万方数据
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第九章数量性状遗传 1.数量性状在遗传上有些什么特点？在实践上有什么特点？数量性状遗传和质量性状 遗传有什么主要区别？ 解析：结合数量性状的概念和特征以及多基因假说来回答。 参考答案： 数量性状在遗传上的特点： （1）数量性状受多基因支配 （2）这些基因对表型影响小，相互独立，但以积累的方式影响相同的表型。 （3）每对基因常表现为不完全显性，按孟德尔法则分离。 数量性状在实践上的特点： （1）数量性状的变异是连续的，比较容易受环境条件的影响而发生变异。 （2）两个纯合亲本杂交，F1表现型一般呈现双亲的中间型，但有时可能倾向于其中的 一个亲本。F2的表现型平均值大体上与F1相近，但变异幅度远远超过F1。F2分离群体内，各种不同的表现型之间，没有显着的差别，因而不能得出简单的比例，因此只能用统计方法分析。 （3）有可能出现超亲遗传。 数量性状遗传和质量性状遗传的主要区别： （1）数量性状是表现连续变异的性状，而质量性状是表现不连续变异的性状； （2）数量性状的遗传方式要比质量性状的遗传方式复杂的多，它是由许多基因控制的，而且它们的表现容易受环境条件变化的影响。 2.什么叫遗传率？广义遗传率？狭义遗传率？平均显性程度？ 解析：根据定义回答就可以了。 参考答案：遗传率指亲代传递其遗传特性的能力，是用来测量一个群体内某一性状由遗 传因素引起的变异在表现型变异中所占的百分率，即：遗传方差/总方差的比值。广义遗传 率是指表型方差（Vp）中遗传方差（Ve）所占的比率。狭义遗传率是指表型方差（Vp ）中加性方差（V A）所占的比率。平均显性程度是指..V D /V A。〔在数量性状的遗传分析中，对于单位点模型，可以用显性效应和加性效应的比值d/a来表示显性程度。但是推广到多基因
水稻分蘖末期这五点很关键 目前水稻生长已陆续进入分蘖末期，正处于—叶，可争取的分蘖还有1—2个，即第8叶同生分蘖和第2叶的次生分蘖，到7月10日左右，水稻进入拔节、孕穗始期，所以小编提醒广大农民朋友，一定要在水稻管理上掌握以下几点： 一、促蘖 应采取浅水促蘖的方式，保持水层2—3厘米，不可上深水，不可重晒。如果田间有冒泡、异味、黑根、灰根，或根系向上伸展等缺氧或有毒气体浓度过高情况，应撤水晾田，即田间泥面无水而脚窝有水，充氧壮根后及时上新水。浅水可以平衡昼夜温差，提高泥温，促进分蘖芽生长。
二、施肥 水稻进入8叶是施用调节肥的时期，但应注意，8叶施肥量仅占全生育期施用氮肥总量的10%左右，不宜过多，否则肥效是反应在10叶，10叶是水稻颖花分化和拔节阶段，将造成基部第一节间伸长，易倒伏。如果此时出现田间不平，青黄不均，或有脱肥情况，应及时补充氮肥，以防止脱肥影响分蘖或造成田间生长不均衡。建议用硫铵，公顷用量为50—60公斤。施肥时要看田间长势，颜色深浓不追肥，黄、稀、瘦、矮处要适当调节。 如果稻苗长势弱，到分蘖末期可喷一次水稻专用叶面肥，对水稻壮苗、抢积温有比较好的效果。 三、水层
8叶期应进行晒田控蘖，分蘖量不足的地块，建议延缓晒田，以浅水促蘖，待6月25日后田间每平方米达到600株时再晒田。如果有异味或冒泡等缺氧情况可晾田充氧壮根，恢复根系活力。分蘖够用的要及时晒田，要在拔节前晒，晒田标准是地表有微裂时再上新水。拔节后采用“浅—湿—干”的方法灌溉，以保证根系不缺氧。7月10—20日是水稻减数分裂期，遇低于17度低温应上深水护苗，建议在夜间气温低时上水，或通过晒水池晒水进田。 四、除草 田间杂草较多的地块，建议采取茎叶处理的方法，以苯达松为主，分蘖期间尽量不用2-甲4氯，防止药害。稻稗可采用氰氟草酯防除。分蘖期水稻对药剂敏感，除草要选择安全性高的药剂。 五、防病
数量性状基因座（QTL)定位的基本原理 数量性状基因座（quantitative trait locus，QTL）指的是控制数量性状的基因在基因组中的位置。QTL定位的理论依据是Morgan 的连锁遗传规律，通过数量性状观察值与标记间的关联分析，当标记与特定性状连锁时，不同标记基因型个体的表型值存在显著差异，来确定影响各个数量性状的基因（QTL）在染色体上的位置、效应，甚至各个QTL间的相关作用。QTL定位检测的是分子标记与QTL之间的连锁关系，通过分析整个染色体组的DNA标记和数量性状表型值的关系，将QTL逐一的定位到连锁群的相应位置，并估算出相应的QTL效应值。QTL定位实质上是基于一个特定模型的遗传假设，与数量性状基因有本质区别，是统计学上的一个概念，有可信度（如95%、99%等）。 近年来，数量性状的研究进入了崭新的QTL时代，先后提出了多种QTL定位的统计方法。可分两大类：一类是基于性状的分析方法（Trait Based Analysis，TBA），其原理是利用分离群体的两极端表型个体来分析标记与QTL的连锁关系，检验标记基因型在两极端类型内的分离比是否偏离孟德尔定律；第二类是基于标记的分析方法（Marker Based Analysis，MBA），如果某标记与QTL连锁，该标记与QTL在一定程度上共分离，分析不同标记基因型的表型值差异来推测标记与QTL的连锁关系。MBA方法通常有3类，即传统的单标记分析法（Single Marker Analysis，SMA）、性状-标记回归法和性状- QTL - 回归法。性状- QTL - 回归法又包括基于两个侧邻标记的区间作图法
TECHNICAL ADVANCE/RESOURCE QTL-seq:rapid mapping of quantitative trait loci in rice by whole genome resequencing of DNA from two bulked populations Hiroki Takagi 1,2,Akira Abe 2,3,Kentaro Yoshida 1,Shunichi Kosugi 1,Satoshi Natsume 1,Chikako Mitsuoka 1,Aiko Uemura 1,Hiroe Utsushi 1,Muluneh Tamiru 1,Shohei Takuno 4,Hideki Innan 5,Liliana M.Cano 6,Sophien Kamoun 6and Ryohei Terauchi 1,*1 Iwate Biotechnology Research Center,Kitakami,Iwate,024-0003,Japan,2 United Graduate School of Iwate University,Morioka,Iwate,020-8550,Japan,3 Iwate Agricultural Research Center,Kitakami,Iwate,024-0003,Japan,4 Department of Plant Sciences,University of California,Davis,CA 95616,USA,5 Graduate University for Advanced Studies,Hayama,Japan,and 6 The Sainsbury Laboratory,Norwich Research Park,Norwich,UK Received 7September 2012;revised 13December 2012;accepted 20December 2012;published online 05January 2013.*For correspondence (e-mail terauchi@ibrc.or.jp). SUMMARY The majority of agronomically important crop traits are quantitative,meaning that they are controlled by multiple genes each with a small effect (quantitative trait loci,QTLs).Mapping and isolation of QTLs is important for ef?cient crop breeding by marker-assisted selection (MAS)and for a better understanding of the molecular mechanisms underlying the traits.However,since it requires the development and selection of DNA markers for linkage analysis,QTL analysis has been time-consuming and labor-intensive.Here we report the rapid identi?cation of plant QTLs by whole-genome resequencing of DNAs from two populations each composed of 20–50individuals showing extreme opposite trait values for a given phenotype in a segregating progeny.We propose to name this approach QTL-seq as applied to plant species.We applied QTL-seq to rice recombinant inbred lines and F 2populations and successfully identi?ed QTLs for important agronomic traits,such as partial resistance to the fungal rice blast disease and seedling vigor.Simulation study showed that QTL-seq is able to detect QTLs over wide ranges of experimental variables,and the method can be generally applied in population genomics studies to rapidly identify genomic regions that underwent arti?cial or natural selective sweeps. Keywords:quantitative trait loci,breeding,whole genome sequencing,next generation sequencer,selective sweep,technical advance. INTRODUCTION The world’s population has already exceeded 7billion and is still growing,while the amount of land suitable for agri-culture is decreasing due to a variety of factors such as rapid climate change.Therefore there is a great demand for ef?cient crop improvement to increase yield without further expanding farmland and damaging the environ-ment (Godfray,2010;David et al.,2011). In crop plants,multiple genes each with a relatively minor effect control the majority of agronomically impor-tant traits.These genes are called quantitative trait loci (QTLs)(Falconer and Mackay,1996).Identi?cation of QTLs is an important task in plant breeding.Once a QTL control-ling a favorable trait is mapped with closely linked DNA markers,it is introduced into an elite cultivar by crossing of the recurrent elite parent to the donor plant.Following QTL a process marker-assisted selection and Matsuoka,2006).Marker-assisted selection reduces the effort and time needed for phenotype evaluation of the progeny during successive improves introgression ?2013The Authors The Plant Journal ?2013Blackwell Publishing Ltd 174 The Plant Journal (2013)74,174–183doi:10.1111/tpj.12105
第四章数量性状的遗传 目的要求 掌握数量性状与质量性状的区分、特征，多基因假说的要点，数量性状表现值的分解，遗传力的概念；了解通径系数概念与意义，基因的非加性效应与加性效应的意义，遗传力公式的推导及计算方法；掌握遗传力的应用。 第一节数量性状的遗传基础 生物的性状基本上可分为两大类： 质量性状（qualitative trait）：变异可以截然区分为几种明显不同的类型，一般用语言来描述； 数量性状（quantitative trait）：个体间性状表现的差异只能用数量来区别，变异是连续的。 阈性状(threshold trait)：表现型呈非连续变异，与质量性状类似，但不是由单基因决定，性状具有一个潜在的连续型变量分布，遗传基础是多基因控制的，与数量性状类似。 一、数量性状的一般特征 数量性状的特点： ①数量性状是可以度量的； ②数量性状呈连续性变异； ③数量性状的表现容易受到环境的影响； ④控制数量性状的遗传基础是多基因系统。 学习数量性状的方法 ①统计学思想贯穿数量性状遗传的全部内容； ②确定性与不确定性的矛盾时时体现； ③研究对象在个体与群体间的相互转换； ④遗传与变异的矛盾。 二、数量性状的遗传基础 1.多基因假说 瑞典遗传学家尼尔迩·埃尔（Nilsson-Ehle）通过对小麦籽粒颜色的遗传研究，提出了数量性状遗传的多基因假说。 多基因假说的要点 （1）数量性状是由许多微效基因决定的，每个基因的作用的微效的； （2）基因的作用是相等的，且可以累加、呈现剂量效应，等位基因间通常无显隐关系；（3）基因在世代相传中服从孟德尔定律，即分离规律和自由组合规律，以及连锁交换规律2.基因的非加性效应 基因的非加性效应包括显性效应和上位效应。 （1）显性效应由等位基因间相互作用产生的效应。 例1:有两对基因，A1、A2的效应各为20cm，a1、a2的效应名为10cm，基因型A1A1a2a2
水稻不同生育时期的划分 一、生育时期的划分：生育时期可从形态、生长和发育、生理特征的角度分为几个时段。 (1)从形态和田间诊断角度分期 幼苗期：包括萌动、发芽、三叶等时期。 分蘖期：包括始期、盛期、末期(最高分蘖期)以及决定穗数关键时期的有效分蘖终止期。 穗分化期(长穗期)：包括穗分化各期、拔节期以及外观看到剑叶鞘膨鼓时的孕穗期。 结实期(成熟期) 包括抽穗开花期、乳熟期、蜡熟期、黄熟期和完熟期。 栽培上插秧稻又分秧田期和本田期，幼苗期和分蘖期的一部分在秧田期完成，但习惯上称秧田期为幼苗期，插秧后有一段缓秧过程叫返青期，其后再开始分蘖。
(2)从发育角度分期 可分为营养生长期、生殖生长期。这是以茎尖质的转变—穗原基开始(穗首分化)分化为标志分期的。 (3)从器官的生长发育角度分期 可分为营养生长期、营养生长生殖生长并进期、生殖生长期。各以穗原始体开始分化和抽穗开花期为界。 (4)从生理角度分期 可分为营养生长期、生殖生长期、结实期。这是以产量形成生理为根据的。即营养生长期主要形成供给器官，即吸收器官根和光合器官(源器官)叶；生殖生长期主要形成收容器官(库)颖花和支持器官(流)茎；结实期主要是光合物质和矿物质通过茎流向收容器官库被贮藏起来。为利用方便，常把分蘖期称前期，穗分化期称中期，结实(成熟)期为后期。 2. 常用生育时期的定义及标准： (1)生育期：指种子萌动到新的种子成熟所经历的日期。 (2)营养生长期：是指植株营养器官根、茎、叶的生长阶段，一般是从种子萌发到幼穗分化以前。这一阶段包括出苗期、分蘖期和拔节期。 (3)生殖生长期：是指植物生殖器官幼穗、花、种子的生长阶段，一般是从幼穗分化开始到新种子的形成。这一阶段包括孕穗期、抽穗期、开花期和成熟期。 (4)苗期：以幼芽露青50%开始，一直到插秧，整个秧田期为苗期。对于旱育苗，黑龙江省水稻苗期一般为4月中下旬至5月中下旬。 立针期：第1片完全叶尚未展开时，稻苗呈针状，称为立针期。
水稻分蘖期管理 日期:2015-07-15 来源：中国农业新闻网-农民日报作者：张浩国 水稻分蘖期是确定有效分蘖的关键时期，是获得高产的基础。管理技术的重点是根据不同品种、不同土质采取有效措施保证全苗、壮苗。前期以“促”为主，促进前期有效分蘖增多；分蘖后期以“控”为主控制无效分蘖，提高成穗率，确保穗多粒大。 科学管水 移栽成活期应保持田水3~4厘米，使田间形成一个比较合理的保温、保湿环境，促进新根发生、迅速返青活棵。返青后，秧苗进入分蘖期，应进行浅水灌溉，一般保持2~3厘米水层。当水稻分蘖达到预计产量要求的分蘖数量时，要排水晒田。晒田对土壤养分有先抑制、后促进的作用。对控制水稻群体、促进水稻营养生长向生殖生长转化，培育大穗多粒有较好的作用。晒田一般掌握胶泥田、低洼田、过肥田重晒。砂质田、瘦田轻晒。一般晒到田面开小裂，脚踏不下陷，叶色褪淡，叶片直立为止。这样可控制无效分蘖的产生，增强抗倒伏和抗病虫害的能力。 早施分蘖肥 水稻返青后需肥量逐渐增加。此时，根系多分布于表层土中，养分供应不足，应及时施用分蘖肥。一般亩施尿素4~5公斤，均匀撒施，保持浅水层。施肥应掌握肥田少施，瘦田多施。施肥方法：一是要早施分蘖肥。一般返青后立即施用。二是要看苗施肥。长势好的地方少施，长势差的地方多施。这样全田长势能达到基本一致。施肥后，田间要保有水层，不能排水，自然落干后灌水。 病虫害防治 主要的病害有叶瘟和纹枯病。 叶瘟的防治。在叶瘟初发期，亩用75%三环唑30克或40%富士一号乳油100毫升，加水40~50公斤均匀喷雾。 纹枯病的防治。在分蘖末期，丛发病率达5%以上时每亩用井冈霉素可湿性粉剂5克或25%粉锈宁可湿性粉剂50克加水40~50公斤喷雾，重点喷水稻的中下部叶片。 主要虫害有水稻螟虫、稻飞虱。 水稻螟虫的防治。防治适期是分蘖盛期，从害率达1%以上时用药防治。防治方法:每亩可选用20%三唑磷乳油100毫升或90%晶体敌百虫200克、25%杀虫双水剂200毫升、80%杀虫剂50克，加水40~50公斤喷雾。 稻飞虱的防治。当10丛虫口达50头以上时及时用药防治，每亩用10%吡虫啉可湿性粉剂30克或80%敌敌畏100毫升、25%扑虱灵20克加水40~50公斤喷雾。
水稻生长过程图解 时期 0：种子播种前，通常要浸种24小时并催芽24小时使其预先发芽。种子发芽 后，幼根和幼芽就从稻壳中长出！ 种子在苗床上发芽后2～3天，第一片叶就突破胚芽鞘长出了。到时期0末期可看到，第一叶(初出叶)仍然卷曲着，但幼根已伸长！ 时期 1：即幼苗期。该时期从第一叶长出一直持续到第一个分蘖出现前。在这一时 期中，种根和五片叶子已长成！ 在幼苗持续生长时，两片乃至更多叶子长出！幼苗早期叶片继续以每3～4天出一片的速度生长！ 次生根迅速地形成永久性的纤维性根部体系，从而取代了临时的胚根和种子根。
这是一个为移栽已有18日龄的幼苗。该幼苗有5片叶子和一快速生长的根部系统！
时期2：分蘖期．这个时期从第一个分蘖出现一直持续到达最大分蘖数为止 当秧苗生长发育时，分蘖从节的腋芽处形成并替代了叶子！ 这棵秧苗表明了两个一次分蘖相对于主茎及其叶片的地位。 分蘖发生后，那些主要分蘖产生了二次分蘖。这出现在移栽后30天左右。 这时的秧苗高度正在增加，分蘖也非常活跃。 这是一块秧苗正处于分蘖早期的稻田。记下分蘖高度后，为了增加的叶片和分蘖生长，我们用天棚遮住秧苗。 在分蘖期，分蘖已经增加到难以分辩出主茎的地步。当水稻进入下一个时期即拔节期时，分蘖数将继续增多。
时期3：拔节期．这个时期可能开始于幼穗分化前，也可能开始于分蘖期即将结束 时。如此，时期2和时期3可能有部分重叠。 分蘖的数目越来越多，高度也增加，叶片没有明显的衰老现象。 水稻生育期长短在相当大的程度上关系到其株高高矮，长生育期种类拔节期较长。由此，
根据水稻生育期长短，可将其分为两大类：短生育品种，其105～120天内成熟；长生育期品种，其生育期达150天。 在早熟半矮秆品种如IR64中，幼穗分化点下方的主茎第四节间，在看见幼穗前只伸长2～4厘米。这张幻灯片指明已解剖的茎在幼穗分化开始时第四节间的长度。 在105～120天的短生育期品种中，最大分蘖量、茎伸长和幼穗分化几乎同时出现。 在长生育期品种(150天)中，在最大分蘖出现时有一个所谓的落后生长期，它伴随着茎或节间伸长，直至最终幼穗分化。
数量性状基因定位的原理及方法 随着现代分子生物学的发展和分子标记技术的成熟,已经可以构建各种作物的分子标记连锁图谱.基于作物的分子的标记连锁图谱,采用近年来发展的数量性状基因位点(QTL)的定位分析方法，可以估算数量性状的基因位点树目、位置和遗传效应。本文介绍了数量性状基因定位的原理以及分析方法。每一种方法都有自己的优点，但也存在相应的缺陷。 1 数量性状基因定位的原理 孟德尔遗传学分析非等位基因间连锁关系的基本方法是，首先根据个体表现型进行分组，然后根据各组间的比例，检验非等位基因间是否存在连锁，并估计重组率。QTL定位实质上就是分析分子标记与QTL之间的连锁关系，其基本原理仍然是对个体进行分组，但这种分组是不完全的。 2 数量性状基因定位的方法 自然界存在生物个体的性状、品质等多为数量性状，它们受多基因的控制，也易受环境影响。。多基因及环境的共同作用结果使得数量性状表现为连续变异,基因型与表现型间的对应关系也难以确定。因此,长期以来,科学工作者只是借助数理统计方法,将复杂的多基因系统作为一个整体,用平均值和方差来表示数量性状的遗传特征,而对单个基因的效应及位置、基因间的相互作用等无法深入了解, 从而限制了育种中数量性状的遗传操作能力。20 世纪80 年代以来发展的分子标记技术为深入研究数量性状的遗传规律及其操作创造了条件, 提高了植物育种中目标数量性状优良基因型选择的可能性、准确性及预见性。下面主要介绍了几种定位方法。 2.1 QTL 定位方法 连锁是QTL定位的遗传基础。QTL 定位是通过数量性状观察值与标记间的关联分析,即当标记与特定性状连锁时,不同标记基因型个体的表型值存在显著差异,来确定各个数量性状位点在染色体上的位置、效应, 甚至各个QTL 间的相关作用。因此, QTL 定位实质上也就是基于一个特定模型的遗传假设, 是统计学上的一个概念, 有可信度(如99% , 95%等) ,与数量性状基因有本质区别( 图1)。本文就目前主要应用的QTL 定位方法的特点进行分述。
水稻各生育期图谱(2011-03-30 11:18:41)
水稻的一生，包括营养生长和生殖生长两个阶段，一般以幼穗开始分化作为生殖生长开始的标志。 2.1.1 营养生长阶段是水稻营养体的增长，它分为幼苗期和分蘖期。在生产上又分为秧田期和大（本）田期(从移栽返青到拔节)。 2.1.2 生殖生长阶段是结实器官的增长，从幼穗分化到开花结实，又分为长穗期和开花结实期。幼穗分化到抽穗是营养生长和生殖生长并进时期，抽穗后基本上是生殖生长期。长穗期从幼穗分化开始到抽穗止，一般30天左右。结实期从抽穗开花到谷粒成熟，因气候和品种而异一般25?/FONT>50天之间。 2.1.3 水稻生育类型（幼穗分化和拔节的关系）早、中、晚稻品种各异，早稻品种先幼穗分化后拔节，称重叠生育型;中稻品种，拔节和幼穗分化同时进行，称衔接生育型;晚稻品种拔节后隔一段时间再幼穗分化，称分离生育型。 2.2 水稻品种生育期的稳定性和可变性水稻品种的生育期受自身遗传特性的控制，又受环境条件的影响。 2.2.1 水稻品种生育期的稳定性同一品种在同一地区.同一季节，不同年份栽培，由于年际间都处于相似的生态条件下，其生育期相对稳定，早熟品种总是表现早熟，迟熟品种总是表现迟熟。这种稳定性主要受遗传因子所支配。因此在
生产实践中可根据品种生育期长短划分为早稻，全生育期100?/FONT>125天，中稻130?/FONT>150天，连作晚恼120?/FONT>140天，一季晚稻150?/FONT>170天，还可把早、中、迟熟稻中生育期长短差异划分为早、中、迟熟品种，以适应不同地区自然条件和耕作制度的需要，从而保证农业生产在一定时期内的相对的稳定性和连续性。 2.2.2 水稻品种生育期的可变性随着生态环境和栽培条件不同而变化，同一品种在不同地区栽培时，表现出随纬度和海拔的升高而生育期延长，相反，随纬度和海拔高度的降低，生育期缩短;同一品种在不同的季节里栽培表现出随播种季节推迟生育期缩短，播种季节提早其生育期延长。早稻品种作连作晚稻栽培，生育期缩短;南方引种到北方，生育期延长。 2.3 水稻品种的“三性”三性是感光性、感温性和基本营养生长性的遗传特性。不同地区、不同栽培季节，水稻品种生育期长短(从播种到抽穗的日教)，基本上决定于品种“三性”的综合作用。因此水稻品种的三性是决定品种生育期长短及其变化的实质。水稻三性是气候条件和栽培季节的影响下形成的，对任何一个具体品种来说，三性是一个相互联系的整体。 2.3.1水稻品种的感光性在适于水稻生长的温度范围内，因日照长短使生育期延长或缩短发生变化的特性，称水稻的感光性。对于感光性品种，短日照可以加速其发育转变而提早幼穗分化，这就是指短于某一日长时抽穗较早；长于某一日长时抽穗显著推迟，这又称为“延迟抽穗的临介日长”，即是诱导幼穗分化的日长高限。水稻品种不同，种植地区不同，延迟抽穗的临介日长亦不同。我国南北稻区，水稻生育期间大多处于11?/FONT>16小时之间。 2.3.2 水稻品种的感温性在适于水稻生长的温度范围内，高温可使水稻生育期缩短，低温可使生育期延长，这种因温度高低而使生育期发生变化的特性，称水稻品种的感温性。水稻在高温条伴下品种生育期会缩短，但缩短的程度因品种特性而有所不同。晚稻品种的感温性比早稻更强，但晚稻品种其发育转变，主要受日长条件的支配，当日长不能满足要求时，则高温的效果不能显现。中稻品种介于早、晚稻之间。 2.3.3 水稻品种的基本营养生长性水稻进入生殖生长之前，在受高温短日影响下，而不能被缩短的营养生长期，称为水稻的基本营养生长期。它不受环境因子所左右的品种本身所固有的特性，又称为品种的基本营养生长性。营养生长期中受短日高温所缩短的那部分生长期，称为可消营养生长期。 水稻的“三性”是气候条件和栽培季节影响下形成的，对任何一个品种来说，三性是一个相互联系的整体。根据品种的感光性、感温性的强弱和基本营养生长期的长短，划分光温反应类型。实际上就是将不同生态类型的稻种的三性进行组合。早稻品种，绝大多数感光性弱，基本营养生长期短至中等，感温性中等，没有感光性强和基本营养生长期长的；中稻品种，多数基本营养生长期较长，感温性中等至强，感光性较弱；晚稻品种感光性强，基本营养生长期短至中等，感温性强至中等。我国晚稻基本营养生长期偏短，没有感光性弱和中等的，晚稻的感温性要在短日条件下才能体现。早稻类型的品种在温带高纬度地区种植，能在夏季日照较长条件下正常抽穗，在低温来临前成熟，而在长江中下游地区 5?/FONT>6月，日照较长的条件下，开始幼穗分化完成发育转变；晚稻类型品肿，不适于温带高纬度地区栽培，但在长江中下游地区可作单季晚稻和双季晚稻栽培；中稻类型品种，早熟中稻其“三性”偏于早稻，迟熟中稻品种"三性"偏于晚稻。早季栽培时，抽穗期比早稻显著延迟，晚季栽培时又比晚稻延迟。
水稻分蘖与产量 分蘖是水稻固有的生理特性。水稻分蘖实质上就是水稻茎秆的分枝。在通常条件下，水稻的分蘖主要在靠近地表面的茎节上发生，这些发生分蘖的茎节叫分叫分蘖节。着生分蘖的稻茎叫分蘖的母茎。同一母茎上分蘖最早发生的节位称为最低分蘖节；最上一个发生分蘖的节位称为最高分蘖节，分蘖一般是自下而上地依次发生的。茎节数多的可能发生的分蘖就多，反之就少。就单茎而言，最低分蘖节位和最高分蘖节位相差大的，则单株分蘖数就多。 稻株主茎上长出的分蘖为第一次分蘖，第一次分蘖上长出的分蘖为第二次分蘖。依次类推。同一稻株上可发生第三、第四次分蘖。分蘖发生的早晚，节位的高低，对分蘖的生长发育和成穗与否均有显著的影响。一般是分蘖出现越早，蘖位蘖次越低，越容易成穗，穗部性状也越好；反之，分蘖出现越晚，蘖位蘖次越高，其营养生长期越短，叶片数和发根量越少，成穗的可能性就越小，并且穗小粒少。 水稻分蘖发生是有规律的。但也有一些情况下分蘖没有规律。比如旱育稀播的情况下，稻苗生长健壮，有时分蘖从不完全叶长出，大播量情况下，稻苗生长细弱，形成病苗、弱苗，分蘖发生也没有规律，表现为蘖位高、分蘖晚或不分蘖。所以分蘖发生部位是水稻生长健壮与否的标志。 生产上应尽量采取一切栽培措施，促使分蘖早发生，多发生，这样低位次分蘖就多，形成的有效分蘖数和有效分蘖率也就高。 那么影响水稻分蘖发生的迟早、多少和分蘖质量高低的因素很多，除品种本身的特性外，还有秧田和本田期的各种环境因素，如温度、光照、肥水管理以及移栽质量等。 温度：发生分蘖的最低气温是15-16度，最适气温是30-32度，最适水温是32-34度，最高水温是40-42度。对我市水稻而言，低温往往是阻碍分蘖发生的重要因素。 光照：稻田群体内部的光照条件对分蘖发生影响很大。光照充足，光合产物增加，促进分蘖发生，叶鞘较短，植株生长健壮，分蘖多而快，反之则分蘖发生少而迟，如移栽后遇阴雨天多，光照不足，光合产物少，叶鞘伸长，秧苗细瘦，则不利于分蘖的发生。 水分：水分过多、过少均会影响分蘖的发生。水分过少，分蘖期受旱，植株体内各种生理功能受阻，光合能力下降。母茎供应分蘖芽的营养物质减少，分蘖不能发生。水分过多，稻株基部光照和氧气不足，也会抑制分蘖的一生。一般稻田持水量在70-80%时，有利于分蘖的发生。 养分：营养元素与分蘖的发生有着密切的关系。一般营养水平高，分蘖发生早而快，分蘖时间也较长，反之营养水平低，分蘖发生迟缓，分蘖停止早。营养元素中NPK三要素对分蘖的影响最为显著，其中以氮素影响最大。稻株生长必须具有一定的氮素水平，叶片含氮量高于2。5%时，新叶才能伸长，稻苗含氮量在2。5%以下时，分蘖停止，只有超过3%时分蘖才能迅速生长。一般来说，分蘖期水稻叶片含氮量达到4-5%时，稻株才可望获得高产。因此速效氮肥供应充足及时，分蘖发生的就早而多，故应早施分蘖肥，使其早分蘖。 在目前的水稻生产上，环境中温度、水分和养分三者对水稻分蘖发生的限制往往要比光照条件的限制要小得多。正常情况下，水稻分蘖期的光照条件直接决定一于育秧密度和大田栽培密度，如果秧田或大田群体过密，造成田间郁蔽，即使其他条件都能保持适宜状态，水稻分蘖潜力也不能正常发挥。而通过合理稀植扩大水稻单株在秧田或本田的营养面积，改善水稻分蘖期的光照条件，是高产栽培中进一步发挥水稻分蘖能力的关键。 水稻分蘖发生的条件：①、水稻分蘖的内因条件 品种的分蘖特性、秧苗壮否、干重多少、充实度高低、秧龄大小等。 ②、水稻分蘖外因条件
影响水稻分蘖的四大因素 作者天下水稻 水稻分蘖受地上环境（光照、温度和水分）、营养、品种和土壤环境影响很大，下面做一分析。 一：环境影响： 1、温度影响：分蘖发生与温度有关：分蘖生长最适温度为30～32℃，低于20℃或高于37℃对分蘖生长不利，16℃以下分蘖停止生长发育。 2、光照影响： 分蘖发生与光照有关：在自然光照下，水稻返青后3天开始分蘖;自然光照为50%时，返青后13天开始分蘖;当光强降至自然光照强度的5%时，分蘖不发生，主茎也会死亡。 3、水份影响： A:分蘖发生与水分有关：分蘖发生时需要充足的水分。在缺水或水分不足情况下，植株生理功能减退，分蘖养分供应不足，常会干枯致死，这就是“黄秧搁一搁，到老不发作”的原因。 分蘖时如放水库里的水，也易僵苗不分蘖，因为水库里的水是冷浸水。 二：分蘖受营养影响 1.分蘖发生与秧苗营养状况有关：秧田期由于播种较密，养分、光照不足，基部节上农村信息化服务网站的分蘖芽大都处于休眠状态。拔节以后生长中心转移，上部节上的分蘖芽也都潜伏而不萌发，所以一般只有中位节上的分蘖节可以发育。秧苗营养充足，生长粗壮，移栽质量保证，低位蘖多，成穗率高。 2、水稻分蘖时对锌和磷的需求很大，如果缺锌缺磷都会影响分蘖质量 三：分蘖受品种特性影响 A:水稻分蘖还与品种特性有关，不同品种分蘖力有差别。 四：分蘖受田间土壤影响： A:秸杆还田后未守候腐烂造成土壤中的有机酸过高影响分蘖 B：除草剂残留也影响分蘖 C:肥害如缩二脲、硫元素与未腐烂的草发生反应，产生有毒气体影响分蘖 总结：秧好一半谷，越早分蘖，成穗率越高，产量越高，所以一般增施有效磷肥，锌肥，为高产夯实基础。
水稻叶龄诊断技术要点| 水稻叶龄诊断技术，是在水稻“器官同伸理论”与“叶龄模式理论”的基础上发展起来的水稻栽培技术，使传统的种、管、收流程式栽培技术，发展成为按叶龄诊断、预测、调控的栽培技术体系。几年来垦区在水稻生产中全面推广旱育稀植“三化”栽培技术，对育苗及本田管理运用叶龄诊断技术，取得了较好的效果。下面介绍水稻不同生育时期的叶龄诊断要点及管理措施。 一、调查点的确定 水稻叶龄的调查是从水稻插秧后在本田中开始的。在池埂边向里数第三行上，选择穴距均匀，穴株数相近的10穴为调查对象，并在边上插上《水稻田间管理指示牌》，在牌上随时记上各叶展开的日期。 1、叶龄跟踪秧苗的选择。 在调查对象10穴里，每穴选择有代表性的一株，苗质好、叶片健全的秧苗，在主茎叶上进行叶龄标记。 2、标记方法 标记点的叶龄必须选准，叶龄全部点在单数叶上，起始叶要从第三叶开始，并且跟踪到齐穗期。每个叶片要用不同标记符号点在叶片中间部位（如第一标记叶片点一个点，第二标记叶片点两个点，依此类推。 二、育苗期 垦区水稻机械插秧采用旱育中苗，秧龄30～35天，叶龄3.1～3.5叶，苗高为13厘米左右。按叶龄“器官同伸规律”，通过调温、控水等手段，抓好四个关键时期，育成健壮旱育中苗。 第一个关键时期——种子根发育期：播种后到第一完全叶露尖，时间为7～9天。管理重点是促进种子根长粗、伸长、须根多、根毛多，吸收更多养分，为壮苗打好基础。此期一般不浇水，过湿处散墒，过干处喷补，顶盖处敲落，露籽覆土补水。温度以保温为主，如遇33℃以上的温度，开口降温，保持32℃以下，最适温度25～28℃，最低温度不低于10℃。20～30％的苗一叶露尖及时撤出地膜。 第二个关键时间——第一完全叶伸展期：从第一完全叶露尖到叶枕抽出（叶片完全展开），时间为5～7天。管理重点是：地上部控制第一叶鞘高不超过3厘米，地下促发鞘叶节5条根系生长。此期温度最高不超过28℃，适宜22～25℃，最低不低于10℃。水分管理，床土过干处，最适喷浇
第五章 数量性状的遗传 畜禽的大多数经济性状属于数量性状。掌握数量性状的遗传规律和遗传参数对种畜生产中种畜群的生产性能的保持、对地方品种经济性能的提高、对新品种新品系的培育等工作都是十分必要的。数量性状的遗传是有规律所循的，虽然在不同群体、在不同条件下、因估计方法不同，得到的参数有所变化，但遗传参数反映的数量性状的基本遗传规律的趋势是一定的。 第一节 数量性状的遗传基础 质量性状的变异一般遵从孟德尔遗传规律，但数量性状的遗传规律与质量性状的遗传规律有一定区别。数量性状是由大量的、效应微小而类似的、可加的基因控制，呈现连续变异，数量性状的表现还受到大量复杂环境因素的影响。 一、Nilsson-Ehle 假说及其发展 生物的性状按照其表现和对其研究的方式，可大致分为质量性状、数量性状和阈性状。质量性状的变异通常可以区分为几种明显不同的类型，遵从孟德尔遗传规律。畜禽重要质量性状的遗传规律已经在上一章中进行了阐述。在动物生产中所关注的绝大多数经济性状呈连续性变异，其在个体间表现的差异只能用数量来区分，这类性状称为数量性状，如奶牛的产奶量、鸡的产蛋量、肉用家畜的日增重、饲料转化率、羊的产毛量等。 与质量性状相比较，数量性状主要有以下特点：①性状变异程度可以用度量衡度量；②性状表现为连续性分布；③性状的表现易受到环境的影响；④控制性状的遗传基础为多基因系统。 遗传基础为多基因控制，而表现为非连续性变异的性状称为阈性状。如羊的产羔数、肉质的分类、对疾病抗性的有无等。严格说来，鸡的产蛋数、猪的窝产仔数等也属于这一类性状，但其表型状态过多，作为阈性状分析过于复杂，通常近似的将其作为数量性状来看待。 数量性状在畜牧生产中占有非常重要的地位。但是，到目前为止，对数量性状的遗传基础的解释主要还是基于Yule （1902，1906）首次提出、由Nilsson-Ehle （1908）总结完善、并由Johannsen （1909）和East （1910）等补充发展的多因子假说，也称为多基因假说或Nilsson-Ehle 假说。这一假说在实践中已得到大量数据的证实，在育种中发挥了重要作用，并在生产中取得了巨大成就。同时，随着科学的不断发展，这一假说还在不断的完善之中。 多基因假说的主要论点为：数量性状是由大量的、效应微小而类似的、可加的基因控制；这些基因在世代传递中服从孟德尔遗传规律；这些基因间一般没有显隐性区别；数量性状表型变异受到基因型和环境的共同作用。 根据这一假说，当一个数量性状由k 对等位基因控制，等位基因间无显性效应，基因座间无上位效应，基因效应相同且可加，则两纯系杂交子二代表型频率分布为2(1/21/2)k A a 的展开项系数。
数量性状的遗传分析 一、名词解释： 1.数量性状与质量性状 2.数量性状的多基因假说 3.方差 4.标准差 5.遗传率 6.近亲繁殖 7.杂种优势 8.轮回亲本 9.主基因(major gene)： 10.微效多基因(minorgene)： 11.修饰基因(modifying gene)： 12.超亲遗传(transgressive inheritance)： 13.近亲系数（F）： 14.轮回亲本 15.数量性状基因座(quantitative trait locus，QTL)： 16.QTL定位（QTL mapping） 17.广义遗传率：通常定义为总的遗传方差占表现型方差的比率。 18.狭义遗传率：通常定义为加性遗传方差占表现型方差的比率。 19.共祖系数：个体的近交系数等于双亲的共祖系数。 20.数量性状基因位点：即QTL，指控制数量性状表现的数量基因在连锁群中的位置 21.表现型值：是指基因型值与非遗传随机误差的总和即性状测定值。 22.基因型与环境互作：数量基因对环境比较敏感，其表达容易受到环境条件的影响。 因此，基因型与环境互作是基因型在不同环境条件下表现出的不同反应和对遗传主效应的离差。 二、填空题： 1．根据生物性状表现的性质和特点，我们把生物的性状分成两大类。一类叫( )，它是由( )所控制的；另一类称( )，它是由( )所决定。
2．遗传方差占总方差的比重愈大，求得的遗传率数值愈（），说明这个性状受环境的影响（）。 3．数量性状一向被认为是由（）控制的，由于基因数量（），每个基因对表现型影响（），所以不能把它们个别的作用区别开来。 4．遗传方差的组成可分为( )和( )两个主要成分，而狭义遗传力是指 ( )占( )的百分数。5．二对独立遗传的基因Ａa和Ｂb，以累加效应的方式决定植株的高度，纯合子AABB高10. 一个有３对杂合基因的个体，自交５代，其后代群体中基因的纯合率为（）。 6. 杂合体通过自交可以导致后代群体中遗传组成迅速趋于纯合化，纯合体增加的速度，则与⑴（）⑵（）有关。 7. 比较染色体数目不同的生物自交纯合化的速度，以染色体数目（）的生物比染色体数目（）的生物纯合化速度快。 8．半同胞交配是指（）---------------间的交配，全同胞交配是指（）间的交配，它们都是近亲繁殖，（）是近亲繁殖中最极端的一种方式。 9．杂合体通过自交能够导致等位基因的纯合，自交对显性基因和隐性基因的纯合作用是（）。10．Ｆ2优势衰退是由于（）。 11．由于（），Ｆ2表现衰退现象，并且两个亲本的纯合程度愈（），性状差异愈（），Ｆ1表现的杂种优势愈（），其Ｆ2表现衰退现象也愈明显。 12．关于杂种优势的遗传机理主要有（）和（）两种假说。 13．纯系学说的主要贡献⑴区分了（），⑵指出在自花授粉作物的（）群体中，单株选择是有效的，但是在（）继续选择是无效的。 14．杂种优势是指杂种( )在生活力、生长势、抗逆性、抗病性等方面明显超过( )表现的遗传现象。但杂种( )优势就要发生衰退，所以生产上只能利用杂种( )代，因此每年都要( )。15．由于F2群体中的严重分离，F2表现衰退现象，并且两个亲本的纯合程度愈( )，性状差异愈( )，F1表现的杂种优势愈( )，其F2表现衰退现象也愈明显。 遗传力是指_____________________________；广义遗传力是_________方差占________方差的比值。遗传力越_____，说明性状传递给子代的能力就越_____，选择效果越________。16.2、目前解释杂种优势遗传的主要有____________假说和___________假说。前者认为杂 种优势是由于________________ ；后者认为杂种优势是由于 _____________ __。 17.3、数量性状的遗传在本质上与孟德尔遗传完全一样，它可以用假说来解释。 18.4、数量性状的变异呈状态，界限，不能简单地加以 区分，要用描述，质量性状的变异呈状态，界限，可用描述。