我国玉米抗旱育种研究进展及展望
摘要：农作物的生产正面临着严峻的缺水现象，农作物减产在非生物因素中干旱是首要原因，我国是农业生产大国，土地面积广，但我国近一半的耕种土地处于干旱、半干旱的状态，这严重制约着裁国农业的发展。旱、缺水的土壤环境会严重威胁农作物的生产。玉米耐旱性越好就越有利于玉米生产的稳定和产量的提高本综述介绍了干旱及其对玉米的影响，概述了有关文献资料对玉米抗早性及其鉴定指标、玉米抗早生理生化机制等方面的综述了近年来玉米抗旱性研究在生理生化方面的进展，指出了今后玉米抗旱性鉴定研究的发展方向。
关键词:玉米；抗旱性；育种
玉米在世界范围内被广泛种植，其总产量超过小麦和水稻，在三大粮食作物之中居第一[1]。范围种植，其面积常年保持在2 000多万hm2。玉米植株高大，叶片茂盛，生长期又多处于高温季节，植株的叶面蒸腾和株间蒸发大。我国每年种植的玉米中，受到干旱影响的面积占了大约60%造成减产20%一30%。玉米是半干旱地区的主要栽培作物之一，自然降水成为农田用水的主要来源，其中250-600 mm的降水为80%以上的农作物生长发育提供水分[2]。但该区以小雨或暴雨为主的降水，既不利于水分的有效吸收，又会造成大面积的水土流失。同时，70%-80%的降水以径流和无效蒸发形式损失，这又导致了干旱频繁发生，粮食产量低，且不稳定[ 4]。干旱缺水成为制约玉米产量增加的关键因素之一[3]。在旱地作物中，玉米对水分胁迫非常敏感，生长中需水量较大，在整个生长周期内，一般需要至少2500 mm的降水量，而且生长期内的需水量变化很大，除苗期可适当干旱(蹲苗)外，从拔节到成熟都应保证良好的水分供应[5]。我国干旱半干旱区面积大，约占国土总面积的51%[6]，无法灌溉的旱地约占总耕地(0.51亿hm-2)的65%，自然降水成为该地区农业生产的唯一水分来源[7]。在我国北方干旱地区，雨水资源在2500-6000m2 hm-2之间，但其中以径流和蒸发形式流失的降水达到70%一80%，仅有20%-30%的雨水资源用于作物生长。与理想条件相比(光、温、水、肥状况)，光温的限制，导致生产潜力衰减25%-33%；作物生产潜力由于水分条件的限制降低了67% - 75%。进行玉米抗旱性的研究，首先有赖于对玉米抗旱性的科学而准确地评价，即鉴定其抗旱能力的大小。近年来，许多学者围绕此
方面工作开展了大量研究，现据有关文献资料进行介绍。
1.玉米抗旱生理机制效应
水分亏缺使作物遭受逆境肋、迫，是作物经常和周期性经历的一种现象。在进化历程中，作物为适应环境而谋求自身发展已形成了有效的适应反应机制，使作物能应付不同强度的水分亏缺。已积累的经验和实验结果表明，这些适应机制，无论是气孔的运动，器官的协调反应，或是缓慢的发育形态的适应，群体的消长，或是通过体内改变激素的平衡，酶活性的改变，对水分胁迫的反应，如脱水和渗透调节，都有复杂的控制过程和机制。
目前，深层次挖掘玉米本身存在的抗旱分子机制研究仍旧十分缺乏，玉米抗旱性以及一些重要农艺性状基因克隆进展缓慢，这方面的研究函需开展，以促进玉米的遗传育种工作，获得优质高产的抗旱性玉米品种。
大量研究表明，作物的许多耐旱抗水分胁迫特性如气孔属性中单位面积上的频率、气孔传导性以及行为等均可遗传，因此可利用这一特性来进行耐旱作物品种的选育。
许多研究表明，一定的水分胁迫有助于提高作物产品品质，但不同品种、不同发育时期和种植区域，对水分肋、迫反应是有差异的，需进一步实验以取得可靠的数据。
2.玉米的抗旱性
植物的抗旱性是指在干旱条件下植物生存的能力，而作物的抗旱性尤指在土壤干旱或大气干旱条件下作物不仅能存活下来，而且能使产量稳定在一定水平的能力。研究表明，不同种类的作物对干旱或水分亏缺表现出不同的抗性(分为抗旱性和耐旱性)，同一作物的不同品种也表现出不同的抗旱性。
2.1玉米种植中抗旱性的鉴定
2.1.1鉴定时期
农作物在不同的生长时期干旱对其所造成的影响是不同的，通过在不同时期对王米的研究表明:王米在开花的时候对丁含水量的要求是最为敏感的，旱灾一旦在这个时段发生，对王米产量造成的损失是最严重的；在成曲时期干旱的环境会使曲的数量减少，从而使最后的生产产量减少；在灌浆时期干旱条件会减弱植株的光合作用，籽粒得不到充分的营养，不饱满，最终总产量减少。对丁王
米抗旱性的研究可以在植物生长的任何一个阶段进行鉴定，但是在不同阶段进行研究其鉴定结论将会有很大的区别。
2.2鉴定指标
2.2. 1形态结构与玉米的抗旱性
形态结构是人们早期对作物抗早性研究最多的方面，其中主要是地上部分形态。一般认为叶片较小、叶片较厚、叶色浓绿、叶片直立；叶片与茎秆夹角较小、叶片具有表皮毛和蜡质、干早时不卷叶、植株萎焉较轻等是抗旱的形态结构指标。
主要分地上部分和地下部分，地上部分如株高、茎粗、生育进度、叶面积、叶片形态、蜡质层厚度、气孔密度、表皮细胞形状、输导组织、雌雄穗形态、开花受精以及籽粒发育、干物质积累动态等。一些人研究了根冠比、根系发育、根层分布、根长、根粗和根导管等；戴俊英认为中度水分胁迫对玉米不同品种各生育时期均有抑制作用，苗期适度干旱可促进根系生长，这一研究在小麦、高粱、水稻等作物上都有报道。
经大田测定与抗早有关但遗传力较低的第二类性状有:茎、叶的伸长速率，冠层的温度，叶片光氧化速率，叶绿素含量，傍晚前叶片的水势，干早条件下幼苗的存活率。具可遗传性但在干早条件下与产量无关的性状有:叶片的渗透调节能力和叶片的直立性。
根系是作物吸收矿质营养和水份的主要器官，Fischer等[8]指出，玉米根的多少和重量与产量有关，而根的深度与产量无羌在干旱条件下，抗旱品种的根与植株干重比率更高。胡海荣[9]指出，初生根数较多的玉米品种在干旱条件下存活率高，抗旱性较强。吴子凯[10]认为苗期有较高的根苗比的品种抗旱性较强因此，玉米根系与其抗旱性密切相关，抗旱性强的品种，其根系发达、根冠比大。
2.2.2生理生化指标与玉米抗旱性
干旱抑制了玉米的生长发育，是由于对植株的生理生化过程和新陈代谢的明显作用，学者们对在水分胁迫下的形态结构和生理生化过程研究较多以期找出抗旱鉴定指研究指出，水分不足严重阻碍了作物生化过程中的吸收过程，并在根系活力、气孔行为、叶片水势、叶绿素含量、细胞膜透性、膜伤害、脯氨酸含量、ABA的积累、光合作用、渗透调节、酶活性等特性上进行了研究。
目前，许多学者对于玉米抗旱性鉴定的生理生化指标做了大量研究，比较一
致的研究结果表明，干旱条件下叶片水势、叶片相对含水量、气孔扩散阻力、蒸腾速率、离体叶片抗脱水能力、外渗电导率、ABA(脱落酸)含量、SO D(超氧化物歧化酶)活性、MDA(丙二醛)含量、还原性酶活性、渗透调节能力等可作为玉米抗旱性鉴定评价指标。超氧化物歧化酶(soda、过氧化物酶(POD)和过氧化氢酶(CAT)是膜系统保护酶，SOD可消除作物体内活性氧的累积，减少其对细胞膜结构的伤害，POD和CA T可把SOD等产生的H2O2变成H2O2，与SOD有协调一致的作用，使活性氧维持在较低水平上，以维持植物正常的生命活动。在干旱肋、迫下，植物的膜系统受到破坏，导致电导率增加，为了降低危害，SOD酶和POD 酶的活性也有较大幅度增加，以缓解逆境胁迫对膜系统的伤害[11]。
总乙，干旱胁迫可以导致玉米一系列生理变化，这可能也是玉米抗旱性呈现数量遗传的生理基础。通过研究这些生理变化，不仅可以总结出一系列筛选抗旱玉米材料的生理生化指标，而且可以从分子生物学水平了解玉米的抗旱性机理。
2.2.3玉来产量性状指标与杭旱性
干旱是指长时期降水偏少，造成大气干燥，土壤缺水，使农作物体内水分亏缺，影响正常生长发育造成减产，缺水严重时，植株还有可能枯萎、死亡干旱对玉米的光合作用、呼吸机制、氮素代谢及生长发育和产量等都有明显影响干旱发生后，植株根系的生长受到抑制，吸收水分和矿质养分的能力下降；干旱影响叶片的扩展，使叶片失水、气孔关闭，光合作用降低，植株制造和积累的有机养分减少；缺水还促进老叶片的衰老和枯黄，使植株生长缓慢、植株矮小；干旱还影响雌雄穗的正常发育，增加败育小花数量，使抽雄和吐丝间隔期延长，花丝和花粉活力下降，授粉结实能力降低，穗粒数减少，灌浆速度减慢，粒重降低，最终导致减产[12]。
3.玉米不同生长时期抗旱性的相关问题
出苗后，减少浇水次数，断根或疏根，进行水分胁迫锻炼(蹲苗)，可增强作物后期的抗旱能力。水分肋、迫的驯化，表现为减少叶面积，叶片增厚，气孔反应不敏感，渗透势降低，增强渗透调节性能，较低水势下保持膨压，增加根冠比，细胞减小，细胞壁增厚，以及内在酶活性的改变。对玉米不同生育时期的耐旱性研究，探讨了玉米在不同地区生育时期的水分敏感程度，认为玉米苗期适度干旱可促进根系生长，且表现出较强的抗旱能力；营养生长期轻度干旱不会造成最终
叶面积的减少，只是延长生长；在性器官形成期(拔节期至吐丝期)受干旱影响最重，也是对产量影响最大的时期，此期干旱严重阻碍了雌雄穗的分化、花丝花粉的发育，造成植株矮、果穗小、授粉不良、籽粒败育率高、有效穗粒少、穗粒重低及生物产量、经济产量、经济系数下降；灌溉期干旱造成植株早率、叶片功能期缩短且光合作用效率低，不能很好地进行灌溉，影响籽粒的品质，百粒重降低。4展望
有关玉米干旱胁迫与抗旱性的机理及其应用研究已取得了一系列进展，从形态结构、生理变化到抗旱性的遗传，已经积累了丰富的资料分子生物技术已将玉米抗旱性研究带入了一个暂新的阶段。
综上所述，研究人员对玉米的形态学抗早表现以及在玉米的抗早生理生化方面进行了广泛的研究，提出了各种抗早鉴定与评价的方法和指标，但是由于缺乏规范的鉴定技术体系，造成抗早鉴定工作的混乱，使许多指标不能准确反映育种材料的抗早性，在育种实践中难以有效发挥作用。因此，玉米育种工作者们迫切需要一套可靠、简单、经济、实用、规范的适于大规模鉴定的抗早鉴定技术体系，来实现对大量育种材料的抗早性鉴定，加速玉米抗早育种的工作进程。
综上所述，玉米抗旱性是在水分胁迫下，体内细胞在结构上及生理生化过程发生一系列适应性改变后的结果。由于高等植物的抗性是受基因控制的复杂过程，植物的基因多样性决定了植物对干旱的适应也是多样的。对玉米的抗旱性的研究还应该进入分子生物学方向的发展。
本文通过对王米抗旱能力的研究和分析，可知王米在各个生长阶段抗旱能力的程度。提高和增强任意生长时期王米的抗旱能力，将会提高王米在生长发育时期的综合抗旱能力。王米的种质资源抗旱能力的鉴定对提高我国王米的总产量，可以起到积极的作用。但是，目前我国缺少对鉴定技术统一的规范标准，这使得在对王米的种质资源抗旱性研究时缺乏事实依据，影响到对种质资源进行抗旱性研究所获得的数据，阻碍了种质资源在学术上的有效交流和利用。
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一、玉米育种的特点 玉米最主要的特征是天然异花传粉，天然授粉群体的田间组成处于高度的异质状态，个体的基因型处于高度的杂合状态，这决定了在玉米天然授粉的群体中，株间表现型比较意义不大，必须通过一定的基因型选择过程才能正确地决定取舍；同时，由于个体基因型高度杂合，造成表型选择不可靠，必须对大量个体做测交或后代鉴定，才能确认表型是否真实遗传。由于这些原因，在玉米育种过程中，一般都要经过多代的选择比较才能育成新的自交系或品种。 现代玉米育种的主流是杂种优势育种，基本途径是先选育纯合的亲本自交系，再将亲本自交系杂交，选育出杂种优势强的杂交种。生产上利用的是F1代的杂种优势。自交系的选育不但要求本身性状优良，还要求配合力高。对自交系农艺性状和配合力的选择具有同等重要的意义，不可偏废。这就大大提高了育种的难度，延长了育种的周期。不仅如此，自交系的性状同杂交种的性状虽然有关系，但仍然有距离，在杂交种水平上还要对农艺性状进行选择鉴定，同时对主要目标性状的杂种优势水平进行比较，最终育成优良杂交品种。 二、玉米自交系的选育 1.农艺性状好。植株性状：主要包括株型和抗倒性。植株性状一般根据穗上部叶片伸展的姿态分为紧凑型、半紧凑型、和平展型；根据株高分为高秆、中秆、矮秆、半矮秆等。 穗部性状：穗部性状一般由穗型、粒型、穗行数等构成。穗型的划分有很多种，最明显的是长穗型、粗穗型、筒型、锥型、纺锤型等；粒型分为马齿型和硬粒型及其各种过渡类型。自交系选育中最好兼顾长穗型和粗穗型的选择。长穗型的行粒数较多，但粒行数较少；粗穗型的粒行数较多，但行粒数不可能很多。自交系的粒行数一般10～20行。12～14行的比较适中。粒型的选择要根据育种目标确定，一般偏硬粒型的自交系组配的杂交种商品性好，偏马齿容易组配出的杂交种产量和淀粉含量比较高。此外，籽粒的大小、粒重和粒色的一致性也需要考虑。 抗逆性：对主要的玉米病害和自然灾害性条件要有一定的抗性或耐受性，以确保种子生产的稳定性和杂种优势的稳定发挥。整齐一致性：要求农艺性状在外
第一节国内外玉米育种概况 一．玉米生产和育种概况 美国是世界玉米生产大国, 其总产占世界玉米总产的40%以上。我国是仅次于美国的玉米生产大国,年种植玉米3亿亩左右,是仅次于水稻,小麦的第三大粮食作物. 我国玉米育种发展大致经过了六个阶段： 即农家品种、品种间杂交种、顶交种、双交种、三交种、单交种。 除选育高产、优质、多抗品种外，还重视特殊品质杂交种的选育。 二．我国玉米分布、区划与育种目标 （一）我国玉米分布、区划 我国玉米划分为6 个自然区域（见图） 1、北方春播玉米区 2、黄淮海平原套复夏播玉米区 3、西南山地套种玉米区 4、南方丘陵玉米区 5、西北灌溉玉米区 6、青藏高原玉米区 第二节玉米育种目标及主要性状遗传 一、玉米育种目标 玉米是异花授粉作物，现代玉米生产上主要是利用自交系间杂种一代，因此，育种程序中包含了选育自交系与组配杂交种两个过程。开展育种工作时，必须从总体上考虑，形成总的育种策略，并用以指导育种工作。 Hallauer(1979)等对与育种有关的9个重要性状进行了分析，认为籽粒产量是最重要的，而且在今后仍然受到更为关注。其次为抗病、抗虫以及熟期。这项调查，与我国的实际也基本相符。 根据我国目前玉米生产和育种现状以及国民经济发展的趋势，我国在当前乃至今后一段较长的时期内，玉米育种总的策略为：大幅度提高产量，同时改进籽粒品质，增强抗性，以充分发挥玉米在食用、饲用和加工等方面多用途特点，为国内市场提供新型营养食品。 一是高产、优质、多抗普通玉米杂交种的选育 要求：新选育的杂交种比现有品种增产10％以上或产量相当，但具有特殊的优良性状，大面积单产达9000公斤/公顷以上，产量潜力12000公斤／公顷以上，籽粒纯黄或纯白，品质达到食用，饲用或出口各项中的至少一项。要高抗大斑病（春玉米尤为重要），小斑病（对夏玉米应严格要求），丝黑穗病，耐病毒病，不感染茎腐病； 另外一类是特殊品质杂交种的选育 高赖氨酸玉米：要求籽粒中赖氨酸的总量不低于0.4％，单产可略低于普通玉米推广杂交种，不发生穗腐或粒腐病，抗大、小斑病，胚乳质地最好为硬质型； 高油玉米：籽粒中的含油量不低于7％，产量不低于普通推广种5％，抗病性同普通玉米； 甜玉米：普通甜玉米乳熟期籽粒中水溶性糖含量≥8％，超甜玉米乳熟期籽粒中水溶性糖含量≥18％，穗长在15ｃｍ以上，分别符合制罐、速冻或鲜食的要求，单产鲜果穗11250公斤/公顷（750公斤/亩）以上； 青贮和青饲玉米：绿色体产量达52.5吨／公顷（3.5吨/亩）以上，并且适口性较好； 此外还应适当进行爆裂玉米、糯玉米的育种工作，以满足食品行业的需要。同时要开展雄性不育系的利用与鉴定工作。 我国地域广阔，自然条件复杂，玉米栽培遍及全国。根据自然条件，栽培耕作制度等
TILLING技术的形成和发展及其在麦类作物中的应用 TILLING(Targeting induced local lesions in genomes,定向诱导基因组局部突变技术)是一种高通量的等位变异创制和突变体快速鉴定技术,其实质是将传统的化学诱变方法和突变的高效筛选有效结合的反向遗传学研究方法.其技术原理是将传统的酶切技术与PCR技术相结合后采用红外双色荧光系统进行结果鉴定,从而筛选出相应的突变体.传统的TILLING技术主要用于筛选由人工诱导产生的突变体.Ecotilling技术由TILLING技术延伸而来,主要用于鉴定自然界中已经存在的突变体,其与传统的TILLING技术的区别主要为构建DNA池时略有差异.随着该项技术在拟南芥等模式植物中的成功应用,越来越多的人开始将其用于基因组较大的植物之中.本文对近年来TILLING技术在麦类作物中的应用进行了分析,并通过比较不同植物突变体库中的突变频率发现,经EMS处理的小麦等麦类作物突变体库中的突变频率显著高于其他植物,因此相信,TILLING技术将会作为一种常规手段在麦类作物尤其是普通小麦改良中得到越来越广泛的应用. 4 小麦抗赤霉病转基因研究 目前报道的抗赤霉病转基因研究多集中在对一些病程相关蛋白的研究上。如Chen等利用共转化技术将来源于水稻的类甜蛋白基因转入感赤霉病的小麦品种Bobwhite中，转基因植株的抗性鉴定结果表明，与非转基因植株相比，转基因植株可以延迟赤霉病的发生。Anand等从受赤霉病菌侵染的苏麦3号cDNA文库中获得了编码葡聚糖酶、几丁质酶及类甜蛋白的基因，将这些基因转入到感病品种Bobwhite中，并对转基因植株进行了温室及大田的抗性鉴定。在温室条件下，一个共表达几丁质酶及葡聚糖酶基因的株系可以延缓病菌侵染的扩散(Type II resistance)，但在大田条件下，没发现转基因株系对病菌的最初侵染(Type I resistance)有明显作用。Rs-AFP2是一种来源于萝卜的抗菌肽，体外试验表明该抗菌肽可以强烈地抑制小麦赤霉病菌的菌素生长。廖勇等通过基因枪介导的方法将该基因转入小麦扬麦12中，目前已经获得转基因植株，进一步的抗性鉴定工作还在进行中。 除了转一些抗菌蛋白外，一些与抗性相关的基因也被用来进行抗赤霉病转基因研究。如拟南芥的NPR1基因(Nonexpresser of PR genes)可以调节植物的系统获得抗性(Systemic acquired resistance)，Makandar等将此基因转入了小麦Bobwhite中，实验结果显示，NPR1基因在转基因小麦中的表达可以加快小麦在病原菌侵染时的内源防卫反应。 在进行植物源抗性基因研究的同时，研究者还对一些来自于微生物的基因进行了植物转基因研究，期望能够获得可提高赤霉病抗性的转基因植株。TrilO1基因是单端孢霉烯族毒素中T-2毒素的弱毒基因，该基因编码3-O-乙酰转移酶可将单端孢霉烯族类毒素(如T-2)的羟基氧化为羰-乙酰基，使其活性减弱。Okubara等将TrilO1基因转入感病的小麦品种中，共获得四个转基因株系，这些株系的胚乳和颖壳里都检测到TrilO1转录物的积累，温室的抗性鉴定表明转基因植株可在一定程度 上减轻病症。 5 展望
玉米育种现状与发展战略 摘要 种子产业技术进步涉及知识创新、种质创新、技术创新和产品创新领域，还包括少量制度创新。不同性质的机构在这个产业技术链条中的位置决定了在改革中的走向。目前，种质创新、技术创新和产品创新是玉米种业技术发展的焦点问题。跨国公司进入我国市场，暴露出我国种子产业创新能力薄弱，关键就在于种质创新缺位，技术创新能力薄弱。企业的产品创新能力则受制于落后的育种思路，因而降低了投资效率。玉米商业育种的实践基础是简化、统一的杂种优势模式。施行走出去发展战略将激化产业内部矛盾，促进种业内部科技体制和管理体制改革，提高产业竞争能力。 一、玉米种业和种业技术面临的挑战与创新机遇 加入WTO以后，玉米育种研究体系的各个环节就越来越紧密地成为产业技术的一个组成部分。种子产业技术大体包括三个层次：以知识创新为特征的基础研究，以种质创新和技术创新为特点的应用基础研究和以产品创新为目标的应用研究。这些都纳入产业技术的范畴，只是所处的位置不同。因此，我们要明确自己所处的位置，了解产业技术链中每个环节的未来走向。这是研究农业科技体制改革和政策演变的基本考虑，也是技术创新的立脚点。 我国拥有世界上最庞大的农业科研和技术推广服务体系，在经济还比较落后的历史时期，这个系统为推动我国农村经济发展和农业科技进步做出了决定性的贡献。就玉米育种来说，我国在五十年代那样贫穷落后的经济条件下成功地研发和推广杂交种，创造了世界农业发展史上的奇迹；后来只用了十年多一点的时间，便从双交种过渡到更先进的单交种选育技术。七十至八十年代，我国科技人员在李竞雄教授的带领下自主攻克了玉米抗病育种技术难关，达到了当时的世界先进水平。技术进步促进农业生产的跨越式发展，我国玉米产量提高了将近4倍。但是，进入八十年代后期，玉米育种技术进入缓慢发展阶段。实际上，发达国家当时也面临着同样的挑战和同样的发展需求。 西方发达国家依靠种质扩增、改良与创新，通过抗逆育种途径持续提高玉米产量，有效地解决了产量爬坡问题。然后又投资生物技术，提高种子产业的技术含量和竞争力，这些将进一步提高玉米产量的遗传增益。当西方国家解决面临的技术挑战时，我们恰恰进入理论与技术的停滞状态。究其原因是产业技术的发展思路出了偏差。
植物组织培养结业总结 玉米单倍体育种的研究进展姓名：张曦 班级：农学 101 学号： 1009010070 指导老师：张素勤
玉米单倍体育种的研究进展 摘要: 阐述了玉米单倍体育种技术研究进展及在玉米育种中的应用。包括玉米单倍体的获得方法、鉴定方法、二倍体加倍方法、在玉米育种中的应用等,重点阐述了加倍方法和基础材料的选择，指出单倍体育种应注意的几个问题，并提出单倍体育种技术发展前景。 关键词:玉米；育种；单倍体；二倍体加倍 随着人口的增加和经济的发展，玉米的需求量不断上涨。耕地面积减少和环境的恶化使人们对高产、优质、抗逆性强的玉米新品种需求日益迫切。而目前用常规育种方法获得高配合力的纯合自交系需耗费大量的人力和时间。常规的育种技术已经越来越不能满足人们的育种需求。近年来，单倍体育种技术、基因工程育种、分子标记辅助育种等生物技术手段的发展提高了育种效率，开辟了玉米育种的新途径。 单倍体技术选育玉米自交系在国外已经广泛使用，目前国外大约60%的马齿型自交系， 30%的硬粒型自交系由单倍体技术选育出来。在我国最早开展此项研究的是中国科学院遗传所，通过孤雌生殖技术，在不到20年里育成3000 多个孤雌生殖纯系，其中综合性状优良或个别性状突出，可直接或者间接用于育种的近350个。此外近几年中国农业大学、华中农业大学、河北农业大学、吉林省农业科学院、山东省农业科学院和辽宁省农业科学院等也都先后从事了这方面的研究，目前也都育成了多个性状较优良的DH系，并且选育出多个优良组合参加国家级和省级区域试验，遗单6号、科玉10号、秦单5号已通过审定，并在生产上进行推广。 一、单倍体的发现 单倍体是指只携有配子染色体数目的个体，自然界中的单倍体是经过不正常受精形成的，一般发生频率很低。1922年，Dorothy Bergner 首次发现了野生的曼陀罗单倍体，此后，烟草、小麦等其他物种的单倍体被相继发现。玉米单倍体的发现相对较晚，Randolph首先观察到品种间或自交系间杂交的后代中有0.011%～0.103%的孤雌生殖单倍体，并且不同杂交组合中单倍体产生的频率存在较大的差异。尽管单倍体的发现较早，但人工单倍体的产生经历了漫长的过程。直到1964年，Guha和Maheshwari使用花药培养，第一次在实验室得到了人工的曼陀罗单倍体。 二、获得玉米单倍体技术 1.1 自然发生的单倍体 生殖过程异常所引起的孤雌或孤雄生殖而来的玉米单倍体,自然发生的单倍
玉米育种的基本思路—记住五句话 张世煌 最近，网友询问玉米育种的基本思路是哪5句话，还有人问循环育种怎么做，我只好复述如下，包括历史经验的总结、理论铺垫和改造我们的育种技术。 一、理论误区和历史教训 在中国现代玉米育种历程中发生过两个重要的历史教训：“狗熊掰棒子”（抛弃优良种质，或喜新厌旧）和“走猫步”（技术错乱）。前者是理论和技术上缺乏自信心的表现，对于把握大量种质资源和遗传改良的能力缺乏信心和能力。后者源于一种灵活多变而看似有效的传统人文精神，但在现代育种技术面前，却忽视了数量遗传学原理，表现出明显的理论幼稚病。这两个现象合在一起，便折射出以经验为主体的育种技术特征。其后果便是理论模糊，思路混乱，技术跟着感觉走。在做了许多调研和参加了一些会议之后，我发现这就是当前很多人对育种技术的理解。包括一些专家教授竟也如此。 玉米育种陷入理论误区，其后果很矛盾，一方面从事育种的人力资源丰富，育成品种数量非常多，另一方面，生产上缺乏优良品种，玉米产量增长缓慢，甚至在九十年代中期以后进入了近50年来增长最缓慢的时期。 比较中国与美国玉米生产的差距，不难看出，中国使用了相当于美国86% 的土地面积和2.3倍的化肥，生产了49%的玉米，产量水平相当于美国的55%。大家都意识到，只有采取有效的技术措施，才能止住下滑趋势，逐渐缩小与发达国家的差距，并全面提高生产水平。 我国育种者曾经面临生物逆境的巨大压力，当时很强调种质基础的重要性，却忽视了育种技术的导向性和能动性。今天，当我们总结经验教训的时候，认识到不能没有种质改良和种质创新，但也不能忽视育种技术的改进。今后，要尽快地使玉米育种完成从经验到科学的跨越，这取决于我们对数量遗传学知识的把握。除了种质基础和育种技术，还需要一点人文智慧。三者结合才能促进玉米育种技术从经验向科学的转变。 以往的问题出在哪里？育种目标和育种技术方面有过3个理论误区：⑴什么是产量？⑵产量与杂种优势的关系？⑶如何通过自交系提高杂交种的产量？第三个问题的另一种解释（更科学的诠释）即一般配合力（GCA）与特殊配合力（SCA）对杂交种产量的相对贡献。这些理论问题决定了育种目标、基本思路和技术路线的合理性。 我们首先要明确，产量不是空洞抽象的概念，也不仅仅是试验田里玉米果穗的重量，而是如何排除或抗衡农民生产田间限制产量和产量稳定性的那些障碍因素。因此，Duvick把产量解释为抗逆性，品种必须有一定的抗灾减灾，首先是耐密植抗倒伏的能力，然后是耐旱、耐低氮和耐低温或高温的能力。在一些国家和地区还有耐湿和耐渍的能力。抗生物逆境也属此范畴，但育种家通常并不忽视对病虫害的抗性。 第二要明确，玉米产量的继续增长与提高杂种优势无关。相反，在过去八十多年里，美国的玉米杂种优势强度在逐渐下降，即玉米产量的进一步增长不取决于杂种优势的增长，而取决于非杂种优势的遗传原因，特别是对生物和非生物逆境的抗性或耐性。这就提示我们，如果在试验田里把育种的注意力放在提高新组合的杂种优势上，可能会在生产上降低投入产出效率，使提高产量变得非常困难或者代价过高。种子公司也不欢迎这类杂种优势很强的杂交种。 根据上面这两条原理不难得出结论，提高杂交种产量的主要途径是不断提高自交系的GCA，而不是
玉米育种的策略 1 认识玉米育种的专门性 玉米的天然异花授粉习性与遗传基础的杂合性，以及因此产生的利用自交系间F，代的杂种优势的育种程序，形成了玉米育种的专门性。 （1）育种过程较长。它包含分离筛选自交系和组配鉴定杂交种两个步骤。要使众多杂合的基因位点，通过自交分离和选择获得大多数有利基因位点达到纯合或差不多纯合的自交系，通常需要6～8代。要对杂交种的生产力和适应性作出较为准确的鉴定，一般需要3～4年。 （2）从大量材料中分离筛选。几乎没有例外，任何一个成功的玉米育种家和研究所，差不多上从丰富的原始材料或种质库中分离大量的自交系，又组配大量的杂交组合进行试验，最后只选出个不优异的杂交种投入生产利用。因为优异的自交系和突出的杂交组合出现的机率都极低。当l个位点杂合时，自交后代出现显性纯合和隐性纯合的频率为1/4，当n个位点时，自交后代出现全部位点基因纯合个体的频率为（1/4）n，位点越多，自交后代出现全部位点基因纯合的个体越低。假设显性基因为有利基因，隐性基因为不利基因。当等位基因处于杂合状态，或显、隐性基因紧密连锁，以致隐性基因不可能被淘汰掉，因此专
门难筛选出大多数位点差不多上显性纯合的优异自交系。国内外选育自交系的实践充分证明了这一点。我国现在用于配制大量杂交种的亲本自交系只是20多个，美国也是如此，能大量利用的亲本自交系也只是40个，它们差不多上从数量庞大的穗行中筛选出来的，仅美国先锋种子公司每年大约要进行7000份新系的筛选，安排15000份杂交组合的鉴定，约在250个不同地点种植450000个小区，通过所有这些试验，在正常年景每年可提出7～10个商品杂交种。由此可见，玉米育种的巨大工作量。尽管对这些优良亲本自交系的当选机率难以作出精确统计，但粗略可能，大约只是万分之儿。杂交种的情况也差不多，每个玉米育种家和研究所，每年配出数百个或上千个组合，而最后能在生产上大面积推广的优良杂交种却寥寥无几。这是能够理解的，因为大多数杂交组合要紧反映了亲本系间一般配合力效应，缺乏或具有专门低的专门配合力效应，只有极少的组合同时具有高-般配合力和高专门配合力效应，即在加性效应基础上加上了上位性和显性效应，才能表现专门高的生产力和适应性。概括地讲，利用丰富的种质资源，分离大量的自交系，配制大量的杂合组合，经认真地鉴定筛选，育成少数优异的自交系和强优势的杂交种，是国内外玉米育种共同的经验，希望从少数材料中筛选出优异
玉米育种的选育方法及程序 玉米属于异花授粉作物，易于进行杂交，生产上应用的玉米良种多为杂交种。玉米杂交种是由2个或2个以上相异类型的亲本杂交育成的。按其亲本类型、数量不同，可分为品种间杂交种、品种与自交系间杂交种、自交系间杂交种以及综合杂交种4种。 1 育种的特点 现代玉米育种的主流是杂种优势育种，基本途径是先选育纯合的亲本自交系，再将亲本自交系杂交，选育出杂种优势强的杂交种。生产上利用的是F1代的杂种优势。自交系的选育不但要求本身性状优良，还要求配合力高。这就大大提高了育种的难度，延长了育种的周期。不仅如此，自交系的性状同杂交种的性状虽然有关系，但仍然有距离，在杂交种水平上还要对农艺性状进行选择鉴定，同时对主要目标性状的杂种优势水平进行比较，最终育成优良杂交品种。 2 自交系的选育方法 2．1 常规选育法 这种选育方法就是在分离的原始群体中选择个体自交系，经若干世代按目测自交选择之后，进行配合力的测定，最终选出优良的自交系。在育种规模不大的情况下，常规选
育法，更多地依靠育种者的经验。 2．2 单倍体选系法 其基本原理是利用自然或人工的诱发、培育的单倍体植株经过人工的染色体加倍或自然加倍获得纯合的二倍体，然后再从中选育优良的单株，成为自交系。单倍体育种一般只需2年就能获得纯合的自交系，比常规方法缩短了育种的周期，对育种家有很大的吸引力。 2．3 辐射与化学诱变选系法 此种方法的诱变机理主要以损伤恢复，在恢复过程中发现有利的变异，因而在选择原始材料上要兼顾遗传基础丰富和抗损伤能力强，在选系过程中要注意淘汰各种畸形株和不利变异，选择突变性状明显的健康的植株。 2．4 分子选系法 所谓分子选系法是在DNA水平上开展的自交系选育，包括转基因选系法和分子标记辅助选系法。转基因选系就是借助遗传转化技术，将一些其他动植物有利的外源基因导人自交系或杂交种内，育成有外源基因控制性状的优良自交系，这种方法对于改造玉米基因库中不具备的某些目标性状是致关重要的。 2．5 自交系的改良 改良自交系最常用的方法是回交转育法。回交转育法就是以被改良的自交系为轮回亲本，以目的基因供体亲本为非
我国玉米育种现状和发展趋势 一、我国玉米育种的研究现状 新中国成立50年来，我国玉米生产和其它各项事业一样取得了突飞猛进的发展。我国玉米单产和总产的增长速度大大超过其它发展中国家，玉米杂交种的普及率 95％左右，达到发达国家的水平，玉米在我国粮食生产中的地位显得愈来愈重要，因此，玉米育种的研究受到广泛地重视。“九五”以来，在国家科技部和农业部的直接领导下，在各级政府和农业主管部门的大力支持下，经过广大农业科技工作者的艰苦努力，我国玉米育种研究取得了一系列显著的成绩，主要表现在以下几个方面： 1．新品种、新自交系的选育成绩斐然 “九五”前三年，在19个由国家攻关计划第一子专题资助的玉米育种单位，通过省级以上品种审定委员会审定的新品种达41个（详见表1），年平均审定新品种13.66个，其中东北玉米区9个；华北区13个；西北区7个；西南区8个；南方区4个。这些新品种大面积示范的平均亩产都达到600公斤以上。同时各单位还育成一批配合力高、抗性好、单株生产力高的优良自变系，在41个玉米新品种的82个亲本中，有26个是近三年育成的自交系，新系的比例达到31.7％。如果加上非国家攻关单位和私营企业选育的玉米新品种和自交系，其数量将进一步增加。有理由相信，我国玉米育种的研究已经进入一个新的高速发展时期。在各玉米产区，依靠l～2个品种当家的历史已经结束，新品种更换的速度大大加快，新品种推广呈现多元化趋势。 2．种质扩增和改良进展明显 近十年来，我国玉米育种界的一个重要变化之一是愈来愈多的玉米育种工作者对种质的重要性有了更深刻地认识。为了扩大种质的遗传变异，增加选择的机会，提高玉米杂种优势利用水平，各育种单位普遍重视种质的扩增和改良。中农国科院、中国农业大学、华中农业大学等单位在国家948项目的资助下先后从国际玉米小麦研究中心（CIMMYT）、美国、墨西哥等地引进一批玉米种质资源，并开始有计划的改良。 玉米育种的实践已经证明轮回选择是群体改良最有效的方法之一，而群体改良则是一项着眼于长远育种目标的育种计划。“九五”期间，在国家攻关计划的支持下，全国有7个单位系统开展玉米群体改良研究，共有各类轮回选择群体13个，其中东北区6个。华北区6个、西南区1个。现已对这些群体分别进行了1～2轮的选择，群体的配合力、抗病性、农艺性状得到不同程度地改良。 3．育种新材料和新方法的研究有长足进步 随着农业生物技术的飞速发展，我国玉米育种工作者已经开始系统地利用转基因技术和分子标记技术开展育种新材料、新方法的研究，并取得了长足的进步。中国农业大学利用基因枪、子房注射、超声波介导的方法分别将 B吨基因和
美国玉米育种浅析 2010-08-12 13:45 作者：Seed look 井底望天，一家之言。 引子 玉米育种在上个世纪早期发祥于美国。1924年世界上第一个商业玉米杂交种Copper Cross诞生-一个中美混血儿；在先玉335引领先锋全面突破的2010年，在信息不对称的今天，不知今日的先锋种业人是否还会像彼时的美国种业人那样诚实、大气。 一、美国玉米育种文化 Breeder在美国人眼中，与worker、engineer、lawyer和lecturer等一样，是个职业称谓，所以中文译作育种师为好，育种家好像不搭调。不过该职业今天在美国的敲门砖是硕士以上学位。 既然是职业称谓，便与科学大师的院士头衔相去甚远。 先锋公司育种的基石，在先锋以首席育种师退休的Raymond F. Baker (1906-1999)，为先锋选育成功品种无数，所以业界不惜用天才的育种师和育种艺术家这样的溢美之词形容他，甚至今天美国的ISU专门设有一个Raymond F. Baker育种中心来纪念该大师，但美国人绝没有用院士头衔去映射Baker的光辉。 同理，不论是最后位居先锋研发副总裁的Donald N. Duvick(1924-2006)博士，还是最后位居迪卡研发副总裁的Forrest Troyer博士，学位、品种、著述和人脉等一样不缺，但美国人也是没有用院士头衔去映射二人的光辉。 美国人将院士头衔给了George Frederick Sprague（1902-1998）博士和Arnel R. Hallauer博士。前者在上世纪40年代组建的Iowa Stiff Stalk Synthetic直到今天还在发挥作用，据估计美国杂交种40%-45%的血统源于该群体。Sprague博士编撰的巨著《Corn and Corn Improvement》对该群体的渊源做了详细的描述。后者则对美国玉米
玉米产业发展分析与展望(2016-2020)
玉米产业发展分析与展望（2016-2020） 玉米是世界第一大作物。近40年来，世界玉米总产量、播种面积和单产不断上升，目前总产量在8亿吨以上，播种面积超过22.5亿亩，单产达到347公斤/亩。美国和中国为主要玉米生产国，占世界的60%。随着燃料乙醇等生物质能源的广泛应用，世界玉米的需求快速增加。 玉米也是我国第一大作物，种植面积和产量占有份额均在50%以上。上世纪90年代以来，我国玉米生产发展比较快，为全国粮食增产做出了巨大贡献。从1990年到2015年，玉米总产量从988亿公斤增加到2245.8亿公斤，净增1257.8亿公斤；玉米种植面积从3.2亿亩增加到5.7亿亩；单产从308公斤/亩提高到393公斤/亩，提高了28%。这期间，全国粮食总产量增加了1572亿公斤，其中玉米对全国粮食增产的贡献率超过80%。预计2020年，我国经济社会对玉米的总需求为2.5亿吨，玉米对全国粮食增产的贡献率将达到90%，对我国粮食安全具有举足轻重的作用。 1.玉米种子产业 在当今化肥和农药的供应满足大田生产需要的前提下，作物产量的增长主要靠品种的遗传改良。我国改革开放30多年来，杂交玉米新品种的选育和推广取得了突飞猛进的发展，先后选育推广了以郑单958、中单2号、丹玉13号、掖单13号和农大108等为代表的一大批优良玉米新品种，
促进了玉米单交种的5次更新换代，为我国玉米生产乃至粮食安全做出了积极的贡献。 新品种在产量、抗逆性等方面的不断突破对玉米产量的提高起到了关键作用，而这些突破正是得益于育种技术的不断改进。种子是最重要的农业生产资料，优良品种对农作物增加产量和改善品质起着至关重要的作用。控制种子，就掌握了农业竞争的主动权。因此，在当今世界，各国政府都把加强种子科技研究，推动种子产业发展，列为促进农业发展的重要举措。 1.1玉米育种现状及问题 1.1.1玉米育种现状 1.1.1.1育种投入加大 作物新品种培育与种子生产是高度本土化的产业，严格受制于地域、环境、土壤、气候条件等多种因素，且周期较长，需要较多的投入。种子从投资研发开始、到培育出产品，然后生产、推广、营销及售后服务，最终获得利润，至少要经过10年左右的漫长周期。近年来，美国联邦政府对农业科技研发的投入约为20亿美元，占联邦政府研发总投入的2％左右。先锋公司将研发领域的投入作为企业的核心优势，每年投入销售额8-12%的资金用于玉米育种研发，经费达2亿多美元。经过多年的努力，先锋公司终于培育出先玉335系列玉米杂交种，获得了农民的认同。
·18· 种业导刊，2019年第2期 Journal of Seed Industry Guide 玉米育种技术研究进展 王鹤桦，刘金海 （信阳职业技术学院/医药生物检测河南省高校工程技术研究中心，河南 信阳 464000） 玉米是我国播种面积和总产量最大的粮食作物，也是主要的饲料原料和重要的工业原料。近年来，随着畜牧业的快速发展，玉米的需求日益增加。与此同时，我国玉米品种营养品质差，赖氨酸、色氨酸含量低等，严重影响了畜禽发育以及人民的身体健康。因此，亟需加快育种步伐，生产出更多质量更好的玉米来满足生产、生活的需要。 1 玉米育种技术 1.1 单倍体育种 单倍体是用天然或人工诱导方法（例如孤雌生殖）获取单倍体生物以及用单倍体生物培育后代的育种方式，主要有诱导品系、组织体外培养和化学诱导的杂交方法等。单倍体诱导商业价值巨大，常规的杂交育种周期长，诱导单倍体加倍产生纯合的二倍体，直接利用配子体进行选择，只需2～3 a 即可育成稳定的纯系，可大大缩短育种时间、减少成本。 中国农业大学陈绍江团队创建了玉米单倍体育种高效技术体系，将基础研究与技术发明以及育种实践 结合起来。吴鹏昊等比较了多个不同遗传背景的单倍体雄穗自然加倍能力，探明单倍体雄穗育性恢复不受细胞质基因的控制，而受核基因控制。有学者认为基因型在单倍体雌穗育性恢复中起主要作用，单倍体雌穗育性恢复过程与雄穗育性恢复过程相对独立。北京市农林科学院玉米研究中心已经创制出8个具有诱导率高、结实性好等优良特性的玉米单倍体诱导系，并率先利用和选育出3个单交种型诱导系，选育出系列优良玉米品种11个。 有学者认为用同族单倍体诱导剂生产母体单倍体是常用的单倍体育种方法，在玉米育种中非常有效，并开发了一种从花粉粒中分离出3个核和从四分体中分离出4个小孢子的方法，观察到非整倍性在三核期高发，表明配子体减数分裂后发生的连续染色体断裂可能形成胚胎的单倍体。1.2 远缘杂交育种 远缘杂交育种指的是不同种、属间甚至亲缘关系更远的物种间的杂交产生的后代。远缘杂交可以创造和利用杂种优势来创造新物种、改良旧物种，是育种 现阶段生产形势下，亟需突破传统玉米育种方法，选育出满足多种需求的育种材料。就玉米单倍体育种、远缘杂交育种、分子标记辅助育种、分子模块设计育种和基因工程育种等新技术进行了介绍，并对未来玉米育种工作中可能存在的问题提出了展望，以期为育种工作提供借鉴。中图分类号：S513.035 文献标志码：B 文章编号：1003-4749（2019）02-0018-03 玉米育种；单倍体育种；远缘杂交育种；分子标记辅助育种关键词：收稿日期：2018-12-11 基金项目：河南省科技攻关项目（172102110200）；河南省高等学校青年骨干教师培养计划项目（2016GGJS-274）作者简介：王鹤桦(1979-)，女，河南沈丘人，副教授，硕士，主要从事动物营养与饲草资源利用研究。 E-mail:hehua317@https://www.doczj.com/doc/7d14827671.html, 摘 要：doi : 10. 3969/j.issn. 1003-4749. 2019.02.006
美国玉米育种流程 农作物科学研究正在成为产业技术链（pipeline）的关键部分。农作物遗传育种研究直接或间接服务于种子产业，这个链条涵盖了种质资源收集、保存和整理，经过前育种研究（pre-breeding）和种质创新，进入自交系和杂交种选育、新品种测试、繁殖和推广等环节。 一、前育种研究 一个国家的玉米育种体系包括政府主导的公益性研究和企业主导的商业育种两部分。公益性机构优先开展前育种研究，包括种质资源的搜集、保存、鉴定和改良、创新、利用，育种技术的改进与应用。还包括相关的信息服务。 就玉米商业育种衔接来说，即使是满足近期目标，前育种研究大约需要经过3-5年左右时间，才能提供商业育种直接使用的基础材料。前育种研究要常抓不懈，才能源源不断地保障基础种质需求；前育种研究的方向与目标要有前瞻性，至少考虑5-10年以后的育种需求。而外来种质和地方种质改良与利用，则要着眼10-20年以后的技术需求。除了近期需求可由企业自行解决以外，中长期的技术需求属于国家公益性机构提供的共性技术服务范畴。 二、美国玉米商业育种的基本流程 美国玉米商业育种通常遵循一套标准流程及系统升级方法。这套方法适用于所有玉米育种群体后裔系统的选择。每一个自交系统需经过连续6年的产量测试才可能获选，保证其产量优势、品质及稳产性，才有可能成为商业杂交种。测试的对照(Check) 品种都是当地产量最
高，面积最广的商业杂交种。依据公司的财力，销售额及市场分布来决定测试规模。中小型企业的测试规模及重复数比大型公司要小。每一小区长度大约是5米到8米，包括2行，4行或6行。2行区必需把两行全部收获，4行或6行区通常只收中间两行，以消除边界的遮荫效应。6行区也可以收获中间4行。下面以美国中、小型公司测试为例： 早代测试(Preliminary Test): S3到S4 材料。100,000个测试杂交组合，重复1到2次。 初级测试(Pre-Experiment): S5到S6 材料。从早代测试升级8,000个测试杂交组合(8%获选)，重复4到10个点。 中级测试(Experiment): S7到S8 材料。从初级测试升级400个测试杂交组合（5%获选），重复20到60个点。 区域测试(Regional): S9到S10 材料。从中级测试升级30 个测试杂交种（7.5%获选），重复80到200。 全国测试(National): S11到S12 材料。从区域测试升级15个测试杂交种（50%获选），重复200到400个点。 商业化测试(Commercial): S13到S14 材料。从全国测试升级10个测试杂交种，在农民田间做条带试验（Stripe Test）。 每个公司都有一套10到20个不等的测试父本，测试父本都是公司里最好的自交系。每个育种家依据育种世代先后来决定到底与几个父本测交，到底要测试一般配合力或特殊配合力。通常早代测试使用2到3个父本，测试一般配合力；一般配合力确定后，再与5到10
我国玉米育种现状和发展趋势 摘要：玉米是我国主要粮食作物，面积仅次于小麦、水稻，居第三位，在饲料业、制药业、食品加工业以及新能源领域都有无可替代的作用，对我国粮食安全举足轻重。在玉米增产的各种技术因素中，优良品种的贡献率在35%以上。近年来，我国玉米育种取得了突飞猛进的发展：我国玉米育种的研究现状新中国成立50年来，我国玉米生产和其它各项事业一样取得了突飞猛进的发展。我国玉米单产和总产的增长速度大大超过其它发展中国家，玉米杂交种的普及率95％左右，达到发达国家的水平，玉米在我国粮食生产中的地位显得愈来愈重。关键词：现状分析发展趋势育种 一、我国玉米育种研究取得了一系列显著的成绩 “九五”以来，在国家科技部和农业部的直接领导下，在各级政府和农业主管部门的大力支持下，经过广大农业科技工作者的艰苦努力，我国玉米育种研究取得了一系列显著的成绩，主要表现在以下几个方面： 1．新品种、新自交系的选育成绩斐然“九五”前三年，在19个由国家攻关计划第一子专题资助的玉米育种单位，通过省级以上品种审定委员会审定的新品种达41个（详见表1），年平均审定新品种13.66个，其中东北玉米区9个；华北区13个；西北区7个；西南区8个；南方区4个。这些新品种大面积示范的平均亩产都达到600公斤以上。同时各单位还育成一批配合力高、抗性好、单株生产力高的优良自变系，在41个玉米新品种的82个亲本中，有26个是近三年育成的自交系，新系的比例达到31.7％。如果加上非国家攻关单位和私营企业选育的玉米新品种和自交系，其数量将进一步增加。有理由相信，我国玉米育种的研究已经进入一个新的高速发展时期。在各玉米产区，依靠l～2个品种当家的历史已经结束，新品种更换的速度大大加快，新品种推广呈现多元化趋势。 2．种质扩增和改良进展明显近十年来，我国玉米育种界的一个重要变化之一是愈来愈多的玉米育种工作者对种质的重要性有了更深刻地认识。为了扩大种质的遗传变异，增加选择的机会，提高玉米杂种优势利用水平，各育种单位普遍重视种质的扩增和改良。中农国科院、中国农业大学、华中农业大学等单位在国
玉米分子育种研究现状 王玲琼 （河西学院农业与生物技术学院，甘肃张掖 734000） 摘要：随着分子遗传学的发展和实验能力的提高，分子标记随之出现并且发展迅速，尤其是在玉米遗传育种上的应用。本文通过阅读大量的文献，介绍了分子标记育种在玉米遗传图谱的构建及基因定位、杂种优势群划分、优良品种的获得等方面的应用。 关键词：SSR AFLP 分子标记玉米育种 1.序言 在学习《植物分子育种技术》的课程中，认识到了分子标记在玉米育种中的重要性，但具体内容仍不了解，所以通过查阅文献增进对分子标记的了解，并将了解的内容进一步整理，写了这篇读书报告。分子标记直接表现在DNA水平上，是一种在分子遗传学快速发展而产生的技术。玉米是重要的粮食与饲料作物, 是世界三大作物之一。但是由于对玉米中许多性状的遗传机制缺乏了解, 从而限制了玉米产量的提高与品质的改善, 阻碍了玉米育种工作的进程。建立在分子遗传学基础上的分子标记技术的迅速发展,促进了作物育种研究各个领域的发展。 2.分子标记概述 分子标记是继形态标记、细胞标记和生化标记之后发展起来的一种新的较为理想的遗传标记形式。随着分子生物学的快速发展，分子标记也同样得到非常迅速发展。根据分子标记所依赖的的生物技术的不同，分子标记经历了三代的变化。1974，Graz- dicker 等人在鉴定温度敏感表形的腺病毒DNA突变体时，利用经限制性内切酶酶解后得到的DNA片断的差异，首创了DNA分子标记，即第一代分子标记——限制性片断长度多态性标记（restrictionfragment lengthpolymorphism，RFLP）。第一代分子标记主要是以分子杂交技术为基础的分子标记，1982 年Hamade发现第2 代DNA 分子标记——简单序列重复标记（Simplesequence repeat，SSR）。第2代分子标记是以聚合酶链式反应（PCR）为基础建立。1990年Williams和welsh 等人发明了随机扩增多态性DNA标记（randomly amplified polymorphic DNA，RAPD）和任意引物PCR（arbitrary primer PCR，AP-PCR）。1991 年Adams 等建立了表达序列标签（expressed sequen- cetag，EST）标记技术。1993 年Zabeau 和Vos 合作发明了扩展片断长度多态性标记（Amplified fragment lengthpolymorphism，AFLP）。1994 年Ziekiewicz 等发明了简单重复间序列标记（inter-simple sequence repeat，ISSR）。1998 年在人类基因组计划的实施过程中，第3代分子标记——单核苷酸多态性（single nucleotidep-
玉米的遗传育种浅析 本文从网络收集而来，上传到平台为了帮到更多的人，如果您需要使用本文档，请点击下载按钮下载本文档（有偿下载），另外祝您生活愉快，工作顺利，万事如意！ 现代农业技术是我国农业发展的重要保障，研究农业技术对于提升农业经济能力有着重要的意义。玉米是我国重要的经济作物，玉米育种将会直接决定玉米的年产量。通过分析目前关于玉米遗传育种的研究现状，指出玉米遗传育种中的关键技术，并探索提升玉米遗传育种质量的技术措施，从而指导农业玉米遗传育种的能力。 我国是农业大国，大力发展农业是我国的基本国策。对于现代农业技术而言，不仅保障着我国农业领域的发展，更为我国农业经济提供科技保障[1]。玉米，我国重要经济作物之一，玉米的育种问题将会直接决定玉米的年产量[2]。玉米遗传育种技术是近些年玉米技术研究中的热点，由于遗传育种能够大幅提升玉米作物的产量和质量，研究玉米遗传育种有着重要的理论和实践价值[3]。 1 玉米育种技术在我国发展存在的问题
种质资源贫乏，育种难度较大 在我国玉米培育技术的发展过程中，大多数地区都是采用自交系间杂交种，自由授粉已经基本不再使用，来自地方品种的种质资源难有增加。这就说明我国种质资源贫乏，育种难度不断加大，虽然我国拥有大量的育种资源，但在研究总缺乏充分的考虑，在育种过程中可选择种质类型相对有限[4]。 基础理论研究较弱，高新技术起步较晚 受到我国科研导向和科研投资的影响，玉米遗传培育技术在应用中存在限制，部分地区发展较弱，尤其是经济落后地区的区域没有形成有效的育种技术发展机制。玉米遗传一种缺乏先进的技术支持;同时，在我国玉米遗传育种技术应用中，缺乏对高新技术的扶持政策，玉米培育过于满足现状，导致科研推动力较弱，不能为玉米育种发展提供良好的支持。 培育中缺乏品质评估，导致产量高品质差 在进行玉米品种的培育过程中，单方面地追求产
美国玉米商业育种流程 作者：曹靖生 农作物科学研究正在成为产业技术链（pipeline）的关键部分。农作物遗传育种研究直接或间接服务于种子产业，这个链条涵盖了种质资源收集、保存和整理，经过前育种研究（pre-breeding）和种质创新，进入自交系和杂交种选育、新品种测试、繁殖和推广等环节。 一、前育种研究 一个国家的玉米育种体系包括政府主导的公益性研究和企业主 导的商业育种两部分。公益性机构优先开展前育种研究，包括种质资源的搜集、保存、鉴定和改良、创新、利用，育种技术的改进与应用。还包括相关的信息服务。 就玉米商业育种衔接来说，即使是满足近期目标，前育种研究大约需要经过3-5年左右时间，才能提供商业育种直接使用的基础材料。前育种研究要常抓不懈，才能源源不断地保障基础种质需求；前育种研究的方向与目标要有前瞻性，至少考虑5-10年以后的育种需求。而外来种质和地方种质改良与利用，则要着眼10-20年以后的技术需求。除了近期需求可由企业自行解决以外，中长期的技术需求属于国家公益性机构提供的共性技术服务范畴。 二、美国玉米商业育种的基本流程
美国玉米商业育种通常遵循一套标准流程及系统升级方法。这套方法适用于所有玉米育种群体后裔系统的选择。每一个自交系统需经过连续6年的产量测试才可能获选，保证其产量优势、品质及稳产性，才有可能成为商业杂交种。测试的对照(Check) 品种都是当地产量最高，面积最广的商业杂交种。依据公司的财力，销售额及市场分布来决定测试规模。中小型企业的测试规模及重复数比大型公司要小。每一小区长度大约是5米到8米，包括2行，4行或6行。2行区必需把两行全部收获，4行或6行区通常只收中间两行，以消除边界的遮荫效应。6行区也可以收获中间4行。下面以美国中、小型公司测试为例： 早代测试(Preliminary Test): S3到S4 材料。100,000个测试杂交组合，重复1到2次。 初级测试(Pre-Experiment): S5到S6 材料。从早代测试升级8,000个测试杂交组合(8%获选)，重复4到10个点。 中级测试(Experiment): S7到S8 材料。从初级测试升级400个测试杂交组合（5%获选），重复20到60个点。 区域测试(Regional): S9到S10 材料。从中级测试升级30 个测试杂交种（7.5%获选），重复80到200。 全国测试(National): S11到S12 材料。从区域测试升级15个测试杂交种（50%获选），重复200到400个点。 商业化测试(Commercial): S13到S14 材料。从全国测试升级10个测试杂交种，在农民田间做条带试验（Stripe Test）。