不同海拔川滇高山栎叶片的解剖结构特征
摘要：采用生态解剖学方法，分析滇西北玉龙雪山自然保护区不同海拔（2 750、2 900、3 050、3 200、3 350、3 500 m）梯度内川滇高山栎叶片细胞解剖结构特征，探讨其对高山环境的生态适应机制。结果表明：随着海拔的升高，叶片总厚度、表皮厚度、栅栏组织厚度、海绵组织厚度和栅栏组织厚度/海绵组织厚度的比值（P/S值）等均呈增大趋势；而栅栏细胞的长径、短径等的变化呈降低趋势；叶片解剖结构在不同海拔高度的这种差异表明，不同海拔梯度上复杂的环境条件限制了植物的生长和分布；川滇高山栎通过叶片细胞结构组织发生的变化是在一定程度上适应环境的表现。
关键词：川滇高山栎；叶片解剖；海拔；形态结构；适应环境
中图分类号：Q944.56；S792.180.1 文献标志码：A文章编号：1002-1302（2015）01-0195-04
收稿日期：2014-06-06
基金简介：国家自然科学青年基金（编号：31100292）；云南省省部级重点学科、省高校重点实验室及校实验室共享平台资助；西南林业大学博士启动项目（编号：11032）。
作者简介：姜永雷（1988―），男，河南周口人，硕士
研究生，研究方向为园林植物。E-mail：10-29jyl@https://www.doczj.com/doc/828827293.html,。
通信作者：黄晓霞，博士，副教授，主要从事植物生理生态研究。E-mail：huangxx@https://www.doczj.com/doc/828827293.html,。环境因子对植物的分布有重要的影响，其中海拔对植物的生长发育、组织功能和叶片的解剖结构等影响较显著，是影响植物分布的重要生态因素之一[1-2]。海拔对植物分布的限制归结于高海拔的自然环境因子，随着海拔的上升，平均气温下降，大气压及CO2分压降低，光强增强，UV-B辐射增加等，这些因素对植物叶片的形态结构和生理特性都有重要的影响。此外，随着海拔的升高，土壤养分、含水量也都能极大地影响高山植物的生长，导致植物叶片的组织结构发生差异。有研究认为[3-4]，植物叶片组织结构的差异是对环境变化的一种响应，叶片是植物进化过程中对环境变化比较敏感且可塑性较大
的器官，与植物的光合作用和呼吸作用有着密切的关系，环境因子如水分、温度、光照等的变化常会导致叶的外部形态及厚度、表皮细胞及附属物，叶肉栅栏组织、海绵组织、胞间隙、厚角组织和叶脉等形态解剖结构差异[5]，这种差异与植物体的生态生理功能以及生态系统密切相关[6-8]。不同海拔上植物叶片的组织结构差异都是植物对海拔梯度变化的
一个长期的适应过程。因此，通过研究叶片解剖结构特征，分析其组织结构在海拔梯度上的差异性，这对揭示植物的适生环境有重要意义，而且本土植物对不同海拔梯度下环境变
化的长期适应形成了稳定的结构[9]，探讨这些结构特征与海拔之间的相互关系对认识植物适应生态环境变化有重要意义。
川滇高山栎（Quercus aquifolioides）为壳斗科（Fagaceae）栎属（Quercus）多年生常绿木本植物，属亚高山硬叶栎林，是我国特有的木本植物，广泛分布于川滇两省，垂直分布幅度极宽，生态适应幅度很大[10]。目前，对川滇高山栎的研究主要集中在光合特性[11]、遗传多样性[12]和生理特性[13]方面，有关海拔对川滇高山栎叶片解剖结构特征影响的研究少见报道。本研究以生长于滇西北玉龙雪山自然保护区内的川滇高山栎天然林为试验材料，通过在不同海拔生境下对川滇高山栎叶片作解剖结构特征比较分析，了解其形态结构特征与环境因子之间的关系，比较不同海拔梯度下川滇高山栎叶片形态结构对环境的响应，其研究结果为揭示亚高山植物对生态环境的适应机制及预测植物对未来气候变化的响应
提供一定的理论依据。
1材料与方法
1.1研究地概况
研究区位于滇西北亚高山玉龙雪山自然保护区内，其西北临长江石鼓第一湾和金沙江虎跳峡，东麓是海拔约3 km
的干海子盆地，南面是丽江盆地。玉龙山体南北长35 km、东西宽13 km，主山脊上有13座海拔5 km以上的高峰，主
峰扇子陡海拔5 596 m，耸立于群峰之上，与南麓的雪嵩村（海拔为 2 700 m）的相对垂直高相差近3 km，而与西北部的金沙江虎跳峡相差约3 900 m[14]。巨大的海拔差异导致气候条件不同，从而形成了不同的森林群落类型，呈现出明显的山地垂直分布带谱。在海拔2 750～2 900 m均有灌木的川滇高山栎，成林集中在2 900～3 350 m。2 900 m为川滇高山栎和云冷杉林带的交错带，交错带以上形成东亚地区保存最完整的川滇高山栎林带，郁闭度在0. 4～0. 6之间，平均树高7～12 m，平均胸径可达18～30 cm。海拔3 500 m是川滇高山栎林在我国滇西北部分布的最高限。由于风、雪等因素的影响，川滇高山栎以斑块状镶嵌于海拔高于3 500 m的高山苔原带，并逐渐向上扩展。随着海拔的升高，玉龙雪山气候变冷变湿，不适于很多树种生长，使得川滇高山栎林形成优势，乔木除云杉冷杉、云南松和川滇高山栎有分布外，很少有其他种类。
1.2研究材料
供试叶片为采自中国滇西北玉龙雪山自然保护区内不
同海拔（2 750、2 900、3 050、3 200、3 350、3 500 m）梯度的川滇高山栎叶片。根据玉龙雪山自然保护区内川滇高山栎分布的特征，于2013年5月上旬在玉龙雪山（100°10′～100°20′E、27°10′～27°40′N）上采集川滇高山栎叶片，设置6个采样点2 750、2 900、3 050、3 200、3 350、3
500 m，每个采样点选取若干株（n≥5）长势相当、无病虫害、成熟的中树（树高5～12 m，胸径7～12 cm），分别采集其叶片，采样时间为09：30―11：30。取样时在树冠下部东、南、西、北4个方向采摘一年生枝上的成熟叶片，各个方位上取等量叶片，混匀。用0.1 mol/L 磷酸缓冲液（pH值6. 8）轻洗涤除去表面污物，再用FAA（50%乙醇∶38%甲醛∶99.5%冰醋酸=90 ∶5 ∶5）野外固定，立即固定并保存。样品统一编号，带回西南林业大学园林学院实验室进行叶片解剖结构参数的测定。 1.3研究方法
1.3.1切片制作和叶片解剖机构参数的测定切片的制作
参考李芳兰的方法[15]；在光学显微镜（Nikon ECLIPSE Ti-S，LEICA DM 2000）下观测叶片总厚度、叶表皮厚度、栅栏组织厚度、细胞层数、海绵组织厚度、栅栏组织细胞的长短径等7项指标，每项指标重复测5次，取其平均值。
1.3.2统计分析所有的数据分析都利用SPSS 11.5 统计分析软件进行一元方差分析（one-way ANOV A），分析海拔梯度上叶片解剖结构特性参数差异，平均数间的多重比较采用Duncans检验方法，P<0.05时差异显著。
2结果与分析
2.1川滇高山栎叶片的基本解剖结构特征
川滇高山栎叶片为异面叶，叶片全缘或有刺状锯齿，由图1 可以看出，川滇高山栎叶片平均厚度为（550.00±0.04）
μm，背面有褐色的锈状绒毛。主脉在叶下部凸起，呈不规则半圆形。在光学显微镜下，川滇高山栎叶表面的角质层变化不明显；叶片上表皮由2～3层排列紧密的长方形细胞组成，平均厚度为（32.20±2.76）μm；叶肉细胞中上表面的栅栏组织（P）和近下表皮面的海绵组织（S）明显分为两部分，且其厚度比值约为2.14。其中，栅栏组织细胞呈柱状，排列紧密，细胞层数变化较大，有1～3层，甚至4层，海绵组织细胞形状和排列不规则，细胞间隙较大，平均厚度为（62.91±3.57）μm；叶片的下表皮也由1层大致呈长方形的细胞组成，但是明显小于上表皮细胞。
2.2川滇高山栎叶片结构特征在海拔梯度上的差异
由图1、图2可以看出，在6个海拔梯度上，叶片厚度随海拔的升高呈现先升后降的趋势，最低海拔2 750 m和最高海拔3 500 m的叶片厚度与海拔3 200 m相比差异显著，叶片厚度在海拔3 200 m附近达到最大，为（0.61±0.04）mm。总体来看，叶片上表皮厚度在（25.73±1.08）～（35.98±2.52）μm之间变化，随海拔的升高呈增加趋势，且叶片上表皮在海拔 3 200 m 处显著增厚。叶肉细胞中栅栏组织和海绵组织厚度的变化范围在（129.61±13.02）～（157.45±3.67）、（5133±3.01）～（72.85±5.08）μm 之间，且随海拔的升高呈现出相似的变化，总体上呈先升高后下降的趋势，这2种组织在海拔3 050 m处显著增厚。栅栏组织与海
绵组织的比值随海拔的升高呈增加趋势，且在海拔超过2 900 m时显著增加。
2.3川滇高山栎栅栏组织在海拔梯度上的差异
由表1可以看出，川滇高山栎栅栏组织细胞的长径和短径随海拔的升高呈现出相似的变化趋势，但栅栏组织细胞的长径和短径分别在海拔2 900、3 200 m处达到最大，栅栏组织
细胞短径的变化不显著，而栅栏组织长径在各个海拔之间变化显著。栅栏组织细胞长径与短径的比值随着海拔梯度的变化呈现出上升的趋势，但是各个海拔之间差异不显著。
表1川滇高山栎叶片栅栏细胞组织随海拔梯度的变化
采样点海拔
（m）栅栏组织细胞
长径（μm）栅栏组织细胞
短径（μm）长径/短径的值2 75032.68±2.65a6.35±1.33a1.86±0.07a2 90057.44±2.38d8.01±0.87ab1.92±0.24a3 05044.47±5.55bc7.73±0.41ab2.15±0.17ab3 20041.69±
3.35b8.52±2.28b2.19±0.38ab3 35047.68±1.42c8.03±
1.31ab
2.27±0.58ab3 50049.35±0.69c7.70±0.30ab2.45±
0.21bP值0.000***0.357ns0.130ns注：同列数据后不同字母表示差异显著（P<0.05）。
3结论与讨论
海拔是一个重要的地形因子，各种环境因子如气温、气压在海拔梯度上也表现出梯度变化，例如，随着海拔的升高，CO2分压降低，光照强度则增加。由于复杂而多样化的环境和微地形条件导致不同区域植物生活环境的多样化，对植物的生理生态适应产生了不同程度的影响[16]。叶片是植物进化过程中产生的对环境变化比较敏感且可塑性较大的器官，其结构特征最能体现环境因子的影响或植物对环境的适应[17]。川滇高山栎作为一种在玉龙雪山上分布十分广泛的植物，其叶片解剖结构在不同海拔梯度生态环境因子的影响下发生了相应的适应性变化。
在不同海拔的生态环境中，温度和降水量随海拔的变化而成为影响叶肉组织厚度的主要生态因子[18]。在本研究中，随着海拔的升高，川滇高山栎叶片毛、鳞片和叶片的厚度呈升高趋势（图1、图2），这可能是植物对高海拔地区严酷的生态环境适应的结构基础，该结果在王国严等的研究[10]中有所报道。有研究认为，植物的叶片毛、鳞片和叶片厚度对环境因子中的低温、水分散失和紫外辐射有明显的保护作用[7]。此外，在本研究中川滇高山栎叶片上表皮由2层长方形或方形细胞构成，排列紧密，且随着海拔高度的增加而显著升高（图1、图2），下表皮由形状不规则的1层细胞构成，大量的报道认为，这些结构特征可有效地避免水分蒸腾和强辐射对叶肉组织的伤害[19-21]，这可能是植物对不同海拔梯
度上生态环境因子的长期适应的结构基础。此外，不同海拔区域的温度和干旱引起的胁迫限制了植物的生长。在低海拔地段，干热环境对植物胁迫比较严重，导致植物叶肉细胞的分裂和生长受到抑制；而高海拔地段由于靠近玉龙雪山顶部的雪，其空气湿度和降水量增加，但是温度降低，环境中水热状况有所好转，这种水热条件对植物的生长和发育有利，因此随着海拔梯度的升高，川滇高山栎叶片叶肉和叶片总厚度也相应增加（图1、图2）。相似的结果在李芳兰对四川黄栌（Cotinus szechuanensis）叶片的生态解剖结构特征的研究[18]中也有所报道。植物的光合作用主要在叶肉细胞中进行，光合作用效率主要受叶肉细胞中的细胞层数、栅栏组织和海绵组织厚度、栅栏细胞的形态及其组成方式等影响[18]。川滇高山栎叶片叶肉细胞显著分化，栅栏组织发达，常有2～3层，有的甚至有4层长柱形栅栏细胞紧密排列（图1、图2）。这可能是对不同海拔梯度上各种环境因子的响应。Esau等认为，小而厚的叶片、发达的栅栏组织、长柱形的栅栏细胞、排列紧密的海绵组织、厚的角质膜、发达的表皮毛以及下皮层结构等是对干燥（可能主要是空气湿度）或强光生境的适应[22-23]；薄的栅栏组织、疏松的海绵组织（大的胞间隙）、近方形的栅栏细胞和凸透形的表皮细胞是对较弱光照环境或中生、湿生环境的适应[24]。另外，栅栏细胞长径和短径与光照关系密切，栅栏细胞长度随海拔升高总体
上先上升后下降，这可能是一种对高海拔的严酷环境因子的积极响应。蔡永立等研究认为，环境中的水分含量变化可以通过植物细胞中叶肉栅栏组织与海绵组织的分化程度反映出来[8，19]。植物在收到干旱等逆境胁迫时，植物叶肉细胞结构上常表现为叶肉栅栏组织发达而海绵组织相对减少，进而导致P/S的值发生相应的变化。本研究发现，川滇高山栎叶肉细胞中的栅栏组织细胞层数在海拔梯度上无明显变化，但其厚度随着海拔升高呈现出先升高后下降的趋势，而海绵组织与栅栏组织厚度的变化相似（图1、图2），但是下降幅度较大，因此P/S的值随着海拔上升也呈增加趋势，这可能是由于川滇高山栎叶肉细胞中栅栏组织对不同海拔梯度上生态环境的变化比较敏感。这与安黎哲等对高海拔地区生长火绒草（Leontopodium leontopodiodes）[25]和李芳兰等对白刺花（Sophora davidii）[18]等干旱河谷耐旱灌木的研究结果类似。此外，Cald认为，植物通过增加叶肉细胞中栅栏组织的厚度来应对高海拔地区短波辐射的增强，进而防止由于叶面温度升高引起的组织灼伤[26]。这与本研究中高海拔的川滇高山栎叶片内栅栏细胞厚度较大的结果一致，但是与Chen 等的研究结果[19-20]相反。他们在对胡杨等的研究中发现，P/S的值随着海拔的上升而减小。这一方面可能是因为植物所处的生态环境和选择的海拔梯度不同；另外一方面可能是因为所选择的植物间遗传特性有一定的差异或者植物对不
同类型的环境变化的适应方式可能存在较大的差异。
综上所述，川滇高山栎叶片的适应性结构特征是多种生态因子长期作用和积累的结果。随着海拔的升高，川滇高山栎受到的胁迫逐渐加重，但是通过叶片解剖结构发生不同程度的变化能形成一定程度的生态适应，即随着海拔上升，叶片厚度、叶肉栅栏组织厚度和P/S的值呈增加趋势，但是栅栏细胞的长径、短径呈降低趋势。在不同海拔高度，叶片解剖结构的这种差异一方面表明不同海拔梯度上复杂的环境
条件限制了植物的生长和分布，另一方面体现了川滇高山栎通过叶片解剖结构组织发生不同程度的变化一定程度适应
环境的变化。
参考文献：
[1]康华靖，刘鹏，徐根娣，等. 大盘山自然保护区香果树对不同海拔生境的生理生态响应[J]. 植物生态学报，2008，32（4）：865-872.
[2]吴栋栋，周永斌，于大炮，等. 不同海拔长白山岳桦的生理变化[J]. 生态学报，2009，29（5）：2279-2285.
[3]Chartzoulakis K，Patakas A，Bosabalidis A M. Change in water relations，photosynthesis and leaf anatomy induced by intermittent drought in two olive cultivars[J]. Environ Exp Bot，1999，42：113-120.
[4]Klich M G. Leaf variations in Elaeagnus angustifolia
related to environmental heterogeneity[J]. Environ Exp Bot，2000，44：171-183.
[5]李芳兰，包维楷. 植物叶片形态解剖结构对环境变化的响应与适应[J]. 植物学通报，2005，22（S1）：118-127.
[6]费松林，方精云，樊拥军，等. 贵州梵净山亮叶水青冈叶片和木材的解剖学特征及其与生态因子的关系[J]. 植物学报，1999，41（9）：1002-1009.
[7]贺金生，陈伟烈，王勋陵. 高山栎叶的形态结构及其与生态环境的关系[J]. 植物生态学报，1994，18（3）：219-227.
[8]蔡永立，宋永昌. 浙江天童常绿阔叶林藤本植物的适应生态学Ⅰ.叶片解剖特征的比较[J]. 植物生态学报，2001，25（1）：90-98，130-131.
[9]戴怡龄，安黎哲，陈拓，等. 寒区不同海拔橘黄罂粟叶片结构特征的比较研究[J]. 西北植物学报，2004，24（3）：495-503.
[10]王国严，徐阿生. 川滇高山栎研究综述[J]. 四川林业科技，2008，29（2）：23-29，34.
[11]郝晓东. 四川卧龙自然保护区川滇高山栎（Quercus aquifolioides）光合特性研究[D]. 北京：北京林业大学，2006.
[12]Zhang X J，Korpelainen H，Li C Y. Microsatellite variation of Quercus aquifolioides populations at varying altitudes in the Wolong natural reserve of China[J]. Silva
Fennica，2006，40（3）：407-415.
[13]Li C Y，Wu C C，Duan B L，et al. Age-related nutrient content and carbon isotope composition in the leaves and branches of Quercus aquifolioides along an altitudinal
gradient[J]. Trees-Structure and Function，2009，23（5）：1109-1121. [14]吴之坤，张长芹. 滇西北玉龙雪山报春花种质资源的调查[J]. 广西植物，2006，26（1）：49-55，68.
[15]李芳兰，包维楷，刘俊华，等. 岷江上游干旱河谷海拔梯度上白刺花叶片生态解剖特征研究[J]. 应用生态学报，2006，17（1）：5-10.
[16]胡启武，宋明华，欧阳华，等. 祁连山青海云杉叶片氮、磷含量随海拔变化特征[J]. 西北植物学报，2007，27（10）：2072-2079.
[17]王勋陵，王静. 植物的形态结构与环境[M]. 北京：兰州大学出版社，1989：205-230.
[18]李芳兰，包维楷，吴宁. 岷江上游干旱河谷海拔梯度上四川黄栌（Cotinus szechuanensis）叶片的生态解剖[J]. 应用与环境生物学报，2007，13（4）：486-491.
[19]Chen Y N，Wang Q，Ruan X，et al. Physiological response of Populus eu phraticato artificial water-recharge of the lower reaches of Tarim River[J]. Acta Bot Sin，2004，46：1393-1401.
[20]容丽，王世杰，刘宁，等. 喀斯特山区先锋植物叶片解剖特征及其生态适应性评价――以贵州花江峡谷区为例[J]. 山地学报，2005，23（1）：35-42.
[21]王勋陵，王静. 植物形态与环境[M]. 北京：兰州大学出版社，1989：105-138.
[22]Esau K. An atomy of seed plants[M]. 2nd ed. New York：John Wiley And Sons Press，1977：351-372.
[23]Lee D W，Bone R A，Tersis S. Correlates of leaf optical properties in tropical forest sun and extreme-shade plants[J]. American Journal of Botany，1990（77）：370-380.
[24]Bone R E，Lee D，Norman J M. Epidermal cells functioning as lenses in leaves of tropical rain-forest shade plants[J]. Applied Optics，1985（24）：1408-1412.
[25]安黎哲，戴怡龄，陈拓，等. 乌鲁木齐河源区不同海拔的火绒草叶片结构特征的比较研究[J]. 冰川冻土，2004，26（4）：474-481.
[26]Cald M M. Solar UV irradiation and the growth and development of higher plants[C]//Giess A C.Photo-physiology. New York：Academic Press，1993：125-143.唐探，姜永雷，张瑛，等. 铅、镉胁迫下云南樟幼苗的生理特性变化[J]. 江苏农业科学，2015，43（1）：199-201.
国开人体解剖生理学形考任务 1标准答案 Ca2+ 动作电位上升支的产生是由于（ ）。 Na+内流 刚能引起组织细胞产生兴奋的最 小刺激强度称为（ 阈值 骨骼肌纤维三联 体的结构是（ 由一条横小管与两侧的终池构成 骨可依外形分为4类，其中不包括 （ 三角骨 骨可依外形分为4类，其中不包括（ 滑膜关节的基本构造是具有关节面、关节囊和关节腔 骨可依外形分为4类，其中不包括（ 三角骨 关于椎间盘的描述，错误的是（ 椎间盘坚硬没有弹性 关于负反馈的描述，错误的是（ 使控制部分的活动增强 关于骨连结的说法，错误的是（ 滑膜关节活动度小 关于化学性突触，错误的是（ 突触前膜上有特异性神经递质的受体 关于肩关节的描述，错误的是 （ 关节窝大 关于前和后的描述，错误的是（ 近皮肤者为前，远者为后 关于躯干骨及其连结的描述，错误的是（ 椎间盘位于相邻的两个椎体之间，盘的中央部为纤维环 关于 人体的标准姿势的描述，错误的是（ 两足分开与肩同宽 关于神经一骨骼肌接头处信息传递的特征，错误的说法是（ 化学传递的速度远比神经冲动的传导要快得多 关于膝关节的描述，错误的是（ 膝关节只可作屈、伸运动 关于细胞膜功能的描述，错误的是（ ）0 分泌合成蛋白质，并参与类固醇等物质的合成题目顺序是随机的，使用查找功能（Ctrl+F 进行搜索 题目 答案 题目 答案 题目 按前后方向，将人体纵向分成左、右两部分的切面，称为（ 矢状面 成人脊柱的组成，包括1块骶骨、1块尾骨和（ 24块椎骨 ）。 当运动神经兴奋，神经冲动传到轴突末梢时，接头前膜开放的的电压依从 性通道是（。。点击相关知识点 答案 题目 答案 题目 ）。 ）。
二、练习题 （一）填空题 1、人体或任一局部在标准姿势条件下作相互垂直的三个切面，它们是 ，，。 2、按照解剖学姿势，近颅的为，远颅是的为。 3、腹部由两条纵线及两条横线分为9区，它们分别是，， ，，，，，，。 （二）单项选择题 1、胸骨线是 A、胸骨正中所作的垂直线。 B、胸骨正中线与锁骨中线之间的中点所作的垂直线。 C、沿胸骨外侧缘所作的垂直线。 D、胸骨外侧缘与锁骨中线之间的中点所作的垂直线。 2、对于胃的粘膜层，最能表达其与其它层次的关系术语是：（） A、上、下 B、前、后 C、内侧与外侧 D、内和外 3、下列说法，错误的是 A、解剖学姿势不因人的姿势改变而改变。 B、无论是倒立还是睡势，足底是下，而头顶是上。 C、水平面就是横切面，在描述器官的切面时，也是如此。 D、内侧与外侧是描述器官或结构与人体正中面相对距离关系的名词。 (三)、多项选择题 1、中空性器官 A、多呈管状或囊状。 B、管壁通常分为4层或3层。 C、管腔口径可在神经或体液调节下发生变化。 D、粘膜内常有腺体。 （四）名词解释 1、矢状面 2、冠状面 3、解剖姿势 （五）问答题 1、请描述细胞-组织-器官-系统-机体之间的关系。 【参考答案】 （一）填空题 1、矢状面、冠状面、水平面 2、上、下 3、右季肋区、腹上区、左季肋区、右外侧区、脐区、左外侧区、右髂区、腹下区、左髂区 （二）单选题 1、C 2、D 3、C (三) 多项选择题
1、ABCD （四）名词解释 1、按前后方向，将人体分成左右两部的纵切面。 2、按左右方向，将人体分成前后两部的纵切面。 3、身体直立，面向前，两眼向正前方平视，两足并立，足尖向前，上肢下垂于躯干两侧，手掌向前。 （五）问答题 细胞是人体结构和功能的基本单位，许多形态各异、功能不同的细胞聚集在一起形成组织。人体有四种组织，它们是肌组织、上皮组织、结缔组织、神经组织。几种不同组织形成某个器官，完成一定功能。由几个器官参与构成一个系统，完成比较复杂的特定功能，如消化系统由口腔、咽、食管、胃等构成，完成食物的消化和吸收。多个系统构成一个复杂的有机体，而人体是更为复杂的富有情感的有机体。 第二章骨学 二、练习题 (一) 填空题 1、骨按部位可分为、和三部分；按外形分为、、 和四类。 2、颅盖的密质骨形成较厚的_________和________其间的松质称_________。 3、长骨呈状，两端较，一般都有光滑的，体又称，内部容纳 ，中部有1～2个通向髓腔的小孔叫。 4、骨的基本构造包括、和。 5、骨内在的可改变其形态结构的特性叫。 6、颈椎的一般形态特点是、、。但第、、 颈椎形态较特殊。 7、胸椎的侧面和横突末端有与肋相连的、棘突，伸向。 8、腰椎的椎体，棘突为，呈位，伸向后方。 9、胸骨角在______骨,横突孔在______骨,大转子在_______骨上。 10、上肢带骨包括和；下肢带骨包括。 11、肩胛骨前面凹陷叫，后面的高嵴叫，其上、下分别有、；外侧角的浅窝叫，其上方的突起叫。内侧角平，下角平。 12、髂骨分和两部。髂骨翼上缘叫，最高点平对，前后端的突起分别叫和；内侧面前部称，其下界的骨嵴叫。 13、下颌骨体的结构有、、；下颌支的结构有、、、 。 14、颅中窝的孔裂包括、、、。 15、颅后窝的孔是、；沟是、；门是向内通；坡是 ，向上与相续。 16、颅的侧面的门：；弓：；窝：、；点：。 17、颅的前面有两深窝叫，孔叫。 18、骨性鼻腔前口是，后口称；正中有一矢状位的，它由和的垂直板构成。外侧壁有上、中、下三个和三条。 19、鼻旁窦位于内，含，与相通，它们包括、
胆道解剖与生理 一、胆道系统的应用解剖 胆道系统包括肝内胆道和肝外胆道两部分，起自肝内的毛细胆管，其终末端与胰管汇合后开口于十二指肠乳头。 肝内胆道：包括肝段胆管、肝叶胆管和肝内左、右肝管； 肝外胆道：包括肝外左、右肝管、肝总管、胆囊、胆囊管和胆总管（图46-1）。 1、肝内胆道解剖 肝内胆管起自肝内的毛细胆管，继而汇集成小叶间胆管、肝段胆管、肝叶胆管和肝内左、右肝管。
肝内胆道肝内左、右肝管 肝内胆管的行径与肝内门静脉和肝动脉及其各级分支走行大体一致，三者均为一结缔组织鞘（Glisson鞘）所包绕（图）。
肝脏Glisson鞘 肝内胆管、肝内门静脉、肝动脉三者结缔组织鞘——Glisson鞘 肝内胆管可按肝的分叶、分段来命名，左、右肝管为一级支，左内叶、左外叶、右前叶、右后叶胆管为二级支，各肝段胆管为三级支。 2、肝外胆道解剖 肝外胆道系统包括左肝管、右肝管、肝总管、胆囊、胆囊管和胆总管。 （1）左、右肝管和肝总管 肝总管由左、右肝胆管在肝门横沟的深处汇合而成。右肝管位于肝门横沟的右侧，位置
较深，深入肝的后上方，较为粗短，长约2～3cm，由右前叶和右后叶胆管汇合而成，并接受来自尾状叶右段及尾叶突的小胆管，其与肝总管之间的夹角约为150o。左肝管位于肝门横沟左侧，多由左外叶胆管和左内叶胆管汇合而成，还接受来自尾状叶左段小胆管的胆汁，左肝管较为细长，部位较浅，长约2.5～4cm，其与肝总管之间形成约90o的夹角。肝管的变异较多，有时还可见到副肝管，尤其是右侧副肝管较为多见，由肝门右侧出肝，可汇入肝管、胆囊管或胆总管。 肝外胆道图（总示意图）左右肝管肝总管胆囊胆总管
题目顺序是随机的，使用查找功能（Ctrl+F ）进行搜索 题目：按前后方向，将人体纵向分成左、右两部分的切面，称为（）。 答案：矢状面 题目：成人脊柱的组成，包括1块骶骨、1块尾骨和（）。 答案：24块椎骨 题目：当运动神经兴奋，神经冲动传到轴突末梢时，接头前膜开放的的电压依从性通道是（）。点击相关知识点 答案：Ca2+ 题目：动作电位上升支的产生是由于（）。 答案：Na+内流 题目：刚能引起组织细胞产生兴奋的最小刺激强度称为（）。 答案：阈值 题目：骨骼肌纤维三联体的结构是（）。 答案：由一条横小管与两侧的终池构成 题目：骨可依外形分为4类，其中不包括（）。 答案：三角骨 题目：骨可依外形分为4类，其中不包括（）。答案：滑膜关节的基本构造是具有关节面、关节囊和关节腔 题目：骨可依外形分为4类，其中不包括（）。 答案：三角骨题目：关于椎间盘的描述，错误的是（）。 答案：椎间盘坚硬没有弹性题目：关于负反馈的描述，错误的是（）。 答案：使控制部分的活动增强题目：关于骨连结的说法，错误的是（）。 答案：滑膜关节活动度小 题目：关于化学性突触，错误的是（）。 答案：突触前膜上有特异性神经递质的受体题目：关于肩关节的描述，错误的是（） 。 答案：关节窝大题目：关于前和后的描述，错误的是（）。 答案：近皮肤者为前，远者为后 题目：关于躯干骨及其连结的描述，错误的是（）。 答案：椎间盘位于相邻的两个椎体之间，盘的中央部为纤维环 题目：关于人体的标准姿势的描述，错误的是（）。 答案：两足分开与肩同宽 题目：关于神经一骨骼肌接头处信息传递的特征，错误的说法是（）。 答案：化学传递的速度远比神经冲动的传导要快得多题目：关于膝关节的描述，错误的是（）。 答案：膝关节只可作屈、伸运动 题目：关于细胞膜功能的描述，错误的是（）。 答案：分泌合成蛋白质，并参与类固醇等物质的合成题目：关于易化扩散的特点，错误的是（）。
国开人体解剖生理学形考任务1标准答案 题目顺序是随机的，使用查找功能（Ctrl+F）进行搜索 题目：按前后方向，将人体纵向分成左、右两部分的切面，称为（）。 答案：矢状面 题目：成人脊柱的组成，包括1块骶骨、1块尾骨和（）。 答案：24块椎骨 题目：当运动神经兴奋，神经冲动传到轴突末梢时，接头前膜开放的的电压依从性通道是（）。点击相关知识点 答案：Ca2+ 题目：动作电位上升支的产生是由于（）。 答案：Na+内流 题目：刚能引起组织细胞产生兴奋的最小刺激强度称为（）。 答案：阈值 题目：骨骼肌纤维三联体的结构是（）。 答案：由一条横小管与两侧的终池构成 题目：骨可依外形分为4类，其中不包括（）。 答案：三角骨 题目：骨可依外形分为4类，其中不包括（）。 答案：滑膜关节的基本构造是具有关节面、关节囊和关节腔 题目：骨可依外形分为4类，其中不包括（）。 答案：三角骨 题目：关于椎间盘的描述，错误的是（）。 答案：椎间盘坚硬没有弹性 题目：关于负反馈的描述，错误的是（）。 答案：使控制部分的活动增强 题目：关于骨连结的说法，错误的是（）。 答案：滑膜关节活动度小 题目：关于化学性突触，错误的是（）。 答案：突触前膜上有特异性神经递质的受体 题目：关于肩关节的描述，错误的是（）。 答案：关节窝大 题目：关于前和后的描述，错误的是（）。 答案：近皮肤者为前，远者为后 题目：关于躯干骨及其连结的描述，错误的是（）。 答案：椎间盘位于相邻的两个椎体之间，盘的中央部为纤维环 题目：关于人体的标准姿势的描述，错误的是（）。 答案：两足分开与肩同宽 题目：关于神经—骨骼肌接头处信息传递的特征，错误的说法是（）。 答案：化学传递的速度远比神经冲动的传导要快得多 题目：关于膝关节的描述，错误的是（）。 答案：膝关节只可作屈、伸运动 题目：关于细胞膜功能的描述，错误的是（）。 答案：分泌合成蛋白质，并参与类固醇等物质的合成
胆囊示意图 胆道系统主要是为了行使运送、贮存、浓缩以及排泄胆汁的作用，因此倘若胆道系统本身解剖生理构造或者胆汁成分有所变异，则会在胆道系统任何部位形成固体结晶的“胆结石”，甚至造成胆道阻塞，更进一步刺激胆道系统衍生癌症病变。虽然，胆结石是一种古老的疾病，但经过几千年的临床观察及研究，其真正导致结石的原因尚未很明确，但根据流行病学探讨，发现胆结石以及其它胆道结石在病因、临床症状、治疗、疾病预防以及治疗预后也不尽相同。胆结石是一种常见病，尤其是在20～25年龄段发病率高，胆结石还有一个特点：“重女轻男”。据有关资料统计，女性是男性的2到4倍，胆结石的形成与不良的习惯关系密切，常见的原因有：喜静少动、身体肥胖、饮食过量、不吃早餐等，多孕多产的妇女更容易患胆结石。 事实上，胆结石与肝功能及胆汁的新陈代谢有关，由于肝机能异常亦会使得胆汁成分有所改变；因此，在临床上慢性肝炎﹝尤其肝硬化﹞患者，有较高的胆结石罹患率。反之，其它胆道结石最常见的主要原因大部分是由于胆管本身发生先天性狭窄，或者胆道受到肠管中潜进细菌﹝主要是大肠杆菌﹞的感染，而使得胆道内皮细胞损伤，再加上胆汁成分变异而形成结石。 再者，胆结石成分还是以胆汁为主﹝其余包括胆固醇、胆色素、甚至钙离子﹞，而
在正常的化学及物理环境下，大多数的人都不会产生胆结石，但假若个体本身饮食不当或胆道发生病菌感染，再加上排泄通路阻塞，则会使得其中过量的成分析出沉淀而形成结石。因此，在日常饮食习惯中，应该避免食用高醣类、高油脂类﹝尤其是高固醇类﹞食物，以免使得胆汁中的三种脂类﹝胆固醇、卵磷脂以及胆汁酸﹞成分分配不均，而易析出结石结晶；假若个体摄取过多胆固醇类食物，则容易产生“胆固醇性结石”；此外，个体罹患习惯性便秘亦较易使得肠内细菌﹝尤其是大肠杆菌﹞沿着胆道上行而使得胆道发生细菌感染，如此容易生成结石；再者，根据流行病学的探讨，慢性肝炎甚至肝硬化患者，亦较易得色素性结石。 胆结石的产生和发作是以胆郁气结，湿热蕴结肝胆为病理因素。在消石的同时不可忽视肝与清肝利胆，通泄郁结，并每须配通化瘀排石之法。治疗胆结石务必须“早”，祛邪注重“尽”，即早期应用清热利胆法，使湿热之毒祛尽，而胆为中清之腑，传化物而不藏，略有所积，皆为有形之失谐=邪，治应顺之降之，通之泻之，祛其实邪，利其气机，使“结着散之，留着去之”，即通法也。结石已成则要选择有针对性的药物进行溶石化石，促使结石从体内溶化、排出，即消法。 编辑本段分类 胆结石是胆管树内（包括胆囊）形成的凝结物，是临床最常见的消化系统疾病之一。临床表现主要包括发作性腹痛、急性炎症，如果结石进入胆总管后可出现下列并发症：黄疸、胆管炎和胰腺炎等；但大部分患者可无任何症状。 依据结石发生部位不同，分为胆囊结石、肝内胆管结石、胆总管结石。从我国80年代初
胆囊的解剖 胆囊，是位于右方肋骨下肝脏后方的梨形囊袋构造，有浓缩和储存胆汁之作用。胆囊分底、体、颈、管四部，颈部连胆囊管。胆囊壁由粘膜、肌层和外膜三层组成。 位置:右方肋骨下肝脏后方梨形囊袋结构 作用:浓缩和储存胆汁 组成:粘膜、肌层和外膜 功能:胆汁可直接排入肠道参与消化功能 分类:底、体、颈、管 胆囊的解剖结构 胆囊位于肝脏下面，正常胆囊长约8～12cm，宽3～5cm，容量约为30～60ml。胆囊内面以粘膜覆盖，有发达的皱襞。胆囊收缩排空时，皱襞高大而分支；胆囊充盈时，皱臂减少变矮。粘膜上皮为单层柱状。细胞游离面有许多微绒毛，胞质内线粒体和粗面内质网较发达，顶部胞质内可见少量粘液颗粒。固有层为薄层结缔组织，有较丰富的血管、淋巴管和弹性纤维。皱壁之间的上皮常向固有层内延伸，形成深陷的粘膜窦。类似粘液腺，可分泌粘液。肌层较薄，肌纤维排列不甚规则，有斜行、环行、纵行等。外膜较厚，为疏松结缔组织，含血管、淋巴管和神经等，外膜表面大部覆以浆膜 胆囊管连接胆囊，肝胆管和总胆管，胆囊通过胆管与总胆管相连，其粘膜有许多螺旋形皱襞，粘膜的单层柱状上皮内散在少量杯状细胞。固有层内有粘液腺，肌层较厚，以环行为主。 肝产生的胆汁经肝管排出，一般先在胆囊内贮存，胆囊腔的容积约40～70ml。上皮细胞吸收胆汁中的水和无机盐（主要是Na+），经细胞侧面的质膜转运至上皮细胞间隙内，间隙的宽度可因吸收液体的量而变化，吸收的水和无机盐通过基膜进入固有层的血管和淋巴管内。胆囊的收缩排空受激素的调节，进食后尤其在高脂肪食物后，小肠内分泌细胞分泌胆囊收缩素，经血流至胆囊，刺激胆囊肌层收缩，排出胆汁。
胆囊三角 解剖学上将胆囊管、肝总管及肝脏脏面三者构成的三角形区域称为胆囊三角(又叫Calot三角、卡洛氏三角Calot's triangle、hepatobiliary triangle 、胆囊动脉三角）。该三角内常有发自肝右动脉的胆囊动脉经过，并常见胆囊颈部的淋巴结。胆囊三角是临床解剖上的主要标志，在行胆囊切除时要在该三角内寻找胆囊动脉并加以结扎切断，要辨认清楚而不可伤及较粗的肝右动脉，以免发生出血或结扎而引起右半肝缺血。胆囊动脉常发生变异，应特别予以注意。该三角区域是外科手术极易发生误伤的部位。
胆道系统解剖和生理特点怎样？ （1）胆道：由各级胆管和胆囊组成，具有输送贮存和浓缩胆汁的功能。胆管起始于肝脏汇管区的胆小管，它们相互汇合，逐渐形成小叶间胆管和左、右肝管，在肝门处汇合成肝总管，胆囊通过胆囊管与肝总管汇合成胆总管（图8-1）。 （1）胆囊：通常位于右锁骨中线和第九肋软骨交叉处，借结缔组织连接，附着于肝脏的胆囊窝内，长7－9CM，宽2.5－3.5cm,容量约35－40ml，可分为底、体和颈三部。底部突出在肝脏下缘，通常指向前下方，贴近十二指肠和横结肠，与前腹壁相连接。体部呈漏斗状，紧贴在肝脏的胆囊窝内。颈部在胆囊窝的最深处，常呈s状弯曲，与胆囊管相接处有一囊状凸出，称为哈德门氏袋，通常胆囊结石多藏在于此。胆囊的大小、形态和位置均有较大的变异，并且与胆囊内胆汁充盈情况和体位的改变有关。 （2）胆管：肝内胆管由胆小管、小叶间胆管和左、右肝管组成。左肝管平均长1.6cm,右肝管平均长0.8cm。左、右肝管直径为2毫M，肝内胆管在肝脏内呈树枝状分布，与相应门静脉伴行。 肝外胆管分为以下几部分： ?肝总管在门静脉右支起始部之前上方由左、右肝管汇合而成。长3-4cm，直径0.4-0.6cm。在肝十二指肠韧带内下行，其左为肝动脉，左后方为门静脉。 ?胆囊管由胆囊颈向左后下延续而成，长2.5-4cm直径0.2-0.3cm.胆囊管内的粘膜有螺旋式粘膜皱壁有节制胆汁的出入功能。
?胆总管由肝总管和胆囊管汇合而成，长7-9cm，直径o.6-0.8cm,管壁内含大量的弹力纤维，有一定的舒缩能力，胆总管在肝、十二指肠韧带内下行，位于门静脉之前，肝动脉之右侧，下段位于十二指肠第一段和胰腺头部之后，约2/3的人贯穿胰腺头部，其余1/3在胰腺头部后面的沟内，末端到达十二指肠第二段的后内侧，在肠壁内扩大形成胆道口进入肠腔。约70%胆总管壶腹部和胰管互相汇合，构成同一出口，出口处有括约肌围绕，谓之胆道口括约肌，出口的口径约0.9cm. 166．B超胆道检查的适应证有哪些？ （1）胆道感染如急、慢性胆囊炎（胆囊萎缩、胆囊积液）。 （2）胆道结石、胆囊结石、肝外胆管结石和肝内胆管结石。 （3）胆道肿瘤：胆囊良性肿瘤、胆囊癌、胆管癌（高位胆管癌、胆总管下段胆道口壶腹癌）及十二指肠乳头癌。 （4）黄疸原因不明，对梗阻性与非梗阻性黄疸的鉴别。 （5）胆道寄生虫病，如胆道蛔虫症。 （6）先天性胆道疾病的胆囊畸形，胆总管囊肿、胆管闭锁和胆囊憩室。 （7）其它需排除胆道疾患者。 167．胆道检查前需作哪些准备？ （1）禁食8-12小时以上，可减少胆道周围肠腔气体的干扰，使胆囊达到生理性充盈，以致充分显示胆道，一般上午空腹检查。 （2）检查前3天停服利胆药，不吃或少吃易产气食物，24小时内严禁高脂餐。（3）检查前1周不作X线钡餐透视或钡灌肠检查。 （4）肠道胀气严重者可于检查前一天服用消胀片或缓泻剂，也可两种药配合使用。 168．B超检查胆道系统观察哪些内容？ （1）胆囊大小、形态，囊壁厚度及其光滑程度、胆汁的透声情况，有无异常回声以及胆囊与周围脏器的关系等。 （2）肝内胆管有无扩张，如有扩张，应注意有无梗阻和有无异常回声等，并测量胆管管径。 （3）肝外胆管内及其周围有无异常回声（必要时沿扩张的胆总管向远端追踪检查，直到胰腺），测量肝外胆管管径。 169．B超检查胆道系统采取哪些体位？