Ｗｈａｒｔｏｎ’Ｓｊｅｌｌｙ，ｔｈｅｎｗｅｓｔａｉｎｔｈｅＭｅｓｅｎｃｈｙｍａｌｓｔｅｍｃｅｌｌｓ（ＭＳＣｓ）ｗｉｔｈｔｈｒｅｅｄｉｆｆｅｒｅｎｔｋｉｎｄｓｏｆｃｅｌｌｓｕｒｆａｃｅａｎｔｉｇｅｎｌａｂｅｌｉｎｇ：ＣＤ２９，ＣＤ９０，ａｎｄ
ＣＤ４５．Ａｆｔｅｒｔｈａｔ，ｗｅｃａｌｃｕｌａｔｅｔｈｅ
ｐｅｒｃｅｎｔａｇｅｏｆｃｅｌｌｓｓｔａｉｎｅｄｗｉｔｈＣＤ２９，ＣＤ９０ｂｕｔｗｉｔｈｏｕｔＣＤ４５ｂｙｔｈｅｈｅｌｐｏｆｆｌｏｗｃｙｔｏｍｅｔｒｙｄｅｔｅｃｔｏｒ．Ｒｅｓｕｌｔｓ：Ｆｉｒｓｔｌｙ，Ｗｈａｒｔｏｎ’Ｓｊｅｌｌｙｓｔｒｕｃｔｕｒｅ：ｂｙｔｈｅｈｅｌｐｏｆＨＥｓｔａｉｎａｎｄｍｉｃｒｏｓｃｏｐｅ（ＳＥＭ）ｏｂｓｅｒｖａｔｉｏｎ，ｗｅｆｉｎｄｔｈａｔｔｈｅｃｏｌｌａｇｅｎｆｉｂｅｒｃｌｏｓｅｔｏｔｈｅｂｌｏｏｄｖｅｓｓｅｌｓｍａｉｎｌｙｔｈｅｓａｍｅａｓｔｈｅｌｉｎｅｄｉｒｅｃｔｉｏｎｏｆｔｈｅｖｅｓｓｅｌｓ，ａｔｔｈｅｐｅｒｉｐｈｅｒａｌｏｆｔｈｅｕｍｂｉｌｉｃａｌｃｏｒｄ，ｔｈｅｍａｉｎｌｙｄｉｒｅｃｔｉｏｎｏｆｔｈｅｃｏｌｌａｇｅｎ
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Ｗｈａｒｔｏｎ’Ｓｊｅｌｌｙａｒｅｓｉｍｉｌａｒｔｏｔｈｏｓｅｏｆ
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ｃｏｍｐｌｅｘ．
Ｋｅｙｗｏｒｄｓ：Ｗｈａｒｔｏｎ’Ｓｊｅｌｌｙ，ｃａｒｔｉｌａｇｅｔｉｓｓｕｅ
ｅｎｇｉｎｅｅｒｉｎｇ，ｏｒｇａｎｉｚａｔｉｏｎｓｔｒｕｃｔｕｒｅ，Ｍａｔｒｉｘｃｏｍｐｏｎｅｎｔｓ
Ｃｌａｓｓｉｆｉｃａｔｉｏｎ：Ｒ３ｌ８．０８
５．２沃顿胶基质与软骨基质……………………………………………………１８５．３沃顿胶脐带间充质干细胞与软骨种子细胞………………………………１８５．４软骨组织工程与沃顿胶……………………………………………………１９结论……………………………………………………………………………………………………………．２１参考文献……………………………………………………………………………．．２２附录………………………………………………………………………………．．２７综述…………………………………………………………………………………………………………．．２８致谢…………………………………………………………………………………………………………．．４９
第八章主要组织相容性复合体 学时：2 目的要求： 1.掌握：主要组织相容性复合体的概念，基因构成。HLA分子的分布，结构和功能。 2.熟悉：HLA分子表的影响因素，HLA多态性的遗传基础，HLA在医学上的意义。 3.了解：非经典HLA分子，HLA分型。 教学内容： 1.MHC的概念和基因构成：小鼠H－2复合体和人类HLA复合体。 2.HLA－I类和II类分子的分布、结构和功能。非经典HLA分子的功能。HLA分子表达的影响因子。 3.HLA多态性的遗传基础。 4.HLA在医学上的意义－与器官移植，免疫应答及疾病的关系。 [本章主要内容] 一、概述 20世纪初，不同种系小鼠间皮肤移植可以诱发移植排斥反应，对移植物的排斥反应是受体对移植细胞表面抗原的免疫应答，即供、受者组织抗原的相似程度（组织相容的程度）决定了移植物的存活。 组织相容性抗原(histocompatibility antigen)：通过移植鉴定的与组织移植排斥反应有关的抗原。 主要组织相容性抗原系统(major histocompatibility antigen system, MHS)：能引起较强移植排斥反应的组织细胞抗原。 主要组织相容性复合体(major histocompatibility complex, MHC)：编码主要组织相容性抗原的基因群。 人类白细胞抗原（human leukocyte antigen, HLA）：指人的主要组织相容性抗原系统。由于首先在人外周血白细胞表面发现，故称人类白细胞抗原。编码该抗原的基因称为HLA复合体，即人类的MHC。 H-2复合体：指小鼠的MHC，编码小鼠的主要组织相容性抗原，即H-2系统。 MHC通常指基因；MHC分子或主要组织相容性抗原指MHC基因编码的产物。对于某一动物，MHC可同时代表基因和抗原，如H-2可用于指基因和编码的分子。 不同动物的MHC的名称不同。 二、MHC的基因构成 （一）小鼠H-2复合体 定位于第17号染色体，包括K、I、S、D/L等基因。根据各基因编码分子不同分成三类：I类基因：包含K、D、L位点基因，编码I类分子的重链； Ⅱ类基因：包括I位点基因，可分为I-A和I-E亚区，编码Ⅱ类分子。Ir基因（免疫应答基因，immune response gene）：位于I区，Ia抗原（I区相关抗原，I region associated antigen）：Ir基因编码产物。 Ⅲ类基因：为S区基因，编码补体C4、C2、B因子及肿瘤坏死因子（TNF-α、TNF-β）等分子。 （二）人类HLA复合体 定位于第6号染色体短臂（6p21,3）。分成三类基因区： I类基因：位于HLA基因复合体远离着丝点的一端，包括经典基因HLA-B、C、A基因位点和非典型基因HLA-E、F、G位点等。
线粒体 第一节形态结构 一、线粒体的形状、大小、数目和分布 ?形状多样，多为卵圆形或棒状。 ?大小直径0.5-1.0μm，长1.5-3.0μm。 ?数目不同细胞内差异大，通常含1000-2000个，新陈代谢旺盛的细胞内含量较多。 ?分布多分布于生理功能旺盛的区域和需要能量较多的部位。 二、线粒体的超微结构 在电镜下，线粒体是由两层单位膜套叠而成的封闭性囊状结构，主要由外膜、内膜、膜间隙和基质腔组成。 外膜 ?外膜膜厚5-7nm。磷酸钨复染，外膜有排列整齐的筒状圆柱体。中间有孔径为2nm的孔，称为孔蛋白。 ?分子量5000以内的物质可以自由通过。 内膜 ?平均厚度约4.5nm，通透性很小，分子量大于150的物质无法通过，具有高度选择性。?内膜向线粒体内室突出形成嵴。 嵴 ?线粒体中形态学变化最大的结构。 ?特征性。 ?主要有两种类型： ?板层状（大多数高等动物细胞中线粒体的嵴）； ?小管状（原生动物和其它一些较低等的动物细胞中线粒体的嵴）。 基粒 ?内膜和嵴的基质面有许多带柄的小体称为基粒，也称为ATP酶复合体。 ?每个线粒体含有104-105个基粒。 ?形似棒糖，分头、柄和基部三个部分。 ?头部可溶性A TP酶，与基粒柄部合称偶联因子F1；含有ATP酶复合体抑制多肽。 ?柄对寡霉素敏感的蛋白，控制离子通道。 ?基部疏水蛋白，又称偶联因子F0；质子通道。 基质 ?在内膜和嵴围成的腔隙中充满的较致密的低电子密度物质。 ?内含大量蛋白质和脂类，包括 ?大量重要酶系三羧酸循环酶系、脂肪酸氧化酶系、蛋白质和核酸合成的酶系等。 ?DNA、核糖核蛋白体等。 ?基质颗粒。 第二节化学组成和酶的分布 一、线粒体的化学组成 ?主要由蛋白质、脂类和水组成。 ?蛋白质65-70%，内膜中含量较多； ?可溶性蛋白：基质中的酶和膜的外周蛋白。
线粒体复合体Ⅴ活性检测试剂盒使用说明 分光光度法正式测定前务必取2-3个预期差异较大的样本做预测定 货号:BC1440 规格：25管/12样 产品内容： 试剂一：25mL×1瓶，-20℃保存； 试剂二：25mL×1瓶，-20℃保存； 试剂三：1mL×1瓶，-20℃保存； 试剂四：粉剂×1支，-20℃保存；临用前每支加入1.3mL蒸馏水，充分溶解备用，用不完的 试剂仍-20℃保存； 试剂五：6mL×1瓶，4℃保存； 试剂六：粉剂×1瓶，4℃保存；临用前加入3mL蒸馏水，充分混匀；溶解后4℃保存一周；试剂七：粉剂×1瓶,4℃保存；临用前加入10mL蒸馏水，充分混匀；溶解后4℃保存一周；试剂八：粉剂×1瓶,4℃保存；临用前加入10mL蒸馏水，充分混匀；溶解后4℃保存一周；试剂九：液体10mL×1瓶，室温保存。 定磷试剂的配制：按H2O:试剂七:试剂八:试剂九=2:1:1:1的比例配制，配好的定磷试剂应为浅黄色。若无色则试剂失效，若是蓝色则为磷污染（请根据需要，用多少配多少）。注意：配试剂最好用新的烧杯、玻棒和玻璃移液器，或者一次性塑料器皿，以避免磷污染。产品简介：
线粒体复合体Ⅴ又称F1F0-ATP合酶，广泛存在于动物、植物、微生物和培养细胞的线粒体中，由F1和F0两个亚单位组成。该酶利用呼吸链产生的质子电化学梯度催化ATP合成，也可逆过程水解ATP。此外，复合体Ⅴ还存在于叶绿体、异养菌和光合细菌中。复合体Ⅴ是线粒体氧化磷酸化和叶绿体光合磷酸化合成ATP的关键酶。 复合体Ⅴ水解ATP产生ADP和Pi，通过测定Pi增加速率来测定复合体Ⅴ活性。 试验中所需的仪器和试剂： 紫外分光光度计、台式离心机、水浴锅、可调式移液器、1mL玻璃比色皿、研钵、冰和蒸馏水。 操作步骤： 一、样本的前处理： 组织、细菌或细胞中胞浆蛋白与线粒体蛋白的分离： (1)准确称取0.1g组织或收集500万细胞，加入1mL试剂一和10uL试剂三，用冰浴匀浆 器或研钵匀浆。 (2)将匀浆600g，4℃离心5min。 (3)弃沉淀，将上清液转移至另一离心管中，11000g4℃离心10min。 (4)上清液即为除去线粒体的胞浆蛋白，可用于测定从线粒体泄露的复合体Ⅴ（此步可选做）。 (5)步骤（4）中的沉淀即为线粒体，加入800uL试剂二和8uL试剂三，超声波破碎（冰浴， 功率20%或200W，超声3秒，间歇10秒，重复30次），用于复合体Ⅴ酶活性测定。 二、测定步骤： 1、酶促反应 试剂名称（μL）对照管测定管
凯程考研，为学员服务，为学生引路！ 第 1 页 共 1 页 临床医学名词解释之主要组织相容性复 合体 临床医学硕士旨在培养具备良好的医学基础和临床技能，能够在科研及医疗预防方面做出贡献的专门人才。备考临床医学硕士的考生需要把握好基础医学和临床医学两大科目，学习提升在病理、免疫、预防、诊断、内科、外科等多方面的实践能力。 首先来看临床医学硕士辅导：免疫学重点名词(第8章) 【主要组织相容性复合体】 1. HLA I 类抗原(HLA class Ⅰ antigen)：是由轻、重两条多肽链借非共价键连接组成的异二聚体分子。重链(即α链)为多态性糖蛋白(分子量4400ODa)，是由人第6号染色体HLA I 类基因编码的产物;轻链为非多态性β微球蛋白(β2m ，分子量12000Da)，是由人第15号染色体相应基因编码的产物。HLA I 类抗原分子可分为四个区，即抗原肽结合区、免疫球蛋白样区 (Ig 样区)、跨膜区、胞内区。HLA I 抗原广泛分布于所有有核细胞、血小板和网织红细胞表面，而在神经细胞、成熟的滋养层细胞表面尚未检出;HLA I 类抗原也存在于各种体液中 2.多基因性(polygenic) ：指MHC 由一组位置相邻的基因座位组成，各自的产物具有相同或相似的功能。 3.主要组织相容性复合体(major histocompatibility complex ，MHC)：是指编码主要组织相容性抗原的一组紧密连锁的基因群。这些基因彼此紧密连锁、位于同一染色体上，具有控制同种移植排斥反应、免疫应答和免疫调节等复杂功能。 可以说，临床医学硕士需要了解的知识点很多、很杂，望广大考生多加积累。预祝大家都能够2017年考研，顺利通过!
第八章主要组织相容性复合体及其编码分子 学习要点： 1、掌握MHC、HLA及MHC限制性的概念 2、掌握MHC的基因组成 3、掌握MHC分子的结构、分布及生物学功能 4、熟悉HLA的医学意义 主要组织相容性复合体(major histocompatibility complex, MHC)是指某一物种某号染色体上编码主要组织相容性抗原，控制细胞间相互作用，调控免疫应答的一组紧密连锁的基因群。 定位于动物与人某对染色体的特定区域，呈高度多态性。MHC的编码产物即MHC分子或MHC抗原，其表达于不同细胞表面，主要功能是参与抗原递呈、制约细胞间相互识别及诱导免疫应答。 组织相容性抗原:诱发移植排斥反应的抗原被称为移植抗原或组织相容性抗原，其中可诱导迅速而强烈排斥反应者被称为主要组织相容性抗原。 第一节MHC结构及其多基因性 MHC结构十分复杂,其多样性由多基因性和多态性两方面构成.多基因性指复合体由多个位置相邻的基因座位所组成,编码产物具有相同或相似的功能。 根据结构和功能,组成MHC的基因传统分为三类: MHC-I 、II、Ⅲ类 新分类：经典的MHC I类和II类基因以及免疫功能相关基因。 一、经典的MHC I类和II类基因 (一)小鼠的H-2复合体 小鼠的MHC称为H-2复合体，位于小鼠第17号染色体上。 （二）人类HLA复合体 人类MHC亦称HLA复合体，位于第6号染色体短臂。 1．经典的HLA-Ⅰ类基因：包括HLA-B、-C、-A，它们具有多态性，编码HLA-Ⅰ类分子，主要生物学功能是参与递呈内源性抗原。 2.经典的HLA-II类基因：包括HLA-DP、-DQ和-DR，它们也具有高度多态性，编码HLA-II类分子，主要生物学功能是递呈外源性抗原。 二、I类、II类基因的表达产物----HLA分子 （一）HLA -Ⅰ类、HLA-II类分子的分布: HLA -Ⅰ类分子主要分布于机体所有有核细胞表面（包括血小板和网织红细胞），以淋巴细胞表面Ⅰ类分子的密度最大，其次为肾、肝及心脏，密度最低的为肌肉和神经组织。此外，血清、初乳及尿液中还存在可溶性的Ⅰ类分子。 HLA -II类分子仅表达于专职抗原递呈细胞（B细胞、巨噬细胞、树突状细胞、郎格汉斯细胞）以及活化的T细胞和胸腺上皮细胞等表面。 （二）HLA -Ⅰ类、HLA -II类分子的结构： HLA -Ⅰ类分子属糖蛋白，由一条重链（跨膜成分）和一条轻链（非跨膜成分）以非共价键连接而成。具多态性的重链也称为α链，轻链即β-2微球蛋白(microglobulin，β2m)，乃由位于第15号染色体的非MHC基因所编码，与重链的α3同属免疫球蛋白超家族。β2m 无多态性，其以非共价键与α链胞外段相互作用，有助于维持Ⅰ类分子天然构型的稳定性。 HLA-II类分子由α和β两条肽链以非共价键连接而成，也属免疫球蛋白超家族，但其两条链均为跨膜成分。 三、免疫功能相关基因 免疫功能相关基因包括传统的HLA-III类基因，以及除了经典的HLA-I、HLA-II类基因之外的新近确认的多种基因，他们主要参与调控固有免疫应答，不显示或仅显示有限的多态性。 1）血清补体成分编码基因（HLA-III类基因） 编码补体C4b、C4a、C2和Bf的基因。 2）抗原加工提呈相关基因（非经典II类基因）： 包括低分子量多肽（low molecular-weight polypeptide，LMP）基因、抗原加工相关转运体（transporter associated with antigen processing，TAP）基因、TAP相关蛋白(TAP-associated protein)基因（编码产物亦称为tapasin）、HLA-DM基因及HLA-DO基因等，这些基因编码产物的主要功能是参与抗原加工和转运。 3）非经典HLA-Ⅰ类基因：HLA-E、F、G基因。
线粒体呼吸链复合体Ⅲ活性检测试剂盒说明书可见分光光度法 注意：正式测定前务必取2-3个预期差异较大的样本做预测定 货号：BC3240 规格：50T/24S 产品内容： 提取液：液体40mL×1瓶，4℃保存； 试剂一：液体20mL×2瓶，4℃保存； 试剂二：粉剂×2支，-20℃保存； 试剂三：液体5.5mL×1瓶，4℃保存。 产品说明： 线粒体复合体Ⅲ（EC 1.10.2.2）又称CoQ-细胞色素C还原酶，广泛存在于动物、植物、微生物和培养细胞的线粒体中，是线粒体呼吸电子传递链主路和支路的共有成分，负责把还原型CoQ的氢传递给细胞色素C，生成还原型细胞色素C。 与氧化型细胞色素C不同，还原型细胞色素C在550nm有特征光吸收，因此550nm光吸收增加速率能够反映线粒体复合体Ⅲ酶活性。 试验中所需的仪器和试剂： 可见分光光度计、台式离心机、水浴锅、可调式移液器、1mL玻璃比色皿、研钵/匀浆器、冰和蒸馏水。操作步骤： 一、复合体Ⅲ的提取： ①称取约0.1g组织或收集500万细胞，加入1.0mL提取液，用冰浴匀浆器或研钵匀浆。 ②4℃600g离心10min。 ③将上清液移至另一离心管中，4℃11000g离心15min。 ④上清液即胞浆提取物，可用于测定从线粒体泄漏的复合体Ⅲ（此步可选做，可以判断线粒体提取效果）。 ⑤在沉淀中加入200uL提取液，超声波破碎（功率20％，超声5秒，间隔10秒，重复15次），用于复合体
Ⅲ酶活性测定，并且用于蛋白含量测定。 二、测定步骤： 1.可见分光光度计预热30min以上，调节波长至550nm，蒸馏水调零。 2.工作液配制：临用前把1支试剂二转移到一瓶试剂一中溶解，用不完的试剂4℃可保存一周； 3.操作表：在1mL玻璃比色皿中分别加入 试剂名称（μL）测定管对照管 工作液800800 试剂三100- 37℃（哺乳动物）或25℃（其它物种）准确孵育2min，之后分别加入样品100100 蒸馏水-100 立即混匀，记录550nm处初始吸光值A1和2min的吸光值A2，分别记为A1测定、A2测定，A1对照、A2对照。计算ΔA=（A2测定-A1测定）-（A2对照-A1对照）。 三、复合体Ⅲ活力单位的计算： （1）按样本蛋白浓度计算 单位的定义：每mg组织蛋白每分钟催化产生1nmol还原型细胞色素C定义为一个酶活力单位。 复合体Ⅲ活力(U/mg prot)=[ΔA×V反总÷（ε×d）×109]÷(Cpr×V样)÷T=261×ΔA÷Cpr V反总：反应体系总体积，0.001L；ε：细胞色素C摩尔消光系数，1.91×104L/mol/cm； d：比色皿光径，1cm；V样：加入样本体积，0.1mL； T：反应时间，2min；Cpr：样本蛋白质浓度，mg/mL。 注意事项： 1、尽量保持比色皿内反应液温度在37℃或25℃。可以在记录初始吸光度A1后迅速将比色皿连同反应液一起 放入37℃（哺乳动物）或25℃（其它物种）水浴中准确反应2分钟，之后迅速取出比色皿并擦干，记录2min时的吸光度。 2、当测定吸光值大于1时，建议将样品用提取液稀释后测定，计算公式中注意乘以稀释倍数。 3、此法需要自行测定样本蛋白质浓度，推荐本公司BCA蛋白浓度含量测定试剂盒。 4、由于提取液中含有蛋白，所以在测定样品蛋白浓度时需要减去提取液本身的蛋白含量(单独测定)。
货号：MS3304 规格：100管/48样 线粒体复合体Ⅴ试剂盒说明书 微量法 正式测定前务必取2-3个预期差异较大的样本做预测定 测定意义： 线粒体复合体Ⅴ又称F 1F -ATP合酶，广泛存在于动物、植物、微生物和培养细胞的线粒体 中，由F1和F0两个亚单位组成。该酶利用呼吸链产生的质子电化学梯度催化ATP合成，也可逆过程水解ATP。此外，复合体Ⅴ还存在于叶绿体、异养菌和光合细菌中。复合体Ⅴ是线粒体氧化磷酸化和叶绿体光合磷酸化合成ATP的关键酶。 测定原理： 复合体Ⅴ水解ATP产生ADP和Pi，通过测定Pi增加速率来测定复合体Ⅴ活性。 自备实验用品及仪器： 可见分光光度计/酶标仪、台式离心机、水浴锅、可调式移液器、微量石英比色皿/96孔板、研钵、冰和蒸馏水。 试剂的组成和配制： 试剂一：100mL×1瓶，-20℃保存； 试剂二：80mL×1瓶，-20℃保存； 试剂三：2 mL×1瓶，-20℃保存； 试剂四：粉剂×1支，-20℃保存；临用前加入2mL蒸馏水，充分溶解备用，用不完的试剂仍-20℃保存； 试剂五：8mL×1瓶，4℃保存； 试剂六：粉剂×1瓶，4℃保存；临用前加入4mL蒸馏水，充分混匀；溶解后4℃保存一周； 试剂七：粉剂×1瓶, 4℃保存；临用前加入10mL蒸馏水，充分混匀；溶解后4℃保存一周； 试剂八：粉剂×1瓶, 4℃保存；临用前加入10mL蒸馏水，充分混匀；溶解后4℃保存一周； 试剂九：液体10mL×1 瓶，室温保存。 定磷试剂的配制：按H 2 O: 试剂七:试剂八:试剂九=2:1:1:1 的比例配制，配好的定磷试剂应为浅黄色。若无色则试剂失效，若是蓝色则为磷污染（请根据需要，用多少配多少）。 注意：配试剂最好用新的烧杯、玻棒和玻璃移液器，或者一次性塑料器皿，以避免磷污染。 样本的前处理： 组织、细菌或细胞中胞浆蛋白与线粒体蛋白的分离： ①准确称取0.1g组织或收集500万细胞，加入1mL试剂一和10uL 试剂三，用冰浴匀浆器或 研钵匀浆。 ②将匀浆600g，4℃离心5min。 ③弃沉淀，将上清液移至另一离心管中，11000g，4℃离心10min。 ④上清液即为除去线粒体的胞浆蛋白，可用于测定从线粒体泄漏的复合体Ⅴ（此步可选做）。 ⑤步骤④中的沉淀即为线粒体，加入800uL试剂二和8uL 试剂三，超声波破碎（冰浴，功率 20％或200W，超声3s，间隔10秒，重复30次），用于复合体Ⅴ酶活性测定。 第1页，共3页
第九章主要组织相容性复合体 Chapter 9 Major Histocompatibility Complex 第一部分教学内容和要求 一、目的要求 ·掌握：MHC和HLA的概念，HLA-Ⅰ、Ⅱ类分子的基因、分布、结构和功能；熟悉：HLA 复合体的基因组成，HLA的遗传特点；了解：免疫功能相关基因，HLA分子和抗原肽的相互作用，HLA与临床医学的关系。 二、教学内容 1．MHC与HLA的基本概念 2．HLA分子的结构、分布与功能 3．MHC的基因结构 4．HLA复合体的遗传特征 5．HLA与器官移植、疾病关联、临床疾病和法医学等临床医学的关系 第二部分测试题 一、选择题 （一）单项选择题（A型题） 1.下列哪一种分子不是由MHC基因编码 A. HLAⅠ类分子α链 B. HLA I类分子β链 C. HLAⅡ类分子α链 D. HLAⅡ类分子β链 E. 补体C4 2.不表达HLAⅠ类抗原的细胞 A. 单核细胞 B. B淋巴细胞 C. 皮肤细胞 D. T淋巴细胞 E. 红细胞 3.就已知的HLA-A、B、C三种基因而论，在一个人的APC上最多可表达几种HLA Ⅰ类分子 A.2种 B.3种 C.4种 D.6种 E.10种 4.下列哪种细胞带有MHCⅡ类分子 A.静止期B细胞 B.静止期T细胞 C.NK细胞 D.嗜酸性粒细胞 E.中性粒细胞 5.按已知的HLA-A,B,C三个位点而论，人类有核细胞上一般可表达几种HLA Ⅰ类分子 A.2～3种 B.3～4种 C.5～6种 D.3～5种 E.3～6种 6.下列哪一分子在人类中无同种异型抗原性存在 A.HLA—Ⅰ类分子α链 B.HLA—Ⅱ类分子α链 C.HLA—Ⅱ类分子β链 D.β2—微球蛋白 E.补体C4 7.下列哪一个遗传学术语不适用于人类MHC基因 A.常染色体 B.X连锁 C.共显性 D.多态性 E.连锁不平衡 8.下列哪项不是MHCⅠ、Ⅱ类分子的共同特点 A.共显性表达于细胞上 B.与抗原肽结合 C.与CD4分子结合 D.参与阳性选择 E.参与阴性选择 9. MHCⅠ类分子的肽结合区是由哪些功能区组成 A.α1 β1 B. α1α2 C.β1 β2 D. α2α3 E. α1,β2—微球蛋白 10. MHCⅡ类分子的肽结合区是由哪些功能区组成 A.α1α2 B. α1β1 C.β1β2 D. α2β2 E. β2β3 11. MHC Ⅰ类分子的抗原结合部位一般可容纳几个氨基酸残基 A.5个 B.7个 C.9个 D.11个 E.13个 12.CD8分子识别的MHCⅠ类分子功能区 A.α1 B. α2 C. α3 D. α4 E. β2—微球蛋白 13. CD4分子结合的MHCⅡ类分子功能区是 A.α1 B. β1 C. α2 D. β2 E. 跨膜区 14.人类MHC基因位于第几号染色体 A.第1号 B.第5号 C.第6号 D.第9号 E.第14号 15．对HLA基因复合体描述错误的是
线粒体的结构与功能 生命科学与食品工程系，050601030, 易永洁 摘要：线粒体是细胞质中重要的细胞器之一，普遍存在于真核细胞中。它是生物氧化和能量转换的主要场所，以氧化磷酸化(OXPHOS)方式将食物内蕴藏的能量转变为可被机体直接利用的ATP高能磷酸键。细胞生命活动所需能量的80％来源于线粒体，因此线粒体在细胞的生长代谢和人类的遗传中都有重要的作用。 关键词：线粒体；；结构；功能；遗传病；mtDNA 自1890年Altaman首次发现线粒体以来，生物学家就一直以极大的热情给予关注，到目前为止，其结构和功能方面的研究已经越来越深入明了。 1线粒体的结构 1.1外膜(out membrane) 含40%的脂类和60%的蛋白质，具有孔蛋白（porin）构成的亲水通道，允许分子量为5KD以下的分子通过，1KD以下的分子可自由通过。标志酶为单胺氧化酶。 1.2内膜（inner membrane） 含100种以上的多肽，蛋白质和脂类的比例高于3:1。心磷脂含量高（达20%）、缺乏胆固醇，类似于细菌。通透性很低，仅允许不带电荷的小分子物质通过，大分子和离子通过内膜时需要特殊的转运系统。如：丙酮酸和焦磷酸是利用H+梯度协同运输。 线粒体氧化磷酸化的电子传递链位于内膜，因此从能量转换角度来说，内膜起主要的作用。内膜的标志酶为细胞色素C氧化酶。 内膜向线粒体基质褶入形成嵴（cristae），嵴能显著扩大内膜表面积（达5~10倍），嵴有两种类型：①板层状、②管状，但多呈板层状。 1.3膜间隙(intermembrane space) 是内外膜之间的腔隙，延伸至嵴的轴心部，腔隙宽约6-8nm。由于外膜具有大量亲水孔道与细胞质相通，因此膜间隙的pH值与细胞质的相似。标志酶为腺苷酸激酶。 1.4基质（matrix） 为内膜和嵴包围的空间。除糖酵解在细胞质中进行外，其他的生物氧化过程都在线粒体中进行。催化三羧酸循环，脂肪酸和丙酮酸氧化的酶类均位于基质中，其标志酶为苹果酸脱氢酶。
线粒体复合体Ⅲ活性检测试剂盒使用说明 微量法正式测定前务必取2-3个预期差异较大的样本做预测定 货号:BC3245 规格：100管/96样 产品内容： 试剂一：液体100mL×1瓶，-20℃保存； 试剂二：液体20mL×1瓶，-20℃保存； 试剂三：液体1.5mL×1支，-20℃保存； 试剂四：液体20mL×1瓶，4℃保存； 试剂五：粉剂×1支，-20℃保存； 试剂六：液体2.5mL×1瓶，-20℃保存； 产品简介： 线粒体复合体Ⅲ（EC1.10.2.2）又称CoQ-细胞色素C还原酶，广泛存在于动物、植物、微生物和培养细胞的线粒体中，是线粒体呼吸电子传递链主路和支路的共有成分，负责把还原型CoQ的氢传递给细胞色素C，生成还原型细胞色素C。 与氧化型细胞色素C不同，还原型细胞色素C在550nm有特征光吸收，因此550nm光吸收增加速率能够反映线粒体复合体Ⅲ酶活性。 试验中所需的仪器和试剂： 可见分光光度计/酶标仪、台式离心机、水浴锅、可调式移液器、微量石英比色皿/96孔板、研钵、冰和蒸馏水。 操作步骤：
一、样本的前处理： 组织、细菌或细胞中胞浆蛋白与线粒体蛋白的分离： (1)准确称取0.1g组织或收集500万细胞，加入1mL试剂一和10uL试剂三，用冰浴匀浆 器或研钵匀浆。 (2)将匀浆600g，4℃离心5min。 (3)弃沉淀，将上清液转移至另一离心管中，11000g4℃离心10min。 (4)上清液即为除去线粒体的胞浆蛋白，可用于测定从线粒体泄露的复合体Ⅲ（此步可选做）。 (5)步骤（4）中的沉淀即为线粒体，加入200uL试剂二和2uL试剂三，超声波破碎（冰浴， 功率20%或200W，超声3秒，间歇10秒，重复30次），用于复合体Ⅲ酶活性测定。 二、测定步骤： 1.分光光度计或酶标仪预热30min以上，调节波长至550nm，蒸馏水调零。 2.样本测定 （1）工作液的配制：临用前把试剂五转移到试剂四中混合溶解，置于37℃（哺乳动物）或25℃（其它物种）孵育5min；用不完的试剂4℃可保存一周； （2）在微量石英比色皿或96孔板中加入10μL样本、25μL试剂六和200μL工作液，立即混匀，记录550nm处初始吸光值A1和2min后的吸光值A2，计算ΔA=A2-A1。 三、复合体Ⅲ活力单位的计算： a.使用微量石英比色皿测定的计算公式如下： （1）按样本蛋白浓度计算 单位的定义：每mg组织蛋白每分钟催化产生1nmol还原型细胞色素C定义为一个酶活力单位。 复合体Ⅲ活力(nmol/min/mg prot)=[ΔA×V反总÷（ε×d）×109]÷(Cpr×V样)÷T =615×ΔA÷Cpr
线粒体 （mitochondria） 线粒体的研究历史 1890: R.Altman（亚特曼）在动物细胞中首次发现线粒体,命名为生命小体(bioblast)。 1897: Von Benda 命名为线粒体(Mitochondrion) 1900：L.Michaelis（米凯利斯) 用詹姆斯绿B对线粒体进行活体染色，发现线粒体存在大量的细胞色素氧 化酶系。 1913：Engelhardt（恩格尔哈特）证明细胞内ATP磷酸化与细胞内氧消耗相偶联。 1943-1950：Kennedy等证明糖最终氧化场所在线粒体。 1952-1953：Palade（帕拉登）等用电镜观察线粒体的形 态结构。 1976：Hatefi等纯化呼吸链四个独立的复合体。1961-1980：Mitchell（米切尔）氧化磷酸化的化学渗透 假说。 1963年：Nass首次发现线粒体存在DNA。 Contents
线粒体的形态结构 线粒体的化学组成及酶的定位 线粒体的功能 线粒体的半自主性 线粒体的生物发生（自学） 第一节线粒体的形态结构 一、光镜下线粒体形态、大小、数量及分布 （一）形态、大小 光镜下常见线粒体呈线状和颗粒状，也可呈环形、哑铃形、分枝状等，随细胞生理状况而变。 一般直径0.5～1.0μm，长1.5～3.0μm。不同细胞线粒体大小变动很大，大鼠肝细胞线粒体长5μm; 胰腺外分泌细胞线粒体长10～20μm，人成纤维细胞线粒体长40μm。 线粒体形态、大小因细胞种类和生理状况不同而异。 光镜下:线状、杆状、粒状 二）数量 依细胞类型而异，动物细胞一般数百到数千个。 利什曼原虫:一个巨大的线粒体； 海胆卵母细胞：30多万个。 随细胞生理功能及生理状态变化 需能细胞：线粒体数目多，如哺乳动物心肌、小 肠、肝等内脏细胞；
主要组织相容性复合体及其编码分子知识点大纲要求 一、基本概念：MHC、MHC分子 二、HLA复合体及其产物 三、HLAⅠ类抗原 四、HLAⅡ类抗原 五、HLA在医学上的意义 一、基本概念 （一）主要组织相容性抗原 在组织细胞表面存在的一组能引起强烈而迅速移植排斥反应的抗原系统。 （二）主要组织相容性复合体（MHC） 是位于同一染色体上的编码主要组织相容性抗原的一群紧密连锁的基因群。具有控制同种移植排斥反应、免疫应答和免疫调节等复杂功能。 人类主要组织相容性抗原又称人类白细胞抗原（HLA）；人类MHC又称为HLA复合体。 小鼠MHC称为H-2复合体。 MHC分子的主要生理功能为： 提呈抗原肽 ↓ 激活T细胞 ↓ 启动特异性免疫应答 二、HLA复合体及其产物 （一）HLA复合体的定位和结构 HLA复合体位于第6号染色体短臂上，全长3600kb，共有224个基因座位（其中128个为功能性基因，96个为假基因）。 分为三个区域，即Ⅰ类基因区、Ⅱ类基因区、Ⅲ类基因区。
HLA复合体结构 （二）HLA复合体的分类 经典HLAⅠ类和Ⅱ类基因 免疫功能相关基因 （三）HLA复合体的遗传特征 1.多基因性：同一个体，MHC由多个基因组成 2.多态性：群体中，染色体同一基因座位上存在多个复等位基因，但对不同个体而言在一个基因座位只能选择两个复等位基因。 HLA复合体是迄今已知最复杂的基因复合体，有高度多态性，也是同种异体移植困难之所在！ 三、HLAⅠ类抗原
（一）HLAⅠ类抗原分子结构 HLAⅠ类分子由重链（α链）、轻链（β2微球蛋白，β2m）组成。α链为经典HLAⅠ类基因编码的产物；β2m则由第15号染色体上相应基因编码。 （二）分布：分布体内所有有核细胞和血小板表面。 （三）主要功能：识别和提呈内源性抗原肽，与辅助受体CD8结合，激活CD8+Tc细胞。 HLAⅠ类分子分区及各区主要功能 肽结合区（α1、α2结构域）：结合内源性抗原肽；决定HLAⅠ类分子多态性； Ig样区（α 3、β2m）：α3结构域结合CTL细胞表面CD8分子；β2m维持HLAⅠ类分子结构稳定性； 跨膜区：锚定 胞质区：信息传递 四、HLAⅡ类抗原 （一）HLAⅡ类抗原分子结构 HLAⅡ类分子由α链、β链以非共价键连接组成。均为经典HLAⅡ类基因编码产物。 （二）分布：仅表达于专职APC（B细胞、巨噬细胞、树突状细胞）和活化T细胞。 （三）主要功能：识别和提呈外源性抗原肽，与辅助受体CD4结合，激活CD4+Th细胞。
主要组织相容性复合体 一、主要组织相容性复合体的概念和命名 （一）概念 1. 组织相容性(histocompatibility,H): 在不同个体之间进行组织或器官移植时，受者与供者双方相互接受的程度。 2. 组织相容性抗原（Histocompatibility antigen）：代表个体特异性的引起排斥反应的同种异型抗原，也称移植抗原。 2.1主要组织相容性抗原：在众多的组织相容性抗原系统中，能引起强烈而迅速排斥反 应的抗原 2.2次要组织相容性抗原：引起排斥反应慢而弱 3. 主要组织相容性复合体(Major histocompatibility complex) ： 脊椎动物某对染色体上一组紧密连锁的基因群，由这些基因编码产生与免疫应答有关的产物，包括主要组织相容性抗原及其它与免疫应答和免疫调控相关的某些抗原。 二、主要组织相容性复合体的基因组成 小鼠MHC----H-2复合体的基因组成 H-2复合体的染色体位置和组成 I类基因位点: K、D、L区称为I类基因位点, 分别编码化学结构相似但特异性不同的MHC Ⅰ类分子; Ⅱ类基因位点: 位于I区, 编码MHCⅡ类分子, 由于MHC Ⅱ类分子是由I区编码, 所以也称为I区相关抗原, 简称Ia 抗原. Ⅲ类基因位点: 位于S区, 编码体液中的某些可溶性成分, 如补体C4、C2、B因子、TNF-α、TNF-β等 人类MHC----HLA复合体的基因组成 I类基因位点: A、B、C区; 分别编码HLA-A、HLA-B、HLA-C抗原, 统称为MHC Ⅰ类抗原; Ⅱ类基因位点: D区的DR、DQ、DP三个亚区, 分别DR、DQ、DP三种抗原, MHCⅡ类分子. Ⅲ类基因位点: 编码补体C4、C2, 所以称为C’区, 还能编码其它体液成分, 如HSP, TNF 及21-羟化酶. 三、主要组织形容性复合体的遗传特点 1. 单倍体遗传 HLA复合体的各基因位点排列在同一染色体上, 两条染色体分别来自于父亲和母亲,每条染色体上的基因位点组合, 称为单倍型. 2. 共显性遗传 同源染色体对应位置的一对基因称为等位基因.
第八章《主要组织相容性复合体》练习题 一、单项选择题 1．关于MHCⅠ类分子，下列叙述正确的是······································（） A、MHCⅠ类分子的肽链均为MHC编码 B、HLAⅠ的 链分子由HLA复合体的基因编码 C、为2条相同的重链和2条相同的轻链组成的四肽链结构 D、主要参与外源性抗原的提呈 2．关于MHCⅡ类分子，下列叙述错误的是······································（） A、MHCⅡ类分子的2条多肽链均为MHC的基因编码 B、经典的MHCⅡ类分子包括HLA- DP、HLA-DQ、HLA- DR C、主要存在于APC的表面 D、广泛分布于各种有核细胞表面 3．与强直性脊柱炎密切相关的HLA分子是·····································（） A、HLA-A5 B、HLA-B8 C、HLA-B7 D、HLA-B27 4．HLA单体型是指·························································（） A、一条染色体上HLA复合体等位基因的组合 B、个体HLA表型的组合 C、两条染色体上HLA复合体等位基因的组合 D、个体HLA表型的一半5．HLAⅠ类分子的肽结合结构域位于·········································（） A、α1, β1 B、β2m C、α1, α2 D、β1, β2 6．HLAⅡ类分子的肽结合结构域位于·········································（） A、α1, β1 B、β2m C、α1, α2 D、β1, β2 7．亲代与子代有一个HLA单体型相同的机制是·································（） A、单体型遗传 B、多态性 C、连锁不平衡 D、性连锁遗传 8．同胞之间HLA复合体基因完全相同的概率为·································（） A、10% B、25% C、50% D、100% 9．同胞之间HLA复合体基因完全不同的概率为·································（） A、10% B、25% C、50% D、100% 10．同胞之间一个HLA复合体相同的概率为····································（） A、10% B、25% C、50% D、100% 11．活化的人T淋巴细胞表达的MHC分子有····································（） A、MHCⅠ类分子 B、MHCⅡ类分子 C、MHCⅠ类、Ⅱ类分子 D、MHCⅠ类、Ⅲ类分子 12．HLAⅡ类分子主要表达于················································（） A、T细胞表面 B、APC表面 C、红细胞表面 D、肝细胞表面
货号: QS3302 规格：25管/24样 线粒体复合体Ⅲ试剂盒说明书 可见分光光度法 正式测定前务必取2-3个预期差异较大的样本做预测定 测定意义： 线粒体复合体Ⅲ（EC 1.10.2.2）又称CoQ-细胞色素C还原酶，广泛存在于动物、植物、微生物和培养细胞的线粒体中，是线粒体呼吸电子传递链主路和支路的共有成分，负责把还原型CoQ的氢传递给细胞色素C，生成还原型细胞色素C。 测定原理： 与氧化型细胞色素C不同，还原型细胞色素C在550nm有特征光吸收，因此550nm光吸收增加速率能够反映线粒体复合体Ⅲ酶活性。 自备实验用品及仪器： 可见分光光度计、台式离心机、水浴锅、可调式移液器、1mL玻璃比色皿、研钵、冰和蒸馏水。 试剂的组成和配制： 试剂一：25mL×1瓶，-20℃保存； 试剂二：5mL×1瓶，-20℃保存； 试剂三：0.5 mL×1支，-20℃保存； 试剂四：液体20mL×1瓶，4℃保存； 试剂五：粉剂×1支，-20℃保存； 试剂六：液体2.5mL×1瓶，-20℃保存； 样本的前处理： 组织、细菌或细胞中胞浆蛋白与线粒体蛋白的分离： ①准确称取0.1g组织或收集500万细菌或细胞，加入1mL试剂一和10uL 试剂三，用冰浴匀 浆器或研钵匀浆。 ②将匀浆600g，4℃离心5min。 ③弃沉淀，将上清液移至另一离心管中，11000g，4℃离心10min。 ④上清液即为除去线粒体的胞浆蛋白，可用于测定从线粒体泄漏的复合体Ⅲ（此步可选做）。 ⑤步骤④中的沉淀即为线粒体，加入200uL试剂二和2uL 试剂三，超声波破碎（冰浴，功率 20％或200W，超声3s，间隔10秒，重复30次），用于复合体Ⅲ酶活性测定。 测定步骤： 1、分光光度计预热30min以上，调节波长至550nm，蒸馏水调零。 2、样本测定 （1）工作液的配制：临用前把试剂五转移到试剂四中混合溶解，置于37℃（哺乳动物）或25℃（其它物种）孵育5min；用不完的试剂分装后-20℃保存，禁止反复冻融。 （2）在1mL玻璃比色皿中加入40μL样本、100μL试剂六和800μL工作液，立即混匀，记录550nm处初始吸光值A1和 2min后的吸光值A2，计算ΔA=A2-A1。 复合体Ⅲ活力单位的计算： 第1页，共2页
线粒体的结构和功能 线粒体是一种普遍存在于真核细胞中的细胞器，各种生命活动所需的能量大部分都是靠线粒体中合成的ATP提供的，因此有细胞的“动力工厂”之称。 线粒体主要由蛋白质和脂类组成，其中蛋白质占线粒体干重的一半以上。此外还有少量的DNA、RNA、辅酶等。线粒体含有许多种酶类，其中有的酶是线粒体某一结构特有的（标记酶），比如线粒体外膜的标记酶为单胺氧化酶，内膜为细胞色素氧化酶，膜间隙为腺苷酸激酶，线粒体基质的为苹果酸脱氢酶。 在大多数情况下，线粒体呈圆形、近似圆形、棒状或线状。 在电子显微镜下，线粒体为内外两层单位膜构成的封闭的囊状结构。可分为四个部分：外膜为一个单位膜，膜中蛋白质与脂类含量几乎均等。物质通透性较高。 内膜也是一个单位膜，膜蛋白质含量高，占整个膜的80%左右。内膜对物质有高度地选择通透性。部分内膜向线粒体腔内突出形成嵴。同时内膜内表面排列着一些颗粒状的结构，称为基粒。基粒包括三个部分：头部（F1因子，为水溶性蛋白质，具有ATP酶活性）、腹部（F0因子，由疏水性蛋白质组成）、柄部（位于F1与F0之间）。 膜间隙为内外膜之间围成的胜除。其内充满无定形物，主要是可溶性酶、反应底物以及辅助因子等。 基质由内膜封闭形成的空间，其中含有脂类、蛋白质、核糖体、RNA及DNA。 研究表明，内外膜的通透性差别很大。外膜容许电解物质、水、蔗糖和大至10 000道尔顿的分子自由透入。外膜上可能有20?～30 ? 的小孔，便于小分子的通过。内膜与外膜相反，离子各分子的通过要有特殊的载体帮助才能实现。 在线粒体内膜上存在的电子传递键，能将代谢脱下的电子最终传给氧并生成水，同时释放能量，这种电子传送链又称呼吸键。它的各组分多以分子复合物形式存在于线粒体内膜中。在线粒体内膜中，各组分按严格的排列顺序和方向（氧还电位由低到高），参与电子传递。 糖、脂肪、氨基酸的中间代谢产物在线粒体基质中经三羧酸循环进行最终氧化分解。在氧化分解过程中，产生NADH和FADH2两种高还原性的电子载体。在有氧条件下，经线粒体内膜上呼吸键的电子传递作用，将O2还原为H2O；同时利用电子传递过程中释放的能量将ADP合成ATP。 关于ATP形成，即氧化磷酸化作用的机制，目前，最为公认的是化学渗透假说。它认为，电子在线粒体内膜上传递过程中，释放的能量将质子从线粒体基质转移至膜间隙，在内膜两侧形成质子梯度。利用这一质子梯度，在ATP酶复合体参与下，驱动ADP磷酸化，合成ATP。催化NADH氧化的呼吸链中，每传递两个电子，可产生3个ATP分子；而催化琥珀酸氧化的呼吸链中，每传送两个电子，只产生两个ATP分子。 线粒体中的DNA分子通常与线粒体内膜结合存在，呈环状，和细菌DNA相似。已经证明，在线粒体中有DNA聚合酶，并且离体的线粒体在一定条件下有合成新DNA的能力。线粒体DNA也是按半保留方式进行复制的，其复制时间与核DNA不同，而与线粒体的分裂增殖有关。一般是在核DNA进行复制后，在核分裂前（G2）期，线粒体DNA进行复制，随后线粒体分裂。 在细胞进化过程中，最早的线粒体是如何形成的？这就是线粒体的起源问题。目前，有两种不同的假说，即内共生假说和分化假说。内共生假说认为线粒体是来源于细菌，是被原始的前真核生物吞噬的细菌。这种细菌与前真核生物共生，在长期的共生过程中通过演化变成了线粒体。另一种假说，即分化假说则认为线粒体在进化过程中的发生是由于质膜的内陷，再经过分化后形成的。
Bioprocess 生物过程, 2016, 6(3), 48-52 Published Online September 2016 in Hans. https://www.doczj.com/doc/7c1325870.html,/journal/bp https://www.doczj.com/doc/7c1325870.html,/10.12677/bp.2016.63007 文章引用: 何银忠, 陈金龙, 严毅, 王娟, 杨涛. 主要组织相容性复合体(MHC)基因在小型哺乳动物中的研究进展[J]. The Research of Major Histocompatibility Complex (MHC) Gene in Small Mammals Yinzhong He 1, Jinlong Chen 1*, Yi Yan 1, Juan Wang 2, Tao Yang 3 1 Haikou Forest Farm of Kunming, Kunming Yunnan 2The College of Arts and Sciences, Yunnan Normal University, Kunming Yunnan 3School of Life Science, Yunnan Normal University, Kunming Yunnan Received: Aug. 19th , 2016; accepted: Sep. 13th , 2016; published: Sep. 16th , 2016 Copyright ? 2016 by authors and Hans Publishers Inc. This work is licensed under the Creative Commons Attribution International License (CC BY). https://www.doczj.com/doc/7c1325870.html,/licenses/by/4.0/ Abstract MHC gene is a group of highly polymorphic genes. The structure, function and genetic characteris-tics of MHC gene have been revealed, in recent years, by more and more researchers. This study reviews the MHC in small mammals’ research, mainly on the domestic and foreign small mammals MHC gene polymorphism, and pays attention to the population genetic evolution and gene struc-ture. The future research is prospected. Keywords Major Histocompatibility Complex, Genetic Diversity, Small Mammals 主要组织相容性复合体(MHC)基因在小型哺乳动物中的研究进展 何银忠1，陈金龙1*，严 毅1，王 娟2，杨 涛3 1 昆明市海口林场，云南 昆明 2云南师范大学文理学院，云南 昆明 3云南师范大学生命科学学院，云南 昆明 Open Access *通讯作者。