园艺产品贮藏运销学---主讲教师:秦文教授
绪论
一、贮藏运销业概念的引出
当今世界,在科技、经济、社会不断发展的同时，也产生了一些影响着甚至威胁
着人类生存的危机,需要各国政府和人民共同努力,一起寻求解决的途径和办法。人口、食物、环境、能源是目前世界公认的四大危机,其中人口和食物的危机是许多国家特
别是发展中国家急需解决和处理的难题。在一定条件下, 人口和食物的问题是一个人口和食物之间的平衡问题,可以通过两个途径解决：增加食物的供给；控制人口的增长。增加食物的供给又可包括：增加园艺产品的产量；减少园艺产品的采后损失。
农产品的采后损失是相当惊人的。据世界FAO估计，世界粮食采后损失达收获
量的20%，某些高温多湿地区达50%。新鲜易腐水果蔬菜等达25 %～80%，这些已超过了发展中国家所能承受的平均极限水平，使本来就不充足的食品更为紧张。人口和食物的矛盾更为突出。
重视园艺产品产前、产中和产后的管理技术和相应的设备，保持收获后新鲜原料的品质，延长贮藏期，从而获得应有的经济效益，是当前迫切的任务。要做好园艺产品贮藏运销工作，必须掌握园艺产品的市场前景、生理特性和它们对环境条件的特殊要求，以及满足这些条件所需设施、设备、原理、性能和操作技术，才能最大限度地延缓产品的衰老，保证优良品质是前提。
二、我国园艺产品贮藏业的发展现状及存在问题
从世界范围内看，农产品贮藏加工的基础地位已经发生了变化。目前国际食品
工业已经成为世界上的第一大产业，成为国民经济的重要支柱产业，每年的营业额已远远超过汽车、航天及电子信息工业。全世界食品工业总产值达30000亿美元，其中美国6000亿美元、欧洲4000亿美元、日本2500亿美元。
1、果蔬贮藏能力不足
1978年到1998年，我国果品产量从657万t增加到5452.9万t，增长了7.3倍。而目前果品贮藏能力仅为1700万t左右，约为总产的31.18%，其中冷藏能力1000万t左右，约为总产的18.34%。据有关专家分析预测，到2010年，我国果品总产将达
到9300万t，人均占有量达到67.7kg，接近80年代世界发达国家人均70kg的水平，因此，贮藏设施的配套问题必须引起高度重视。
2、尚未建立适合我国国情、科学合理的果蔬流通链
为了进一步提高果蔬质量，减少采后损失，解决采前采后脱节的问题，应尽快研究并提出适合我国国情的果蔬流通综合技术，建立合理的流通体系，在有条件的地方，率先实行“冷链”流通。
3、贮运保鲜技术的推广普及率较低
4、名、特、优果品贮运理论和技术研究不足
荔枝、龙眼、板栗、大枣等果品是我国加入WTO后的优势水果品种，但首先要解决贮藏保鲜问题才能与国外水果竞争。目前荔枝、大枣的保鲜技术尚未攻克，板栗的产地贮藏保鲜尚未解决，而我国龙眼的保鲜技术相当落后。因此，要加大科研资金投入和先进贮藏保鲜技术的推广，突破传统的贮藏保鲜模式，这对进一步促进我国水果产业的发展，提高经济效益有着非常重要的意义。
5、采后商品化处理意识淡薄，采后处理设施缺乏
研究建立适合我国国情的果蔬采后商品化处理技术体系，改进包装装潢，制订与国际接轨的水果标准，使果蔬产品商品化、标准化和产业化，是提高我国果蔬在国际市场上竞争力的重要措施之一。
6、发展的目标和主要任务
2006年的中央一号文件明确指出，要“以发展农产品加工业为突破口，走新型工业化道路，促进农业增效、农民增收和地区经济发展”。2007年的中央一号文件进一步强调：“要着力培育一批竞争力、带动力强的龙头企业和企业集群示范基地”。2010年农产品加工业产值突破7万亿元，到“十一五”末农产品加工业产值与农业产值之比超过1.5：1。
三、国内外主要贮藏技术( 冷藏保鲜是现代化园艺产品贮藏的主要形式之一)
1、常温贮藏:通常指在构造相对简单的贮藏场所，利用环境条件中的温度随季节和昼夜不同时间变化的特点，通过人为措施使贮藏场所的贮藏条件达到接近产品贮藏要求的一种方式。
2、机械冷藏:指的是利用致冷剂的相变特性，通过制冷机械循环运动的作用产生冷量并将其导入有良好隔热效能的库房中，根据不同贮藏商品的要求，控制库房内的温、湿度条件在合理的水平，并适当加以通风换气的一种贮藏方式。
3、气调贮藏:在1918年英国科学家Kidd和West研究基础上发展起来的气调贮藏被认为是当代贮藏新鲜园艺产品效果最好的贮藏方式。
4、化学保藏:利用各种化学物质进行保存。
5、物理贮藏:近代物理技术的发展，导致了贮藏领域内一类崭新的应用技术即电离辐射、电场处理和磁场处理，统称为物理贮藏。（1）辐射保藏（2）电磁场处理
6、生物技术保鲜 :生物技术在水果贮藏保鲜上的应用是近年新发展起来的具有发展前途的贮藏保鲜方法。其中生物防治和利用遗传改良在水果保鲜中的应用渐显端倪。
四、发达国家园艺产品贮运保鲜业的现状与趋势
1、生产专业化、区域化
2、技术与设备先进配套
3、健全的质量和食品安全监控体系
4、依靠产业协会和产业化经营
5、完善成熟的市场体系
机械化耕作
薄膜覆盖
佛罗里达州的柑桔园
柑桔机械化采收(适用于加工)
清洗
预冷
冷库自然冷却：方便，但降温较慢，需12h以上
冰水预冷：降温快，适用广，但冰水循环易传播病原微生物。
真空预冷：降温最快，半小时降温至0℃，不受包装和初温影响。适用叶菜类.
五、园艺产品贮藏运销的研究内容及任务
是以研究采收以后的园艺产品食用器官的生命活动过程及其与环境条件关系的采后生理学为基础，以园艺产品在产后贮、运、销过程中的保鲜技术为重点，系统研究园艺产品采后商品化处理理论与技术的科学。
本课程主要讲解园艺产品的采后生理过程、病理过程；园艺产品贮藏保鲜技术及其商品化处理程序，对园艺产品采后在分级、包装、贮藏、运输等过程中，如何调节和控制其生命活动，以达到降低损耗，延长保藏期，保持品质的目的，对实际生产中有着非常重要的指导意义。
本课程主要讲授果蔬采前环境因素对果蔬采后寿命及品质的影响，果蔬成熟过程中组织结构和理化变化，果蔬的呼吸作用，乙烯的生物合成及其调控，环境温度及果蔬失水，果蔬贮藏期间的生理失调，冷害、冻害、气体伤害及防止的办法，果蔬采收及采后处理，果蔬的贮藏设施及其运输要求，果蔬的贮藏特点及方法等。
第一章园艺产品的品质
<教学目标> 1、了解构成园艺产品品质的化学物质的性质及特点。
2 、掌握园艺产品采后色泽、香味、营养物质的变化规律及控制措施。
园艺产品品质的评价包括感官指标和理化指标两个方面。
感官指标：主要指其色、香、味、形和质地等。
理化指标：包括碳水化合物、脂肪、蛋白质、维生素、矿物质等营养成分的质和量。
第一节园艺产品之色
园艺产品的色泽是由色素物质构成的。色素物质种类繁多，构成园艺产品特有的颜色特征。
一、叶绿素
1、叶绿素的结构
叶绿素(chlorophyll)是鲜活绿色园艺产品的代表色素。叶绿素是叶绿酸(二羧酸)与叶绿醇及甲醇形成的二酯，其绿色来自叶绿酸残基。
2、叶绿素的性质
叶绿素a和b都不溶于水，可溶于乙醇、丙酮、乙醚、氯仿、苯等有机溶剂。
叶绿素a为兰黑色粉末，叶绿素b为深绿色粉末，在植物细胞中叶绿素与蛋白质结合成叶绿蛋白存在，使之呈现绿色。当细胞死亡后，叶绿素则从叶绿体中游离出来。游离叶绿素很不稳定，对光和热都敏感。
二、类胡萝卜素
类胡萝卜素(carotenoids)广泛存在于动植物性食物中，是一类呈现黄、橙、红色的脂溶性色素。类胡萝卜素多与叶绿素和蛋白质共同结合成色素蛋白体存在于鲜活园艺产品中。根据呈色不同分为橙黄色类和红色类。按结构和溶解性质的差异分为胡萝卜素类(carotene)和叶黄素类(xanthophyll)。
1、类胡萝卜素的结构
胡萝卜素类色素均含有一条由八个异戊二烯单位组成的共轭多烯链。叶黄素类色素的结构是胡萝卜类色素的含氧衍生物。
2、类胡萝卜素的性质
类胡萝卜素是一类脂溶性色素。胡萝卜素类色素微溶于甲醇、乙醇，而叶黄素类色素易溶于甲醇和乙醇，可将二者分开。类胡萝卜素与蛋白质结合存在于园艺产品细胞中。结合态的类胡萝卜素相当稳定。
3、呈色反应
类胡萝卜素与三氯化锑的氯仿溶液反应多呈兰色。类胡萝卜与浓硫酸作用均显兰绿色。类胡萝卜与浓盐酸反应则只有胡萝卜素呈灰绿色。由此常用作对这类色素进行定性检测。三、多酚类色素
水溶性植物色素: 包括花青素类色素、花黄素类色素和儿茶素类色素三种类型。
1、花青素类 (anthocyan)
存在于植物细胞液中，是构成水果、蔬菜、花卉等美丽色彩。无色花青素：存在于植物的花、茎和果实中的,可以转化成相应的花青素(anthocyanidin)。也是园艺产品中主要的涩味成分之一。随pH值的变化而变化，酸性中呈红色，在碱性中呈兰色。
2、花黄素类
水溶性黄色色素，分布于植物的花、果、茎、叶中。包括400多种，常见的主要有：槲皮素、圣草素、橙皮素等。花黄素类色素的基本结构是α-苯基苯并吡喃酮，所以花黄素类色素又称黄酮类色素。
（1）自然条件下，常为浅黄至无色，偶尔为橙黄色。
（2）碱性条件下，呈黄色、橙色以至褐色。酸性条件下，颜色消失。
（3）无色花黄素类色素与Fe2+作用生成兰绿色络合物。
（4）花黄素类色素与Pb等重金属离子生成不溶性沉淀，并发生颜色变化。
（5）其酒精溶液可被Mg和HCl还原(reduction)成花青素。其中黄酮类花黄素还原成橙红色，黄酮醇类还原成红色、黄烷酮醇以及黄烷酮类还原后变成紫红色。
（6）在空气中久置易被氧化成褐色沉淀。
3、儿茶素类
广泛存在于植物界，特别是葡萄、苹果、桃、李、石榴等果实中含量较多，尤其未成熟果实中含量丰富。
易氧化聚合或与金属离子结合生成黑褐色物质。
具有涩味。
园艺产品的香气(aroma)来源于各种微量的挥发性物质(volatile substance)。挥发性物质的种类和数量不同，使各种园艺产品有各自特定的香气。香气物质的结构复杂，分子中都含有形成气味的原子团，这些原子团称为发香团。
第二节园艺产品之香
园艺产品中香气物质的发香团主要有羟基（hydroxyl)、羧基(carboxyl)、醛基(aldehyde)、羰(carbonyl)、醚(ether)、酯(ester)、苯基(phenyl)、酰胺基(amid)等。发香团表示香气的存在，但与香气的种类无关。
一、水果的香气成分
水果中具有浓郁的天然香气味，其香气成分中以有机酸酯类、醛类、萜类为主,其次是醇类、酮类及挥发酸等。水果香气成分随着果实的成熟而增加。
二、蔬菜的香气成分
蔬菜类的香气不如水果类香气浓郁，它们主要含有以含硫化合物、醇、萜烯类为主体的香气成分。例如：葱、韭、蒜等香气均由硫化丙烯类化合物组成；黄瓜中主要香气成分为黄瓜醇和黄瓜醛。三、动物性食品的香气成分
鱼加热后产生的鱼香，主要是一些含氮的有机物、有机酸和含硫化合物及羰基化合物.肉类香气是多种成分综合作用的结果。如：鸡肉香气的主体成分中含20多种羰基化合物及甲硫醚、二甲基二硫化物、微量硫化氢等物质。鲜乳的香气物质，主要为挥发性脂肪酸、羰基化合物、微量的甲硫醚，它们是牛奶的主体香气成分。鲜奶酪的香气物质主要有挥发性脂肪酸和羰基化合物的丁二酮、3-羟基丁酮、异戊醛等。
四、焙烤食品的香气成分
焙烤食品的香气产生于加热过程中的羰氨反应，油脂的分解和含硫化合物（维生素
B1 含硫氨基酸）的分解。羰基化合物、吡嗪类化合物及少量含硫有机物，是焙烤香气的重要组成部分。
第三节园艺产品之味
许多园艺产品具有不同特色的味，其差异决定于呈味物质的种类、数量和比例。这些物质还关系到营养价值、耐贮性和加工适性等。味的分类在世界各国并不一致，我国习惯上分为甜(sweet)。酸(sour)、苦(bitter)、咸(salty)、辣(hot)、涩(astringent)、鲜(delicious)七种，除咸味外，其余六种均与园艺产品有关。从生理学的角度看，只有甜、酸、苦、咸四种基本味感，它们是直接刺激味蕾内的味觉细胞而产生的味感。不同的味感物质在味蕾上有不同的结合部位。一般来说，人的舌前部对甜味最敏感，舌尖和边缘对咸味较为敏感，而靠腮两边对酸味敏感，舌根部则对苦味最为敏感.其它呈味物不是通过味蕾而产生味感的。如：辣味是刺激口腔粘膜、鼻腔粘膜、皮肤和三叉神经而引起的一种烧痛感；涩味是口腔蛋白质受到刺激而凝固时所产生的一种收敛感。
味感阈值（CT）
从人对4种基本味的感觉速度来看，以咸味感觉最快，对苦味反映最慢。但从人们对味的敏感性来看，苦味却往往最易被察觉到，这涉及味感强度问题，在此引入味感阈值（CT）。
阈值是指能感觉到该物质的最低浓度（mol/m3，%或mg/kg）。一种物质的阈值越小，表明其敏感性越强。
一、园艺产品之甜味
1、甜味物质能给人一种舒适可口的味感。主要是糖及其衍生物糖醇也包括一些氨基酸、胺类等非糖物，但不是重要的甜味来源。
2、甜味物质的性质与糖的种类和含量有关。与糖酸比有关。其他。
二、园艺产品之酸味
酸味是因舌粘膜受氢离子刺激而引起的一种味感，因此，凡是在溶液中能解离出氢离子的化合物都有酸味，包括所有无机酸(inorganic acid)和有机酸(organic acid)。
1、柠檬酸又叫枸椽酸，是园艺产品中分布最广的有机酸，尤以柑桔类果实含量最丰富。
柠檬酸为无色透明结晶，溶于水和乙醇，可与金属成盐，除碱金属盐外，其它金属盐不溶或难溶于水。柠檬酸的酸味爽快可口，广泛用作清凉饮料、水果罐头、果酱等的酸味剂。
2、苹果酸
存在于水果中，尤以苹果、梨、桃含量较多，天然存在的苹果酸都是L型苹果酸为白色针状结晶，易溶于水和乙醇，吸湿性强。其酸味比柠檬酸强，在口中的呈味时间亦长于柠檬酸，酸味爽口，常用作饮料和果冻加工品的增酸剂。
3、酒石酸
多以钙盐或镁盐的形式存在，有三种旋光异构体，果实中天然存在的多为右旋体，尤以葡萄中含量最多。酒石酸为无色透明的棱柱状结晶或粉末，易溶于水和乙醇，其酸味比柠檬酸(citrate)、苹果酸都强。
三、园艺产品之涩味
1、园艺产品中的涩味物质
涩味是由于使舌粘膜蛋白质凝固、麻痹味觉神经而引起收敛作用的一种味感。主要来源是丹宁类物质(tannin)，当果实中含有1％～2％的可溶性丹宁时就会有强烈的涩味。除丹宁类物质外，儿茶素(catechin)、无色花青素以及一些羟基酚酸也具有涩味。
2、丹宁的种类和性质
种类很多，根据结构特性可分为两大类：
（1）水解型丹宁(焦性没食子酸丹宁)
分子中都具有酯键或苷键的结构形式，它们能够在稀酸、酶、煮沸等温和条件下水解为构成其分子的各单体。
（2）缩合型丹宁（儿茶酚类丹宁)
多数为儿茶素的衍生物，分子中的芳环以C—C方式相连，当与稀酸共热时，不分解为单体。
四、园艺产品之苦味
苦味是四种基本味感(酸、甜、苦、咸)中味感域值最小的一种，是最敏感的一种味觉。单纯的苦味并不是令人愉快的味感。但当与甜、酸或其它味感恰当组合时，却形成了一些食品的特殊风味，如茶、咖啡、啤酒、苦瓜、莲子等。食品中的苦味物质有生物碱类(如茶碱、咖啡碱)、糖苷类(如苦杏仁苷、柚皮苷等)、萜类(如蛇麻酮)，另外天然疏水性的氨基酸和碱性氨基酸以及无机盐类的Ca2+、NH4+等离子也具有苦味。然而，在园艺产品中主要的苦味成分是一些糖苷类物质。
1、苦杏仁苷
苦杏仁苷是苦杏仁素(氰苯甲醇)与龙胆二糖所形成的苷，存在于桃、李、杏、樱桃、苦扁桃、苹果等果实的果核及种仁中，尤以苦扁桃最多。种仁中同时还含有分解苦杏仁苷的酶即苦杏仁酶。苦杏仁苷具强烈的苦味，在医疗上有镇咳作用。苦杏仁苷本身无毒，但生食桃仁、杏仁过多会引起中毒。 2、黑芥子苷
为十字花科蔬菜的苦味来源，含于根、茎、叶与种子中。在芥子酶的作用下可水解生成具有特殊辣味和香气的芥子油以及葡萄糖和其它化合物，苦味即消失，此种变化在蔬菜的腌制中很重要。
3、茄碱苷(或称龙葵苷)
存在于马铃薯块茎中，番茄和茄子亦含有之。一般含量超过0.01％，就会感到明显的苦味。茄碱苷(solanine)不溶于水，而溶于热酒精和酸的溶液中，水解后生成葡萄糖、半乳糖、鼠李糖和一种非糖部分即茄碱。茄碱是一种有毒物质，对红血球有强烈的溶解作用。马铃薯所含的茄碱苷集中在薯皮和萌发的芽眼附近，受光发绿的部分特别多，薯肉中较少。如块茎中茄碱苷含量达到0.02％即可使人食后中毒。
4、柚皮苷和新橙皮苷
存在于柑桔类果实中，尤以白皮层、种子、囊衣和轴心部分为多，具有强烈的苦味，当溶液中含量达20mg／kg时就会感到苦味。柚皮苷和新橙皮苷均属黄烷酮糖苷类。
第四节园艺产品之营养素
营养素丰富，其成分和含量依园艺产品的种类而异。如：禾谷类粮食富含淀粉，豆类富含蛋白质，油料种子富含脂肪，水果蔬菜则含有丰富的维生素。
此外，园艺产品中还有大量的水分和各种矿物质，它们都是人类生命活动中必不可少的营养物质。园艺产品所含营养素的质与量，是品质评价的重要指标。
能量来源
一、糖类也称碳水化合物(carbohydrate）分为单糖、双糖和多糖三大类。
1、淀粉
（1）直链淀粉遇碱呈深兰色，支链淀粉遇碱呈深红色
（2）在酸或酶的催化作用下，可水解生成一系列的物质，最后生成D一葡萄糖。
（3）大多数水果的淀粉含量较低，有的在成熟后甚至完全消失。
（4）影响食用和加工产品的品质。
（5）淀粉是粮食种子中最重要的贮藏性多糖，尤以禾谷类粮食籽粒中含量最高。
2、纤维素
纤维素(cellulose)是由1000～10000个D-葡萄糖通过1,4-苷键连接而成的一条没有分支的长链，为白色纤维状固体，不溶于水，仅能吸水膨胀，也不溶于稀酸、稀碱和一般的有机溶剂，其性质比较稳定。纤维素大量地存在于园艺产品的细胞壁中，影响着细胞壁的伸缩强度、弹性及可塑性等物理性质。
二、脂类脂类是脂肪和类脂的总称。
脂肪是脂肪酸与甘油(glycerin)生成的酯；类脂包括磷脂、糖脂、固醇和固醇脂等。作用：在体内氧化时供给能量；构成生物膜的重要成分；促进脂溶性维生素的吸收利用。
大多数园艺产品的脂肪含量都很低，但油梨和核桃却极为丰富。粮油籽粒中以油料种子含脂肪最多，油料和豆类种籽的脂肪大都分布在子叶中，而谷类粮食中的脂肪则主要分布在糊粉层中，故许多谷类粮食的加工副产品，也是重要的榨油原料。
三、蛋白质和氨基酸
从营养的角度而言，蛋白质是维持人体生长和提供能量的重要物质。总的说来，果蔬中的蛋白质含量远不如谷类和豆类作物高，一般为认0.2％～1.0％，但也有含蛋白质较丰富者，如核桃、鳄梨、榛子、冬菇、紫菜等园艺产品，可达11％～23％。
四、矿物质
矿物质(mineral)是构成人体组织的重要材料，如骨胳中的Ca、P和Mg等。人体中的矿物质盐类和离子具有维持体液一定的渗透压和pH值的作用。园艺产品中的矿物质含量与水分和有机物质相比，非常之少。但由于它们在园艺产品中分布极为广泛，故园艺产品成为人类摄取矿物质的主要来源。
五、水分
具生理功能：生化反应的媒介，物质运输的载体，保持体温，光合作用、水解作用等。园艺产品中的水分以两种状态存在，即自由水和结合水。自由水呈游离状态，显示着水的性质，容易蒸发；结合水与蛋白质、多糖类、胶体等比较牢固的结合着，一般情况下很难分离。水分与园艺产品的嫩度(tenderness)和新鲜度(freshness)以及与园艺产品的贮藏加工性能均有密切的关系。
六、维生素
当人体缺乏维生素时，会引起物质代谢失调，发生一类特殊疾病，称之为“维生素缺乏症”按其溶解性分为：
1、脂溶性维生素：VA、VD、VE、VK
2、水溶性维生素：维生素B族、VC、泛酸、叶酸等
第五节园艺产品之质地
关于质地评价，常见于一些蔬菜和肉质型果实，多以脆、绵、硬、软、细嫩、粗糙、致密、疏松等术语来形容质地好坏。
一方面，对质地的评价不仅与人们的嗜好性有关，另一方面，质地的变化往往反应着成熟度和品质的变化，故在园艺产品品质评价中亦十分重要。园艺产品的质地主要决定于下面三方面的因素：
一、果胶物质的质和量
根据其结合状况和理化性质分为三种类型：
1、原果胶(protopectin)
不溶于水，大量存在于未成熟的园艺产品中。在细胞间层与蛋白质和Ca、Mg等形成蛋白质—果胶—阳离子粘合剂，起连结细胞的作用，赋予未成熟的园艺产品组织较大的强度和致密度。
2、可溶性果胶(pectin)
可溶性果胶的主要成分是半乳糖醛酸甲酯以及少量半乳糖醛酸(galacturonic acid)通过l,4-苷键连接而成的长链高分子化合物，能溶于水。
3、果胶酸(pecticacid)
果胶酸是由很多半乳糖醛酸通过1,4-苷键连结而成的长链高分子化合物。果胶酸分子含游离的羧基，因此能与Ca2+或Mg2+生成不溶性的果胶酸钙或果胶酸镁沉淀，此反应常用于果胶的定量分析。
二、细胞壁构成物的机械强度
细胞壁由蛋白质、脂质、木质素、纤维素和果胶等物质组成。果胶质在细胞壁中含量较多，尤以原果胶为甚，填充于纤维素组成的网状结构中，对维持细胞壁的结构和机械强度关系很大。
纤维素是细胞壁中最主要的成分，构成细胞壁的支架，因此，质地之坚硬与松软，粗糙与细嫩，与纤维素的含量尤其是纤维素的性质有很大的关系。
三、细胞的大小形状和紧张度
细胞壁的机械强度及细胞间的结合力是以韧性和硬度表现出来的，而另一种质地特征即“脆”，则与细胞的紧张度关系最大。
另一方面，细胞的大小和形状也是影响质地的因素，致密的组织中细胞小，细胞间隙小，多呈多面体形状。而粗糙的，海绵状组织中细胞大，细胞间隙大，多呈球形或椭圆形。
综上所述，我们从生化的角度，就构成园艺产品品质评价的一些主要指标的物质因素进行了讨论。须知，园艺产品中各种化学成分有着相互联系，相互渗透的关系，存在于变化的动态之中。因此，我们必须用动态的观点来看待构成园艺产品品质的化学成分。
第二章影响园艺产品贮运性的采前因素
<教学目标>
1、了解影响园艺产品贮运性的采前因素；了解生态因子作用的一般原理。
2、掌握生态因子影响园艺产品贮运品质的规律及控制措施。
3、掌握温度、光、水分等气候生态因子以及土壤生态因子对园艺产品品质和耐贮运性的作用效应。
良好的贮运条件可以推迟和延缓园艺产品采后成熟与衰老,延长贮藏寿命,但园
艺产品的贮运品质在采收前已经形成，采后的贮藏、保鲜技术只能维持其固有的品质。
所以，了解影响园艺产品贮运的采前因素，对如何结合采后技术获得最佳的贮运效果有重要的意义。
采前因素包括内部因素和外部因素；
内部因素指园艺产品的遗传和田间生长发育状况，即种类、品种、砧木、植株长势和成熟度等。
外部因素主要是生态因子和农业技术措施。
第一节影响园艺产品贮运性的内部因素
一、园艺产品的遗传特性
1、种类
2、品种
3、砧木
二、园艺植物田间生长发育状况
1、树龄和树势
2、果实大小和结果部位
3、成熟度
一、园艺产品的遗传特性
园艺产品各种类、品种的贮运特性差异较大；砧木也能显著改变产品的耐贮运性。1、种类
（1）不同产地的各种园艺产品贮运性不同
产于南方及热带地区的园艺产品, 因为结构（质地）疏松，采收后呼吸强度高, 不耐低温, 因而多数不耐贮运，如香蕉、芒果、荔枝、黄瓜、菜豆等。产于北方地区和生长期较长的种类较耐贮运，如：柑橘、苹果、洋葱、菜花等。水果较大多数蔬菜、鲜切花耐贮运。不同种类的水果果实的贮运性能差异较大。表皮蜡质厚、果皮厚、果肉硬的较质软多汁的果实耐贮运；原产于北方的落叶果树较原产于南方的常绿果树果实耐贮运。
（2）果树类
落叶果树中的坚果类如板栗、核桃等，仁果类如苹果、梨等耐贮运，而核果类的桃、杏樱桃等以及浆果类的葡萄、猕猴桃、蓝莓等不耐贮运。常绿果树果实中的柑橘耐贮运，而杨梅、荔枝、草莓等不耐贮运。椪柑比宽皮柑橘类耐贮运，甜橙果实较耐贮运，柚类（如沙田柚）的耐贮运性最强。
（3）蔬菜类
蔬菜因食用的器官不同其耐贮运性不同：一般属于营养贮藏器官的鳞茎、球茎、块茎、叶球的蔬菜比较耐贮运；花椰菜、蒜薹等花器官较耐寒，因此可以低温贮运；叶菜类，因含水量较高，同化器官因采后呼吸和蒸腾作用十分强烈，极易萎蔫或黄化，最难贮运。产于热带、亚热带的番茄、黄瓜、茄子等幼嫩果实因为呼吸旺盛、易被微生物侵染或因为采后养分的变化容易变形和纤维化而降低品质，因此很难贮运。充分成熟的南瓜、冬瓜、佛手瓜等因为代谢变弱，果实表皮角质化、被有蜡粉或茸毛而较耐贮运。
(4) 花卉
切花的不同种类耐贮运性差异较大。如：蝴蝶兰、康乃馨＞月季＞非洲菊、大丽菊
2、品种
园艺产品不同品种的耐贮运性差异明显。品种成熟期：同一种类的产品一般晚熟品种较耐贮运。如: 温州蜜柑早中熟品种不耐贮运，中晚熟品种较耐贮运。晚熟苹果品种红富士、梨品种金花梨和莱阳梨等较早熟品种祝光和红玉苹果、金水梨和早酥梨耐贮运。果皮厚、果面有蜡质（粉）、质地较硬、营养物质含量高、水分含量低的品种果实耐贮运。椪柑（周坡）/ 杂柑（周坡）/ 长宁罗脐 /江安罗脐 /江安夏橙
3、砧木
砧木影响接穗的生长发育和生理代谢过程而使产品的组成、生理生化特性发生变化，因此影响园艺产品贮运性。吕彬等研究了11种柑橘砧木对先锋橙果实品质的影响，结果表明：先锋橙生长速度快，树冠乔化，而宜昌橙树体矮化；
果实品质和耐贮运性以宜昌橙砧木最佳，而罗汉橙、蟹橙、红藜檬砧木果实品质较差。
二、田间生长发育状况
植株田间的生长发育状况不同其产品的品质和耐贮运性也不同。树龄和树势不同；同一种类、品种不同大小的果实；同一植株的不同结果部位；生育期中不同的成熟度等均会影响产品的贮运特性。
1、树龄和树势
树龄和树势不同的植株产量、品质和耐贮运性差异明显：幼年苹果树结的果实易发生苦痘病，不耐贮运。蕉柑幼树果实贮藏中易受冻害。一般进入结果盛期，树势中庸的果树其果实品质好，较耐贮运。
2、果实大小和结果部位
（１）果实大小
同一种类、品种的水果和果菜类果实，其大小不同，耐贮运性不同。通常中等大小的耐贮运性强。大果常常出现枯水、浮皮等生理性病害，不耐贮运。
（2）结果部位
同一植株不同部位的果实颜色、果实大小、可溶性固形物含量（TSS）等不同而贮运性表现不同。
柑橘类
王立宏等研究了柑橘树冠不同部位与果实品质的相关性，发现树冠不同部位品质差异明显，多以树冠中上部果实品质良好。品种间有差异，“本地早”上部果实较大但果皮厚，耐贮运。内膛果TSS高但含酸量也高，颜色差因此果实品质差，不耐
苹果
对富士苹果树冠不同层次、部位相对光照强度和果实品质分析表明, 相对光照强度从树冠上层到下层、外围到内膛逐渐降低, 果实品质差异明显。一般中上层果品
质最佳、耐贮性最好，外围、下层次之，内膛果最差。
3、成熟度
生育期中的幼嫩部分呼吸作用强, 不耐贮运。生理成熟后产品的内容物分解加快，质地软化，耐贮运性低。适宜成熟度的产品贮运特性较好。
注意：
产品的用途和成熟度将决定采收期。不同种类品种采收成熟度要求不同。
成熟度－蔬菜
绿熟期番茄比红熟期耐贮运；完全成熟的果实贮运性能差。老南瓜比嫩南瓜耐贮运；老姜比嫩姜耐贮运；绿熟期辣椒比红熟期耐贮运；
成熟度－板栗
三种不同成熟度的板栗研究结果表明：随着板栗成熟度的增大，其呼吸强度和水分含量渐渐降低，在保鲜贮藏过程中的失水率和霉变率也相应较低。充分成熟的板栗呼吸强度为3.41mg CO２／100ｇ2ｈ,含水量为48.95%，分别比成熟前10ｄ采收的板栗低3.74% 和10.01%。充分成熟的板栗，果实体内各种营养物质得到充分积累，具有较好的品质和抵抗外界不良环境的能力，也具有较好的耐贮性能。
成熟度－龙眼
福建省主栽龙眼品种油潭本果实随着采收期的延迟和果实成熟度的提高，龙眼果皮颜色由青褐色逐渐变成黄褐色,果实由近长圆球形逐渐变成扁圆球形,果实质量和
大小逐渐增加,果皮逐渐变薄而果肉逐渐增厚,果肉可食率、营养品质、食用品质和耐贮性提高。过熟的龙眼果皮变成灰褐色,果实品质和耐贮性下降。
成熟度－龙眼
供长期贮藏或长距离运输用的龙眼一般应在九成熟左右采收为宜，因为龙眼具有一定的后熟性。当果皮在由青色转为黄褐色，并由厚而粗糙转薄而平滑，果实由坚硬变为柔软多汁，富有弹性，生涩味消失时采收较为适当。采果应在上午露水干后或在傍晚进行，采收时带有一定果穗，为在贮藏期间继续供应果实养分，以提高耐藏性。
成熟度－梨、桃、苹果
青州蜜桃为呼吸跃变型果实，有一个与果实硬度对应的最适采收期。用于鲜食的嘎拉苹果采收时果实底色需要一定的绿色，如果根据萼洼的底色来决定采收期会过度成熟而不利于贮运。梨的果实应该分批采收。
成熟度－切花
切花花蕾期对乙烯不敏感，且耐碰撞，因此蕾期较花期耐贮运。月季切花适宜的采收时期是在萼片同花瓣成90°夹角，枝条长度应在5片叶以上。若采收过迟,切花寿命缩短,而且花冠易受机械损伤;采收过早,花蕾未绽开前很易萎蔫。切花体内碳水化合物的含量高低是决定切花寿命长短的主要因素,若采收时花瓣中淀粉含量越高,瓶插时花冠中糖分也越高,瓶插寿命相对较长。
小结
影响园艺产品贮运性的内部因素有：遗传因素：种类、品种、砧木等。
田间生长发育状况：树龄树势、果实大小、结果部位和成熟度等。
第二节影响园艺产品贮运性的
生态因子影响生物生存、生活的外界自然条件称生态因子。
一、生态因子(ecofactor)分析
二、主要生态因子对园艺产品贮运性的作用效应
最适生境+最适良种（穗/砧）+因地因品种制宜的栽培技术→优质高产的果、蔬、花卉产品输出。把园艺作物生态适应性和该地生态资源的有限性科学地结合起来，作到适地、适种、适栽、适养，达到最佳的经济、生态、社会效益。最适生境下的园艺产品耐贮运性强。
1、生态因子分类
按其属性可分为二大类：自然生态因子和人为生态因子。
（１）自然生态因子
自然生态因子：是不加人工干预影响园艺植物生存、生长发育和产量品质形成的外界自然条件。包括：
①气候因子：光、热、水、气、雷电等。
②地形因子：海拔高度、地形类型或地貌形态、坡度、坡向、坡型、坡位、沟（谷）向等。
③土壤因子：土壤种类、物理性、化学性和生物性等。
④生物因子：植物、动物、微生物等。
(２)人为生态因子
人为生态因子：是经人工干预、改造、塑造等所形成的人为生态条件，是按照人类需要，遵循自然和生物规律，局部改造或人工模拟、塑造的次生、人工环境。如各种地形改造（如梯田）、栽培技术措施、山水林田路综合治理以及溶液栽培、人工气候室等。
2、环境因子的生态分析
（1）生态因子的基本作用效应分析
①生态因子的综合作用
生态环境是由许多生态因子组成的综合体。各单因子相互联系、相互促进、相互制约。任何一个因子的变化都会不同程度地引起其他相关因子变化。
②主导因子
从因子本身看，是指能对环境起主要作用的因子，即当各因子在质和量上相对平
衡时，其中某一因子的改变能引起生物全部生态关系的变化。从对生物作用看，是指对其生长发育、产量品质形成作用最重要的生态因子。如白菜类、根菜类、鳞茎类和一些绿叶菜类需经一定低温春化后才能进入开花结实阶段，有的要求在萌动种子时低温春化，如白菜、芥菜、萝卜、菠菜等；有的要求在幼苗期绿体时春化，如甘兰、洋葱、大蒜、大葱、芹菜等。
12-14h以下短日照，对白菜、甘兰、芥菜、萝卜、胡萝卜、菠菜等开花的抑制（不开或推迟）；
12-14h以上的长日照对豇豆、莴苣、扁豆、苋菜、蕹菜等开花的抑制。
③生态因子间的不可代替性、同等重要性和可调剂性
生物生存和生长发育所需的各个因子，对生物的作用，虽不是等价的，但各有其特殊的功能，不能由另一个因子来代替，否则生物的正常生长发育就会受阻，甚至死亡。这就是生态因子的不可代替性和同等重要性定律。在一定条件下，若某一因子在量上的不足，则可由其他因子的增加或加强而得以调剂，并获得相似的生态效应，称可调剂性。如由于光照减弱而引起的光合强度降低，在一定程度上可通过增加CO2浓度而得到一定补偿。但补偿作用是有条件的、非经常和普遍的。
④生态因子作用的阶段性
生物对生态因子的需要是分阶段的。如光照长短在光照阶级是必需的，而在春化阶段则不起作用。低温在春化阶段是必需的，而在以后的生长发育中还可造成危害。果树花芽分化期要求水分较少，果膨大期则要求水分充足。故在栽培过程中，要注意不同时段的气象条件等生态因子的分析。
⑤生态因子的直接作用和间接作用
在各生态因子中，多数地势地形因子是通过对气象和土壤因子的影响而起间接作用的因子，而气象因子和土壤因子为直接作用因子。
（2）环境的限制因子原理
①最小因子定律
J.V.Liebig于1840年提出最小因子定律：“缺乏或没有一种所需要的成分，虽然其他所有成分都有，也会使这种土壤不长作物。因为那种成分是作物所需要的。”
此定律有时又被重述为“桶的概念”，即设有不同长短桶片组成的木桶，其桶的容水量受最短桶片的限制。
最小或限制因子具有经常性和转化性的特点。
②限制因子原理的实践应用
依据生态环境的最小因子和生物的耐性来制定园艺生产结构的原则：或者把各种园艺作物安排在其最适的条件，或者在园艺作物生长的现有条件下，设法满足其最小因子。在生产上，确定一地适种何种果树、蔬菜、花卉作物，适养何种动物、家畜禽，适宜何种栽培或饲养技术，一般必需依据以下三方面来综合确定：第一，了解该地区的生态环境条件，定量地标出各生态因子的指标.
包括：气象指标光、热、水的年、季、月的数值、均值、极端值、较差值；关键时段旬、候、日的数值、均值、极值、较差值；无霜期、风力和风向，灾害性天气等。
地形条件海拔、地形类型、坡度、坡向、坡形、坡位、沟（谷）向等。
土壤条件种类、肥力特点、理化和生物特性等。
生物条件自然植被、指示植物、栽培植物以及野生或栽培果树、蔬菜的种类、生态反应等。
生产条件土地、劳力、资金、技术、肥料、水利、交通等。
第二，了解拟发展的园艺作物对生态环境条件的要求和反应。
第三，依据环境条件中的最小因子和拟发展园艺作物对生态环境因子的耐性范围，进行生态因子的综合分析，确定应该或适宜于发展那些种类、品种。
生态分析时，必需根据前述生态因子的五大基本作用效应，把环境作为一个多因子相互作用的综合体，分析整体中的各因子，从中找出限制因子，找出适地适栽的良种，增产增质的配套栽培技术及关键措施。
二、主要生态因子对园艺产品贮运性的作用效应
1、温度
2、光照
3、水分
4、土壤
5、地形地貌
6、其他生态因素
1、温度
温度是影响园艺产品贮运性的最重要的生态因子；温度决定植株的生存、生长、产量和品质。温度对果实的外观和内质都有重要作用。例：在日均气温≥10℃的活动积温低于8000℃时，随着年积温的增加柑橘品质提高。柑橘适宜于温暖湿润年均温﹥15℃的地区,在15～22℃内，年均温越高果实品质越好；华脐在年均温17℃左右表现好,锦橙在年均温17.5℃的地区表现好。一般认为甜橙在年均温16.5 ～ 22℃, ≥10℃的年积温5000～8000℃，1月均温5 ～ 13℃，最低气温历年平均值-4～1℃的区域，品质随气温的升高而升高。
温度影响果实大小、风味、糖、酸、色泽、ＶＣ、固酸比等，从而影响果实产品的贮运性。研究认为南亚热带南部边缘地区的红江橙含糖量高, 风味独特, 品质好。在年平均气温21.0～22.7℃, 温度比值(年平均气温与年较差之比值)为1.35～1.72的地区种植红江橙品质较好。气候生态因子分析原因如下：
(1)果实成熟期热量条件比较适宜,光照条件好,降水少,气温日较差大,有利糖积累。
(2) 温度影响果实的色泽
20℃为柑橘类胡萝卜素产生的最适温度。在11月份温度较低, 有利于加速叶绿素的分解和类胡萝卜素的产生促进果皮着色。番茄红素在35℃以上和12℃以下均难以形成。
(3)在果实膨大期降水较多,相对湿度较大,有利果实长大。
2、光照
光照可通过光照强度和光照时间直接影响光合作用，从而影响园艺产品的品质。光质和光照时间还可通过影响激素的表达来影响果实的成熟进程，如对ABA产生影响，影响耐贮运性。柑橘较耐荫，最适温度条件下光饱和点为30000～40000米烛光，一般日照时数1200～2200h的地区均能正常生长。我国柑橘产区日照时数在1000～2700h，基本上都能满足柑橘生长需要；江爱良认为9～10月的日照多少与柑橘品质有关。脐橙要求较多光照。
3、水分
水分主要影响果实大小、质地、风味、汁水等。柑橘果实要求空气相对湿度在75%左右，空气湿度低或变化太大会使果实生长不均，果皮粗而厚，品质下降；甜橙以空气相对湿度（RH）在80%左右为宜，若在70%以下表现出粗皮大果，汁少，质地粗糙；华脐适于较低的相对湿度。水分充足时果肉细胞体积大，细胞间隙大，果肉组织疏松硬度低，但水分偏多质地较软风味差，贮运性差。
熊代克己（1967）对红玉苹果在湿润区（土壤相对湿度80 % ～75%）、半湿润区（土壤相对湿度70 % ～55%）、干燥区（土壤相对湿度45%）、极干燥区（土壤相对湿度30%）的品质分析发现随水分的降低细胞壁物质增加（分别为1.03，1.20，1.69，2.24）。半纤维素和纤维素的含量和生境水分有关，表现在当水分供应不足时，带标记的14C进入内，植物体内的纤维素和半纤维素增加。
4、土壤
土壤对园艺产品的品质有重要的作用。土壤背景不同，柑橘果实品质不同。土壤透气影响柑橘产量，土壤的pH值影响有效养分的含量，从而影响果实的各种品质：如土壤营养状况不平衡会导致纽荷尔脐橙果实品质下降。在一定范围内，纽荷尔脐橙果实的可滴定酸含量与土壤有机质含量呈线性负相关，固酸比与土壤速效钾含量呈线性正相关，Vc含量与土壤有效磷含量呈线性正相关（鲍江峰）。
5、地形地貌
其对果实品质的影响是间接的，主要通过对温、光、水和土壤的影响而发挥作用。如二郎山山脊的东坡植被为湿润的阔叶林，西坡则为干旱草被，成为气候和植被型的重要分界线。因其山脉南北走向，海拔高3212m，挡住了来自东南季风的大量潮湿气流于东坡上，而越过山脊的干冷空气，下沉按干绝热递减率增温（约1℃/100m），干空气又向坡面吸水，因此西坡格外干燥。
6、其他生态因素：人工环境和环境污染等。
小结
生态因子分类：按其属性可分为二大类，自然生态因子和人为生态因子。
主要生态因子对园艺产品贮运性的作用效应：自然生态因子（温度、光照、水分、土壤、地形地貌）和其他生态因素（人工环境、环境污染等）第三节农业技术措施
一、栽培和选育种等农业技术措施
二、覆膜栽培
三、套袋
四、矿质营养与施肥
五、生长调节剂于病虫害防治
六、修剪与疏花疏果
一、栽培和选育种等农业技术
各种栽培和选育种技术措施，都是通过人为因子，在不同程度上创造人工生态条件，进而对自然生态条件的不足、不适等加以弥补、克服，或创造新的生态小生境，或使品种（穗/砧）适应生境。即：最适生境+最适良种（穗/砧）+因地因品种制宜的栽培技术→优质高产的果蔬产品输出。
栽培和选育种等农业技术包括：从地区自然生态条件的选择、生态区划、生产规划、引种、选育种、建园、栽植密度和方式、土肥水管理、整形修剪等传统的常规技术，到各种覆盖栽培、配方施肥、四季修剪、人工辅助授粉、疏花疏果、果实套袋、摘叶、转果、增质药物应用等，直至集约栽培、促成栽培、设施栽培和高品质化、绿色果品生产等。
二、覆膜栽培
1、化学覆膜与生态作用效应
2、生物覆盖
自20世纪50年代塑料薄膜开始应用于农业生产。其主要生态作用效应概括如下：（1）提高土温；透明聚乙烯膜可提高土温2～10℃，黑色膜提高0.5～4℃；
（2）保持土壤水分：可节省灌水30%左右；
（3）防止频繁灌水使土壤板结和氯化钠等盐类上升；
（4）防杂草：无毒，适用性广；
（5）增加土壤中CO2量：可增加1～3倍；
（6）可增进根系生长、枝梢生长和改进果实品质。
化学覆膜与生态作用效应
在果树上主要应用于快速育苗、防治病、虫、草害，果实套袋，贮藏保鲜等。蔬菜上应用更广泛，育苗、早熟栽培、防寒栽培、避雨栽培等，包括各种大棚、地膜覆盖，以及茄果类、瓜类的冷床、温床覆盖等等。脐橙果实套袋(周坡)
发展趋势：
（1）多色膜目前已有：无色、乳白、绿、紫、兰、粉红、黑、银色等。
（2）多功能膜和专用膜：如含有不同营养成分的果树膜、防渗膜、杀虫膜、多功能
栅模等。
（3）特种膜：如光降解膜、漫反射膜、保鲜膜、塑料遮阳网等。
2、生物覆盖包括各种生草、绿肥、作物等活草覆盖；各种稿杆、枝、叶、杂草等死草覆盖。
主要生态作用效应有：稳定土壤的肥、水、热、气、生物环境。
（1）肥培地力：增加土壤有机质，腐烂后释放各种大量和微量元素，CO2等；
（2）保持水土、减少蒸发和径流；
（3）调节土温：由于隔绝光热和保墒作用而缩小土温的昼夜和季节变幅。早春土温上升慢，偏低而稳定；夏秋季比清耕的地表降温6～10℃，晚秋地温提高；冬季可提高土温2～3℃。因此，减少晚霜。冬季减少生理干旱（冻旱抽条）。
（4）灭草免耕：可抑草免耕。
不利方面：
根系有向地面上泛趋势；早春表土层土温上升慢，对要求早花、旱果等树种有可能不利；生物平衡有可能变化，如鼠害、虫害等增加。
覆草后土壤环境生态平衡的变化及调控：
（1）土壤病虫害发生规律有可能变化，如桃小食心虫出土期等。
（2）旱季好，多雨的涝季效应尚需研究。
（3）覆草园易缺N：由于杂草、秸杆C/N高（30～80：1），C多，N少，而微生物繁殖时要从土壤中吸N，应及时补N，调节C/N平衡。
三、套袋
经物理化学方法涂布处理水果纸袋加工而成的，具有遮光、透气、吸热等作用，早在20世纪60年代日本即广泛用来有效诱导果实着色。套袋在果实周围形成小（微）环境，具有防虫、防病、防果绣、皱皮、防雹、防枝叶磨伤、防农药、尘埃等污染，提高果实着色指数和鲜艳度，使果实表面光洁、细腻、有光泽而艳丽，品质优良。
套袋促进果实着红色机理：
可能是提高了光受体如光敏色素的浓度，而光受体受光后启动了与花青苷合成的有关基因，从而促进了花青苷（anthocyanin, Ant）的合成。在黑暗条件下抑制了叶绿素（chlorophyll，Chl）形成，减少了对红色表现的干扰。除袋后由于紫外光照射而使Ant迅速增加。 Saure报道，套袋和ＵＶ处理在一定程度上恢复黄色品种形成Ant的能力，增加红色品种Ant的形成。套袋可提高光敏色素含量，因为黄化组织含光敏色素多于绿色组织许多倍，光也降解光敏色素。质体色素Chl和类胡萝卜素（Car）虽不直接与Ant结合，但它们的混合色可能决定果皮红色的鲜艳度。
红富士苹果套袋试验表明，摘袋后Ant迅速增加，到第８天Ant增至最高值，摘袋后果皮Chl含量虽有增加，但始终低于对照果。摘袋果后期果实和种子的Eth生成量明显高于对照。摘袋后，种子内ＡＢＡ、种子果皮中ＣＴＫ含量皆高于对照。
ＵＶ-B（290-320mm）能增加光敏素Pfr的敏感性。启动花青苷合成的基因是光敏色素Pfr，光敏素的效应依赖于一种光受体对UV-B的吸收。主要是调节基因，它调节结构基因的活性，控制不同结构基因的时空表达，决定花青苷积累的时间和分布。
光合产物和外源糖分，既是花青苷合成的前体物质，还能诱导某些关键酶的活性增强。但它只是物质条件，最终取决于基因调节。糖在一定范围内限制着色，但是其含量超过一定阀值后，就不会成为限制因子。
四、矿质营养与施肥
五、生长调节剂于病虫害防治
六、修剪与疏花疏果
第三章园艺产品采后生理过程
<教学目标>
1、掌握园艺产品采后生理的有关概念、各种代谢作用的特点和影响因素。
2、了解园艺产品采后生理过程的基本理论。
3、理解园艺产品采后生理变化的相关化学历程和控制措施。
内容:成熟衰老生理休眠、生长生理
第一节呼吸生理
一、呼吸作用的定义和类型
呼吸作用(respiration)，是指生活细胞经过某些代谢途径使有机物质分解，并释放出能量的过程。
包括：有氧呼吸、无氧呼吸两大类型
1、有氧呼吸(a e r o b i c r e s p i r a t i o n)
是指生活细胞在O２的参与下，把某些有机物彻底氧化分解，形成C O２和H２0，同时释放出能量的过程。通常所说的呼吸作用就是指有氧呼吸。以葡萄糖作为呼吸底物为例，有氧呼吸可以简单表示为：
C６H１２O６+６Ｏ２→６ＣＯ２＋６Ｈ２Ｏ＋674k c a l
呼吸作用释放的CO2中的氧来源于呼吸底物和H2O，所生成的H2O中的氧来源于空气中的O2
2、无氧呼吸(anaerobic respiration)
一般指在无氧条件下，生活细胞的降解为不彻底的氧化产物，同时释放出能量的过程。无氧呼吸可以产生酒精，也可产生乳酸。以葡萄糖作为呼吸底物为例，其反应为：
C６H１２O６→2C２H５OH + 2C0２十21kcal
C６H１２O６→2CH３CHOHCOOH + 19kcal
☆既不吸收氧气也不释放CO2的呼吸作用是存在的，如产物为乳酸的无氧呼吸
无氧呼吸对植物的伤害
最终产物：无氧呼吸产生酒精，酒精使细胞质的蛋白质变性；无氧呼吸利用葡萄糖产生的能量很少，植物要维持正常的生理需要就要消耗更多的有机物；没有丙酮酸氧化过程，缺乏新物质合成的原料；无氧呼吸的消失点：无氧呼吸停止进行时的最低氧浓度（2 % ～5%左右）无氧呼吸的加强都被看作是正常代谢被干扰和破坏，对贮藏是有害的二、呼吸作用的生理意义
呼吸作用是采后园艺产品生命活动的重要环节，它不仅提供采后组织生命活动所需的能量，而且是采后各种有机物相互转化的中枢 ;提供植物生命活动所需要的能量 ;物质代谢的中心 ;植物的抗病免疫尽可能低的同时又是正常的呼吸作用.
三、呼吸代谢的化学历程
植物呼吸代谢途径具有多样性:植物呼吸代谢并不只有一种途径，不同的植物、同一植物的不同器官或组织在不同的生育时期、不同环境条件下，呼吸底物的氧化降解可以走不同的途径。
高度植物主要途径是EMP-TCA-ETC，各个过程在细胞的不同区域内进行。
四、呼吸作用的相关概念
1、呼吸强度(respiratory intensity ) 呼吸速率（respiration rate)
呼吸强度是用来衡量呼吸作用强弱的一个指标，又称呼吸速率，以单位数量植物组织、单位时间的0２消耗量或C0２释放量表示。
2、呼吸商（respiratory quotient)
呼吸作用过程中释放出的CO２与消耗的O２在容量上的比值，即CO２／O２，称为呼吸商(ＲQ) 反映呼吸底物的性质和O２的供应状态。
呼吸商的影响因素
RQ=1 C６H12O６+６Ｏ２→６ＣＯ２＋６Ｈ２Ｏ
RQ﹤1
①C16H32O2+23Ｏ２→16ＣＯ２＋16Ｈ２Ｏ
②碳水化合物不彻底氧化
③C4植物产生的CO2直接同化
④机械伤害时，只有氧的吸收无CO2的放出
RQ﹥1
① C4H6O5+3Ｏ２→4ＣＯ２＋3Ｈ２Ｏ
②糖转化为脂肪
③无氧呼吸
3、呼吸温度系数 (Q１０)
呼吸温度系数，指当环境温度提高l0℃时，采后园艺产品反应所增加的倍数，以Q１0表示，一般为2～2.5。不同的种类、品种，Q１０的差异较大，同一产品，在不同的温度范围内Q１０也有变化，通常是在较低的温度范围内的值大于较高温度范围内的Q１０。
4、呼吸热(respiration heat)
采后园艺产品进行呼吸作用的过程中，呼吸要消耗底物并释放能量。释放的能量一部分用于合成新物质和维持生命活动，另一部分则以热量的形式释放出来，这一部分的热量称为呼吸热。
五、呼吸漂移和呼吸高峰
根据采后呼吸强度的变化曲线，呼吸作用又可以分为呼吸跃变型和非呼吸跃变型两种类型。
呼吸跃变型(respiration climacteric)，其特征是在园艺产品采后初期，其呼吸强度渐趋下降，而后迅速上升，并出现高峰，随后迅速下降。通常达到呼吸跃变高峰时园艺产品的鲜食品质最佳，呼吸高峰过后，食用品质迅速下降。这类产品呼吸跃变过程伴随有乙烯跃变的出现。
呼吸跃变型果实包括：苹果、梨、香蕉、猕猴桃、杏、李、桃、柿、鳄梨、荔枝、番木瓜、无花果、芒果
呼吸跃变型蔬菜有：番茄、甜瓜、西瓜等。呼吸跃变型花卉有：香石竹、满天星、香豌豆、月季、唐菖蒲、风铃草、金鱼草、蝴蝶兰、紫罗兰等。
非呼吸跃变(non-respiration climacteric fruit)
采后组织成熟衰老过程中的呼吸作用变化平缓，不形成呼吸高峰，这类园艺产品称为非呼吸跃变型园艺产品。非呼吸跃变型果实包括：柠檬、柑橘、菠萝、草莓、葡萄等。非呼吸跃变型蔬菜有：黄瓜、甜椒等。非呼吸跃变型花卉有：菊花、石刁柏、千日红等。六、影响呼吸作用的因素
控制采后园艺产品的呼吸强度，是延长贮藏期和货架期的有效途径。影响呼吸强度的因素很多，概括起来主要有：
1、种类和品种
不同种类和品种园艺产品的呼吸强度相差很大，这是由遗传特性所决定的。一般来说，热带、亚热带果实的呼吸强度比温带果实的呼吸强度大，高温季节采收的产品比低温季节采收的大。就种类而言，浆果的呼吸强度较大，柑橘类和仁果类果实的较小；蔬菜中叶菜类呼吸强度最大果菜类次之，根菜类最小。在花卉上，月季、香石竹、菊花的呼吸强度从大到小，而表现出的贮藏寿命则依次增大。
2、发育阶段与成熟度
一般而言，生长发育过程的植物组织、器官的生理活动很旺盛，呼吸代谢也很强。因此，不同发育阶段的果实、蔬菜和花卉的呼吸强度差异很大。如生长期采收的叶菜类蔬菜，此时营养生长旺盛，各种生理代谢非常活跃，呼吸强度也很大。不同采收成熟度的瓜果，呼吸强度也有较大差异。以嫩果供食的瓜果，其呼吸强度也大，而成熟瓜果的呼吸强度较
小。
3、温度
与所有的生物活动过程一样，采后园艺产品贮藏环境的温度会影响其呼吸强度。在一定的温度范围内，呼吸强度与温度呈正相关关系。适宜的低温，可以显著降低产品的呼吸强度，并推迟呼吸跃变型园艺产品的呼吸跃变高峰的出现，甚至不表现呼吸跃变。
4、湿度
湿度对呼吸的影响，就目前来看还缺乏系统深入的研究，但这种影响在许多贮藏实例中确有反映。
5、环境气体成分
环境0２和CO２的浓度变化，对呼吸作用有直接的影响。在不干扰组织正常呼吸代谢的前提下，适当降低环境氧气浓度，并提高CO2浓度，可以有效抑制呼吸作用，减少呼吸消耗，更好地维持产品品质，这就是气调贮藏的理论依据。
C２H４是一种成熟衰老植物激素，它可以增强呼吸强度。园艺产品采后贮运过程中，由于组织自身代谢可以释放C2H4，并在贮运环境中积累，这对于一些对C２H４敏感产品的呼吸作用有较大的影响。
6、机械伤
任何机械伤，即便是轻微的挤压和擦伤，都会导致采后园艺产品呼吸强度不同程度的增加。机械伤对产品呼吸强度的影响因种类、品种以及受损伤的程度而不同。伤呼吸。7、化学物质
有些化学物质，如青鲜素(MH)、矮壮素(CCC)6-苄基嘌呤(6-BA)、赤霉素(GA)、2,4-D 重氮化合物、脱氢醋酸钠、一氧化碳等，对呼吸强度都有不同程度的抑制作用，其中的一些也作为园艺产品保鲜剂的重要成分。
粮食贮藏需降低呼吸速率的原因：
呼吸速率高，会消耗大量有机物；呼吸放出的水分使粮堆湿度增大，呼吸加强；呼吸放出的热量使粮温升高，反过来又增强呼吸：同时高温高湿使微生物迅速繁殖，最后导致粮食变质。
第二节采后蒸腾生
一、蒸腾与失重
蒸腾作用是指水分以气体状态，通过植物体(采后果实、蔬菜和花卉)的表面，从体内散发到体外的现象。蒸腾作用受组织结构和气孔行为的调控，它与一般的蒸发过程不同。
失重(weight loss)，又称自然损耗，是指贮藏过程器官的蒸腾失水和干物质损耗，所造成重量减少，成为失重。蒸腾失水主要是由于蒸腾作用引致的组织水分散失；干物质消耗则是呼吸作用导致的细胞内贮藏物质的消耗。失水是贮藏器官失重的主要原因。二、蒸腾作用对采后贮藏品质的影响
贮藏器官的采后蒸腾作用，不仅影响贮藏产品的表观品质，而且造成贮藏失重。
三、影响采后蒸腾作用的因素
园艺产品采后蒸腾失重受本身的内在因素和外界环境条件的影响。
1、内在因素
(1)表面组织结构表面组织结构对植物器官、组织的水分蒸腾具有明显的影响。蒸腾的途径有两个，即自然孔道蒸腾和角质层蒸腾。
(2)细胞的持水力
细胞保持水分的能力与细胞中可溶性物质的含量、亲水胶体的含量和性质有关。原生质中有较多的亲水性强的胶体，可溶性固形物含量高，使细胞渗透压高，因而保水力强，可阻止水分渗透到细胞壁以外。
(3)比表面积
比表面积一般指单位重量的器官所具有的表面积，植物蒸腾作用的物理过程是水分蒸发，蒸发是在表面进行的，比表面积大，相同重量的产品所具有的蒸腾面积就大，因而失水多。
2、外界环境条件
(1)相对湿度
指的是空气中实际所含的水蒸气量(绝对湿度)与当时温度下空气所含饱和水蒸气量(饱和湿度)之比。
(2)环境温度
贮藏环境温度对相对湿度的影响，主要是通过影响环境空气的水蒸气压大小来实现的。当温度升高时，空气与饱和水蒸气压增大，可以容纳更多的水蒸气，这就必然导致产品更多地失水。温度高，水分子移动快，同时由于温度高，细胞液的粘度下降，使水分子所受的束缚力减小，因而水分子容易自由移动，这些都有利于水分的蒸发。
(3)空气流速
贮藏环境中的空气流速也是影响产品失重的主要原因。空气流速对相对湿度的影响主要是改变空气的绝对湿度，将潮湿的空气带走，换之以吸湿力强的空气，使产品始终处于一个相对湿度较低的环境中。在一定的时间内，空气流速越快，产品水分损失越大。(4)其他因素
在采用真空冷却、真空浓缩、真空干燥等技术时都需要改变气压，气压越低，越易蒸发，故气压也是影响蒸腾的因子之一。光照对产品的蒸腾作用有一定的影响，这是由于光照可刺激气孔开放，减小气孔阻力，促进气孔蒸腾失水；同时光照可使产品的体温增高，提高产品组织内水蒸气压，加大产品与环境空气的水蒸气压差，从而加速蒸腾速率。
四、结露现象及其危害
在贮藏中，产品表面常常出现水珠凝结的现象，特别是用塑料薄膜帐或袋贮藏产品时，帐或袋壁上结露现象更是严重。这种现象是由于当空气温度下降至露点以下时，过多的水
汽从空气中析出而在产品表面上凝结成水珠，出现结露现象，或叫“出汗”现象。比如温度为1℃时，空气相对湿度为94.2％，当温度降为0℃时，空气湿度即达饱和，0℃就是露点。
第三节成熟与衰老生理
成熟与衰老是生活有机体生命过程中的两个阶段。供食用的园艺产品有些是成熟的产品，如各种水果和部分蔬菜，有些则是不成熟或幼嫩的，如大部分蔬菜。所以讨论成熟问题是对前者面言。果实发育的过程，从开花受精后，完成细胞、组织，器官分化发育的最后阶段通常称为成熟(maturation)或生理成熟。
衰老(senescence)是植物的器官或整个植株体在生命的最后阶段。食用的植物根、茎、叶、花及其变态器官投有成熟问题，但有组织衰老问题。衰老的植物组织细胞失去补偿和修复能力，胞间的物质局部崩溃，细胞彼此松离。细胞的物质间代谢和交换减少，膜脂发生过氧化作用，膜的透性增加，最终导致细胞崩溃及整个细胞死亡的过程。
一、组织结构的变化
1、表皮组织织结构的变化
表皮是果蔬最外一层组织，细胞形状扁平，排列紧密，无细胞间隙，其外壁常角质化，形成角质层。表皮上分布有气孔或皮孔。有的还分化出表皮毛覆盖了外表。
角质层的厚薄随果蔬的种类而异，苹果、洋葱等的角质膜都很发达，通常角质膜的发育随年龄而变化，一般幼嫩果蔬的角质膜不及成熟的发达。
2、内部薄壁组织的变化
薄壁组织也叫基本组织，它决定果蔬可食部分的品质，生理方面担负吸收、同化、贮藏通气，传递等功能。一般说，随着成熟的进行，果蔬组织细胞间隙增大，但一些多汁浆果类在成熟或衰老过程中，细胞中胶层解体，细胞间隙充满液体水膜，间隙度可能变小。
二、成熟与衰老期间细胞结构的变化
在果蔬成熟与衰老的生理生化变化方面已积累了大量的材料，认为植物细胞衰老的第一个可见征象是核糖体数目减少以及叶绿体破坏，以后的变化顺序为内质网和高尔基体消失，液胞膜在微器官完全解体之前崩溃，线粒体可以保持到衰老晚期。细胞核和质膜最后被破坏，质膜的崩溃宣告细胞死亡。他们认为，这种变化顺序在许多植物和组织中带有普遍性。
三、成熟衰老中的物质变化
过去对果实成熟过程的理解主要是物质降解，细胞及组织的解体．近年来的研究证明成熟期间还存在许多物质的合成，主要表现为同类物质的合成与降解的平衡，特别是蛋白质和酶的合成是成熟必需的生理准备。
1、蛋白质、RNA的合成
蛋白质在植物体内的生理功能是多种多样的，核蛋白与生物的遗传变异密切相关。果蔬的成熟特性，耐藏性、抗病性是由它的遗传特性所决定。在成熟过程中各种生物化学变化，几乎都由酶所催化，酶本身就是蛋白质。
2、核酸代谢与成熟的关系
3、衰老期间磷脂和脂肪酸的代谢
（1）磷脂和生物膜的生理意义
磷脂和蛋白质是构成生物膜的主要化学成分。磷脂约占细胞和亚细胞器膜构成成分的30％～40％，主要是卵磷脂、磷脂胆胺。只有叶绿体内的类囊体膜以半乳糖酯为主要成分。脂肪酸中亚麻酸(18：3)占有很高比例。叶绿体的双层膜仍然以卵磷脂和磷脂酰甘油为主
体约占膜质的35％，有人把细胞中磷脂看成是生命的重要组分。
（2）衰老期细胞膜的变化
膜脂破坏意味着膜结构发生变化，一般说来植物组织衰老期间膜脂下降，一方面是脂肪酸酯化成磷脂的水平下降，同时也是植物膜磷脂分解脱脂作用(deesterification)加强。（3）膜脂的过氧化作用
脂质的过氧化作用是指在不饱和脂肪酸中发生的一系列自由基反应，第一步形成氢过氧化物，这些物质非常不稳定，可进一步裂解戍短链挥发醛如丙二醛、任醛，辛醛、己醛和乙烷等。膜质的过氧化作用在衰老的植物组织中很普遍。
(4)植物组织中自由基产生与保护机制
近年来发现在衰老植物组织内活性氧和自由基增加，自由基是具有未配对电子的原子，分子或基团，其化学性质非常活泼具有很强的氧化能力，能持续进行连锁反应，对许多生物功能分子有破坏作用，对植物细胞和亚细胞膜起破坏作用。
4、色素变化
果实成熟期间叶绿素迅速降解，类胡萝卜素花色素增加，表现出黄色，红色或紫色是成熟最明显的标志。红色番茄品种成熟期间累积胡萝卜素，其中番茄茄红素所占比率为75％～85%有少量胡萝卜素，也有全番茄红素的品种。
5、果蔬中的糖和淀粉及在成熟、衰老期间的变化
果蔬在贮藏期间含糖量变化受呼吸，淀粉水解和组织失水程度这三个因素的影响。
（1）采收时不含淀粉或含淀粉较少的果蔬随贮藏时间的推移含糖量逐渐减少，如番茄、甜瓜，绿熟阶段采收的番茄经40～60天气调贮藏后，如果生理状态接近，保存的糖、酸，抗坏血酸的含量也比较接近。但各种营养成分与刚采收时相比均呈下降趋势。
（2）采收时含淀粉较高(1％～2％)的果实，如苹果贮藏期间淀粉水解，含糖量短暂
增加，但达到最佳食用阶段以后，含糖量因呼吸消耗而下降。苹果贮藏过程中淀粉水解，蔗糖也有水解趋势。
（3）马铃薯块茎含有丰富的淀粉，约17％～21％在贮藏期间淀粉与糖相互转化。当温度由20℃下降至0℃时，淀粉转化成糖与糖合成淀粉的速度都降低，淀粉合成／分解的比值下降。
（4）在呼吸跃变期间淀粉糖化，蔗糖和还原糖显著增加，特别是蔗糖在跃变期间达
到最高值，随着果实的成熟，呼吸跃变后期还原糖进一步增加，但由于蔗糖减少，总糖则略有下降。
6 、果实和蔬菜的硬度
果实的硬度是指果肉抗压力的强弱，果肉的硬度与细胞之间原果胶含量成正相关，可作为果实成熟度判别标准之一。
由于果蔬供食用的部分不同，对成熟度要求不一，因此，硬度作用果蔬质量或采收标准就有其不同的含义。
（1）硬度高表示果蔬没有过熟变软，能耐贮运。如苹果、梨、香蕉、番茄、辣椒等，（2）硬度高表示蔬菜发育良好，充分成熟，达到商品的质量标准。如甘蓝叶球、花椰菜花球都应充分坚硬，这时品质最好，耐藏性强。
（3）硬度高表示品质下降。如莴苣、芥菜采收应在叶球坚硬之前，黄瓜，四季豆、甜玉米等都应在幼嫩采收，不希望硬度过高。
四、植物激素对成熟与衰老过程的调控
迄今认为植物体内存在着五大类植物激素，即生长素(IAA)、赤霉素(GA)、细胞激动素(CTK)、脱落酸(ABA)和乙烯(ET)，它们之间相互协调，共同作用，调节着植物生长发育的各个阶段。从乙烯的生物合成及调控开始，介绍乙烯的生理作用、特性，乙烯与园艺产品贮藏的关系，以及其他激素与乙烯共同作用对园艺产品成熟衰老的调节。
1、乙烯的生理功能
具有许多生理效应，起作用的浓度很低，0.01~0.1ppm就有明显的生理作用。对黄化幼苗“三重反应”：矮化、增粗、叶柄偏上生长；一般植物的根、茎、侧芽的生长有抑制作用；加速叶片的衰老、切花的凋萎和果实的成熟。
2、乙烯作用的机理
关于乙烯促进果实成熟的机理，目前尚未完全清楚。主要的假说有：
乙烯在果实内具有流动性；乙烯能改变膜的透性；乙烯促进了酶的活性。
3、乙烯的生物合成途径
首先，植物组织匀浆破坏了细胞结构，乙烯的生成便停止了，所以无法在非细胞状态下进行示踪研究。其次，乙烯是结构非常简单的碳氢化合物，可以有几百种化合物反应生成。
（1）乙烯的生物合成途径
S-腺苷蛋氨酸(SAM)的生成现已证实蛋氨酸在ATP参与下由蛋氨酸腺苷转移酶催化而形成SAM，此酶已从酵母菌和鼠肝中得到提纯，并在植物中发现其存在。
（2）蛋氨酸循环
早在1969年S.F.Yang等就提出在苹果组织连续产生乙烯的过程中，蛋氨酸中的s必须循环利用。因为植物组织中蛋氨酸的浓度是很低的，假如硫不再循环而失掉的话，则会限制植物组织中的蛋氨酸到乙烯的转化。以后，Adams和Yang证实在乙烯产生的同时，蛋氨酸的CH3-S可以不断循环利用。乙烯的碳原子来源于ATP分子中的核糖，构成了蛋氨酸循环。S元素含量虽少，但因能循环反复被利用，故而不致发生亏缺。
4、乙烯生物合成的调节
虽然植物所有组织都能产生乙烯，合成乙烯的能力，一方面受植物内在各发育阶段及其代谢调节，另一方面也受环境条件影响。
（1）果实成熟和衰老的调节
未成熟果实乙烯合成能力很低，内源乙烯含量也很低。随着果实的成熟，乙烯合成能力急增，到衰老期乙烯合成又下降。
（2）其他植物激素对乙烯的影响
果实在各个阶段的生长、呼吸和激素的消长模式见图。
生长发育初期，细胞分裂为主要活动，IAA，GA 处于最高水平，ET很低，ABA 很高，起刹车的作用，调节和对抗高浓度激素过多的促生长作用。
当细胞膨大时，GA 增加，达高峰后下降。随着果实的成熟，IAA，GA，CTK趋于下降，ET，ABA开始上升，成为高峰型果实呼吸强度提高的先导。
生长素除能延缓果实衰老外，也能刺激许多植物组织产生乙烯。过去人们认为的生长素对植物生长所产生的影响，如偏上生长，诱导开花、抑制生长、诱导生根和向地性等，目前都归结为是生长素诱导了乙烯生成而起作用。现已证明IAA刺激乙烯生成的机理，主要是诱导了ACC合成酶的形成。
（3）乙烯对乙烯生物合成的调节
乙烯对乙烯生物合成的作用具有两重性：既能自我增值，又能自我抑制。
自我增值(亦即自身催化)；自我抑制
（4）胁迫因素导致乙烯的产生
胁迫因素(即逆境)可促进乙烯合成。包括：
物理因素如机械损伤、电离辐射、高温、冷害，冻害、干旱和水涝等；
化学因素如除莠剂、金属离子、臭氧及其它污染；
生物因素如病菌侵入(真菌分泌)、昆虫侵袭等。
在胁迫因素影响下，在植物活组织中产生的胁迫乙烯具有时间效应，一般在胁迫发生后10～30分钟开始产生乙烯，以后数小时内乙烯产生达到高峰。但随着胁迫条件的解除，而恢复正常水平。因此胁迫条件下生成的乙烯，可看成是植物对不良条件刺激的一种反应。（5）光和C02对乙烯合成的调节
光可抑制乙烯的合成。如果把一个叶片放在光下，一个放在暗处，就会发现暗处叶片乙烯产生多、衰老快。G o e s c h l等(1967)对梨和豌豆幼苗短期用红光照射，可抑制乙烯的产生，进而用远红光照射则可解除这种抑制。认为这种现象与光敏色素有关。指绿色植物光抑制乙烯产生主要作用于A C C-乙烯的转化阶段，因这作用可被光合作用电子传递抑制剂(D C M U)所抑制，因而与光系统有关。
5、控制乙烯在果蔬贮藏运输中的应用
无论是内源乙烯还是外施乙烯都能加速果蔬的成熟、衰老和降低耐藏性。为了延长果蔬的贮藏寿命，使产品保持新鲜，控制内源乙烯的合成或清除贮藏环境中的乙烯气体便显得十分重要。人为调节乙烯的生物合成已成为现实。另外一方面，为了市场销售的需要，应用乙烯或乙烯利进行果蔬催熟，也是调控乙烯的一项常见措施。
（1）控制成熟度或采收期 （2）防止机械损伤 （3）低温贮藏 （4）乙烯吸收剂的应用 （5）乙烯抑制剂的应用 （6）乙烯催熟剂的应用
第四章 果品蔬菜采后病虫害
<教学目标>
1、掌握果蔬贮运期间侵染性病害病原菌侵染的规律、影响发病的因素及综合防治措施、生理性病害发生的原因及控制措施。
2、了解部分果蔬贮运中主要侵染性病害和生理性病害的发生特点和防治措施；了解果蔬贮运中主要害虫的种类及其危害，掌握防治贮运害虫的措施。
第一节 果品蔬菜采后的侵染性病害 果品蔬菜采后的侵染性病害是指果蔬采后在贮藏、运输、销售及消费过程中，由于病原微生物的入侵而引致果蔬腐烂变质的病害。
果树和蔬菜在其生长过程中会遇到各种各样的微生物的危害，但这些微生物大多数不
能侵入活细胞和紧密的植物组织。大约有25种真菌和细菌有侵染采后果蔬产品的能力。而每一种水果或蔬菜仅受少数几种真菌和细菌的侵染。例如指状青霉(Penicillium digitaturn Sate ．)可引起柑桔果实绿霉病，但在苹果和梨果实上不造成病害，扩展青霉侵害苹果和梨，但不危害柑桔果实。 柑橘绿霉病
作为活的有机体，寄主和病原都具有彼此相互作用的能力。但是由于高等植物和微生物细胞的生理差异，它们对某种刺激物的反应存在很大差异。例如，乙烯加速许多果实组织衰老，使其对病原微生物侵袭的抗性降低，而这种激素对多数病原微生物却没有什么影响。 某些果蔬的一些化学成分可引起某种病原菌的感染，另一些化学物质则抑制病原在寄主体内生长。侵袭的病原可能诱发寄主产生对病原自身有毒的物质，起到保护作用。
一些寄主-病原的相互作用促进了发病过程，而另一些相互关系则阻碍和防止了这一
过程。
一、病原菌侵染特点 1、病原菌 病原菌的种类;菌源;病原菌数量和发病的关系 苹果褐腐病A p p l e b r o w n r o t （1）真菌病害
果蔬采后的严重腐烂大部分是由真菌病原引起。常见病只有几个属，大部分为弱寄生，只有个别属或种寄生能力较强。 链格孢属(Alternaria)
葡萄孢属(Botrytis) 葡萄孢造成水果和蔬菜田间及采后的“灰霉”或灰色霉腐病，没有一种新鲜果蔬在贮藏期间不被葡萄孢所侵害。
镰刀菌属(Fusarium) 镰刀菌属在果蔬和观赏植物上引起采后粉红色或黄色、白色霉变，尤其是根茎类、鳞茎类、块茎类；而果实类如黄瓜、甜瓜、番茄也常常受害。
地霉属(Geotrichum) 地霉造成柑桔、番茄、胡萝卜和其他果蔬的“酸腐”病。 青霉属(Penicillum) 青霉属的不同种造成青霉病(P. italicum Wehmer)和绿霉病(P. digitatum Sacc.)，这是最普遍的采后病害，侵害所有类型的柑桔、苹果、梨、葡萄、甜瓜、无花果、甘薯及其它果蔬。 (2) 细菌病害
最主要的是欧文氏杆菌属(Erwina)，其次是假单胞杆菌属(Pseudomcn)。欧文氏杆菌侵染大白菜、甘盘、生莱，萝卜等十字花科蔬菜，引起软腐病。马铃薯、番茄、甜椒，大葱、洋葱、胡萝卜、芹菜，莴苣、甜瓜、豆类等也被侵害。 白菜细菌性软腐病 Chinese cabbage bacterial disease
菜株腐烂后，可从根髓或叶柄基部向上发展蔓延，引起全株腐烂，也可从外叶边缘或
心叶顶端开始向下发展，或从叶片虫伤处向四周蔓延，最后造成整个菜头腐烂。腐烂的病叶失水干枯变成薄纸状。
第一节 果品蔬菜采后的侵染性病害 2、病原菌侵染过程 病原菌从接触、侵入到引致寄主发病的过程称为侵染过程（简称病程）。病程一般分为四个阶段：侵入前期、侵入期、潜育期和发病期。
●
侵入前期：从病原菌与寄主接触到病原菌向侵入部位生长或活动，并形成侵入前的某种侵入结构为止。
● 侵入期：从病原菌开始侵入起，到病原菌与寄主建立寄生关系为止。
● 潜育期：从病原菌侵入与寄主建立寄生关系开始，直到表现明显的症状为止。 ●
发病期：即显症期。
3、病害的侵染循环
概念：病害从前一个贮藏周期开始发病到下一个贮藏周期再度发病的全部过程。病原菌的越冬或越夏，大多数病原菌来自田间已被侵染的果蔬，少数病原菌来自贮藏库本身。* 病菌主要以菌丝体，分生孢子器、子囊壳、分生孢子角等在田间病株、病残体上越冬。翌春，在雨后或高湿条件下，分生孢子器和子囊壳产生孢子随风雨传播，也可由昆虫传播。主要经伤口（如修剪伤、机械伤、落皮层、虫伤、冻伤及日灼）侵入。
* 田间侵染的重点时期是3月下旬到5月中旬。在北方苹果产区，腐烂病每年一般出现两个高峰，既春季高峰和秋季高峰。春季高峰以2～3月份为主。秋季高峰一般在7～9月份，但危害较春季轻。
病害的初侵染和再侵染
病原菌越冬或越夏后对寄主的初次侵染称为初侵染。初侵染发病后所产生的病原体通过传播引起的再次或多次侵染称为再侵染。
传播途径 :接触传播气流传播水滴传播土壤传播昆虫传播
二、影响发病的因素
1、机械损伤
2、温度
3、湿度
4、气体成分
5、采收前田间病害侵染状况
6、果蔬的生物学特性
三、侵染性病害综合防治措施
1、农业防治
2、化学防治
3、物理防治:控制温度（低温、热处理）;控制湿度;控制气体成分; 辐射防腐; 紫外线防腐.
4、生物防治
四、果品蔬菜主要侵染性病害实例:
1、苹果炭疽病（Apple bitter rot）苹果炭疽病分生孢子 ;苹果炭疽病病斑中间生密集小黑点; 苹果炭疽病病果炭疽病斑分; 泌肉红色孢子团
苹果炭疽病（A p p l e b i t t e r r o t）苹果炭疽病病原P a t h o g e n o f a p p l e b i t t e r r o t
1.分生孢子盘
2.分生孢子梗及分生孢子
3.子囊壳
4.子囊
5.子囊孢子
6.附着胞
2、苹果轮纹病（Apple ring rot）轮纹病病斑后期产生稀疏小斑点苹果轮纹病病斑及病部剖面呈柱体状扩展
苹果轮纹病A p p l e r i n g r o t苹果轮纹病病原P a t h o g e n o f a p p l e r i n g r o t
1.子囊壳
2.子囊及子囊孢子
3.侧丝
4.分生孢子器
5.分生孢子
3、苹果褐腐病（A p p l e b r o w n r o t）苹果褐腐病病原P a t h o g e n o f a p p l e b r o w n r o t Monilia fructigena
4、苹果霉心病A p p l e m o u l d y c o r e
5、柑桔炭疽病（C i t r u s a n t h r a c n o s e）病原为盘长孢状刺盘孢(C o l l e t o t r i c h u m
g l o e o s p o r i o i d e s)，属半知菌亚门。
*分生孢子盘埋生于寄主表皮下，后突破表皮外露。有刚毛，深褐色，直或稍弯曲，具1～2个分隔。分生孢子梗呈栅状排列，圆柱形，无色单胞，顶端尖。分生孢子椭圆形至短圆筒形，稍弯曲或一端稍小，无色，单胞，内含1～2个油球。
分生孢子盘、分生孢子梗、分生孢子及刚毛
柑橘贮运期病害P o s t-h a r v e s t d i s e a s e o f c i t r u s
*柑橘果实在贮运过程中因烂果造成的损失每年在20％～30％，严重时可达50％以上。引起烂果的病害主要有青霉病、绿霉病、黑腐病、焦腐病、褐色蒂腐病、炭疽病、酸腐病、褐腐病、干腐病等。其中，以青霉病和绿霉病为最主要，占90％以上，其次是焦腐病、炭疽病、褐色蒂腐病和黑腐病。
柑桔青绿霉病Citrus blue and common green mold
症状
*柑橘青霉病(C i t r u s b l u e m o l d)和柑橘绿霉病(C i t r u s c o m m o n g r e e n m o l d)两病症状相似。
青霉病病果分生孢子丛青蓝色，白色菌丝环较窄，1～3m m，腐烂速度较慢，在21～27℃下，约半个月后全果腐烂，果实腐烂后不粘连包果纸，病果发出霉味。
绿霉病分生孢子丛绿色，白色菌丝环较宽，8～15m m，腐烂速度较快，在21～27℃下，约1星期后全果即腐烂，烂果紧粘包果纸，有芳香气味。
黑腐病(C i t r u s A l t e r n a r i a r o t)因病菌侵入途径和时期不同表现不同症状。
(1)果皮伤口侵入病斑初为淡褐色，后变为深褐色。腐烂部分由果皮深入囊瓣，囊瓣极苦，不堪食用。潮湿时，病部表面及其腐烂的囊瓣上长出初为白色、后变墨绿色的霉层。
(2)幼果或花期侵入潜伏果心，当果
实成熟后或贮藏期病菌才开始扩展，引起囊瓣腐烂。病果开始时外表无明显症状。这类病果对加工危害很大，个别病果果汁可以污染整桶橘汁。
d i g i t a t u m
1.青霉菌分生孢子梗及分生孢子
2.分生孢子
3.绿霉菌分生孢子梗及分生孢子
4.分生孢子
病害循环
柑橘青霉病和柑橘绿霉病病菌可以在各种有机物上营腐生生活，并产生大量分生孢子，在空气中扩散，通过气流传播。孢子萌发后，经各种伤口侵入，引起果腐。病部又可产生分生孢子进行再侵染。在贮运期，青霉病病菌能分泌一种挥发性物质，损伤其接触到的健果果皮，引起接触侵染，而绿霉病病菌则无此现象。
第二节寄主植物的病害生理
一、感病植物组织呼吸强度的变化
受到病原微生物侵染的植物组织，其呼吸强度增高是一个普遍反应。
感病植物组织呼吸强度增高的原因：
1、感病组织发生解偶联作用，用解偶联剂DNP(二硝基苯酚)处理健康植物组织，呼吸上升，但氧化与磷酸化不偶联，无机磷增加，感病植物组织用DNP处理呼吸变得不敏感。因此，推测感病组织发生了氧化磷酸化解偶联作用。
2、感病组织合成过程加强，如蛋白质、核酸、碳水化合物、芳香族化合物的合成均使ATP消耗增加，积累ADP和无机磷，必然促进呼吸自动催化过程。
3、病原物侵染植物组织也是一种机械损伤。
4、病原物诱导植物组织增加乙烯释放，有些病原菌如绿青霉也能产生乙烯。受黑根霉侵染的甜瓜果实的CO2释放与乙烯释放同步增长。
二、呼吸代谢途径的变化
1、发酵作用加强
受真菌病原侵染的植物组织在呼吸强度增加的同时，“巴斯德效应”消失，也就是感病植物组织由无氧条件移至有氧条件时，发酵作用并未受到抑制，对呼吸底物的消耗增多，但不能将糖全部分解成CO2和水发生有氧发酵，而产生乙醇。
2、磷酸戊糖途径加强
抗坏血酸氧化酶、多酚氧化酶、过氧化物酶在健康植物组织的呼吸代谢过程中，虽然不能算作末端氧化酶，但是，在崩溃组织中明显活化，使感病组织耗氧量增加，在抵抗专性寄生物侵染的过敏性反应中起着主要作用。
3、呼吸作用的变化与寄主的抗病性
早期研究认为植物呼吸与抗病性有关，在病原侵染和不良环境条件的影响下，呼吸增强，其生理作用可能是：
（1）活泼的氧化系统能保持代谢过程的氧化与还原相对平衡，使呼吸底物最终分解成CO2和水，不累积氧化不完全的有害代谢产物。
（2）激活的氧化系统有利于分解病原物分泌的毒素，从而抑制或阻止侵染过程。
（3）激活的氧化过程有利于合成作用和新细胞的形成，加速被破坏组织的恢复。三、次生代谢物质
因病原物的侵染而在植物组织内产生并累积的，具有抑菌活性的次生代谢物质称为植物保卫素(phytoalexin)。植物保卫素。属于下列化学物质：
1、酚类(phenolics)
（1）简单酚(simple pheno1s)如绿原酸；（2）黄酮类(flavonoid)如根皮素；（3）香豆素(coumarin)
2、多聚乙炔(polyacetylene)
3、异戊二烯(isoprene)
（1）萜类(terpeneid)如甘薯酮(impeaniarone) （2）类固醇(steroid)如茄碱(selanin)
第三节病原酶在病害发生中的作用
植物细胞壁主要由果胶、纤维素、半纤维素组成．病原微生物必须产生分泌降解细胞壁的酶克服寄主组织的屏障，才能进入寄主组织内部。
一、病原酶
1、果胶酶
分解中胶层的果胶由两种类型的果胶酶来完成：
果胶裂解酶：内果胶溶菌酶,外果胶溶菌酶
果胶酸裂解酶：多聚半乳醛酸酶
2、半纤维素酶
病原菌分泌果胶酶分解细胞中胶层后的初生壁，初生壁主要是半纤维素，其组成为多缩木糖和阿拉伯糖等多缩戊糖和多缩己糖的混合物。半纤维素酶可分为三种：
(1)内木聚糖酶，水解多聚木糖的1，4键，形成低聚体。
(2)外木聚糖酶，形成木二糖。
(3)木聚糖苷酶，将木二糖裂解成木糖。
3、纤维素酶
大多数情况下，酶一基质的相互作用关系与其溶解性有关，因为纤维素是不溶于水的多聚体，降解相当困难。纤维素聚合体必须降解到七个葡萄糖残基以下，才能成为溶解状态。
4、蛋白质分解酶
高等植物细胞壁中存在一种富含羟脯氨酸的糖蛋白，称为伸展素(Extonsin)，其含量约占细胞壁干重的10％，具有加固细胞壁的作用，作为衬质填充在纤维素骨架的间隙中，它与防御病菌的侵染有关。在病害侵染的植物组织的细胞壁中HRGP增加并有木质素沉积。
5、角质酶
具有1-3个羟基的大分子聚合体为低聚体和单体。
二、病原酶与寄主的相互作用
1、病原酶对寄主组织的侵解作用
病原微生物产生果胶酶是寄主细胞壁降解的关键因素，其次是半纤维素酶和纤维素酶，蛋白质分解酶的和磷脂酶资料较少。有关分解角质、木栓，木质素的病原酶最近才开始报道。内果胶酶引起细胞壁的中胶层的不溶性果胶解体，导致组织失去粘性并分离为单个细胞，这过程称为“侵解”。侵解组织渗透性增高，寄主代谢物可作为病原生长底物向外扩放，引起细胞死亡。
2、寄主组织对病原酶的抗性
新鲜果蔬组织致密，原果胶不溶性是由于分子量高，它的长链通过中性多糖的桥键或蛋白质固定在细胞壁的纤维素上，这种不溶性状态的中胶层可抵抗病原微生物分泌的果胶酶水解作用。这种交连的果胶细胞壁是未成熟苹果抗病性的重要原因。随着果蔬成熟，不溶性果胶和蛋白质减少，可溶性增加，果胶物质固定在细胞壁上的桥键破裂，组织变软。
3、寄主形态障碍对病原生长的限制
受伤植物组织可以形成保护性屏障，如木质素和木栓质沉积在伤口周围的细胞壁上以防微生物分泌果胶酶作用。马铃薯的皮孔通常被一层木栓质表皮所阻塞，可防止软腐细菌进入块茎的皮层．无论是机械损伤或自由水浸润下层细胞增殖，造成这一层表皮层破裂，都是引起皮孔易感软腐细菌的重要原因。未成熟的苹果的皮孔也存在类似情况。
第四节果蔬采后病害侵染的方式
为了有效地控制果蔬采后病害的发展，必须了解病原物开始侵染的时间和机理。在市场上和贮藏期间所观察到的真菌和细菌病害，按侵染时间顺序可以分为：采前在田间生长发育期间的感染，在收获、运输期间通过伤口所造成的感染以及不利的贮藏条件引起的生理损伤所造成的感染。
一、采前侵染
1、直接穿透病原物在寄主体外直接穿透表皮细胞。
2、自然孔道侵染果蔬植物体表的自然开孔包括气孔，皮孔。大多数真菌和细菌都可通过自然开孔侵入植物组织。
二、采收期间和采后侵染
果蔬采后侵染的大部分病害是从表皮的机械损伤和生理损伤组织侵入。在采收、分段、包装、运输过程中虽尽量注意仔细操作，但果实和蔬菜的机械损伤还是不可避免。
三、潜伏侵染
1、潜伏侵染的概念
一些病原物的侵染，尤其是生长早期开始的侵染，由于寄主组织的抵抗，病原物在寄主组织内受抑制而潜伏、暂不显示症状。收获后随着果蔬的成熟或衰老，逐渐丧失其抗性，病原恢复生长，在寄主表面产生有活力的腐坏病痕。这种病原侵入寄主不即刻发病，而是潜伏至某一时期后才表现症状的现象称为潜伏侵染或静止侵染。
2、影响潜伏侵染的寄主因素
（1）寄主成分对病菌生长的抑制作用
（2）寄主成分对病菌的刺激作用
第五章果蔬贮藏期间的冷害和冻害
<教学目标>
1、掌握果蔬冷害冻害的相关概念。
2、掌握影响冷害、冻害的因素及减轻措施。
低温可以明显抑制采后果蔬的呼吸作用、抑制微生物的生长。因此采用低温贮藏果实和蔬菜，对保持新鲜果蔬的风味、品质，控制成熟、衰老和延长贮藏期是十分有效的。但不适当的低温，则会使采后的果蔬产品受到不同程度的伤害、出现各种生理失调，严重时会造成细胞和组织死亡，品质败坏，失去商品价值。
低温对植物的危害，按低温程度和受害情况可分为冷害(零上低温)和冻害低温两种。
第一节果蔬的冷害
冷害(chilling injury)又称寒害是指0℃以上，10℃以下的低温对植物所造成的伤害。
一、冷害症状及对冷害的敏感性
一些原产于热带或亚热带的植物，由于系统发育处于高温多湿的气候环境中，形成对低温有很敏感的特性，在生长过程中遇到零上低温，则发生冷害，损失巨大。起源于热带、亚热带植物的果实、蔬菜或贮藏器官(如甘薯的块根)，在过低温度下贮藏也会引起冷害。甚至某些原产于温带的果蔬，如苹果中的一些品种，贮藏不当，同样会遭受冷害。
一般果蔬产品在冷害温度下贮藏，并不立即表现出冷害症状，只有将这些在低温下贮藏的产品转移至20～25℃较温暖的环境中，二、三天后冷害症状才会被发展和察觉出来。
通常表现的症状有：外表受到损伤，出现斑点，表皮凹陷，失色或组织出现水渍状，果肉、维管束或种子内部褐变，组织裂开，果实不能完熟，或衰老进程加快，抵
抗力减弱，易遭病菌侵害，容易腐烂，成分发生变化(特别是香味和风味发生变化)，
种子丧失发芽力等。这些因冷害而出现的变化，会大大地缩短果实、蔬菜的贮藏寿命，严重影响商品价值。
二、影响冷害的因素
影响果蔬冷害因素很多，归纳起来不外乎受果蔬产品的内在因素和外界环境因素决定。受强寒流袭击永春万亩枇杷受冷害
1、内在因素
包括果蔬的种类、品种、原产地、成熟度、组织的生理状况和化学组成，采收期等因素。前面已经提及果蔬原产地不同，种类、品种和成熟度不同，对冷害的敏感性是不相同的。植物对冷害的敏感性受基因决定，冷害敏感植物安全贮藏的临界温度，又随生长发育时期而改变。
2、外界环境因素
包括温度、相对湿度、光照，大气成分、栽培管理条件等因素。在环境因素中，影响冷害的主要因素是温度。在导致发生冷害的温度下，温度高低和持续时间的长短乃是果蔬产品是否受害和受害程度的决定因素。
在诱发冷害温度的范围内，温度越低，或低温持续时间越长，则冷害受害程度越严重。但对某些水果说来，温度与冷害的关系，又不完全同于上述规律，如葡萄柚在稍低于最适宜温度下却比在较低的温度下更快地显现冷害症状。据报道葡萄柚在0℃或10℃下贮藏4～6个星期后极少出现冷害症状，而在0℃与10℃之间的中间温度，则常会出现严重的表皮凹陷斑纹。又如广东甜橙在1～3℃或常温(平均温度为15 ℃)下贮藏4～5个月，由于低温伤害而出现的褐斑，较之中间温度(如4～6℃或7～9℃)少得多。在较低温度下，一定时间内之所以出现冷害症状较少、较轻的原因，有人认为低温可能抑制了果品的代谢活动，因而使冷害症状发展缓慢。
对于某些果蔬商品，贮藏期间提高相对湿度，可以减轻冷害。据研究将黄瓜和辣椒贮藏在相对湿度接近100％的环境中，在0℃下果实表皮出现的冷害陷斑，较在相对湿度为90％的为少。有人将辣椒在0℃及相对湿度为88％～90％中贮藏12天，有67％出现陷斑；而在同样时间和温度下，贮藏在相对湿度为96％～98％，只有33％出现陷斑。显然，对这类蔬菜说来，调节贮藏湿度接近100％，冷害减少，而低湿则促进冷害症状的出现。
改变贮藏环境的气体成分，可以减少冷害的发生。对于某些果蔬商品用低浓度02，和高浓度CO2进行气凋贮藏，能有效地减轻冷害，如油梨、葡萄柚、青梅、黄秋葵、番木瓜，桃、菠萝和小西葫芦等。但气调贮藏也有加重冷害的报道：如黄瓜、石刁柏和灯笼辣椒等。为此，气调贮藏能否减轻冷害的发生，受果蔬种类、O2和C02浓度、处理时间和贮藏温度等因素决定。第二节冷害过程中的生理生化变化
一、对生物膜的影响
首先是损伤生物膜。一些对冷害敏感的植物，由于膜脂中不饱和脂肪酸含量较少，膜的液化程度较差，在低温下膜的物理性状发生改变，膜脂从一个富有柔性的液晶态转变为固性的凝胶态(液晶态是正常代谢和抗冷植物膜脂的物理状态)，使得膜相发生改变。与膜脂相变的同时：膜的功能也发生了变化，在冷害温度下膜收缩，膜体出现龟裂，破损，破坏了膜的选择透性，引起细胞内的物质外渗。一般认为这种透性的增加，是低温对生物膜伤害的标志之一。
其次，在膜脂固化以后，使得结合在膜上的酶系统受到破坏(如前面提到的乙烯形成酶)，酶活性下降，原来在膜上结合的酶系统与膜外游离的酶系统之间的平衡被打破，破坏了原有的协调作用，于是积累一些有毒的中间产物(如乙醛、乙醇等)。
第三，因线粒体膜受到破坏，影响呼吸链电子传递，出现氧化磷酸化解偶联作用。
二、对细胞器的影响
0℃以上低温对冷害敏感的热带和亚热带植物的细胞器如叶绿体、核糖体等，都有不同程度的影响。
在电子显微镜下观察，受冷害的茄子，在1℃下贮藏4天，表皮出现凹陷症状之前，已可看到薄壁细胞内线粒体膨胀，部分液泡膜退化。
有人对新疆哈密瓜亚细胞结构作了系统观察，认为冷害低温首先引起哈密瓜表皮和皮层细胞脱水，促使细胞扁平化，造成表皮下陷。
三、不正常的呼吸反应
植物遭受冷害以后，常出现不正常的呼吸反应。例如黄瓜，食荚菜豆、甘薯，番茄等冷害敏感蔬菜，遭受冷害后常出现较高的呼吸强度。黄瓜贮藏在临界温度以上，呼吸速率逐步下降，这是黄瓜正常呼吸类型的表现。
植物遭受低温伤害以后，如再转移到正常温度下，对植物组织伤害更为严重，呼吸速率的升高则更加突出。例如将黄瓜放置5℃下短期贮藏4天，移置25℃中，呼吸作用虽突然升高，但很快降低到原来水平(即未经冷害处理的25℃的呼吸水平)。但在5℃中贮藏8～10天的，移到正常温度下，呼吸作用持续升高，不能再恢复到原来水平，并出现冷害症状。
低温引起正常新陈代谢失调，酶促反应从平衡状态变为不平衡状态，无氧呼吸增大，使一些有毒的代谢产物如乙醛、乙醇等，在细胞内积累。如低温持续时间不长，有毒物质积累不多时，将供试材料移回到常温下，酶系统之间又趋向重新平衡，代谢恢复正常，冷害症状不会或很少发生。如低温程度或持续时间超过细胞忍受力，则会出现严重冷害症状、甚至死亡。也有人认为冷害后呼吸作用急剧上升的原因是由于交替呼吸途径扩大了。
四、刺激乙烯生成
很多对冷害敏感的果蔬产品经冷害低温处理以后，乙烯生成量明显增加。进一步研究表明在乙烯生物合成途径中，低温加速了SAM→ACC的反应进程，因为低温处理能显著提高参与此反应的ACC合成酶的活性。
冷害诱导的乙烯的生成，也受到一些抑制剂的抑制，如AVG(氨基乙氧基乙烯基甘氨酸)，自由基清除剂如苯甲酸钠、丙基没食子酸等。由此可以认为冷害诱导的乙烯的生物合成途径，与果实完熟期生成的途径是相同的。
在冷害敏感植物中，不同植物对低温的反应是不相同的，这可能与乙烯生成有关．有些组织在冷害期间即刺激了乙烯的生成，如梨和蜜露甜瓜。但有些植物如黄瓜和小西葫芦，在转移至暖处之前，并未发现有新的乙烯产生，根据对受冷组织使用RNA 和蛋白质合成抑制剂的研究表明，上述差异的产生可能与ACC合成酶的生成有关，前者在冷害条件下产生了合成ACC合成酶的mRNA，而后者在冷害温度下翻译和合成新的蛋白质未能完成，因而在转移至暖处以前不会有乙烯生成。
五、冷害对其它物质代谢的影响
据报道有些果蔬商品在低温中贮藏，碳水化合物代谢发生了变化，如马铃薯块茎经低温贮藏后，还原糖含量明显提高，在葡萄柚的果皮中还原糖的含量也随抗冷性的增强而提高．将番茄幼苗在较低夜温下假植，其抗冷性要比在较高夜温下生长的要强，据分析低温降低了植物对碳水化合物的利用，但却加速了淀粉转向可溶性糖方向的水解和诱导转化酶催化蔗糖向还原糖转化．因此，可以认为抗冷性强的品种，与在低温下能生成更多的可溶性糖有关。
可溶性碳水化合物可以提高植物抗冷性的机理，归纳起来有以下三个方面：
1、提高细胞的渗透势、降低细胞的水势，减少水分从组织中流失。
2、某些碳水化合物能够直接与组分分子连接(如糖蛋白、糖脂等)，对细胞膜和酶有稳定作用。
3、碳水化合物是植物细胞的能源。
在各种逆境环境中(如干旱、淹水、冷害、矿质缺乏等)，可增加植物体内的多胺的水平。已知多胺参与植物多方面生理活动，能影响DNA和RNA的合成和降解，调节转录作用速率、抑制蛋白酶、核糖核酸酶的活性、稳定核蛋白体结构和保持膜的完整性。由于冷害能明显损伤生物膜，而多胺又能对膜起稳定作用，因此有人认为多胺可能在减轻冷害方面起一定作用。
第三节减轻果蔬冷害的措施
一、调节温度处理
有三种调节温度的方法，可以减轻果实和蔬菜贮藏期间的冷害。1、高于冷害临界温度的低温贮藏根据研究资料，现已能够确定大多数的果实和蔬菜的最适贮藏温度。一些对冷害不太敏感果蔬产品，贮藏温度可稍高于冰点温度。而一些对冷害敏感的果实和蔬菜，最低安全贮藏温度则依植物对冷害的敏感性而异，贮藏温度应高于临界冷害温度。
2、温度预处理
3、变温处理果蔬商品低温贮藏期间，间歇短时升温处理可减轻冷害。
二、气调贮藏
气调贮藏能否有效地减轻果蔬商品的冷害，受果蔬种类、02和CO2浓度、处理时间和贮藏温度等因素决定。而对另一些果实说来气调贮藏则会增加冷害严重程度。三、化学处理
渗入法渗入1％～7.5％CaCl2能明显降低油梨因冷害而使维管束发黑的症状，苹果采后用钙液处理，可减少低温造成的破损，用钙和钾盐溶液处理，可以提高抗冷性。一些自由基清除剂如苯甲酸钠兼具有抗氧化剂的作用，可使脂质保持较高的不饱和脂肪酸含量，提高植物抗冷性。生长延缓剂如多效唑(PP333)，能刺激内源ABA的生成，抑制GA的生物合成，调节植物体内激素的平衡，从而增强植物的抗冷性。
四、激素调节
植物组织中激素的平衡，与对冷害的敏感性有一定的关系。上面已经提到增加内源ABA含量，可提高植物的抗冷性，用ABA处理葡萄柚，可减轻冷害伤害。
第四节果蔬冻害
当温度下降到0℃以下，植物体内发生冰冻，因而受伤甚至死亡，这种现象称为冻害。在田间有时冻害又与霜害相伴发生，故冻害往往又叫霜冻。一般果蔬的贮藏温度，都不宜低于0℃，这是因为新鲜的果实和蔬菜中含水量很高，(虽说组织汁液的冰点实际上稍低于0℃约为-0.5～2℃)，如果贮藏环境中的温度低于冰点，果蔬组织是会产生冻害的。
一、冻害症状及对冻害的敏感性
冻害对植物的影响主要是由于结冰而引起的。果蔬受冻害后最初组织出现水渍状，继而变为透明或半透明。有些叶菜内如大白菜在贮藏中受冻，组织内结冰，冻得象玻璃似的透明，解冻后组织象水煮过一样，并有异味。北方冬季置室外冰冻的柿子，果实内部也结滴冰碴。有些蔬菜受冻害发生色素降解，叶绿素破坏，产生褐变或呈灰白色。
植物种类不同，对冻害的敏感性有很大差异，有些植物对低温很敏感，冻害后组织完全遭到破坏，如香蕉，桃，番茄、黄瓜等。有些植物在冰点下贮藏，冻结时没有发现伤害，缓慢解冻后，基本能够恢复正常生理活动。根据植物对冻害的敏感性，可将果蔬分为三类