能较少。由于糖类物质结构复杂、糖链分析技术缺乏, 科学家们对其研究关注不多, 使得糖类的研究远远落后于另2种生物大分子 ——核酸和蛋白质。 20世纪70年代以来, 随着糖链解析技术水平的提高以及分子生物学的发展, 尤其是人、拟南芥(Arabidopsis thaliana )等模式生物基因组测序的完成, 围绕糖类物质的研究工作日渐增多。越来越多的证据表明, 糖类物质全面参与了生物的生殖发育、生长、应激等过程, 是很多生理和病理过程中分子识别的决定因素。最初, 这些围绕糖的研究工作被认为是糖化学的一个分支, 但很快其中大量的生物学工作远远超出了糖化学的范畴, 因此科学家们提出了糖生物化学的概念, 而随着研究内容的进一步深入, 糖生物化学也不能完全涵盖糖在生物领域的最新研究进展。1988年, 生化领域的著名杂志《生物化学年评》发表了英国牛津大学Rademacher 等人题为“糖生物学(Glycobiology)”的一篇综述文章(Rademacher et al., 1988), 标志着糖生物学这一学科的正式诞生。此后, 围绕着糖链结构及糖的生物学功能, 科学家们在糖链与疾病的关系、天然产物中糖的分离提纯以及功能糖的制备与应用等方面进行了大量的工作, 取得了一定进展。2001年, Science 杂志汇编了Hurtley 等人的7篇综述和6篇简介, 以《灰姑娘的马车来了》为题编辑了一期“糖和糖生物学”专辑, 对糖生物学最新的研究成果及前景进行了综述和展望, 从而将糖生物学的研究推向了一个新的高度(Hurtley et al., 2001)。2006年, Nature 杂志也推出了糖化学与糖生物学的专辑, 全面介绍了糖生物学领域的研究进展。我国糖生物学的开展与国际接轨较快, 1995年金城等人将糖生物学概念引入中国(金城和张树政, 1995), 此后, 我国科学家在糖生物合成和糖链功能解析等领域取得了一定进展。 广义糖生物学的含义是: 研究自然界中广泛分布的糖(糖链或聚糖)的结构、生物合成和生物学意义。但有关糖类结构和生物合成的研究也是已有学科糖化学和糖生物化学的主要研究内容之一, 所以糖生物学研究和讨论的对象更多地聚焦在一些重要的功能糖、生物体内糖缀合物的生物学功能上。实际上, 糖生物学的研究焦点是糖类和其它分子的关系, 有一种观点认为, 蛋白质和糖类的相互作用是糖生物学的基础(王克夷, 2009)。目前糖生物学的工作多围绕动物、 ·特邀综述·
常绿植物和落叶植物的区别 常绿植物：常绿植物主要是常绿树，也有常绿灌木等。 大多数松、柏科植物是属于常绿树(也有属于落叶树的，如落羽松) 常绿树是指它终年常绿，但不代表它不会掉叶子，它与落叶树不同点在于落叶树在秋冬季时会多数或全数落叶，常绿树在四季都有落叶，但同时它也有再长新叶，有些松、柏科的叶子在老了、枯黄后会留在干上，不会落下(如杉木)。并不只有松柏会长青，阔叶树中也很多是常青的(如椰子、乌心石、青刚栎、第伦桃、桑、榕、白千层、莲雾等非常多) 常绿树：常绿树是指一年四季都有绿叶的多年生木本植物。常绿树的叶子并非永不凋落，只不过叶子寿命比落叶树的叶子寿命长一些，如冬青叶可活1年～3年，松树叶可活3年～5年，罗汉松的叶子可活2年～8年。常绿树每年春天都有新叶长出，同时也有部分老叶脱落，但茎上一年四季都保持有绿叶，所以称作常绿树。另外，常绿树有阔叶和针叶两类：常绿阔叶树多半分布在热带和亚热带地区，一般不耐寒，如棕榈、香樟、柑橘、珊瑚树等；常绿针叶树多半是裸子植物，如松树、柏树等。 中国植被的主要类型和地理分布 中国几乎包括世界上除了极地冻原以外所有主要植被类型，并有高原高寒植被。全国自然植被包括29植被型、52亚型和600多个主要群系。主要类型概述于后。 森林中国森林主要分布于东南部、少数零星分布到西北山地，从北向南呈有规律的地带性分布。 针叶林和针阔叶混交林中国针叶林普遍分布于国内各地山区，可区别为寒温性、温性和热性针叶林。 寒温性针叶林是寒温带的地带性植被。在中国仅见于大兴安岭北部(海拔400～1400米) 和新疆阿尔泰山西北部（1300～2100米），是西伯利亚泰加林的向南延伸。此外,出现于各高山的亚高山或至高山带,是山地植被垂直带的重要组成部分。中国寒温性针叶林的建群树种约有50种，主要是各种冷杉、云杉、落叶松和圆柏林。群落的种类组成和结构较简单，发育良好的冷杉、云杉林，林相整齐，乔木层高20～30～50米，郁闭度0.6～0.9。林下灌木和草木层均不发达，而地被苔藓层却极发达，厚5～15厘米,覆盖度70～90％以上。在西南区亚高山特别潮湿地区，林中常附生大量松萝，形成特殊的“雾林”景观。 在温带和亚热带的低山丘陵和亚热带的中山—亚高山带,则分布有温性或暖性针叶林。主要是各种松林,从东北往西南，建群树种主要是红松、油松、赤松、华山松、台湾松、马尾松和云南松等。至云南南部和广西、广东的热带低山丘陵，则被思茅松或海南岛松热带针叶林所代替。其他还有多种铁杉、油杉、杉木、柏木和侧柏林等。这类森林有为地带性植被破坏后的次生林或人工林，林相不一，一般高10～25米，郁闭度0.3～0.4或0.5～0.7，然而种类组成较上类针叶林丰富，多层结构，暖性针叶林常有许多热带—亚热带成分，并普遍生长多种草本蕨类和藤本植物。 在东北东部温带山地分布有典型的针阔叶混交林。代表树种主要是红松、沙冷杉和多种落叶阔叶树种，如紫椴、枫桦、水曲柳等。这一地区现代森林中犹保存一些第三纪残遗植物和具有亚热带森林的特色。 落叶阔叶林落叶阔叶林广布于温带、暖温带平原山地及亚热带至热带的中山—亚高山带和石灰岩山地。典型落叶阔叶林是华北暖温带湿润和半湿润地区的地带性植被，向西可延伸至甘肃南部白龙江上游。建群树种主要是落叶栎类,在本带北部主要是辽东栎和蒙古栎,南部主要是麻栎、栓皮栎、槲栎、槲树等。它们多为纯林或混生多种槭树、椴等。林相整齐，季相变化明显，一般高10～15米，郁闭度0.5～0.7(0.8),林下灌木和草本层较发达，一般没有苔藓层。常见灌木主要为多种胡枝子、绣线菊、忍冬、荚蒾、榛和黄栌等。草本主要是多种苔草、委陵菜、蒿类及野牯草、白羊草、黄背草等亚热带禾草。 另外，在西北荒漠河岸，较普遍分布有胡杨林或沙枣林，它们是中亚荒漠河岸特有的森林类型，林下主要是各种耐盐灌木和草本，如多种柽柳、铃铛刺、多种甘草和骆驼刺等。其他多种桦、杨柳主要组成次生林或河岸林分布各地。 常绿阔叶林常绿阔叶林是亚热带的地带性植被,植被类型分 化多样，以典型常绿阔叶林为代表，分布于中亚热带湿润地区海拢1000米或2800米（在西部）以下的低山、丘陵或至中山带。建群植物主要是壳斗科、樟科、山茶科和木兰科的许多常绿树种，如多种栲、青冈、石栎、红楠、木荷、木莲、含笑等，分别于不同地区占优势。 在中亚热带北部这些常绿属种与一些落叶栎类，水青冈、化香、枫香、鹅耳枥、多种槭、桦等组成常绿－落叶、阔叶混交林。在中亚热带南部则主要与多种栲、润楠、香蒲桃（桃金娘科）、黄桐（大戟科）、山杜英（杜英科）、黄杞（胡桃科）、?木（楝科）和无忧花（苏木科）等热带属种组成季风常绿阔叶林，具有热带林的诸种特征，成为南亚热带森林的过渡类型。在亚热带西端的干热河谷及亚高山阳坡常发育有地中海型的硬叶常绿阔叶林，建群植物主要是铁橡栎、锥连栎及灰背栎等硬叶栎类，一般高2～6米，成为矮林或灌丛状。至山地这类森林则由高山栎类组成。竹林发达亦为中国亚热带森林植被的显著特点。 各类亚热带森林一般生长较迅速茂密，高15～20～30米，郁闭度0.6～0.9，乔木层常有2～3个亚层，种类组成丰富，并常有一些古老或残遗的成分。 季雨林和雨林二者分布于台、粤、桂至滇和藏东南的热带地区，是亚洲热带同类植被的一部分。但不同于亚洲热带典型的季雨林和雨林。中国热带季雨林较普遍地分布于海拔500～1200米(在西部)以下的热带丘陵台地，背风或较干热河谷盆地及石灰岩山地。
植物水涝胁迫研究进展 摘要:本文概述了植物水涝胁迫的国外研究现状及进展,介绍了水涝胁迫对植物的主要危害,阐述了植物对耐涝的适应性机理,提出并讨论了在植物耐涝方面有待进一步探讨和研究的问题,以期为该领域的研究提供一定的参考。 关键词:水涝胁迫适应性机理研究进展 按照Levitt的分类,水分胁迫包括干旱胁迫(水分亏缺)和水涝胁迫(洪涝)。水涝胁迫对植物产生的伤害称为涝害。涝害是世界上许多国家的重大灾害。随着全球环境的不断恶化,生态系统严重破坏,全球气候异常加剧,雨量分布极不均衡,局部地区水灾不断,土壤淹水现象更是极为常见,世界各国都非常重视防涝抗洪、水土保持等问题的研究。我国也是一个洪涝灾害比较严重的国家,大约有2/3国土面积存在不同程度的涝害,危害极大。认识植物对水涝胁迫响应的机理,揭示其适应机制,从而合理地选择和定向培育耐涝性品种,减轻淹水对农业生产的危害,对于我国的农业生产具有重要的理论和现实意义。 一、水涝胁迫对植物的危害 植物对水的需有一定限度的,水分过多或过少,同样对植物不利,水分亏缺产生旱害,抑制植物生长;土壤水分过多产生涝害,植物生长不好,甚至烂根死苗[1]。涝害会影响植物的生长发育,尤其是旱生植物在水涝情况下其形态、生理都会受到严重影响,大部分维管植物在淹水环境中均表现出明显的伤害,甚至死亡。但涝害对植物的危害主要原因不在于水自身,而是由于水分过多所诱导的次生胁迫而造成的。 1.水涝胁迫对植物细胞膜的影响 当植物处于水涝状态时,细胞自由基的产生与清除之间的平衡遭到破坏,造成自由基的积累从而破坏膜的选择透性。晏斌等研究后认为,在涝渍胁迫下玉米体正常的活性氧代平衡破坏,首先是SOD活性受抑制,导致O2-增生。故认为叶片的涝渍伤害可能主要是过量O2-积累产生MDA,引起蛋白质、核酸分子发生交联反应和变性、破坏膜和生物大分子物质,加快
植物生理学报 Plant Physiology Journal doi: 10.13592/https://www.doczj.com/doc/972986923.html,ki.ppj.2015.0568 2016, 52 (1): 8–188收稿 2015-10-22 修定 2015-12-15 资助 国家自然科学基金(31130012)和国家重点基础研究项目 (2012CB114502)。 * 通讯作者( E -mail: lgli@https://www.doczj.com/doc/972986923.html,)。 植物次生细胞壁加厚调控研究进展 黄成, 李来庚* 中国科学院上海生命科学研究院植物生理生态研究所植物分子遗传国家重点实验室, 上海 200032 摘要: 植物细胞壁是植物细胞的特征性结构。植物体中, 所有细胞都会形成初生壁的结构, 而一些特定组织的细胞会在初生细胞壁内侧进一步加厚形成次生壁, 为这些细胞实现正常生理功能和高等植物发育提供必需的结构。本文分别从转录水平调控、激素调控、加厚模式调控及人工调控等方面介绍目前对于次生细胞壁加厚调控的研究进展。关键词: 次生细胞壁; 转录调控; 木质素; 纤维素 细胞壁是植物细胞区别于动物细胞的一种重要细胞结构。植物细胞完成分裂后, 由中间的细胞板区域开始形成初生细胞壁。一些特殊组织的细胞停止扩展后, 在质膜和初生细胞壁之间形成次生细胞壁。次生细胞壁从结构上可分为S1、S2、S3三层, 主要成分为纤维素、半纤维素和木质素。植物次生细胞壁大量存在于维管组织管状细胞和纤维细胞, 提供植物直立生长所需要的机械支撑力, 疏水性木质素的存在加固管状分子以抵抗负压, 使得植物体能够连续高效的运输水分。同时, 在植物生长过程中, 植物积累的大部分光合作用产物储存在次生细胞壁, 构成植物体结构, 是纤维材料和生物质能源原料的重要来源。次生细胞壁是植物细胞特异分化后产生的细胞结构, 其加厚过程受到多种因素的调控。目前的研究发现植物体中存在复杂的多级转录网络作用于纤维素、半纤维素和木质素合成基因, 从而调控次生细胞壁加厚过程, 多种激素等信号因子也可能参与其中, 木质部纤维细胞和导管细胞次生壁加厚模式与皮层微管密切相关。同时, 由于木质纤维生物质是地球上重要的可再生资源, 人们试图通过各种方式调控次生壁加厚以获得可高效利用的木质纤维原料。本文就这几个方面的研究进展进行综述。 1 植物次生细胞壁加厚的转录水平调控 近十几年来关于次生壁转录调控有大量研究, 目前认为次生壁形成主要由一系列NAC 转录因子和MYB 转录因子形成分层次的网络逐级调控下游次生壁中纤维素、半纤维素和木质素的合成, 同时也有很多其他调控因子参与其中。最近一些文章对次生壁加厚转录调控进行了较详细的综述(Wang 和Dixon 2012; Zhong 和Ye 2015a; Nakano 等2015)。 1.1 转录开关因子 拟南芥中有两类NAC (NAM 、ATAF1/2、CUC2)结构域转录因子被发现作为转录开关因子分别调控维管组织导管细胞和纤维细胞次生壁合成。第一类VND (vascular-related NAC domain)基因家族VND1-7被认为参与导管细胞发育。在百日草悬浮细胞系中过表达VDN6和VND7能诱导各种薄壁细胞转分化为具有环纹和螺纹加厚的原生导管细胞以及具有网纹和孔纹加厚的后生导管细胞, 显性抑制这2个基因能抑制拟南芥根中原生导管和后生导管的形成(Kubo 等2005)。随后的研究发现单独抑制VND7的正常功能就能抑制拟南芥根和茎中所有类型导管的形成, 并且可能形成同源或与其他VND 基因形成异源二聚体行使功能(Ya-maguchi 等2008)。VND1-5在拟南芥花序茎中特异表达在木质部, 过表达能激活次生壁合成途径转录因子和酶基因表达, 引起薄壁细胞异常加厚, 显性抑制VND3使花序茎导管次生壁变薄而塌陷, 这些结果表明VND1-5同VND6、VND7一起特异性调控导管细胞次生壁加厚(Zhou 等2014)。第二类包括NST3/SND1 (NAC secondary wall thickening pro-moting factor 3/secondary wall-associated NAC do-main protein 1)、NST1和NST2, 参与开启维管束间纤维细胞和木质部纤维细胞次生壁加厚(Zhong 和Ye 2015a)。拟南芥NST3/SND1特异性表达在维管束间纤维及木质部纤维细胞, 异位过表达SND1能激活非厚壁细胞中的次生壁合成, 显性抑制SND1
植物水分胁迫诱导蛋白研究进展 施俊凤1,孙常青2 (1.山西省农业科学院农产品贮藏保鲜研究所,山西太原030031;2.山西省农业科学院作物遗传研究所,山西太原030031) 摘要 干旱是影响植物正常生长发育的一种最主要的逆境因子,研究发现了大量的植物应答水分胁迫的蛋白。笔者综述了这些蛋白的特性和功能,以提高人们对于植物抗旱机理的认识。关键词 水分胁迫;功能蛋白;调节蛋白;植物中图分类号 S311 文献标识码 A 文章编号 0517-6611(2009)12-05355-03P rogress in P roteins R esponding to W ater Stress in P lants SHI Jun 2feng et al (Institute of Farm Products S torage ,Shanxi Academ y of Agricultural Sciences ,T aiyuan ,Shanxi 030031)Abstract Drought is an im portant stress factor ,which im pacts the grow th and developm ent of plants.At present ,a series of proteins responding to water -stress in plants have been reported.T he study summ arizes the characters and functions of these proteins for enhancing integrated understanding to the m echanism of proteins inv olved in the tolerance to water stress in plants.K ey w ords W ater stress ;Functional protein ;Regulatory protein ;Plant 作者简介 施俊凤(1977-),女,山西代县人,助理研究员,从事抗旱 分子研究。 收稿日期 2009202206 干旱在我国是影响区域最广、发生最频繁的气象灾害。植物在遭受干旱胁迫时,会做出各种反应来避免或减轻缺水对其细胞的伤害。随着分子生物学技术和理论的发展,抗旱相关基因不断被克隆,现已证明一些基因表达产物可增强植物的抗逆性。根据其功能,可分为调节蛋白和功能蛋白两大类。 1 调节蛋白 调节蛋白在逆境胁迫信号转导和功能基因表达过程中起调节作用。目前,已发现的主要有转录因子、蛋白激酶、磷脂酶C 、磷脂酶D 、G 蛋白、钙调素和一些信号因子等。 1.1 转录因子 转录因子对水分胁迫的响应非常迅速,一 般数分种即可达最高水平,转录因子C BF1、C BF2、C BF3、C BF4和DRE B1a 、DRE B1b 、DRE B1c 、DRE B2通过与顺式作用元件 CRT/DRE 结合,引起一组含顺式作用元件CRT/DRE 的抗旱 功能基因表达。在拟南芥等多种植物中,DRE 顺式作用元件普遍存在于干旱胁迫应答基因的启动子中,对干旱胁迫诱导基因的表达起调控作用。 转录因子A BF 和bZIP 可与顺式作用元件A BRE 特异结合,通过依赖A BA 的信号转导途径调控植物对冷害、干旱和高盐碱等环境胁迫的反应 [1] ;MY B 和MY C 可与MY BR 和 MY CR 特异结合,引起相应抗旱功能基因的表达;WRKY 调控 的目标基因启动子是具有W 框的顺式元件,在拟南芥中约有100个WRKY 成员,存在于根、叶、花序、脱落层、种子和维管组织中,参与植物胁迫反应的很多生理过程 [2] 。 1.2 蛋白激酶 目前已知的植物干旱应答有关的蛋白激酶 主要有受体蛋白激酶(RPK )、促分裂原活化蛋白激酶 (M APK )、转录调控蛋白激酶(TRPK )等。RPK 与感受发育和 环境胁迫信号相关;M APK 与植物对干旱、高盐、低温等反应的信号传递有关;TRPK 主要参与细胞周期、染色体正常结构维持等的基因表达[3]。 M AP 激酶级联信号转导途径由M AP 激酶(M APK )与M AP 激酶激酶(M APKK )和M AP 激酶激酶激酶(M APKKK )组 成。植物细胞感受环境胁迫(如损伤、干旱、低温等)后,通过受体蛋白激酶、M APK 4、蛋白激酶C 和G 蛋白等上游激活子顺次激活M APKKK 、M APKK 和M APK 。M APK 被激活后进入细胞核,通过激活特定转录因子引起功能基因的表达或停留在胞质中激活其他酶类如蛋白激酶磷酸酶、脂酶等,最终引起植物细胞对内外刺激的生理生化反应。目前已经在植物中鉴定出多个由干旱胁迫所诱导的与M APK 信号通路有关的蛋白激酶,如A T MPK3、A T MEKK1和RSK 等。利用酵母双杂交系统,M iz oguchi 等证明A T MEKK1参与拟南芥对干旱、高盐、低温和触伤胁迫信号传递的M APK 级联途径[4]。 最近,T aishi 等报道,在拟南芥中有一种蛋白激酶SRK 2C 可响应干旱胁迫诱导,将该基因敲除后的突变体srk2c 对干旱极敏感[5]。另外,用花椰菜病毒的35S 强启动子构建超表达SRK 2C 的转基因植株,其抗旱性也明显增强。 1.3 与第二信使生成有关的蛋白酶 P LC 是主要的磷酸二 酯酶,水解磷酸二酯键,根据水解的磷脂不同,可产生IP3、 DAG 、PA 等。IP3可提高细胞质溶质中的C a 2+浓度,诱导抗 性相关基因的表达[6]。DAG 和PA 可通过诱导活性氧(ROS )的产生,引起相关抗性基因的表达,从而增强植物抗旱性。 C a 2+是最受关注的第二信使,在保卫细胞中,干旱信号 导致C a 2+浓度增加,引起气孔关闭。C a 2+与其受体蛋白钙调素结合发生构象变化,通过C a 2+/C aM 依赖性蛋白激酶 (C DPK )起作用,使蛋白质的S er 或Thr 磷酸化,引起下游信号 传递,使抗旱相关基因表达。 2 功能蛋白 功能蛋白往往是整个水分胁迫调控通路的终 端产物,直接在植物的各种抗旱机制中起作用。当植物遭受水分胁迫时,其本身作为一个有机整体能从各方面进行防御。K azuk o 等将植物水分胁迫功能蛋白分为渗透调节相关蛋白、膜蛋白、毒性降解酶、大分子保护因子和蛋白酶5大类[7]。 2.1 渗透调节相关蛋白 当植物遭受渗透胁迫时,会积累 大量渗透调节物质,如脯氨酸、甘露醇、甜菜碱、可溶性糖和一些无机离子等。这些物质可使植物在胁迫条件下保持吸收水分或降低水分散失,维持一定的细胞膨压,保持细胞生长、气孔开放和光合作用等正常生理过程。现已发现很多渗 安徽农业科学,Journal of Anhui Agri.Sci.2009,37(12):5355-5357,5385 责任编辑 胡剑胜 责任校对 况玲玲
常用植物： 一、常绿乔木 1、樟树 别名：香樟（杭州)、木樟、乌樟（四川）、芳樟、番樟、香蕊、樟木子、小叶樟 科属：樟科樟属 形态特征: 常绿性乔木。高可达50米，常绿乔木。叶互生，卵形， 上面光亮，下面稍灰白色，离基三出脉，脉腋有腺体。 初夏开花，花小，黄绿色，圆锥花序。核果小球形， 紫黑色，基部有杯状果托。花期4—5月，果期8—11 月。 分布与习性:分布在台湾、福建、江西、广东、广西、湖南、 湖北、云南等省区。喜光，稍耐荫；喜温暖湿润气候，耐寒性不强，对土壤要求不严，较耐水湿，但当移植时要注意保持土壤湿度，水涝容易导致烂根缺氧而死，但不耐干旱、瘠薄和盐碱土。 繁殖与栽培:用播种法、移植法繁殖 应用:枝叶茂密，冠大荫浓，树姿雄伟，能吸烟滞尘、涵养水源、固土防沙和美化环境，是城市绿化的优良树种，广泛作为庭荫树、行道树、防护林及风景林。配植池畔、水边、山坡等。在草地中丛植、群植、孤植或作为背景树。 2、红叶石楠 科属：蔷薇科石楠属 形态特征: 常绿灌木或小乔木，高4—6米，稀可达12米；小枝褐灰色， 无毛。叶革质，长椭圆形至倒卵披针形，春季新叶红艳，夏季转 绿，秋、冬、春三季呈现红色，霜重色逾 浓，低温色更佳。 分布与习性:分布在陕西、华东、中南、 西南；印度尼西亚也有。很强的适应性，耐低温，耐土壤瘠薄， 有一定的耐盐碱性和耐干旱能力。性喜强光照，也有很强的耐 荫能力。生长速度快，且萌芽性强，耐修剪 繁殖与栽培:扦插和种苗移栽，种苗移栽，移栽的时间一般在春季3—4月和秋季10～11月，具体要结合当地气候条件来决定如计划按培育一年生小灌木出售，株行距以35×35厘米或40×40厘米为宜，每亩约3000株。 应用: 生长速度快，且萌芽性强，耐修剪，可根据园林需要栽培成不同的树形。一至二年生的红叶石楠可修剪成矮小灌木，在园林绿地中作为地被植物片植，或与其他彩叶植物组合成各种图案；也可培育成独干不明显、丛生形的小乔木，群植成大型绿篱或幕墙，在居住区、厂区绿地、街道或公路绿化隔离带应用，当树篱或幕墙一片火红之际，非常艳丽，极具生机盎然之美；红叶石楠还可培育成独干、球形树冠的乔木，在绿地中孤植，或作行道树，或盆栽后在门廊及室内布置 3、大花紫薇 别名：鹭鸶花、五里香、红薇花、百日红、佛泪花、满堂红、怕痒花、猴刺脱、紫梢、
PSAG12-ipt基因转化植株研究进展 张根良1,2 王文泉2 (1华南热带农业大学农学院, 儋州571737;2中国热带农业科学院热带生物技术研究所, 海 口571101) 摘要: 叶片衰老是一种程序性死亡过程; ipt ( isopentenyl transferas ) 基因转化植株, 可以催化调控内源细胞分裂素合成, 延缓转化株叶片衰老。SAG12 基因启动子能够控制ipt 基因在植株下部衰老叶片中表达。介绍了ipt 基因和SAG12 基因启动子的来源和应用, 以及PSAG12-ipt基因的产生和转化植株在国内的研究概况。 关键词: SAG12 ipt 细胞分裂素叶片衰老叶片衰老是一种典型的细胞程序性死亡, 它表现在叶绿素、脂类、蛋白质和RNA 的减少, 有助于提高植物的适应性; 它可以作为作物选择的一个重要指标来增加作物的遗传改良潜力。目前, 对于叶片衰老的机制已经在生理生化、分子水平得到一定的阐明, 获得了一些与衰老有关的基因。并且发现在衰老进程中, 植物激素, 包括生长素、赤霉素、乙烯、脱落酸和细胞分裂素起着非常重要的作用。其中, 细胞分裂素作为植物衰老过程中的一个关键因子得到了广泛的关注。已有研究通过转化ipt 基因增加植物内源的细胞分裂素, 可以延缓植物叶片的衰老, 增强植物对非生物逆境的抗性。ipt 基因来源于土壤农杆菌( Agrobacterium tumefaciens) 的Ti 质粒, 编码一种异戊烯基转移酶, 催化和调控细胞分裂素的合成。Medford( 1989) 等[1]利用ipt 基因转化烟草和拟南芥, 用来源于玉米的hsp70 作为热诱导启动子,调控ipt 基因的表达, 受热激诱导后的转基因植物表现出叶片衰老的延迟, 细胞分裂素显著增加, 但没有诱导的转基因植物在细胞分裂素增加后, 出现了许多影响生长和发育的有害症状, 如侧芽的脱落, 茎杆和叶面积的减少, 根生长的停止等。Gan 和Amasino( 1995) [2]采用了一种全新的策略来转化ipt基因, 利用细胞分裂素的自调控来减缓转基因烟草叶片的衰老, 而不改变其它的表型性状; 转化的ipt基因处于高度特异的-与衰老相关启动子SAG12 的控制之下, 融合的PSAG12-ipt 基因只在衰老的底部成熟叶片中表达。简要介绍了ipt基因编码特性和SAG12 启动子在ipt 表达中的作用, 以及表达基因在转化植株中的应用。 1 叶片抗衰老基因ipt 的产生和作用 植物激素在植株生长和发育中具有重要的作用, 其中细胞分裂素参与了细胞分裂的调控、延缓衰老和促进侧芽的生长; 这使研究学者试图通过改变内源细胞分裂素含量来控制这些过程。但是植物本身的细胞分裂素合成相关基因并没有分离得到,使得根癌农杆菌中的ipt 基因得到了广泛的关注。1984 年Akiyoshi 等从根癌农杆菌中将编码异戊烯基转移酶( ipt)的基因分离了出来, 并阐明了异戊烯基转移酶是细胞分裂素生物合成步骤中的一个关键限速酶, 它促
森林植物化感作用研究现状及发展方向 杜明广 李晓坤 崔 崧(黑龙江省林科院江山娇林场)(黑龙江省林科院丰林保护区)(黑龙江省林业科学研究所) 摘 要 对目前森林植物化感作用中最具代表性的研究理论及研究成果进行了详细介绍,对未来林业化感作用研究工作的重点进行了展望。 关键词 森林植物 化感作用 化感物质 P r ogr esses an d i n ten d i n g d i r ecti on of r esear ch on a llelopa th i c effects of for est pl an t DU M ing-guang L I X iao-kun CU I Song (First-autho r’s address:J iangs han jiao forest bueau of Forestry I nsti t u t e of Heilongjiang) Ab str a ct Study on the alle l opathy has rece iv ed a great devel opment i n recent decades through continuous efforts.This paper introduce s the most rep resentati ve research theory,and re s ea rch results in de tail in the study of fore st all e l opathy. M ean while,t he paper discusses the fore st a lleopa thy for the fut ure research. Keywor ds Fo rest p lant A llelopathy A lle l oche m icals 化感作用(Alle l opa thy),也称他感作用,是指生物(植物和微生物)之间通过合成释放某些化学物质而引起的相互作用(包括抑制I nh ib itory 和促进Sti mu la tion)[1]。化感作用是森林生态系统中广泛存在的一种生态化学现象,是影响森林植物种群生长发育、结构功能乃至整个生态系统群落演替的重要因素。在林业科学研究及林业生产实践中,对于森林经营过程中出现的连栽障碍、地力衰退、“土壤中毒”等现象,化感作用机理的研究具有重要的意义[2～4]。 本文通过对化感作用的研究理论、成果等的详细阐述,对林业化感作用研究未来的发展方向进行了展望。 111 国内外研究概述 对森林植物化感作用的报道可上溯到2000多年前Pling记载的黑胡桃(Jug lan s n igra)毒死其他作物的观察。德国科学家Mo lish于1937年首次提出了化感作用的概念,但直至20世纪60年代科学家才开始对植物化感作用现象进行大量的观察和研究[5～8]。Putna m、R izvi等科学家都系统地阐述了化感作用的概念、传播途径、表现方式、物质合成途径及机理等,并提出了自己的理论,如R ice指出:生存竞争是造成植物种类区域性优势分布的一个重要因素,更基本的原因可能是由于物种之间的生化化感作用,并提出化感效应的生态学意义可能是通过影响植物的分布区域从而决定植被的类型。我国化感作用研究开始于世纪年代,如年徐震邦等的研究发现水曲柳、椴树叶浸出液可显著促进红松苗生长发育,红松叶和这些阔叶树叶混合浸出液对红松苗生长也有一定促进作用,但红松针叶浸出液可抑制红松苗生长。化感作用经过多年的发展,已形成独创的理论体系,取得了很大的成果。 112 国内外研究现状 11211 具有化感作用的森林植物种类 国内外学者的研究结果显示,目前已知的具有化感作用的森林植物主要科属有:松科;柏科;壳斗科;桦木科;杨柳科;豆科;椴树科;漆树科;胡桃科;禾本科;桑科;木犀科;榆科;杜鹃科等。我国学者对水曲柳、椴树、红松、核桃楸、刺槐、毛白杨、落叶松、油松、辽东栎、白桦和杉木等也进行了研究,但还有很多物种的化感物质及作用原理有待于研究。 11212 化感物质的研究 1121211 化感物质的种类、来源 化感物质大多是次生代谢物质,根据其性质和来源,可分为14类[8]。 (1)简单的水溶性的有机酸、直链醇、脂肪醛和酮;(2)长链脂肪酸;(3)单酚、苯甲酸及其衍生物;(4)肉桂酸及其衍生物;(5)香豆素类; (6)类黄酮;(7)丹宁;(8)氨基酸和多肽、(9)生物碱;(10)硫化物和介子油苷;(11)卟啉和核苷()简单不饱和内酯;(3)萘醌、蒽醌、复合苯醌;()萜类,已知的起抑制作用的化学物 林业勘查设计(总149期)2009年第1期 20701972121 14 98