河北科技师范学院学报第22卷第3期,2008年9月
Journa l ofH ebeiNor m alUn i v ersity of Science&Techno logy Vo.l22No.3Septe m ber2008
一氧化氮在植物体内的生理作用研究进展(综述)
齐秀东
(河北科技师范学院继续教育学院,河北秦皇岛,066004)
摘要:从一氧化氮在植物体内的生物合成,在植物体中的分布,对植物生长发育的作用以及与植物激素的关
系等方面综述了一氧化氮在植物体内的生理作用研究进展,并对今后的研究方向进行了展望。
关键词:一氧化氮;植物;生理作用;研究进展
中图分类号:Q945.3文献标志码:A文章编号:1672-7983(2008)03-0017-06
一氧化氮(nitric ox ide,NO)是一种广泛存在于生物体内的活性分子。20世纪90年代,NO被确认参与调控动物的生理过程,曾经成为当时国际生物学和医学界的一项令人瞩目的发现。此后,NO在植物体内生理作用的研究,越来越多地引起植物学界的重视。但NO在植物上的研究与在动物上的研究相比差距很大,大多数领域的研究还处于起步阶段,很多问题诸如NO在植物生长发育中的作用,NO与植物的抗逆性以及NO与植物激素的关系等,都有待于进一步研究。
1植物体内NO的生物合成
植物体内的NO是一种具有水溶性和脂溶性的小分子,具有自由基性质,容易得到或失去一个电子,能以一氧化氮自由基(NO.)、亚硝基阳离子(NO+)和硝酰阴离子(NO-)三种形式存在。不仅NO.具有生活活性,NO+和NO-也具有生物学效应[1]。无论是在细胞的水溶性原生质还是在脂溶性的膜系统,NO都能扩散移动。因此,NO一旦合成,就容易在细胞内和细胞间扩散,其作用范围主要是产生NO的细胞和邻近的细胞[2]。有资料表明,在甘蔗、玉米、向日葵、油菜、云杉和烟草等许多植物中都检测到NO的存在[3]。植物体内至少有三条途径产生NO,即硝酸还原酶(nitra te reductase, NR)途径、一氧化氮合酶(n itr i c ox i de synthase,NOS)途径和非酶促途径。还有研究认为,在植物体内还存在黄嘌呤氧化还原酶(xanth i ne ox idoreductase,XOR)途径和亚硝酸-NO还原酶途径[4]。
1.1酶促反应途径
1.1.1由硝酸还原酶(NR)介导产生在高等植物中,NR是氮代谢的关键酶。NR介导产生NO是最重要的途径之一。早在1981年,H arpe r[5]在分析大豆叶片组织NR活性时就检测到NO
X
的产生。D ean和H arper[6]进一步将组成型硝酸还
原酶(cNR)纯化并证实NO
X
是NR所释放的,c NR的活性可以被其专一抑制剂叠氮化钠完全抑制。后来,G arc i a-M a ta
等[7]证实NO
X 主要成分是NO,少量N
2
O和NO
2
。研究发现,太阳花、甘蔗、玉米、葡萄、菠菜和烟草等植物在一定条件也
可以产生NO[8]。
1.1.2由一氧化氮合酶(nitric ox ide synthase,NO S)催化合成在哺乳动物中,内源性NO由NO S催化生成。它是以黄素腺嘌呤二核苷酸酸(FAD)、黄素单核苷酸(FMN)、血红素、四氢叶酸、Ca2+/Ca M、ZN2+为辅基,以L-精氨酸、O
2
及NAD-P H为底物合成。其反应过程如下:
L-精氨酸+NADPH+O
2NOS
NO+L-肌氨酸+NA DP+
首先,NOS中的FAD/FMN接受由NADPH提供的电子,使NOS呈还原型,还原型的NO S在C a2+/Ca M和O
2
的协助下,使L-精氨酸末端胍氨基的氮原子羟化生成中间产物N W-烃基-L-精氨酸而结合在NOS上。羟化的L-精氨酸在NADP 作用下进一步生成NO和胍氨酸[9]。
最早证明植物中可能存在类似于哺乳动物中的NOS的实验,是N i nne m ann和M arer在豆科植物M ucuna kassj oo中检测到NO S活性。同时,Cue to等在L up i nus ab l us的根和茎节中也发现了NOS的活性。后来,De ll edonne和D u m er等分别在烟草和大豆中检测到NOS活性。同样,在小麦、玉米和大豆等植物中也发现了类似的NOS活性[10]。
尽管在多种植物中检测到NOS的活性,也己从植物中鉴定了两组类NO S,一类是从拟南芥和烟草由病原菌诱导的NO S(i N O S),另一组是从拟南芥由激素活化的NOS(A t N O S1)[11,12],但至今在植物体内还没有发现与已知哺乳动物NO S 序列相似的基因或蛋白质[13]。
1.1.3其它酶促反应途径S t ohr等[14]发现烟草根具有亚硝酸-NO还原酶活性,能产生NO。植物体中发现XOR的活收稿日期:2008-05-13;修改稿收到日期:2008-08-29
性后[15],H rrisonr[16]研究发现XOR具有产生NO的能力,在厌氧条件下,发现植物组织中该酶的活性。但到目前为止,还没有XOR在植物体内产生NO的报道。
1.2非酶促产生途径
业已证明,植物内源NO可以通过非酶促途径产生,如亚硝酸盐与还原剂抗坏血酸在p H小于4.0时可产生NO。此外,植物可以通过光介导,由类胡萝卜素转化NO
2
产生NO。其它的还原性物质如:NADPH,L-半胱氨酸,还原性的谷胱甘肽和其它硫醇类物质也可促进亚硝酸根转化成NO[17]。研究证明,NO的产生需要酸性的质外体环境,介质中的酚类化合物能够提高NO的产生速率[18]。此外,赤霉素和脱落酸处理后可观察到质外体的非酶促NO产生,这两种激素能迅速酸化质外体介质[19]。目前,这种非酶促NO产生的生理意义还不清楚。一般来说,有氧条件下依赖NR的途径是形成NO的主要方式,酸化的区域或组织则多是经非酶途径形成NO[20]。
2植物体中NO的分布
NO在植物体内的分布受多因素的影响,与植物种类、组织和细胞类型及外界刺激等因子相关。P edroso等[21]用NO 供体硝普钠(S N P)处理伽蓝菜和红豆杉后,发现NO主要存在表皮细胞的胞质中。真菌激发子隐地蛋白(crypeoge i n)诱导形成的NO主要分布在细胞质、质膜、叶绿体和过氧化物酶体中[22]。刘新等[23]用NO特异性荧光探针DAF-2DA结合激光共聚焦显微技术证明蚕豆气孔保卫细胞中存在NO。目前,有关植物体内NO分布的研究成果很少,植物体内不同区域NO形成和调控的机制和生理意义尚不清楚。
3NO对植物生长发育的作用
NO作为植物体中胞内和胞间的信使分子,能够调节植物的生长、发育,而且在植物体对各种生物和非生物胁迫反应的信息传递中发挥着重要作用。
3.1NO与植物种子萌发
NO能够促进许多种植物种子的萌发,特别是光敏感种子的萌发[24]。有些植物如莴笋、泡桐等种子的萌发需要一定的光照。Be li gn i等[25]使用NO供体SNP和N-亚硝基-乙酸青霉胺(SNAP)能使莴笋种子在黑暗条件下萌发,且种子的萌发率与SNP和SNA P的剂量成正比。外源NO供体能够打破莴笋种子的暗休眠作用能被NO的清除剂PT I O逆转。研究表明,0.01~0.1mm o l/L S N P能促进山红树种子的萌发[26]。另有研究报道,NO对既不需要光也不存在休眠的羽扇豆种子的萌发也有促进作用,在这些过程中NO可能发挥了类似赤霉素的功能[27]。
3.2NO与植物生长
NO对植物生长发育的影响较为广泛,最早发现的是植物叶片的生长受到NO调节。另外,NO还影响植物根的生长[28]。研究证明,1L m o l/L的外源NO可明显促进豌豆叶片的生长,并抑制乙烯的产生,这些效应可以被NOS的抑制剂(NG-m onane t hy-l L-arg i n i ne)抑制[29]。N a tali a等[30]发现,NO能够诱导番茄侧根的发生。李想[31]实验表明,外源NO在低浓度下(SNP[10L m o l/L)能够促进水稻根的生长,高浓度(SNP\100L m o l/L)会抑制根的生长。曹冰[32]在研究NO对绿豆侧根发生作用时,发现NO可有效促进绿豆侧根的发生,其最适浓度为50L m ol/L,在此浓度下处理24h生根效果最好,但浓度过大时表现出毒害效应。
3.3NO与植物成熟和衰老
在香蕉、鳄梨和小麦等许多植物中,用外源NO熏蒸或NO供体(S i n-1,PBN)处理发现,外源NO可以提高果蔬等组织中NO的水平,抑制乙烯的产生,从而延缓果实和作物等组织的成熟和衰老[33]。L eshem等[34]研究园艺植物组织成熟和衰老过程中NO的变化时发现,果实可以产生NO,且未成熟果实中的NO含量比成熟果实中NO的含量高,如鳄梨和香蕉未成熟组织中NO的含量分别约是成熟组织中的10倍和4倍,且随着果实的成熟和衰老,其内源NO的水平逐渐降低,乙烯的水平逐渐升高。屠洁等[35]用不同浓度的外源NO供体SNP处理小麦叶片的实验表明,低浓度的S N P可明显
降低叶片H
2O
2
和M DA的水平,而较高浓度的SNP作用相反。而且,对不同叶龄的研究也表明,低浓度的NO对不同老
化阶段中叶片的H
2O
2
,O
2
和M DA的积累都有缓解作用,并明显减缓叶绿素可溶性蛋白质的降解,从而有效延缓叶片的
老化进程。
3.4NO与植物的抗逆性
植物的抗逆性包括抵抗生物胁迫和非生物胁迫,其中生物胁迫主要是指病虫害作用,非生物胁迫主要是指干旱、盐胁迫和低温等。
3.4.1NO与植物抗病性1998年,Durne r等[36]首先发现NO可以作为植物抗病反应的信号分子。研究发现,NO可以通过三种途径参与植物的抗病反应[37]。1直接杀伤病原物:W u等[38]在对真菌培养液中所含物质的分离筛选中,发现18河北科技师范学院学报22卷
了一种有效的抗菌蛋白,这种蛋白就是葡萄糖氧化酶。体外试验发现,这种蛋白可与O 2反应产生H 2O 2,从而有效抵抗多种植物病原真菌和细菌。o诱导被感染部位细胞的凋亡,避免病菌扩散:抗性植物在受到病菌侵染后,迅速产生大量的活性氧(ROS),同时迅速产生NO 。NO 的杀菌作用可能是通过生成过氧化硝基(ONOO -)进行的。?诱导植物系统获得性抗性(S AR )的形成:S A 是植物SAR 形成的关键信号分子,NO 导致植物内源性SA 的积累。PAL 是植物体内合成S A 所必需的,而NO 可以诱导PAL 和CHS 基因的表达,并且这种诱导作用因NO 的清除而消失。D urner 等[36]发现NO 可引起SA 水平增加,经NOS 处理的烟草叶片中总S A 水平明显上升。NO 还可以通过激活苯丙氨酸解氨酶合成更多的SA 。另一方面SA 还能通过改变顺乌头酸酶、过氧化物酶和过氧化氢酶参与NO 的生理效应[39]。
3.4.2 NO 与植物抗旱性 G arcia -M ata 和Lam ati na [40]研究外源NO 影响植物干旱胁迫响应的结果表明,与用水预处理的相比,用S N P 预处理的植物叶片在干旱胁迫后保持的相对含水量较高,蒸腾速率和气孔开度下降,S N P 的这些作用均能被NO 的特异清除剂cPT I O 所逆转。说明NO 能够提高植物耐受干旱胁迫的能力。Zhang 等[41]在研究外源NO 影响渗透胁迫下小麦种子萌发及活性氧代谢时,发现SNP 明显促进渗透胁迫下小麦种子萌发、胚根和胚芽的伸长,提高萌发过程中淀粉酶和内肽酶的活力,加速贮藏物质的降解;同时还能促进渗透胁迫下过氧化氢酶、抗坏血酸过氧化物酶活性的上升和脯氨酸(P ro)含量的积累,抑制脂氧合酶的活性,从而提高渗透胁迫下小麦种子萌发过程中的抗氧化能力。
3.4.3 NO 与植物抗盐和抗低温 阮海华等[42]用SNP 处理小麦叶片,结果发现小麦叶片中的叶绿素含量提高,M AD 的积累下降,离子渗漏减少。同时发现,SNP 促进盐胁迫下叶片中SOD 和CAT 活性的上升,延缓超氧阴离子和H 2O 2的积累,P ro 含量增加,从而减轻了盐胁迫下小麦叶片的氧化伤害。U ch i da 等[43]证明外源NO 能够力提高水稻幼苗的抗盐能力。N e ill [44]认为,NO 是一种新的气孔保卫细胞ABA 信号传递组分。NO 也可以通过调控Ca 2+信号的传递,调节气孔运动,增强植物对水分胁迫的忍耐性。有研究认为,NO 可能是通过提高质膜H +-AT Pase 的表达和活性,进而提高植物组织中K +/N a +比而提高植物抗盐性的[45]。L a m a tti na 等[46]发现,施用NO 能提高玉米、小麦和番茄植株和种子抵抗低温的能力,特别是对那些低温敏感型的幼苗,效果更明显。例如用S N P 处理小麦和玉米幼苗叶片后,二者在低温环境下的植株存活率提高。徐洪雷等[47]研究NO 对黄瓜低温胁迫时发现:适宜浓度的SNP (0.5~1.0mm o l/L )能够降低低温胁迫下黄瓜幼苗叶片质膜透性,提高黄瓜幼苗叶片的叶绿索含量,抑制M DA 的积累,提高幼苗体内CAT 的活性,从而提高黄瓜幼苗对低温胁迫的适应性。
4 NO 与植物激素的关系
NO 对植物生长的影响与植物激素有密切关系,主要表现在与生长素、细胞分裂素、脱落酸、赤霉素和乙烯的相互作用。
4.1 NO 与生长素
Couvea 等[48]研究发现NO 能诱导玉米幼根的伸长,因此推测IAA 与NO 可能有共同的信号转导途径。P agnussat 等[49]研究发现,NO 供体SNP 和S NA P 诱导黄瓜子叶下胚轴生长的作用与I AA 非常相似,NO 可能介导I AA 诱导的黄瓜幼苗下胚轴不定根的发生。NO 清除剂c -PT IO 处理后,不再形成不定根,I AA 对不定根的诱导作用也大大减弱。在c -PT I O 处理后,再加入S N P 可逆转c -PT I O 的作用,不定根又能形成。因此,P agnussa t 等认为NO 可能直接参与介导I AA 诱导的黄瓜不定根的形成过程,但同时认为,也不能排除I AA 和NO 可能同时作用于第二种介质后起作用。
4.2 NO 与细胞分裂素
细胞分裂素(CK )对植物光形态的建成具有重要的调控作用,外源CK 明显抑制了生长在黑暗状态中植物下胚轴的伸长[9]。在拟南芥和莴苣中施用NO 得到了与CK 处理相同的结果[25]。因此,CK 和NO 都可以替代光照对下胚轴的伸长产生的抑制作用。Scherer 和H o l k [50]发现,NO 介导细胞分裂素的信号转导过程。用细胞分裂素处理拟南芥、欧芹和烟草3m in 后便引起NO 的形成。NO 的形成量与细胞分裂素施用量直接相关,并具有特异性:非活性的细胞分裂素类似物对NO 的形成没有作用,而加入动物中NO S 的抑制剂或NO 的清除剂可阻止细胞分裂素对NO 的诱导作用。
4.3 NO 与脱落酸
N e ill 等[44]发现用脱落酸(A BA )处理豌豆后NO 含量显著增加,用A B A 和NO 合酶抑制剂共同处理,可降低ABA 诱导的。N e ill 等[44]发现,拟南芥和豌豆中ABA 诱导气孔关闭的效应有NO 参与。NOS 抑制剂L -NAM E 和NO 清除剂PT I O 预处理豌豆表皮后,ABA 诱导的气孔关闭作用大大减弱。他们认为NO 可能是ABA 调控气孔运动信号转导中的一个组分,推测在ABA 诱导的气孔关闭过程中需要一定水平的NO 参与。R uan 等[51]研究NO 对盐胁迫下小麦幼苗叶片中A B A 含量的影响及其在ABA 诱导的盐胁迫下P ro 积累的信号转导途径中的功能时,发现外源NO 显著激活了盐胁迫下小麦幼苗叶片中内源ABA 的合成。
4.4 NO 和赤霉素Be li gn i 等[52]发现赤霉素(GA )可减少大麦糊粉层中CAT 和SOD 的含量,而NO 可延缓GA 所引起的CAT 和S OD 的
19 3期 齐秀东 一氧化氮在植物体内的生理作用研究进展(综述)
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减少,但对GA诱导的A-淀粉酶的合成和分泌没有抑制作用。GA和SNAP共同处理可以减缓GA引起的cat2mRNA和CAT蛋白含量下降;但无论是GA单独处理还是GA与SNAP共处理都没有引起Sod4mRNA的变化,而GA能够引起糊粉层细胞SOD蛋白含量的下降,SNP或SNA P减弱了GA处理时SOD蛋白水平下降的速度。
4.5NO和乙烯
Leshe m等[53]检测了植物的不同组织器官以及在植物老化过程中NO含量的变化情况,发现未成熟的植物器官中NO的释放量明显高于成熟或老化的器官,而同时检测的乙烯含量变化恰好与此相反,进一步分析表明两者呈显著负相关,说明NO抑制成熟和老化过程中乙烯的合成。Tun等[54]认为NO延缓植物成熟和衰老的作用机制与抑制乙烯形成有关。
在植物组织的成熟和衰老进程中,内源NO含量的下降与乙烯产量的升高密切相关[55]。未成熟果实中的NO含量比成熟果实中高,且随着果实的成熟和衰老,其内源NO逐渐降低,乙烯含量逐渐升高,而施用外源NO可延缓果实的成熟和衰老,表明NO可能作为植物的生长调节剂来调控果实的成熟和衰老,NO延缓植物成熟和衰老的作用机制与抑制乙烯形成有关[28]。
5展望
虽然已经证明NO在植物体内有重要的生理作用,但直到今天人们对NO在植物体内生理作用的研究还很有限。有关植物NO的大部分研究均试图探讨植物是否具有与动物类似的机制,尤其是在植物抗病反应和NO信号传递途径的研究方面。这种类比研究的方法为揭示植物NO的功能及作用机理提供了思路。越来越多的证据表明,NO参与植物的生理和病理过程[56~58]。但同NO在动物中的研究成果相比,差距依然很大。
结合前人研究成果和目前的研究进展,笔者认为,关于NO以下几个方面的研究会日益受到重视:(1)利用蛋白质序列翻译和基因克隆等分子生物学技术,进一步对植物的NO S进行分离和鉴定是今后研究的一个热点。(2)对植物内源NO的生理调节功能和信号转导机制进行深入研究,探明正常生长状况下植物内源NO对生长发育的调控机制及其参与信号转导的生理机制,尤其是对NO和植物激素的相互作用机理会越来越受到关注。(3)虽然NO对植物生长发育以及衰老有比较明确的生理调节作用,应用外源NO能够改善植物的生理功能,增强对外界胁迫的适应能力。但,NO在生产实践中的应用研究还有待深入。(4)NO在贮藏保鲜上具有广泛的应用前景,它对果实、蔬菜和花卉的贮藏和延长货架期具有很大的潜在经济价值。但果品贮藏过程中,NO的作用机理还不十分清楚,NO在贮藏保鲜中的应用是未来研究的一个重要方向。
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作者简介:齐秀东(1970-),男,硕士,副研究员。主要研究方向:果树生理。
(责任编辑:朱宝昌)
Progress of the Physiological Effect of N itric Ox i d e on P lants(Su mm ary)
Q I X iu-dong
(C ollege o f Further Eduction,HNUST,Q i n huangdao H ebe,i066004,Ch i n a)
Abst ract:N itric Ox ide is an acti v e m o lecular and one of the m ost i m portant signal m o lecu les i n plan ts.It plays an i m portant physi o log ica l ro le i n seed ger m inati o n,p lant gro w th and developm en t and ri p ening fru its.It can a lso enhance p l a nts.resistance aga i n st d isease,and respond to stress conditi o n.Its function is closely re-lated w ith hor m onal m etabolis m.Based on t h e previous research,the paper has summ arized physi o log ica l effect ofN itric Ox ide on P lants.
K ey w ords:N itric Ox ide;plan;t physiological effec;t research advance
第一章水分生理 一、选择题 1、每消耗1 kg 的水所生产的干物质克数，称为（）。 A. 蒸腾强度 B. 蒸腾比率 C. 蒸腾系数 D. 相对蒸腾量 2、风干种子的水势为（）。 A . ψW =ψs B. ψW =ψm C. ψW =ψp D. ψW=ψs+ψp 3、微风促进蒸腾，主要因为它能（）。 A. 使气孔大开 B. 降低空气湿度 C. 吹散叶面水汽 D. 降低叶温 4、植物从叶尖、叶缘分泌液滴的现象称为（）。 A. 吐水 B. 伤流 C. 排水 D. 流水 5、一植物细胞的ψw = - 0.37 MPa，ψp = 0.13 MPa，将其放入ψs = - 0.42 MPa的溶液(体积很大)中，平 衡时该细胞的水势为（）。 A. -0.5 MPa B. -0.24 MPa C. -0.42 MPa D. -0.33 MPa 6、在同一枝条上，上部叶片的水势要比下部叶片的水势（）。 A. 高 B. 低 C. 差不多 D. 无一定变化规律 7、植物细胞吸水后，体积增大，这时其Ψ s（）。 A. 增大 B. 减小 C. 不变 D. 等于零 8、微风促进蒸腾，主要因为它能（）。 A. 使气孔大开 B. 降低空气湿度 C. 吹散叶面水汽 D. 降低叶温 9、一植物细胞的ψW = - 0.3 MPa，ψp = 0.1 MPa，将该细胞放入ψs = - 0.6 MPa的溶液中，达到平衡时 细胞的（）。 A. ψp变大 B. ψp不变 C. ψp变小 D. ψW = -0.45 Mpa 10、植物的水分临界期是指（）。 A. 植物需水最多的时期 B. 植物水分利用率最高的时期 C. 植物对水分缺乏最敏感的时期 D . 植物对水分需求由低到高的转折时期 11、在土壤水分充分的条件下，一般植物的叶片的水势为（）。 A. - 0.2~ - 0.8 MPa B. - 2 ~ - 8 MPa C. - 0.02 ~ - 0.08 MPa D. 0.2~0.8 MPa 12、根据（）就可以判断植物组织是活的。 A. 组织能吸水 B. 表皮能撕下来 C. 能质壁分离 D. 细胞能染色 二、是非题 1、等渗溶液就是摩尔数相等的溶液。（） 2、细胞间水分流动的方向取决于它们的水势差。（） 3、蒸腾拉力引起被动吸水，这种吸水与水势梯度无关。（） 4、将一充分吸水饱和的细胞放入比其细胞浓度低10倍的溶液中，其体积变小。（） 5、蒸腾效率高的植物，一定是蒸腾量小的植物。（） 6、根系是植物吸收水和矿质元素唯一的器官。() 7、空气相对湿度增大，空气蒸汽压增大，蒸腾加强。（） 8、没有半透膜即没有渗透作用。（） 9、植物对水分的吸收、运输和散失过程称为蒸腾作用。（） 10、在正常晴天情况下，植物叶片水势从早晨到中午再到傍晚的变化趋势为由低到高再到低。 （） 11、共质体与质外体各是一个连续的系统。（） 12、在细胞为水充分饱和时，细胞的渗透势为零。（） 三、填空题 1、将一植物细胞放入ψW = -0.8 MPa的溶液（体积相对细胞来说很大）中，吸水达到平衡时测得细胞的 ψs = -0.95 MPa，则该细胞的ψp为（），ψW为（）。 2、水分通过气孔扩散的速度与气孔的（）成正比。 3、植物体内自由水/束缚水比值降低时，植物的代谢活动（）。 4、利用质壁分离现象可以判断细胞（），测定植物的（）以及观测物质透过原生质层的难易程度。 5、植物体内自由水/束缚水比值升高时，抗逆性（）。 6、根系吸水有主动吸水和被动吸水两种方式，前者的动力是（根压），后者的动力 是（）。
（浙江选考）2019届高考生物专题训练5 细胞呼吸 一、选择题 【必考集训】 1.在需氧呼吸过程中,氧的作用是( ) A.与葡萄糖中的碳结合生成CO2 B.与[H]结合生成H2O C.参与酶的催化作用 D.氧化葡萄糖形成丙酮酸 2.新鲜蔬菜放在冰箱的冷藏室中能适当延长保存时间的原因是( ) A.细胞呼吸减弱 B.细胞呼吸加强 C.光合作用减弱 D.促进了物质的分解 3.(2017浙江模拟)下列过程只属于柠檬酸循环的是( ) A.二氧化碳的生成 B.丙酮酸的生成 C.[H]的生成 D.形成大量ATP 4.下列关于人体细胞呼吸的叙述,正确的是( ) A.合成ATP的酶只存在于线粒体内膜上 B.柠檬酸循环只发生在线粒体基质中 C.在无氧条件下,丙酮酸在线粒体基质中被还原成乳酸 D.肌肉细胞厌氧呼吸产生的乳酸刺激神经末梢,使人产生酸痛的感觉 5.下图是需氧呼吸过程的示意图,①②③表示反应阶段,下列叙述正确的是( ) A.葡萄糖中的大部分能量在①阶段释放 B.②阶段所需的酶均分布于线粒体基质 C.③阶段的电子传递需要酶的参与 D.①②阶段为③阶段顺利进行直接供能 6.(2017浙江名校协作体联考)将表中4支试管置于适宜的温度下,经过一定时间后不能产生ATP的是( ) A.1号和3号 B.2号和3号 C.1号和4号 D.2号和4号 7.下列关于人体需氧呼吸的叙述,正确的是( ) A.各阶段产生的还原氢都和氧反应生成水 B.释放的能量都以ATP的形式储存起来 C.柠檬酸循环产生的还原氢最多,释放的能量最多 D.产生的水中的氧原子不全部来自参加反应的氧气中的氧原子 8.某植物器官的呼吸强度(用CO2释放量表示)与O2吸收量的关系如图所示,分析正确的是( )
高中生物必修一呼吸作用 呼吸作用 1. ）（真核细胞需氧呼吸的基本过程示意图如下。下列叙述正确的是 AA33-磷酸甘油酸为糖酵解，该阶段产生的个碳原子的化合物为．阶段BBC 为柠檬酸循环，该过程中一些特殊分子携带氢原子进入阶段．阶段CABNADPH 产生的物质④指的是．阶段和阶段D ．合成物质③有关的酶只存在于线粒体内膜上1 () 】在需氧呼吸全过程的三个阶段中，相同的产物是【变式训练 A.ATP BCO CHO D[H] ．．．22 2 CO2，其中①②表示【变式训练丙酮酸】真核细胞有氧呼吸中含碳物质的变化是葡萄糖) (两个阶段。下列叙述错误的是 H2O [H] B A[H] 都用于生成．①和②中产生．①和②产生的较多的是②DC ．①和②发生的场所分别是细胞溶胶和线粒体．①和②是需氧呼吸中释放大量能量的阶段 3 ）【变式训练】下列有关人体细胞需氧呼吸的叙述，正确的是（A．通过糖酵解，有机物中的能量大部分转化为热能B．通过电子传递链，携带氢的特殊分子与氧结合生成水ATP130C中的能量分子葡萄糖中的能量大约是．分子12D分子丙酮酸彻底氧化后释放的能量不同．分子葡萄糖和厌氧呼吸) ( 下列关于人体细胞厌氧呼吸的叙述，错误的是 B A ．肌肉细胞进行厌氧呼吸是一种克服暂时缺氧的应急措施．产生的乳酸运至肝脏后被分解CCO DTPA时伴有氢的生成．剧烈运动时的产生与厌氧呼吸无关．产生2需氧呼吸和厌氧呼吸比较) 1.(关于需氧呼吸与厌氧呼吸的叙述中，错误的是7 / 1 A BATP 中．都能产生丙酮酸．都有能量释放，部分能量转移到C DCO2H2O 和．都能产生．都能发生有机物的分解1】如图表示人体运动强度与血液中乳酸含量和氧气消耗率的关系（假设以葡萄糖作为呼吸【变式训 练）（作用的底物）。下列说法错误的
1 含水量 束缚水、自由水及其表现 吸水三种方式：渗透吸水、吸胀吸水、代谢性吸水 水势及其单位，水势组成 渗透作用 渗透势 压力势 衬质势 质壁分离及复原；质壁分离现象实验意义（利用质壁分离现象完成检测） ψw =ψs+ψp+ψm+ψg 植物细胞水势变化、体积变化、吸水失水变化 水通道蛋白（水孔蛋白） 水势的测定 2主动吸水和被动吸水；根压和蒸腾拉力 吐水和伤流 共质体和质外体 根压的产生 蒸腾拉力的产生 影响吸水的土壤因素（水、温、通气、浓度）
永久萎蔫系数 蒸腾作用 蒸腾强度；蒸腾效率；蒸腾系数 小孔律 影响气孔运动的因素（光、温、CO2、水、风） 3．气孔运动的机理（三个学说） 影响蒸腾作用的因素（光、湿度、温度、风） 内聚力张力学说 概念：水分平衡，SPAC，水分临界期 4．概念：矿质元素；必需元素；大量元素；微量元素；缺素症 必需元素三条标准 判定必需元素的方法 N P K Ca Fe B Zn的生理作用及缺素症，N肥过多；其它元素最典型症状 元素的重复利用 概念：被动吸收；主动吸收；简单扩散；协助扩散 5.概念：通道；载体；主动吸收；离子吸收饱和效应；离子吸收竞争现象；初级主动运输；次级主动运输 主动吸收存在的证据
吸水和吸盐的关系 概念：生理酸性盐；生理碱性盐；生理中性盐；单盐毒害；离子拮抗；平衡溶液 自由空间；表观自由空间 根系吸收矿质的过程 概念：根外营养 影响根系吸收矿质的因素（温，通气，溶液浓度，酸度，微生物） 矿质的运输：根系吸收木质部；叶面吸收韧皮部 概念：生长中心；最大生产效率期 Cu 抗坏血酸氧化酶，多酚氧化酶； Mo 硝酸还原酶； Zn 碳酸酐酶，核糖核酸酶； Fe 过氧化物酶，过氧化氢酶。 6. 碳素同化作用 叶绿体结构 叶绿体色素及其比例 叶绿体色素性质 叶绿素荧光现象和磷光现象 影响叶绿素形成的因素
1.某植物在同样的时间内通过蒸腾耗水2kg，形成干物质5g，其蒸腾系数是（1）。（1） 2.5(2)0.4(3)400(4)0.0025 2.如果外液的水势高于植物细胞的水势，这种溶液称为（２）。（１）等渗溶液（２）高渗溶液（３）平衡溶液（４）低渗溶液 3．在植株蒸腾强烈时测定其根压，根压(4)。(1)明显增大(2)显着下降(3)变化不大(4)测不出 4．下列中(4)方法可克服植物暂时萎蔫。(1)灌水(2)增加光照(3)施肥(4)提高大气湿度 5．缺乏下列元素(1)时，缺素症状首先在老叶表现出来。(1)K(2)Ca(3)Fe(4)Cu 6、植物根部吸收的无机离子向植物地上部运输时主要通过(2)。(1)筛管(2)导管(3)转运细胞(4)薄壁细胞。 7.下列盐类组合中，(2)组属于生理碱性盐。(1)NH4Cl、K2SO4和NH4NO3(2)KNO3、CaNO3和NaH2PO4(3)NH4Cl、K2SO4和CaSO4(4)NH4NO3、NH4H2PO4和NH4HCO38.光合作用合成蔗糖是在（3）里进行的。（1）叶绿体间质（2 9.3）不变（ 10.C3 11. 12. 13.时的呼吸速率是15 14.O2 15.4）多酚 16.4） 17. 18 19. 20. 21 22． 芽(1)。 24．CTK(4)GA 和IAA 25．黑暗(2)16h 光照 用白光中断15分钟 1.引起植物发生生理干旱的土壤因素是土壤缺乏有效水、土壤盐渍等。 2.肉质植物耐热原因之一是其体内含有大量的有机酸。 3.白天，Pr型的光敏素的转变为Pfr型光敏素。其中具有生理活性的是Pfr型光敏素。 4.在水分较少，或氮肥少、或光照强的条件下，都会提高植物的根冠比。 5.植物激素有多种生理效应，例如：GA能解除生理矮生现象，Eth能促进成熟，ABA能抑制叶片的蒸腾作用。6．IAA的运输特点是极性运输，总的方向是向顶向基运输。 7．筛管汁液中，阳离子以K+最多，阴离子以HxPO4为主。 8．环割试验证明有机物是通过韧皮部运输的，这种方法应用于果树的枝条上可促进座果。 9．巴斯德效应是指氧气对EMP的抑制现象；瓦布格效应是指氧气对光合的抑制现象。10．高等植物在正常呼吸
光合作用与呼吸作用 1、呼吸作用的本质是氧化分解有机物，释放能量，不一定需要氧气，分为有氧呼吸和无氧呼吸。 2、有氧呼吸的反应式： ， 第一阶段在细胞质基质 进行，原料是糖类等，产物是 丙酮酸 、氢 、 ATP ，第二阶段在线粒体 进行，原料是丙酮酸和水 ，产物是 C02 、ATP 、氢 ，第三阶段在线粒体进行，原料是 氢 和 氧 ，产物是 水、 ATP ，第一、二阶段的共同产物是氢 、 ATP ，三个阶段的共同产物是 ATP 。1mol 葡萄糖有氧呼吸产生能量 2870 KJ ，可用于生命活动的有1161 KJ （ 38molATP ），以热能散失 1709 KJ ，无氧呼吸产生的可利用能量是 61.08 KJ （ 2 molATP ），1molATP 水解后放出能量 30.54 KJ 。 场所 发生反应 产物 第一阶段 细胞质 基质 丙酮酸、[H]、释放少量 能量，形成少量ATP 第二阶段 线粒体 基质 CO 2、[H]、释放少量能量，形成少量ATP 第三阶段 线粒体 膜 生成H 2O 、释放大量能量，形成大量ATP 3、写出2条无氧呼吸反应式 C 6H 12O 6 2C 2H 5OH （酒精）+2CO 2+能量 C 6H 12O 6 2C 3H 3O 3＋能量 无氧呼吸的场所是细胞质基质，分 2个阶段，第一个阶段与 有氧 呼吸的相同，是由 葡萄糖分解为 丙酮酸 ，第二阶 段 的反应是由丙酮酸分解成CO 2和酒精 或转化成 C 3H 3O 3(乳酸) 。熟悉95页图。 4、影响呼吸速率的外界因素： 1、温度：温度通过影响细胞与呼吸作用有关的酶 的活性来影响细胞的呼吸作用。 温度过低或过高都会影响细胞正常的呼吸作用。在一定温度围，温度越低，细胞呼吸越弱；温度越高，细胞呼吸越强。 2、氧气：氧气充足，则无氧呼吸将受抑制；氧气不足，则有氧呼吸将会减弱或受抑制。 3、水分：一般来说，细胞水分充足，呼吸作用将增强。但陆生植物根部如长时间受水 浸没，根部缺氧，进行无氧呼吸，产生过多酒精，可使根部细胞坏死。 4、CO 2：环境CO 2浓度提高，将抑制细胞呼吸，可用此原理来贮藏水果和蔬菜。 5、呼吸作用在生产上的应用： 6H 2O 酶 2丙酮酸 少量能量 [H] + + + 6CO 2 H 2O 酶 大量能量 [H] + + O 2 葡萄糖 酶 2丙酮酸 少量能量[H] + +
植物生理学重点归纳-标准化文件发布号：（9556-EUATWK-MWUB-WUNN-INNUL-DDQTY-KII
第一章 1.代谢是维持各种生命活动（如生长、繁殖、运动等）过程中化学变化（包括物质合成、转化和分 解）的总称。 2.水分生理包括：水分的吸收、水分在植物体内的运输和水分的排出。 3.水分存在的两种状态：束缚水和自由水。束缚水含量与植物抗性大小有密切关系。 4.水分在生命活动中的作用：1，是细胞质的主要成分2，是代谢作用过程的反映物质3是植物对物 质吸收和运输的溶剂4，能保持植物的固有姿态 5.植物细胞吸水主要有三种方式：扩散，集流和渗透作用。 6.扩散是一种自发过程，指分子的随机热运动所造成的物质从浓度高的区域向浓度低的区域移动，扩 散是物质顺着浓度梯度进行的。适合于短距离迁徙。 7.集流是指液体中成群的原子或分子在压力梯度下共同移动。 8.水孔蛋白包括：质膜内在蛋白和液泡膜内在蛋白。是一类具有选择性、高效转运水分的跨膜通道蛋 白，只允许水通过，不允许离子和代谢物通过。其活性受磷酸化和水孔蛋白合成速度调节。 9.系统中物质的总能量分为；束缚能和自由能。 10.1mol物质的自由能就是该物质的化学势。水势就是每偏摩尔体积水的化学势。纯水的自由能最 大，水势也最高，纯水水势定为零。 11.质壁分离和质壁分离复原现象可证明植物细胞是一个渗透系统。 12.压力势是指原生质体吸水膨胀，对细胞壁产生一种作用力相互作用的结果，与引起富有弹性的细胞 壁产生一种限制原生质体膨胀的反作用力。 13.重力势是水分因重力下移与相反力量相等时的力量。 14.根吸水的途径有三条：质外体途径、跨膜途径和共质体途径。 15.根压；水势梯度引起水分进入中柱后产生的压力。 16.伤流：从受伤或折断的植物组织溢出液体的现象。流出的汁液是伤流液。 17.吐水：从未受伤叶片尖端或边缘向外溢出液滴的现象。由根压引起。 18.根系吸水的两种动力；根压和蒸腾拉力。 19.影响根系吸水的土壤条件：土壤中可用水分，通气状况，温度，溶液浓度。 20.蒸腾作用：水分以气体状态，通过植物体的表面（主要是叶子），从体内散失到体外的现象。 21.蒸腾作用的生理意义：1，是植物对水分吸收和运输的主要动力2，是植物吸收矿质盐类和在体内 运转的动力3，能降低叶片的温度 22.叶片蒸腾作用分为两种方式：角质蒸腾和气孔蒸腾。 23.气孔运动有三种方式：淀粉-糖互变，钾离子吸收和苹果酸生成。 24.影响气孔运动的因素；光照，温度，二氧化碳，脱落酸。 25.影响蒸腾作用的外在条件：光照，空气相对湿度，温度和风。内部因素：气孔和气孔下腔，叶片内 部面积大小。 26.蒸腾速率取决于水蒸气向外的扩散力和扩散途径的阻力。 27.水分在茎叶细胞内的运输有两条途径：经过活细胞和经过死细胞。 28.根压能使水分沿导管上升，高大乔木水分上升的主要动力为蒸腾拉力。 29.这种以水分具有较大的内聚力足以抵抗张力，保证由叶至根水柱不断来解释水分上升原因的学说， 称为内聚力学说亦称蒸腾-内聚力-张力学说。 第三章 1. 为什么说碳素是植物的生命基础？ 第一，植物体的干物质中90%以上是有机物质，而有机化合物都含有碳素（约占有机化合物重量的45%），碳素成为植物体内含量较多的一种元素；第二，碳原子是组成所有有机物的主要骨架。碳原子与其他元素有各种不同形式的结合，由此决定了这些化合物的多样性。 2. 按照碳素营养方式的不同分为自养植物和异养植物 3. 自养植物吸收二氧化碳，将其转变成有机物质的过程称为植物的碳素同化作用。植物碳素同化作用包括细菌光合作用、绿色植物光合作用和化能合成作用。
植物生理学 一章 水孔蛋白：是指细胞膜或液泡膜上具有选择性、高效转运水分的通道蛋白。活性受磷酸化和去磷酸化调节。 水势:在植物生理学中，水势（ψw ）就是每偏摩尔体积水的化学势。即水溶液的化学势（μw ）与同温、同压、同一系统中的纯水的化学势（μ0 w ）之差（△μ w ），除以水的偏摩尔体积（Vw）所得的商。 水势ψw 可用下式表示：ψw= （μw –μ0w ）/ = △μw / 水粉临界期 : 是指植物对水分不足最敏感，最易受害的时期。需水量不一定多。 大题: 一细胞吸水过程中，体积和水势各组分的变化 1、强烈蒸腾下的细胞Ψp为负值 2、初始质壁分离细胞Ψp=0, Ψw=Ψs 3、细胞吸水Ψw=Ψp+Ψs;Ψp ,Ψs ,Ψw 4、充分吸水细胞Ψw=0，Ψp=-Ψs 二蒸腾作用的影响 A外界条件对蒸腾作用的影响 1)光照：光照↑,蒸腾速率↑。气孔开度↑，气孔阻力↓；气温和叶温↑，叶内外的蒸汽压差↑。 (2)温度：一定范围，温度↑，蒸腾↑。温度过低过高，蒸腾↓。 (3)湿度（RH）：RH↓，蒸腾↑；RH太低，气孔关闭，蒸腾反而又下降。 (4)风速：微风促进蒸腾。强风可能会引起气孔关闭或开度减小，内部阻力加大，蒸腾减弱。 (5)昼夜变化 B内部因素对蒸腾作用的影响 (1)气孔频度 (2)气孔大小(3)气孔下腔(4)气孔开度 (5)气孔构造 三根系吸水的动力：根压主动吸水；蒸腾拉力被动吸水 四影响根系吸水的土壤条件 1.土壤可利用水是指能被植物直接吸收利用的水。与土粒粗细和胶体数量有关。砂质土壤大于粘重土壤。 2.土壤通气状况 CO2浓度过高、缺乏O2 ，吸水量降低；供O2 ，吸水量增加 3.土壤温度低温：水和原生质粘度增加，水扩散速率下降；呼吸作用减弱，影响吸水；根系生长缓慢，有碍吸水表面的增加。“午不浇园”高温：根易木质化，导水性下降。 4.土壤溶液浓度根系细胞水势必须低于土壤溶液的水势，才能从土壤中吸水化肥施用过量或过于集中时，产生"烧苗"现象 五植物叶片的气孔为什么在光照条件下会张开，在黑暗条件下会关闭？ 答：保卫细胞细胞壁具有伸缩性，细胞的体积能可逆性地增大40~100%。保卫细胞细胞壁的厚度不同，分布不均匀。双子叶植物保卫细胞是肾形，内壁厚、外壁薄，外壁易于伸长，吸水时向外扩展，拉开气孔；禾本科植物的保卫细胞是哑铃形，中间厚、两头薄，吸水时，横向膨大，使气孔张开。保卫细胞的叶绿体在光下会形成蔗糖，累积在液泡中，降低渗透势，于是吸水膨胀，气孔张开；在黑暗条件下，进行呼吸作用，消耗有机物，升高了渗透势，于是失水，气孔关闭。 六气孔张开机理： 五．气孔运动调节蒸腾:
高中生物一轮复习重点知识整理（呼吸作用、光合作用） 呼吸作用 一、呼吸作用过程 总反应式及物质转移： 2 三、细胞呼吸的能量变化 ★当CO 2释放总量最少时，生物呼吸作用最弱，最宜存放。 有氧呼吸与无氧呼吸的比较： C 6H 12能量 O 2浓度 O 2浓度 CO 有机物中稳定的化学能热能（内能） ATP 中活跃的化学能
光与光合作用 一、“绿叶中色素的提取和分离”实验中滤纸条上色素分布 二、光合作用过程 总反应式： 物质转移（以生成葡萄糖为例）： 四、专有名词辨析 1、实际光合作用速率（强度）：真正的光合作用强度。 2、净光合作用速率（强度）：表现光合作用速率，可直接测得。衡量量：O 2释放量、CO 2吸收量、有机物积累量。 3、呼吸作用速率：衡量量：O 2消耗量、CO 2产生量、有机物消耗量。 胡萝卜素：橙黄色 叶黄素：黄色 叶绿素a ：蓝绿色 b ：黄绿色 叶绿体中的色素 叶绿素 （含量约占3/4） 类胡萝卜素 （含量约占1/4） 叶绿素a （蓝绿色） 叶绿素b （黄绿色） 胡萝卜素（橙黄色） 叶黄素（黄色） 含量 排 名： 1 2 3 主要吸收： 蓝紫光和红光 主要吸收： 蓝紫光 CO 2+H 2O (CH 2O)+O 2 光能 叶绿体
五、环境因素对光合作用强度的影响 1、光照强度、光质对光合作用强度的影响 2、CO 2浓度对光合作用强度的影响 3、温度对光合速率的影响 呼吸作用和光合作用关系 （1）黑暗 （2）光合作用强度=呼吸作用强度 CO 2 吸收 （O 2CO 2 释放 （O 2 光照强度 CO 2放出CO 2 2 （3）光合作用强度﹥呼吸作用强度 （4）光合作用强度﹤呼吸作用强度 CO 2 2
1、植物生理学的定义和内容 定义：研究植物生命活动规律的科学. 内容：植物的生命活动大致可分为生长发育与形态建成、物质与能量转化、信息传递和信号转导等几个方面。 2、信息传递：植物“感知”环境信息的部位与发生反应的部位可能不完全相同，从信息感受部位将信息传递到发生反应部位的过程。 信号转导：单个细胞水平上，信号与受体结合后，通过信号转导系统产生生理反应 3、植物生理学发展的第一阶段是从探讨植物营养问题开始的。第一个用柳条来探索植物养分来源的是荷兰人凡.海尔蒙。植物生理学发展的第二阶段是以李比希的《化学在农业和生理学上的应用》一书于1840年问世为起始标志。Sachs《植物生理学讲义》（1882年）的问世，Pfeffer巨著《植物生理学》的出版。这两部著作标志着植物生理学成为一门独立的学科。李继侗,罗宗洛,汤佩松. 4、什么是水分代谢 植物对水分的吸收、运输、利用和散失的过程。 植物体内的水分存在状态 靠近胶粒并被紧密吸附而不易流动的水分，叫做束缚水；距胶粒较远，能自由移动的水分叫自由水。 1.水的生理作用（简答） 1)水是细胞的主要组成成分 2)水是植物代谢过程中的重要原料 3)水是各种生化反应和物质吸收、运输和介质 4）水能使植物保持固有的姿态 5）水分能保持植物体正常的体温 水的生态作用 1）水对可见光的通透性 2）水对植物生存环境的调节 渗透作用—水分通过选择透性膜从高水势向低水势移动的现象。 根系吸水的途径有3条. （1）、质外体途径 （2）、跨膜途径 （3）、共质体途径 根压产生的原因：由于根部细胞生理活动的作用，皮层细胞中的离子会不断通过内皮层细胞进入中柱，中柱内细胞的离子浓度升高，水势降低，便向皮层吸收水分。这种由于水势梯度引起水分进入中柱后产生的压力叫根压。 气孔运动的机制 ?淀粉-糖互变、钾离子的吸收和苹果酸生成学说. ?淀粉-糖转化学说： ?认为保卫细胞在光照下进行光下进行光合作用，消耗CO2，细胞质内的PH增高，促 使淀粉磷酸化酶水解淀粉为可溶性糖，保卫细胞水势下降，表皮细胞或副卫细胞的
第一套： 一、选择题 １、促进叶片气孔关闭的植物激素是（Ｄ）。 A．生长素B．赤霉素C．细胞分裂素D．脱落酸 2、植物根系吸收的水分向地上部分运输时，主要通过（Ｃ）。 Ａ．筛管B．共质体C．质外体D．胞间连丝 3、以下关保卫细胞的说法不正确的是（Ｃ）。 A．保卫细胞的叶绿体中含有丰富的淀粉体，黑暗时淀粉积累，而光照时淀粉减少B．气体通过气孔表面的扩散速率不与气孔的面积成正比，而与气孔的周长成正比C．气孔完全关闭时，用无 CO2的空气处理可使气孔张开 D．不是所有的气孔外侧都有副卫细胞 4、下列关于细胞壁蛋白质的说法不正确的是（Ｂ）。 A．伸展蛋白具有丝氨酸羟脯氨酸高度重复的基序 B．纤维素在细胞壁中是纤维素酶的主要底物 C．酸性环境有利于纤维素酶的水解活性 D．扩张蛋白对pH敏感，且具有高度专一性 5、C3、C4、CAM植物的碳固定的CO2受体分别是（Ａ）。 A．RuBP PEP PEP B．RuBP RuBP PEP C．RuBP PEP RuBP D．PEP RuBP PEP 6、在光照弱、温度低的条件下，C4植物的光和速率（Ｂ）C3植物。 A．高于B．低于C．等于D．无法比较 7、下列说法中错误的是（Ａ）。 A．C4植物在低温环境下仍可以很好地生长 B．昼夜温差大，有利于净光合产物的积累，所以北方生长的苹果比较甜 C．在高CO2浓度下，温度是光合作用的主要限制因子 D．水分过多不利于植物生长 8、光呼吸碳氧化循环在以下哪三种细胞器中完成（Ｃ）。 A．叶绿体、核糖体、线粒体B．叶绿体、过氧化物酶体、液胞 C．叶绿体、过氧化物酶体、线粒体D．高尔基体、过氧化物酶体、线粒体 9、氨的同化作用中（A ）植物多利用其绿色组织还原硝酸根。 A．热带B．温带C．寒带D．亚寒带 10、下列不是影响根系吸收矿质元素的因素是（C）。 A．土壤温度B．土壤pH C．土壤水分D．土壤通气情况 11、大部分硝酸还原酶在还原硝酸时的供氢体式（C）。 A．水B．NADPH C．NADH D．NADH 和NADPH 12、利用水泵将营养液循环利用的方法是（B）。 A．溶液培养法B．营养膜培养法C．有氧溶液培养法D．都不是13、下列属于生理酸性盐的是（AD ）。 A．硫酸铵B．硫酸钠C．硝酸钾D．氯化铵 14、具有门控特性的离子跨膜运输蛋白是（A）。 Ａ．离子通道Ｂ．离子载体Ｃ．致电离子泵Ｄ．中性离子泵 15、不属于植物细胞膜上H+-ATP酶的是（B）。
2019高考生物必考知识点生物的呼吸作用2019高考生物必考知识点:生物的呼吸作用。 2019高考生物重点知识汇总 第七节生物的呼吸作用 名词：1、呼吸作用(不是呼吸)：指生物体的有机物在细胞内经过一系列的氧化分解，最终生成二氧化碳或其它产物，并且释放出能量的过程。 2、有氧呼吸：指细胞在有氧的参与下，把糖类等有机物彻底氧化分解，产生二氧化碳和水，同时释放出大量能量的过程。 3、无氧呼吸：一般是指细胞在无氧的条件下，通过酶的催化作用，把等有机物分解为不彻底的氧化产物，同时释放出少量能量的过程。 4、发酵：微生物的无氧呼吸。 语句：1、有氧呼吸：①场所：先在细胞质的基质，后在线粒体。②过程：第一阶段、(葡萄糖)C6H12O6→2C3H4O3(丙酮酸)+4[H]+少量能量(细胞质的基质)；第二阶段、 2C3H4O3(丙酮酸)→6CO2+20[H]+少量能量(线粒体)；第三阶段、24[H]+O2→12H2O+大量能量(线粒体)。 2、无氧呼吸(有氧呼吸是由无氧呼吸进化而来)：①场所：始终在细胞质基质②过程：第一阶段、和有氧呼吸的相同；第二阶段、2C3H4O3(丙酮酸)→C2H5OH(酒精)+CO2(或
C3H6O3乳酸)②高等植物被淹产生酒精(如水稻)，(苹果、梨可以通过无氧呼吸产生酒精)；高等植物某些器官(如马铃薯块茎、甜菜块根)产生乳酸，高等动物和人无氧呼吸的产物是乳酸。 3、有氧呼吸与无氧呼吸的区别和联系①场所：有氧呼吸第一阶段在细胞质的基质中，第二、三阶段在线粒体②O2和酶：有氧呼吸第一、二阶段不需O2；第三阶段：需O2，第一、二、三阶段需不同酶；无氧呼吸--不需O2，需不同酶。 ③氧化分解：有氧呼吸--彻底，无氧呼吸--不彻底。④能量释放：有氧呼吸(释放大量能量38ATP)---1mol葡萄糖彻底氧化分解，共释放出2870kJ的能量，其中有1161kJ左右的能量储存在ATP中；无氧呼吸(释放少量能量2ATP)--1mol葡萄糖分解成乳酸共放出196.65kJ能量，其中61.08kJ储存在ATP 中。⑤有氧呼吸和无氧呼吸的第一阶段相同。 4、呼吸作用的意义：为生物的生命活动提供能量。为其它化合物合成提供原料。 5、关于呼吸作用的计算规律是：①消耗等量的葡萄糖时，无氧呼吸与有氧呼吸产生的二氧化碳物质的量之比为1：3②产生同样数量的ATP时无氧呼吸与有氧呼吸的葡萄糖物质的量之比为19：1。如果某生物产生二氧化碳和消耗的氧气量相等，则该生物只进行有氧呼吸；如果某生物不消耗氧气，只产生二氧化碳，则只进行无氧呼吸；如果某生物释放的二
高中生物必修一光合作用知识点梳理名词： 1、光合作用：发生范围(绿色植物)、场所(叶绿体)、能量来源(光能)、原料(二氧化碳和水)、产物(储存能量的有机物和氧气)。 语句： 1、光合作用的发现：①1771年英国科学家普里斯特利发现，将点燃的蜡烛与绿色植物一起放在密闭的玻璃罩内，蜡烛不容易熄灭;将小鼠与绿色植物一起放在玻璃罩内，小鼠不容易窒息而死，证明：植物可以更新空气。②1864年,德国科学家把绿叶放在暗处理的绿色叶片一半暴光，另一半遮光。过一段时间后，用碘蒸气处理叶片，发现遮光的那一半叶片没有发生颜色变化，曝光的那一半叶片则呈深蓝色。证明：绿色叶片在光合作用中产生了淀粉。③1880年，德国科学家思吉尔曼用水绵进行光合作用的实验。证明：叶绿体是绿色植物进行光合作用的场所，氧是叶绿体释放出来的。④20世纪30年代美国科学家鲁宾卡门采用同位素标记法研究了光合作用。第一组相植物提供H218O和CO2，释放的是18O2;第二组提供H2O和C18O，释放的是O2。光合作用释放的氧全部来自来水。 2、叶绿体的色素：①分布：基粒片层结构的薄膜上。②色素的种类：高等植物叶绿体含有以下四种色素。A、叶绿素主要吸收红光和蓝紫光，包括叶绿素a(蓝绿色)和叶绿素b(黄绿色);B、类胡萝卜素主要吸收蓝紫光，包括胡萝卜素(橙黄色)和叶黄素(黄色)
3、叶绿体的酶：分布在叶绿体基粒片层膜上(光反应阶段的酶)和叶绿体的基质中(暗反应阶段的酶)。 4、光合作用的过程：①光反应阶段a、水的光解：2H2O→4[H]+O2(为暗反应提供氢)b、ATP的形成：ADP+Pi+光能─→ATP(为暗反应提供能量)②暗反应阶段：a、CO2的固定：CO2+C5→2C3b、C3化合物的还原：2C3+[H]+ATP→(C H2O)+C5 5、光反应与暗反应的区别与联系：①场所：光反应在叶绿体基粒片层膜上，暗反应在叶绿体的基质中。②条件：光反应需要光、叶绿素等色素、酶，暗反应需要许多有关的酶。③物质变化：光反应发生水的光解和ATP的形成，暗反应发生CO2的固定和C3化合物的还原。④能量变化：光反应中光能→ATP中活跃的化学能，在暗反应中ATP中活跃的化学能→CH2O中稳定的化学能。⑤联系：光反应产物[H]是暗反应中CO2的还原剂，ATP为暗反应的进行提供了能量，暗反应产生的ADP和Pi为光反应形成ATP提供了原料。 6、光合作用的意义：①提供了物质来源和能量来源。②维持大气中氧和二氧化碳含量的相对稳定。③对生物的进化具有重要作用。总之，光合作用是生物界最基本的物质代谢和能量代谢。 7、影响光合作用的因素：有光照(包括光照的强度、光照的时间长短)、二氧化碳浓度、温度(主要影响酶的作用)和水等。这些因素中任何一种的改变都将影响光合作用过程。如：在大棚蔬菜等植物栽种过程中，可采用白天适当提高温度、夜间适当降低温度(减少呼吸作用消耗有机物)的方法，来提高作物的产量。再如，二氧
第一章 1.代谢是维持各种生命活动（如生长、繁殖、运动等）过程中化学变化（包括物质合成、转化和分解）的总称。 2.水分生理包括：水分的吸收、水分在植物体内的运输和水分的排出。 3.水分存在的两种状态：束缚水和自由水。束缚水含量与植物抗性大小有密切关系。 4.水分在生命活动中的作用：1，是细胞质的主要成分2，是代谢作用过程的反映物质3是植物对物质吸收和运输的 溶剂4，能保持植物的固有姿态 5.植物细胞吸水主要有三种方式：扩散，集流和渗透作用。 6.扩散是一种自发过程，指分子的随机热运动所造成的物质从浓度高的区域向浓度低的区域移动，扩散是物质顺着 浓度梯度进行的。适合于短距离迁徙。 7.集流是指液体中成群的原子或分子在压力梯度下共同移动。 8.水孔蛋白包括：质膜内在蛋白和液泡膜内在蛋白。是一类具有选择性、高效转运水分的跨膜通道蛋白，只允许水 通过，不允许离子和代谢物通过。其活性受磷酸化和水孔蛋白合成速度调节。 9.系统中物质的总能量分为；束缚能和自由能。 10.1mol物质的自由能就是该物质的化学势。水势就是每偏摩尔体积水的化学势。纯水的自由能最大，水势也最高， 纯水水势定为零。 11.质壁分离和质壁分离复原现象可证明植物细胞是一个渗透系统。 12.压力势是指原生质体吸水膨胀，对细胞壁产生一种作用力相互作用的结果，与引起富有弹性的细胞壁产生一种限 制原生质体膨胀的反作用力。 13.重力势是水分因重力下移与相反力量相等时的力量。 14.根吸水的途径有三条：质外体途径、跨膜途径和共质体途径。 15.根压；水势梯度引起水分进入中柱后产生的压力。 16.伤流：从受伤或折断的植物组织溢出液体的现象。流出的汁液是伤流液。 17.吐水：从未受伤叶片尖端或边缘向外溢出液滴的现象。由根压引起。 18.根系吸水的两种动力；根压和蒸腾拉力。 19.影响根系吸水的土壤条件：土壤中可用水分，通气状况，温度，溶液浓度。 20.蒸腾作用：水分以气体状态，通过植物体的表面（主要是叶子），从体内散失到体外的现象。 21.蒸腾作用的生理意义：1，是植物对水分吸收和运输的主要动力2，是植物吸收矿质盐类和在体内运转的动力3， 能降低叶片的温度 22.叶片蒸腾作用分为两种方式：角质蒸腾和气孔蒸腾。 23.气孔运动有三种方式：淀粉-糖互变，钾离子吸收和苹果酸生成。 24.影响气孔运动的因素；光照，温度，二氧化碳，脱落酸。 25.影响蒸腾作用的外在条件：光照，空气相对湿度，温度和风。内部因素：气孔和气孔下腔，叶片内部面积大小。 26.蒸腾速率取决于水蒸气向外的扩散力和扩散途径的阻力。 27.水分在茎叶细胞内的运输有两条途径：经过活细胞和经过死细胞。 28.根压能使水分沿导管上升，高大乔木水分上升的主要动力为蒸腾拉力。 29.这种以水分具有较大的内聚力足以抵抗张力，保证由叶至根水柱不断来解释水分上升原因的学说，称为内聚力学 说亦称蒸腾-内聚力-张力学说。 第三章 1. 为什么说碳素是植物的生命基础？ 第一，植物体的干物质中90%以上是有机物质，而有机化合物都含有碳素（约占有机化合物重量的45%），碳素成为植物体内含量较多的一种元素；第二，碳原子是组成所有有机物的主要骨架。碳原子与其他元素有各种不同形式的结合，由此决定了这些化合物的多样性。 2. 按照碳素营养方式的不同分为自养植物和异养植物 3. 自养植物吸收二氧化碳，将其转变成有机物质的过程称为植物的碳素同化作用。植物碳素同化作用包括细菌光合作用、绿色植物光合作用和化能合成作用。 4. 光合作用：绿色植物吸收阳光的能量，同化二氧化碳和水，制造有机物质并释放氧气的过程。
热点1:光合作用和呼吸作用专题讲义 一、知识结构 二、考点分析 1、有关影响光合作用速率的几组曲线分析及生产上的应用 (1)光照强度 ① 图象（如右图） ②关键点含义 光照强度：植物的光合作用强度在一定范围内是随着光照强度的增加，同化吸收CO 2的速度也相应增加，但当光照强度达到一定时，光合作用的强度不再随着光照强度的增加而增强。 植物在进行光合作用的同时也在进行呼吸作用，当植物在某一光照强度条件下，进行光合作用所吸收的CO 2与该温度条件下植物进行呼吸作用所释放的CO 2量达到平衡时，这一光照强度就称为光补偿点，这时光合作用强度主要是受光反应产物的限制。 当光照强度增加到一定强度后，植物的光合作用强度不再增加时，这一光照强度就称为植物光合作用的光饱和点，此时的光合作用强度是受暗反应系统中酶的活性和CO 2浓度的限制。 光补偿点在不同的植物是不一样的，主要与该植物的呼吸作用强度有关，与温度也有关系。一般阳生植物的光补偿点比阴生植物高。光饱和点也是阳生植物高于阴生植物。 所以在栽培农作物时，阳生植物必须种植在阳光充足的条件下才能提高光合作用效率，增加产量；而阴生植物应当种植在阴湿的条件下，才有利于生长发育，如果阴生植物光照强度大，蒸腾作用旺盛，植物体内因失水而不利于其生长发育，如人参、三七、胡椒等的栽培，就必须栽培于阴湿的条件下，才能获得较高的产量。 (2)光照面积 ①图象（如右图） ②关键点含义 OA 段表明随叶面积指数（叶面积指数= 土地面积 叶片面积 ）的不 断增大。光合作用实际量不断增大，A 点为真正光合作用面积的饱和点，随叶面积指数的增大，真正光合作用不再增加，原因是有很多叶被遮挡在光补偿点以下。 OB 段干物质量随真正光合作用增加而增加，而由于A 点以后光合作用量不再增加，而叶片随叶面积 联 系 光合作用 细胞呼吸 影响光合作用速率与细胞呼吸速率的因素 生产实践中的应用 有氧呼吸 无氧呼吸
呼吸作用训练题 1．下列不含有氮、磷元素的物质是 A．DNA B．核酶 C．ATP D．纤维素 2．下列有关ATP的叙述错误的是 A．ATP是细胞吸能反放能反应的纽带B．ATP由3个磷酸基团和1个腺嘌呤构成C．ATP中连接两个磷酸基团之间的磷酸键比较不稳定 D．ATP水解反应所释放的能量用于另一吸能反应 3．“有氧运动”近年来成为一个很流行的词汇,得到很多学者和专家的推崇,它是指人体吸入的氧气与需求相等,达到生理上的平衡状态。下图所示为人体运动强度与血液中乳酸含量和氧气消耗速率的关系。结合所学知识,分析下列说法正确的是（） A．AB段为有氧呼吸,BC段为有氧呼吸和无氧呼吸,CD段为无氧呼吸 B．C点以后,肌肉细胞CO2的产生量将大于O2消耗量 C．无氧呼吸使有机物中的能量大部分以热能形式散失,其余储存在ATP中 D．若运动强度长时间超过C点,会因为乳酸大量积累而使肌肉酸胀乏力 4．下图表示生物体内有关物质含量的变化曲线，下列说法与其不相符的是 A．该图表示在油菜种子的成熟过程中，糖类（甲）和脂肪（乙）的含量变化，若在萌发过程中甲、乙表示的物质则刚好相反 B．该图表示某运动员长跑时体内CO2（甲）与O2（乙）的含量变化 C．曲线甲、乙分别表示因CO2浓度骤然降低，某绿色植物体内C5和C3的含量变化D．该图表示光照后叶绿体类囊体薄膜上ATP（甲）与ADP（乙）的含量变化 5．关于有氧呼吸的叙述不正确的是 A．三个阶段都产生能量 B．三个阶段都能合成ATP C．三个阶段都需要酶催化 D．三个阶段都产生[H] 6．下列有关酵母菌细胞呼吸方式的探究实验的叙述，错误的是 A．用酵母菌来研究细胞呼吸的不同方式的原因之一是酵母菌属于兼性厌氧菌 B．依据石灰水混浊程度和速度可以判断培养液中酵母菌的呼吸方式 C．溴麝香草酚蓝水溶液可用来检验CO2 D．检验是否有酒精产生的方法是直接向培养液中加入橙色的重铬酸钾溶液 7．下列有关细胞呼吸的叙述，不正确的是 A．无氧呼吸不需要O2的参与，该过程最终有[H]的积累 B．有氧呼吸产生的[H]在线粒体内膜中与氧结合生成水 C．在有氧与缺氧的条件下，细胞质基质都能形成ATP D．无氧呼吸只在第一阶段释放少量能量，合成ATP 8．有一瓶混有酵母菌的葡萄糖培养液，当通入不同浓度的O2时，其产生的酒精和CO2的量如图所示。下列据图中信息推断正确的是
一．成花诱导 春化作用（vernalization）：低温诱导促进植物开花的作用。 温度： 相对低温型：低温处理促进植物开花，如冬性一年生植物，种子吸涨后即可感受低温 绝对低温型：若不经低温处理，植物绝对不能开花，如二年生植物，营养体达到一定大小才能感受低温。 低温与条件： 各类植物通过春化时要求低温持续的时间不同，在一定时间内，春化的效应随低温处理时间的延长而增加。 （2）需要充足的氧气、适量的水分和作为呼吸底物的糖分 （3）光照 春化之前，充足的光照可促进二年生和多年生植物通过春化。 时期、部位和刺激传导 （1）时期 大多数一年生植物（冬小麦）在种子吸胀后即可接受低温诱导，在种子萌发和苗期均可进行。而需低温的二年生植物（胡萝卜、月见草等）只有绿苗达到一定大小才能通过春化。 （2）部位 感受低温的部位：茎尖端的生长点 春化过程中的生理生化变化 （1）呼吸速率—春化处理的较高 （2）核酸代谢 在春化过程中核酸（特别是RNA）含量增加，代谢加速，而且RNA性质有所变化。 （3）蛋白质代谢 可溶性Pr及游离AA含量（Pro）增加。 （4）GA含量增加 一些需春化的植物（如天仙子、白菜、胡萝卜等）未经低温处理，若施用GA也能开花。GA 以某种方式部分代替低温的作用。 春化作用的机理 前体物低温中间产物低温最终产物（完成春化） 高温 中间产物分解（解除春化） 春化作用在农业生产中的应用 A、人工春化，加速成花,提早成熟 （1）“闷麦法” —春天补种冬小麦 （2）春小麦低温处理—早熟，躲开干热风，利于后季作物的生长 （3）加速育种过程—冬性作物的育种 B、指导引种 引种时应注意原产地所处的纬度，了解品种对低温的要求。如北种南引，只进行营养生长而不开花结实。
植物生理学学习指南 第一章植物水分生理 没有水就没有生命，水分在植物生命活动中起着极大的作用。一般植物的含水量约占鲜重的四分之三。水分在植物细胞内以自由水和束缚水两种状态存在，两者比值大小与植物代谢强弱以及抗逆性大小有一定的关系。 水分在植物体内的跨膜运输，可分为扩散和渗透，水通道蛋白在水分跨膜运输中起重要作用。液泡化的细胞以渗透性吸水为主。植物细胞是一个渗透系统，细胞吸水是由水势决定的。ψw＝ψs＋ψp＋ψm，但在不同的情况下，某些组分可忽略不计。细胞与细胞（或溶液）之间的水分移动取决于两者的水势差，水分总是从水势高处流向水势低处。 根是植物主要的吸水器官。根压和蒸腾拉力是根系吸水的动力。蒸腾拉力主要取决于叶片的蒸腾速率，根压主要与根系的生理活动有关。一切影响蒸腾速率和根系代谢的内外因素均影响根系的吸水。 植物不仅吸水，而且不断失水。气孔蒸腾是陆生植物的主要失水方式。一切引起保卫细胞水势下降的条件都促进气孔张开。气孔蒸腾速率受内外因素影响，外因中以光照为最主要，内因中以气孔调节为主。 水分在植物体内运输是吸收与蒸腾之间的必不可少的环节，运输途径可分为径向短距离和纵向长距离运输，前者经质外体和共质体途径，后者通过输导组织木质部导管（管胞）途径。前者水分移动阻力大，移动慢；后者的水分运输阻力小，移动快。目前用蒸腾－内聚力－张力学说来解释高大树木体内的水分沿木质部导管上升机制。 生产实践上要创造条件，使植物的水分吸收与散失达到动态平衡。灌溉是防止干旱最可靠的方法。作物需水量因种类、生育期而定。灌溉生理指标可客观、灵敏地反映植株水分状况，有助于人们决定灌溉时期。如何提高水分利用率是植物生理学在农业生产上应用的重大课题。 第二章植物的矿质营养 利用溶液培养和砂基培养法，已知植物的必需元素有19种，C、H、O、N、P、K、Ca、Mg、S、Si、Fe、Mo、B、Zn、Cu、Mo、Cl、Ni和Na。除C、H、O外其他16种元素根据需要数量的多少，分为大量元素和微量元素。