远缘杂交的遗传学效应和远缘杂种不育性的克服方法
远缘杂交的遗传学效应
内容导读
远缘杂交就是不同种间属间甚至亲缘关系更远的物种之间的杂
交。新教材中出现了远缘杂交有关的简答题（如下所示），以下通
过试题解析和实例分析拓展远缘杂交有关的知识。
01
试题：油菜容易被胞囊线虫侵染造成减产，萝卜具有抗线虫病基因。科研人员以萝卜和油菜为亲本杂交，通过下图所示途径获得抗线虫病油菜。
(1)自然界中，油菜与萝卜无法通过杂交产生可育后代，其原因是，与种植单一品种相比，在不同地块种植不同品种油菜，可增加的多样性。
(2)F1植株高度不育的原因是，将异源多倍体与亲本油菜杂交（回交)，获得的B C1植株体细胞中的染色体组成为(用字母表示）。获得的B C2植株个体间存在胞囊线虫抗性的个体差异，其原因是不同植株获得的不同。
(3)从B C2植株中筛选到胞嚢线虫抗性强的个体后，使其抗性基因稳定转移到油菜染色体中并尽快排除萝卜染色体的方法是。
(4)除上图所示获得抗线虫病油菜的途径外，还可采用技术定向获得抗线虫病油菜。通常在田间种植抗线虫病油菜的同时，间隔种植少量非抗线虫病油菜或其他作物，该做法能使胞囊线虫种群。
答案：
（1）生殖隔离基因
（2）减数第一次分裂前期染色体不能发生联会A A C C R R（基因组）的染色体
（3）与油菜多代杂交（回交）
（4）基因工程抗性基因频率上升速率减缓
解析：
综合考查育种方法的应用，重在理解细胞融合的染色体的变化以及杂交育种的相关知识的分析。
（1）自然界中油菜与萝卜是两个物种，存在生殖隔离，无法通过杂交产生可育后代；与种植单一品种相比，在不同地块种植不同品种油菜，可增加基因的多样性。
（2）由分析可知，F1植株属于萝卜A A C C和油菜R R为亲本的杂交种，其染色体组成为A C R，由于该品种没有同源染色体，减数第一次分裂时染色体不能联会，因而高度不育。将异源多倍体A A C C R R形成的配子为A C R与亲本油菜A A C C形成的配子为A C杂交（回交），获得B C1的染色体组为A A C C R。B C1减数分裂时同源染色体分离，因此产生的配子中均含有A C，但是由于染色体组R只有一个，因此这个染色体组中的染色体在减数分裂过程中不发生联会，减数分裂时也会随机分配到配子中，因此导致不同配子中R（基因组）的染色体不同，则不同植株获得的R（基因组）的染色体不同，因此获得的B C2植株个体间存在胞囊线虫抗性的个体差异。
（3）从B C2植株中筛选到胞囊线虫抗性强的个体后，使其抗性基因稳定转移到油菜染色体中并尽快排除萝卜染色体的方法是与油菜多代杂交（回交）。
（4）除如图所示获得抗线虫病油菜的途径外，还可采用基因工程技术定向获得抗线虫病油菜．在田间种植转基因抗虫棉的同时，间隔种植少量非转基因棉或其他作物，降低抗性基因频率上升的速率，延缓抗性品种的出现。
02
一、远缘杂交的概念
远缘杂交就是不同种间属间甚至亲缘关系更远的物种之间的杂交。远缘杂交可以分为种间杂交；属间杂交；亚远缘杂交。一般认为植物学上种以上分类单位之间杂交都是远缘杂交。
由于生殖隔离的影响，使不同种或属间的植物，不仅在形态、生理上存在显著的差异，而且在遗传组成和细胞结构上也存在着很大差别。因此，一般来讲，种属之间就不像种内的变种或品种那样容易进行杂交。
二、远缘杂交在育种上的意义
1.创造新的种质，丰富植物的变异类型
例如，樱桃李(2n=a a=16)×黑刺李(2n=b b c c=32)→欧洲李(2n=a a b b c c=48)。
2.利用异属、种的特殊有利性状，利用野生类型的高度抗病性、对环境胁迫的适应能力等
例如，栽培种马铃薯×野生马铃薯→抗疫病的马铃薯；现代月季×野生蔷薇→抗寒性强的新类型。
3.利用杂种优势
例如，一球悬铃木×三球悬铃木→二球悬铃木。
4.探索研究生物进化
远缘杂交后代可再现物种进化中的中间类型、新种类型。例如，樱桃李(2n=a a=16)×黑刺李(2n=b b c c=32)→F1→双二倍体(欧洲李）。
5.诱导单倍体
虽然远缘花粉在异种母本上常不能正常受精，但有时能刺激母本的卵细胞自行分裂，诱导孤雌生殖，产生母本单倍体。据不完全统计，通过远缘杂交已在12个物种中成功地诱导出孤雌生殖的单倍体。
三、远缘杂交特点
1.远缘杂交的不亲和性
雌、雄配子不能正常受精形成合子(生殖隔离)。
2.远缘杂种的不育性
成活性：受精卵不能发育成健全种子；种子不能发芽或发芽后不能长成正常植株；结实性：不能形成正常的雌雄器官；不能产生正常的配子，无法繁衍后代。
3.远缘杂种后代分离的广泛性和不规则性
由于亲本亲缘关系远，亲本间的基因组成、染色体组型差异较大；F1开始分离、F2分离更为广泛，远缘杂种后代分离范围广，时间长，更是无规则可循，这对于杂种后代遗传规律性的预测和控制，以及对杂种性状的稳定等，都增加了较多困难。
4.远缘杂种的杂种优势多
生活力衰退(由于遗传上或生理上的不协调)；少数：杂种优势明显，如日本落叶松×兴安落叶松，2年生杂种高为母本的196%,父本的136%。
四、远缘杂交不亲和的原因
远缘杂种不育是很普遍的现象。例如，母马和公驴杂交生下的骡子不能生育。
植物的受精作用是一个复杂的生理生化过程。远缘杂交时，由于双亲的亲缘关系较远，遗传差异较大，生理上也不协调，这些都会影响受精过程，使雌、雄配子不能结合、受精而形成合子，这就是远缘杂交的不亲和性。
花粉不能在异种柱头上萌发；花粉管不能伸入柱头；花粉管虽进入柱头但生长缓慢或破裂；花粉管到达不了子房；虽然达到子房却完不成双受精作用等等。
双受精示意图
五、远缘杂种不育性的克服方法
随着生物技术的发展，体细胞融合技术也已取得了一定成效。这项技术可克服远缘种属因性隔离而造成的不亲和性，从而绕过有性过程使亲本基因进行广泛重组，创造自然界没有的新类型。
1.胚胎培养(胚抢救)
当受精卵只发育成胚而无胚乳，或胚与胚乳的发育不适应时，可用胚胎培养法，使胚胎发育成幼苗。
2.杂种染色体加倍法
当远缘杂交的双亲染色体组或染色体数目不同而缺少同源性，致使F1在减数分裂时，染色体不能联会或很少联会，不能形成足够数量的、具有生活力的配子体而导致不育。
在种子发芽的初期或苗期，用0.1%－0.3%的秋水仙素深液处理，使体细胞染色体数加倍，获得异源四倍体(双二倍体)。双二倍体在减数分裂时，每个染色体都有相应的同源染色体可以正常进行配对联会，产生具有二重染色体组的有生活力的配子，从而大大提高结实率。
3.回交法
亲本染色体数不同，减数分裂不规则时，杂种产生的配子多数败育，但仍有少数可育，通过回交能改善其结实能力。
4.改善营养条件
远缘杂种由于生理机能不协调，当提供优良的生长条件时，可能逐渐恢复正常。因此，必须加强栽培管理，从幼苗开始和各个生育阶段，都应精心培育。例如，开花结实期间，根外追肥，喷施磷、钾、硼等；进行分株繁殖，扩大营养面积等。
5.人工辅助授粉
采用混合花粉的人工辅助授粉，将使杂种受精选择性得到更大满足，通常可以提高远缘杂种结实率。利用昆虫进行授粉，比人工强制授粉将更有利于结实性的提高。