第七章诱变育种
诱变育种是利用理化因素诱发变异，再通过选择而培育新品种的育种方法。
第一节诱变育种的成就及特点
一、植物辐射诱变育种的主要成就
1.诱变育种历史
①1927年，Muller在第三次国际遗传学大会论述X-射线诱发果蝇产生大量变异，提出诱发突变改良植物。
②之后，Stadler在玉米和大麦上首次证明X射线可以诱发突变。
③Nilsson-Ehle (1930)利用X射线辐照获得了茎秆坚硬、穗型紧密、直立型的有实用价值的大麦突变体。
④1934年，Tollenear利用X射线育成了第一个烟草突变品种—Chlorina，并在生产上得到了推广。
⑤1948年，印度利用X射线诱变育成抗干旱的棉花品种。
诱变源不断丰富和改进，从早期的紫外线、X-射线到r射线、?射线、中子和各种化学诱变剂
新中国第一个五年科学技术规划中，利用原子能被列为重点发展项目之一。○11957年，中国农业科学院成立了我国第一个原子能农业利用研究室
○21961年成立了原子能农业利用研究所，设立了辐射遗传育种研究室。
○3随后各省也相继成立有关研究机构，为广泛开展诱变育种奠定了良好的基础。
○420世纪60年代中期开始在水稻、小麦、大豆等主要作物上利用辐射诱变育成了新品种，在生产上得到了应用。到1975年，已在8种作物上育成81个优良品种，种植面积约100万hm2。（在各种作物上取得成功）
2.诱变育种的主要成就
辐射诱变育种已经对农业生产作出了巨大的贡献，主要表现在两个方面。
○1育成大量植物新品种
a辐射诱变育种的植物种类已相当广泛，几乎遍及所有有经济价值和观赏价值的植物。（课本）
b我国诱变育成的作物品种数量居世界各国之首，种植面积也不断扩大。辐射诱变育种在农业增产中做出了重要贡献。（课本）
○2提供大量优异的种质资源
a辐射诱变可使作物产生很多变异，这些变异就是新的种质资源，可供育种利用。（课本）
b将辐射诱变产生的优良突变体作为亲本用于选育杂交品种是诱变育种的另一用途。
二、诱变育种的特点
1.提高突变率，扩大突变谱
○1一般诱变率在0.1％左右，但利用多种诱变因素可使突变率提高到3％，比自然突变高出100倍以上，甚至达1000倍。
○2人工诱发的变异范围较大，往往超出一般的变异范围，甚至是自然界尚未出现或很难出现的新基因源。
2.改良单一性状比较有效，同时改良多个性状较困难
○1一般点突变都是使某一个基因发生改变，所以可以改良推广品种的个别缺点，但同时改良多个性状较困难。实践证明，诱变育种可以有效地改良品种的早熟、矮秆、抗病和优质等单一性状。
○2诱变育种对二倍体的自花授粉作物较为有利，如果是多倍体或无性繁殖作物则收效较少。
3.性状稳定快，育种年限短
诱发的变异大多是一个主基因的改变，因此稳定较快，一般经3—4代即可基本稳定，有利于较短时间育成新品种。
4.诱发突变的方向和性质尚难掌握
诱变育种很难预见变异的类型及突变频率。虽然早熟性、矮秆、抗病、优质等性状的突变频率较高，但其他有益的变异很少，必须扩大诱变后代群体，以增加选择机会，这样就比较花费人力和物力。
第二节常用物理诱变剂及其处理方法
一、物理诱变剂的类别与性质
很多因素都可以诱发植物发生突变，这些因素统称为诱变剂。典型的物理诱变剂是不同种类的射线。育种工作者常用的是紫外线、X射线、γ射线和中子等。
(一)紫外线
特点：波长较长(200～390nm)、能量较低的低能电磁辐射，不能使物质发生电离，故属非电离辐射。
用途：紫外线对组织穿透力弱，只适用于照射花粉、孢子等，多用于微生物研究。
(二)X射线
特点：X射线是一种核外电磁辐射。X射线发射出的光子波长约0.005-1nm。X射线的波长能量，对组织的穿透力和电离能力决定于X光机的工作电压和靶材料的金属性质。一般育种中常用硬X射线，应用铅板作防护。
(三)γ射线
γ射线是核内电磁辐射。与X射线相比，γ射线波长更短、能量更高、穿透力更强。γ光子波长<0.001nm，能量可达几百万电子伏，可穿入组织很多厘米，防护要求用铅或水泥墙。γ射线是目前辐射育种中最常用的诱变剂。
1．γ射线放射源γ射线由放射性元素产生。现在农业上常用的γ源有两种：钴60(60Co)和铯137(137Cs)。（比较）
(1)发生：60Co：中子轰击金属钴。137Cs：由铀裂变产生。
(2) 能量：60Co放射的γ射线有两种能量：1.33MeV和1.17MeV；137Cs：0.66MeV。
(3)半衰期：60Co的半衰期为5.3年，137CS为30年。与60Co相比。
2．γ辐射装置：常用的γ辐射装置有γ照射室、γ圃、γ温室和人工气候照射室(图7—2)。
(1) γ照射室。分辐照控制室、迷道和照射室三部分。控制室内的装置有升降装置、升降控制装置、安全报警装置、剂量监测装置、电视监测装置等；迷道为S型、C型和L型，有单道和双道两种形式，至少有三个拐弯以降低射线能量；照射室内有一贮源井，
分水井和干井两种，深度根据辐射源的强度而定。γ照射室一般采用的源强度在几千居里(Ci)至几万Ci，照射量率从几个Gy／min至几千百Gy／min。
(2) 照射圃(或称钴圃、γ圃、铯圃)。照射圃是安装在实验田中的辐射装置，特点是可以在作物的某一生育期进行慢性照射。实验田周围多建有高的防护墙、防护堤以及利用特殊的地形，如山区的凹地等进行防护和屏蔽，照射完毕，钴源降入下，圃内达到容许水平。我国四川省农业科学院原子能所在成都也建有一小钴圃(图7-C)。
(3) γ温室、人工气候辐照装置。γ源安装在温室或人工气候室内，在人工气候条件下，可对生物材料进行急性照射或慢性照射(图7-B)。
(四)粒子辐射
与以发射光子的电磁辐射不同(光子无静止质量且传播速度不变)，粒子辐射是由具有静止质量的粒子组成。粒子辐射分带电粒子和不带电粒子2种。
1．中子（不带电粒子）
特点：①中性粒子，不易和电子发生能量转移作用，质量大，有强的穿透能力；②危险性很大。中子可以自由通过重金属元素，能穿过几十厘米厚的铅板，中子防扩层采用石蜡一类含氢原子多的物质（如水和石蜡）。
分类：中子按其能量可分为：热中子、慢中子、中能中子、快中子和超快中子。
发射源：①反应堆中子源；②加速器中子源；③同位素中子源
(1) 反应堆中子源。原子裂变时会释放出中子(快中子)，能量不一致，多数在0.2M～20MeV能级范围,又称裂变中子。裂变中子通过碳或氢一类减速剂，使能量减少至
0.025MeV，变为热中子。反应堆引出的中子还混有大量γ射线，所以反应堆中子能谱是混合能谱，中子剂量测不准，照射保证率低，重复性差，不宜作研究用。
(2) 加速器中子源。利用各种加速器使带电粒子获得较高能量轰击某些靶核，以引起发射中子的核反应(单能快中子)。由加速器产生的中子的特点是：①强度高，单能谱，剂量准确适于研究用。②不运行时没有放射性。③造价较高，大量照射收费昂贵。目前我国辐射育种中所采用的大部分为加速器中子源。
(3)同位素中子源。利用放射性同位素核衰变时放出一定能量的射线轰击靶物质，产生发射中子的核反应。
①(α，n)中子源(主要用226Ra(镭)，210Po(钋)，N1Am(镅)产生的粒子去轰击铍(Be)产生，中子的产额最高，主要)
②(γ，n)，中子源的中子产额低，很难用于诱变，但因小型便于运输，可作为流动中子源，进行巡回照射。
③锎(252C f)自发裂变中子源，是最近发展起来的一种新型的超小型强中子源。这种中子源寿命较长，中子产额高。今后的辐射育种中可能得到实际应用。
2．带电粒子辐射
α射线：①由天然或人工的放射性同位素衰变产生。②它是带正电的粒子束，由两个质子和两个中子组成，也就是氦的原子核，用4/2He表示。③穿透力弱，电离密度大是
α射线的特点。射线在空气中的射程只有几厘米，在组织中甚至只能渗入几百微米(μm)，一张薄纸就能将α射线挡住。另外，④α射线电离能力强，能引起极密集电离。所以α射线作为外照射源并不重要，但如引人生物体内，作为内照射源时，对有机体内产生严重的损伤，诱发染色体断裂的能力很强。
β射线：①由电子或正电子组成的射线束，它可以从加速器中产生，也可以由放射性同位素蜕变产生。②β粒子静止质量小，速度又较快，所以与α粒子相比，β粒子的穿透力较大，而电离密度较小。β射线在组织中一般能穿透几个毫米，③所以在作物育种中往往用能产生β射线的放射性同位素溶液来浸泡处理材料，这就是内照射。(2P、35S、14C和131I)④它们能产生和X、γ射线相仿的生物学效应。
(五)其他物理诱变剂
1．电子束
利用高能电子束进行辐射育种，具有M1生物损伤轻，M2诱变效率高的特点。
2．激光
它具有亮度高，单色性、方向性和相干性好的特点。它也是一种低能的电磁辐射，在辐射诱变中主要利用波长为200-1 000nm的激光。激光引起突变的机理，是由于光效应、热效应、压力效应、电磁效应，或者是四者共同作用引发的突变，至今还不清楚。为此激光育种尚未得到国外同行的认可。
3．离子注入
20世纪80年代中期中国科学院等离子体物理研究所。
优点是对①植物损伤轻、突变率高、突变谱广，②而且由于离子注入的高激发性③剂量集中和可控性，因此有一定的诱变育种应用潜力。
(六)航天搭载
航天搭载(航天育种或太空育种)是利用返回式卫星进行农作物新品种选育的一种方法。原理：利用空间环境技术提供的微重力、高能粒子、高真空、缺氧和交变磁场等物理诱变因子进行诱变和选择育种研究。
特点：与传统辐射育种相比，①航天搭载育种具有诱变作用强、②变异幅度大和③有益变异多等优点，可从中获得传统育种方法难以获得罕见的种质材料；④因航天搭载育种费用较贵，进行航天搭载育种的国家和单位不多。⑤其诱变因素、诱变作用机理和遗传特点等还有待于深入研究。
二、物理诱变剂处理方法
(一)诱变处理的材料
植物各个部位都可以用适当的方法进行诱变处理，只是有的器官和组织容易处理，有的处理比较困难。最常用的是种子、花粉、子房、营养器官以及愈伤组织等。
1．种子有性繁殖植物最常用的处理材料是种子。它的优点是：①操作方便、能大量处理、便于运输和贮藏。②种子对环境适应能力强，可以在极度干燥、高温、低温或
真空以及存在氮气或氧气等条件下进行处理，适于进行诱变效应等研究。缺点：是所需剂量较大，要求强度大的放射源。
2．绿色植株优点：①可以进行整体照射，在γ圃、γ温室或有屏蔽的人工气候室内进行室内处理。②还可以局部照射，照射花序、花芽或生长点。③可以在整个生育过程连续或者选择性的照射。
3．花粉处理花粉的优点是不会形成嵌合体，花粉受处理后一旦发生突变，雌雄配子结合为异质合子，由合子分裂产生的细胞都带有突变。缺点：有些作物花粉量较少不易采集，花粉存活时间较短，要求处理花粉时在较短时间内完成。
4．子房可引起卵细胞突变，还可以诱发孤雌生殖，此法适合对雄性不育植株。
5．合子和胚细胞合子和胚细胞处于旺盛的生命活动中，辐射诱变效果较好，特别是照射第一次有丝分裂前的合子，可以避免形成嵌合体，提高突变频率。但是操作技术要求较高。
6．营养器官无性繁殖植物。如各种类型的芽和接穗、块茎、鳞茎、球茎、块根、匍匐茎等。如果产生的突变在表型上一经显现，可用无性繁殖方式加以繁殖即可推广。
7．离体培养中的细胞和组织将诱发突变与组织培养结合起来进行研究越来越多，并取得了一定成效。用于诱变处理的组织培养物有单细胞培养物、愈伤组织等。
(二)辐射处理的方法
辐射处理主要有两种方法，即外照射和内照射。
1．外照射①指被照射的种子或植株所受的辐射来自外部某一辐射源，如钴源、X 射线源和中子源等。②这种方法操作简便，处理量大，是最常用的处理方法。③外照射方法又可分为急性照射与慢性照射，以及连续照射和分次照射等各种方式。
2．内照射①将辐射源引人生物体组织和细胞内进行照射的一种方法（慢性照）。
②其次，放射性元素在体内的分布极不均匀，一般在生长点、形成层放射性较高；③放射性元素不断衰变，如果这些放射性元素已成为遗传物质核酸的成分，其衰变本身也会有一定的诱变效应。④常用的内照射源有32P(是磷为遗传物质核酸的成分之一，这样使β射线直接在遗传物质上起作用)、35S、131I、14C等p射线源。因为β射线穿透能力弱，适宜在植物体内进行照射。⑤内照射的主要方法有：a)浸泡法。将种子或嫁接的枝条放人一定强度的放射性同位素溶液内浸泡。b)注入法。将放射性溶液注入植物的茎秆、枝条、叶芽、花芽或子房内。c)施入法。将放射性同位素溶液施人土壤中使植物吸收。
d)合成法。供给植物14CO2。
(三)辐射处理的剂量
适宜的诱变剂量是指能够最有效地诱发育种家所希望获得的某种变异类型的照射量。照射量是诱变处理成败的关键，如果选用的剂量太低，虽然植株损伤小，但突变率很低；如果剂量太高，就会使M1损伤太重，存活个体减少，而且不利的突变增加，同样达不到诱变效果。
1．不同的作物和品种对辐射敏感性差异很大
大豆、豌豆和蚕豆等豆科作物以及玉米和黑麦对辐射最敏感；水稻、大小麦等禾本科作物及棉花次之；油菜等十字花科作物和红麻、亚麻、烟草最钝感。二倍体较多倍体敏感。
2．作物的器官、组织以及发育时间和生理状况不同，其敏感性也不同
分生组织较其他组织敏感，细胞核较细胞质敏感，性细胞较体细胞敏感，卵细胞较花粉敏感，幼苗较成株敏感，分蘖前期特别敏感，其次是减数分裂和抽穗期，未成熟种子较成熟的敏感；核分裂时较静止期敏感，尤其是细胞分裂前期较敏感，萌动种子比休眠种子敏感。
3．处理前后的环境条件也影响诱变效果
①种子含水量是影响诱变效果的主要因素之一。水稻种子含水量高于17％或低于10％时较敏感；种子含水量在11％～14％之间的一般不敏感。
②在较高水平的氧气条件下照射，会增加幼苗损伤和提高染色体畸变频率，以致相对地提高了突变率。
③照射后种子贮存时间的长短会影响种子的生活力，所以一般都在处理后尽早播种。照射单位有几种概念：
放射性强度以毫居里(mCi)或微居里(μCi)表示，分别相当于10-3和10-6Gi。现在为了统一标准，便于国际上互相比较新的照射单位为贝可(Bq)，即1Bq／sec≈2．703×10-11Ci。
剂量强度是指受照射的物质每单位质量所吸收的能量。照射的剂量有：①照射剂量：以伦(即伦琴, R)表示，是X和γ射线的剂量单位，照射剂量的单位是库伦/千克(Coulomb/kg)。②吸收剂量：以拉特(Rad)表示，即组织伦琴，吸收剂量单位为戈瑞(Gray)。
③中子流量：以单位平方厘米的中子数(n/cm2)表示，中子的单位也可用Rad来表示。
在照射处理时，处理材料在单位时间内所受到的剂量过大，可以显著影响幼苗成活率和生长速度。所以用剂量率(doserate)作为单位来衡量，即单位时间内所吸收的剂量。一般情况下突变与剂量率关系不是很大。
诱变效果是与剂量成比例的，因为各种诱变处理都是有害的，剂量过高会杀死大量细胞或生物体，或产生较多的染色体畸变；过低则产生突变体太少。因作物及品种的遗传背景以及环境条件都可影响诱变效果，最适剂量很难精确确定。必须进行预备试验。诱变育种时，常以半致死剂量(LD50，即照射处理后，植株能开花结实存活一半的剂量)和临界剂量(即照射处理后植株成活率约40％的剂量)来确定各处理品种的最适剂量。各种作物对γ射线和快中子处理适宜剂量列于表7—3。
第三节化学诱变剂与其处理方法
目前发现的一些化学诱变剂的主要特性见表7—4，但较公认的最有效和应用较多的是烷化剂和叠氮化物两大类。烷化剂中仍以甲基磺酸乙酯( EMS)、硫酸二乙酯(DES)
和乙烯亚胺(EI)等类型的化合物应用较多，叠氮化物则以叠氮化钠研究和应用较多。
与物理诱变剂相比，化学诱变剂的特点有：①诱发突变率较高，而染色体畸变较少。
②对处理材料损伤轻，有的化学诱变剂只限于DNA的某些特定部位发生变异。③大部分有效的化学诱变剂较物理诱变剂的生物损伤大，容易引起生活力和可育性下降。④此外，使用化学诱变剂所需的设备比较简单，成本较低，诱变效果较好，应用前景较广阔。
⑤但化学诱变剂对人体更具有危险性。
一、化学诱变剂的类别与性质
(一)烷化剂
是指具有烷化功能的化合物。它带有一个或多个活性烷基，如CH l、C2H5。烷化剂可以将DNA的磷酸烷化。常用的烷化剂为甲基磺酸乙酯、硫酸二乙酯、乙烯亚铵、亚硝基乙基尿烷(NEU)和亚硝基乙基脲(NEH)。
(二)叠氮化钠(Azide，NaN3)
是一种动植物的呼吸抑制剂，它可使复制中的DNA碱基发生替换，是目前诱变率高而安全的一种诱变剂。
(三)碱基类似物
与DNA中碱基的化学结构相类似的一些物质。它们能与DNA结合，又不妨碍DNA 复制。最常用的类似物有类似胸腺嘧啶的5溴尿嘧啶(5BU)和5溴脱氧核苷(BUdR)，以及类似腺嘌呤的5-嘌呤(5-AP)。
(四)其他化学诱变剂
其他一些化学诱变剂，如抗菌素、亚硝酸、羟胺、吖啶类物质等虽也能引起一定的基因突变，但在诱变育种中的实用价值较低。
二、化学诱变剂处理方法
(一)处理材料和方法
与物理诱变一样，种子是主要的处理材料。植物的其他各个部分也可用适当的方法来进行处理。
常用的处理方法有浸泡法：把种子、芽和休眠的插条浸泡在适当的诱变剂溶液中。
滴液法：在植物茎上作一浅的切口，然后将浸透诱变剂溶液的棉球经过切口浸入，此法可用于完整的植株或发育中完整的花序。
注射涂抹法：用诱变剂进行注射、浸泡或涂抹；
施入或共培养法：在培养基中用较低浓度的诱变剂浸根或花药培养。
熏蒸法：在密封而潮湿的小箱中用化学诱变剂蒸气熏蒸铺成单层的花粉粒。
(二)剂量及其确定
为了获得较好的诱变效应，对于每一个具体作物或品种的使用剂量，必须通过幼苗生长预备试验来确定。
1．化学诱变剂性质对剂量的影响
①化学诱变剂的有效浓度受其在溶液中的溶解度及其毒性的限制。②化学诱变剂除了与被处理的有机体发生反应外，也可与溶剂系统的成分有关。
2．处理浓度
①不同的植物对诱变剂的敏感性不同。只要溶液中诱变剂的浓度高于被处理材料细胞中浓度。在实际处理过程中应该用较大量的诱变剂溶液，并在处理时轻轻摇动浸有种子的处理液，以使种子与处理液充分接触。
②高浓度的诱变剂毒性相对增大，对植物体的生理损伤也相对地增高，往往影响植株的成活率。a)低温、低浓度长时间处理对细胞的损伤作用相对要小延长处理时间就可能使药物对细胞的有效作用机会增多。b)如果用预先浸泡过的种子，即使用较低的浓度，亦会产生较高的效应。
③化学诱变剂的剂量单位一般以克分子浓度或百分比浓度表示。常用化学诱变剂的处理浓度范围见表7—5。就禾谷类作物而言，一般认为处理后的幼苗生长下降30％一40％时，其处理浓度算是合适的，而EMS处理时，生长量下降20％是最适浓度。
3．处理时间
处理持续的时间应以使受处理组织完成水合作用以及能被诱变剂所浸透为准。例如，水稻干胚在0．5～1h内就达到饱和吸收，而未去壳的整个种子要吸收5h才能达到饱和。4．处理温度
诱变剂溶液的温度对化学诱变剂的水解速度有很大影响。①在低温下水解速度降低，所以诱变剂能较长时间保持其稳定性，保证它对被作用物的反应能力。②在一定范围内，温度和突变频率之间成正相关，适当提高处理温度有良好的效果。
第四节诱变育种程序
与其他育种方法一样，1.诱变育种应首先明确育种目标。2.一般说来改良推广品种的个别性状，如早熟、矮秆、抗性等可以采取纯系育种、回交育种或诱变育种等方法。3.如果改良的个别性状为隐性基因控制的，采用诱变育种的效果较好。4.改良多个性状而且有些性状为多基因控制的，诱变育种的难度大。5.花卉育种中应用诱变育种比较广泛。
一、处理材料的选择
1.诱变育种一般选择高产、优质、综合性状优良和适应性广的推广品种为材料，通过诱变改良个别性状的缺点。高世代稳定的优良品系，通过诱变改良后即可直接推广。
2.多倍体可以忍受染色体畸变的能力，减少了突变体的死亡率，使突变体的后代获得较多的变异，所以也有选用多倍体品种作材料的。
3.也可以处理花药培养的愈伤组织，即使是隐性突变都能在处理当代显现出来，易于识别和选择，并可缩短育种年限。
4.体细胞培养产生的愈伤组织也是良好的诱变处理材料。
5.选用的材料一般应是稳定一致的品系，否则较难在后代进行鉴定和选择。可是为了扩大诱变后代的变异范围，有时也用杂种当代种子进行诱变处理。
二、诱变剂量的选择
1.一般参考过去研究者的结果
2.试验确定：并在温室内采用X或γ射线等低密度射线的几种剂量来测定幼苗高度，
①以降低30％-50％苗高为较适宜的剂量(X或γ射线)；②至于高密度电离辐射的中子，则只要降低15％～30％的苗高；③化学诱变剂要求降低10％-30％的苗高为适宜剂量。
3.在实际应用时，往往采用三种剂量，其一应在室内或田间苗高来确定适宜剂量，其他二个则分别为高于和低于适宜剂量的10％。
4.在改良个别性状时，为了减少多发性突变，处理剂量要求稍低些。
三、处理群体的大小
一般根据突变率和M2群体大小来确定处理材料群体的大小。禾谷类小粒作物要求群体有10000株以上，因此可根据主穗产生种子数量来判断处理群体的大小。
突变率的高低与处理当代(M1)所见到的损伤(不育性和死亡)有关，但M2获得特定的有益性状突变体的频率很低，一般只有万分之一到百万分之一。
四、后代种植和选择方法
(一)M1的种植与处理
1.经过诱变处理的种子或营养器官所长成的植株或直接处理的植株均称为诱变一代(M1)。因诱变剂的不同，也有用γ1、x1、n1表示的。
2.大多数突变都是隐性突变，少量是显性突变。
①如果处理花粉后出现显性突变则经传粉后能在当代立即识别，产生隐性突变则只有经过白交或近亲繁殖后才能发现。
②如果处理种子就只能产生突变嵌合体(扇形)。
③至于无性繁殖作物，经处理后所有突变体都是嵌合体。
3.种子经处理后一般都可以发芽，但发芽生长均较慢，有时不再生长而逐渐死亡(生长发育的影响)。
4.禾谷类作物种子处理的M1，①应该采取较高的密度，以控制分蘖，便于收获主茎（禾谷类作物的主穗突变率比分蘖穗为高，第一次分蘖穗比第二次分蘖穗高。分蘖穗是含生长点部分的分生组织细胞群，因此出现突变几率相对地比较少一些）上的种子。②由于M1出现半不育，应尽可能隔离种植，获得自交种子。③诱变处理后所成长的植株，因个别细胞或分生组织随机出现突变，以致形成的组织出现嵌合现象。因此通常M1不进行选择。
(二)M2及其后代的种植和选择
1. M2是分离范围最大的一个世代，但其中大部分是叶绿素突变。
2.由于M2出现叶绿素突变等无益突变较多，所以必须种植足够的M2群体。一般诱变的性状99％为隐性突变，少数为显性突变
3.但现有资料表明，诱变育种以改良株型尤其是降低株高，提高产量、早熟性、抗性和种子性状的数量。
M2及其后代的种植方式因选择方法不同而异，现简单介绍如下：
1．系谱法一般情况M1是不加选择，但必须收获主穗。
①从M1收获的每个单穗(M2) 种成穗行，如小麦则采取稀条播或点播，每行约20～100粒，每隔20行播3行未照射处理的亲本作对照。这种方式观察比较方便，易于发现突变体。
②M3仍以穗行种植，观察突变体的性状是否重现和整齐一致，是否符合育种目标。
如已整齐一致可以混收。
如果穗行内性状尚不整齐一致，则选择单株或单穗。某些突变性状尤其是微突变性状不一定都在M2中出现，而随着世代的提高，其他性状已整齐一致的情况下能够鉴别出来某些突变类型。
因此，M3是选择微突变的关键世代。
③M4和以后世代，除了鉴定株系内是否整齐一致等外，在有重复的试验区中进行品系间的产量鉴定。
系谱法的特点是建成穗行，根据穗行的表现初步选出较易察觉变异植株，再通过后代的鉴定、选择，只是工作量较大。
2．混合法将M1每株主穗上收获几粒种子，混合种植成M2，或将M1全部混收后随机选择部分种子混合种成M2，从中再选择单株和进行产量鉴定。这种方法较省工，只是选择突变体较困难，不易注意到一些微突变。
3. 此外，还可以采用单籽传等杂交后代的选择方法，所不同的是辐射育种中的M4代的性状已稳定，即可以进行产量鉴定。
第五节诱变育种的发展
一、理化诱变剂的特异性
射线处理容易引起染色体的断裂，其断裂往往在异染色质的区域，因此突变也发生在这些区域邻近的基因中。
1.目前已发现一些诱变剂对突变有一定的特异性。
例如大麦的直立型突变体(具有密穗、茎坚韧和矮秆的类型)位点(ert-a、ert-e、ert-d)，因不同诱变剂所引起的突变也不同。ert-a对于密度较低的射线(X和γ射线)出现的频率高于密度较高的中子或a射线。ert-e对于中子处理的诱变频率较高。化学诱变剂的反应也不同，对ert-e诱变频率较低，而对ert-a和ert-d诱变频率较高。
在大麦和水稻的突变谱方面，以射线诱发白化苗和染色体畸变较多，而化学诱变剂诱发淡绿苗、黄化苗和不育性的频率较高。
2.不同品种对各种诱变剂的效果也有差异。这些因素都造成诱变育种工作的困难，如果能够很好地了解诱变剂的特异性，将对定向诱变开辟广阔的道路。
二、诱变剂的复合处理
突变率是随着诱变剂剂量的增大或处理时间的延长而增加，而且几种诱变剂复合处理比单独处理更能提高突变率。
三、诱变育种存在的问题及对策
(一)提高植物辐射诱变效率
利用辐射诱变进行植物遗传改进已取得显著成就，但目前尚存在两个突出的问题，即诱发有益突变的频率低和诱发突变的方向、性质尚难控制。
1．利用敏感材料提高诱变频率研究表明，①植物品种辐射敏感性的强弱与辐射后代的突变频率有相关性，敏感性强的品种，其诱发突变频率也高。大麦品种中，对辐射极敏感型的突变频率为5．34％，极迟钝型为2．43％。②用杂合的和异质的基因型作亲本材料，有利于增加突变类型和突变频率
2．改进处理方法提高诱变频率①采用诱变效率高的射线和适宜的诱变处理方法是提高诱变率、改进综合技术的重要环节。②选用适宜的诱变剂量对提高诱变效率至关重要，也是诱变处理技术中的关键问题。③辐照诱变处理方法上，在改进常用的急性照射的同时，进行植物生育期间γ射线慢性照射，可有效提高诱发突变频率。④辐射与其他诱变因素的复合处理也是提高诱变效率的有效方法。⑤前面已经提到，种子的湿度，处理时的温度和含氧量等环境条件，均可影响诱发突变频率的产生。
3．采用先进筛选技术提高选择效率采用准确、快速、有效、易行的突变体鉴定筛选技术是提高植物遗传改进效果的又一重要环节。
(二)调整育种目标，拓宽应用范围
在过去很长一段时期内，粮食作物是诱变育种的重点，今后，①选育优质高产的粮食作物仍将是诱变育种的主要目标。②但重点目标应从早熟、高产转移到高产、优质和多抗品种的选育上。③应拓宽辐射诱变改良作物的范围，包括多种粮食、油料、糖料、蔬菜、饲料及工业原料作物等。④多年生无性繁殖植物利用诱发突变进行遗传改进有着很大的潜力，尤其是观赏植物。
(三)加强诱变育种与其他育种方法的结合
诱变育种与其他育种方法的结合，有利于发挥诱发突变在植物育种中的作用，它是近年来诱变育种的重要发展趋势。诱变育种与杂交育种相结合，将突变体用于杂交育种的亲本，或将杂种后代进行诱变处理均已获得良好的效果；诱变处理可以诱发雄性不育突变和育性恢复突变，这些突变体在杂种优势利用中具有重要的价值；诱变育种与远缘杂交相结合，通过诱变处理可诱导出易位系，在抗病育种中已取得了较好的效果。
(四)加强诱变育种与遗传工程的结合
与其他育种方法一样，诱变育种还有一定的局限性，它是继杂交育种之后发展起来的一种新的育种方法，又是创造新的种质资源，丰富育种材料，具有杂交育种及其他育种方法难以代替的特点。
思考题
1.主要物理诱变剂的种类、辐射源和主要特性是什么?
2.试述辐射诱变处理的材料与相应的处理方法?
3.如何确定最适宜的辐射剂量?
4.主要化学诱变剂的种类、性质和诱变原理是什么?使用中应注意哪些问题?
5.如何确定化学诱变剂的处理浓度和处理时间?
6.诱变育种与其他育种(如杂交育种)在后代处理上有何异同?
7.植物诱变育种的特点和发展趋势是什么?
太空诱变育种 摘要：现在，越来越多的国家利用太空诱变来培育新品种，同时在这一方面取得了良好的成果，由此开辟了一条植物育种的新的途径 关键字：太空诱变特点安全性应用展望 太空育种．又称航天育种、空间诱变育种，是利用太空技术．通过高空气球、返回式卫星、飞船等航天器将作物的种子、组织、器官或生命个体等诱变材料搭载到200~400 km高空的宇宙空间，利用强辐射、微重力、高真空、弱磁场等宇宙空间特殊环境诱变因子的作用．使生物基因发生变异，再返回地面进行选育，培育新品种、新材料的作物育种新技术。其核心内容是利用太空环境的综合物理因素对植物或生物遗传性的强烈动摇和诱变，在较短的时间内创造出目前地面诱变育种方法难以获得的罕见突变种质材料和基因资源，选育突破性新品种，由此而开辟一条植物育种的新途径。 太空诱变的主要因素 1.微重力 太空的重力环境明显不同于地面，未及地球上重力十分之一的微重力(10-3~10-6 g)是引起植物遗传变异的重要原因之一。许多实验证明，植物感受和转换微重力信号，是通过质膜调节细胞内Ca2+水平或磷脂／蛋白质排列顺序的变化等，引起ATP酶、蛋白质激酶、NAD氧化还原酶及光系统中许多酶类的活性变化等，从而在细胞分裂期微管的组装与去组装、染色体移动、微丝的构建、光系统的激活等方而起作用，进而影响细胞分裂、细胞运动、细胞间信息传递、光合作用和生长发育等生理生化过程，并出现细胞核酶变、分裂紊乱、浓缩染色体增加、核小体数目减少等。已有的研究结果还指出，微重力是通过增加植物对其它诱变因素的敏感性和干扰DNA损伤修复系统的正常运作，从而加剧生物变异，提高变异率。 2.空间辐射 空间辐射源包括来自地磁场俘获的银河宇宙射线和太阳磁暴的各种电子、质子、仅粒子、低能重离子和高能重离子等。它们能穿透宇宙飞行器的外壁，作用于太空飞行器中的生物。研究结果表明，空间诱变与地面辐射处理发生的变异情况有许多类似之处，辐射敏化剂预处理能增加生物损伤。DNA和生物膜是射线作用的靶子。空间辐射主要导致生物系统遗传物质的损伤，如突变、肿瘤形成、染色体畸变、细胞失活、发育异常等。重离子辐射生物学研究的结果表明，质子、高能重离子等能非常有效地引起细胞内遗传物质DNA分子的双链断裂和细胞膜结构改变，且其中非重接性断裂的比例较高，从而对细胞有更强的杀伤及致突变和致癌变能力嘲。对植物的研究证明，空间条件尤其是高能离子具有强烈的致变作用，导致细胞死亡、突变、恶性转化，而且在微重力条件下辐射的诱变作用将会加强门。 3.其它诱变因素 植物材料在空间飞行时。是受各种空间因素综合作用的，包括高真空、交变磁场、航天器发射过程中的强振、飞行舵内的温度和湿变条件及其他未知因素。一般认为．空间辐射和微重力的复合效应是主要的诱变因素。 太空育种的特点 1.诱变效率高 太空中的特殊条件对农作物种子具有强烈的诱变作用。可以产生较高的变异率，其变异幅度大、频率高、类型丰富．有利于加速育种进程。水稻自然变异的频率在二十万分之一．化学诱变的变异频率也在千分之几．而经空间处理的水稻变异频率可达百分之几。一般来说，太空育种变异率为5％-10％，最高的诱变率可超出10％以上，其中有益突变率为2％-3％。 2.变异方向不定。正负方向变异都有
太空诱变育种 摘要：现在，越来越多地国家利用太空诱变来培育新品种，同时在这一方面取得了良好地成果，由此开辟了一条植物育种地新地途径资料个人收集整理，勿做商业用途 关键字：太空诱变特点安全性应用展望 太空育种．又称航天育种、空间诱变育种，是利用太空技术．通过高空气球、返回式卫星、飞船等航天器将作物地种子、组织、器官或生命个体等诱变材料搭载到高空地宇宙空间，利用强辐射、微重力、高真空、弱磁场等宇宙空间特殊环境诱变因子地作用．使生物基因发生变异，再返回地面进行选育，培育新品种、新材料地作物育种新技术.其核心内容是利用太空环境地综合物理因素对植物或生物遗传性地强烈动摇和诱变，在较短地时间内创造出目前地面诱变育种方法难以获得地罕见突变种质材料和基因资源，选育突破性新品种，由此而开辟一条植物育种地新途径.资料个人收集整理，勿做商业用途 太空诱变地主要因素 .微重力 太空地重力环境明显不同于地面，未及地球上重力十分之一地微重力( )是引起植物遗传变异地重要原因之一.许多实验证明，植物感受和转换微重力信号，是通过质膜调节细胞内水平或磷脂／蛋白质排列顺序地变化等，引起酶、蛋白质激酶、氧化还原酶及光系统中许多酶类地活性变化等，从而在细胞分裂期微管地组装与去组装、染色体移动、微丝地构建、光系统地激活等方而起作用，进而影响细胞分裂、细胞运动、细胞间信息传递、光合作用和生长发育等生理生化过程，并出现细胞核酶变、分裂紊乱、浓缩染色体增加、核小体数目减少等.已有地研究结果还指出，微重力是通过增加植物对其它诱变因素地敏感性和干扰损伤修复系统地正常运作，从而加剧生物变异，提高变异率.资料个人收集整理，勿做商业用途 .空间辐射 空间辐射源包括来自地磁场俘获地银河宇宙射线和太阳磁暴地各种电子、质子、仅粒子、低能重离子和高能重离子等.它们能穿透宇宙飞行器地外壁，作用于太空飞行器中地生物.研究结果表明，空间诱变与地面辐射处理发生地变异情况有许多类似之处，辐射敏化剂预处理能增加生物损伤.和生物膜是射线作用地靶子.空间辐射主要导致生物系统遗传物质地损伤，如突变、肿瘤形成、染色体畸变、细胞失活、发育异常等.重离子辐射生物学研究地结果表明，质子、高能重离子等能非常有效地引起细胞内遗传物质分子地双链断裂和细胞膜结构改变，且其中非重接性断裂地比例较高，从而对细胞有更强地杀伤及致突变和致癌变能力嘲.对植物地研究证明，空间条件尤其是高能离子具有强烈地致变作用，导致细胞死亡、突变、恶性转化，而且在微重力条件下辐射地诱变作用将会加强门.资料个人收集整理，勿做商业用途.其它诱变因素 植物材料在空间飞行时.是受各种空间因素综合作用地，包括高真空、交变磁场、航天器发射过程中地强振、飞行舵内地温度和湿变条件及其他未知因素.一般认为．空间辐射和微重力地复合效应是主要地诱变因素.资料个人收集整理，勿做商业用途 太空育种地特点 .诱变效率高 太空中地特殊条件对农作物种子具有强烈地诱变作用.可以产生较高地变异率，其变异幅度大、频率高、类型丰富．有利于加速育种进程.水稻自然变异地频率在二十万分之一．化学诱变地变异频率也在千分之几．而经空间处理地水稻变异频率可达百分之几.一般来说，太空育种变异率为％％，最高地诱变率可超出％以上，其中有益突变率为％％.资料个人收集整理，勿做商业用途 .变异方向不定.正负方向变异都有 作为一种空间多环境特殊条件下产生地诱变，其诱变方向具有不确定性.一般单株有效穗数、
诱变育种技术 诱变育种是利用物理、化学因子，促使育种的原始材料的遗传性发生变异，从而选出优良品种的一种育种方法。它包括物理的辐射诱变和化学诱变两种。 辐射诱变是指利用γ-射线、X-射线、β-射线、中子、无线电微波、激光、紫外线等物理因子，照射植物的种子、植株和其他器官，使它们的遗传物质发生变化，产生各种各样的变异，通常称为突变，然后选择符合人们需要的植株进行培育，从而获得新品种。化学诱变则是利用一些化学药品，来浸泡和处理植物的种子或其他器官，促使突变的发生，从而选育出新的品种。 诱变育种是相对于利用自然突变选种(穗选、株选)而言的，植物在自然条件下生长发育，由于受到各种自然条件的作用，它们的遗传物质也会发生变异。但由于自然条件下的各种引起变异的因子的强度较缓和，自然突变的频率较低，发生的变异数往往满足不了育种选择的需要，所以现代育种中往往采取较强的诱变强度，让突变的发生数大大增加，从而加快育种进程。 诱变育种的优点在于： 能大幅度提高植物的变异牢，扩大变异范围：自然突变率一般在十万分之几到百万分之几，而诱变处理后的突变频率可高达 1/30左右，比自然突变高1000～10000倍，同时引起的变异类型多、范围广。如印度用γ-射线处理蓖麻，获得了生育期由270天缩短到120天的特大变异株系。
能改良品种的第一性状，而保持其他优良性状不变：对于一个具有多种优良性状而只希望改进某一两个性状的品种，采用诱变育种最为有效，它较之利用杂交育种方法相比，容易收到满意的效果。如通过辐射，把燕麦的抗锈病特性和对叶枯病易感性分离开来，培育出了抗锈病又不易感染叶枯病的新品种。 引起的变异稳定快，育种年限短;诱变处理后的子代分离少、稳定快，一般在第三代就可稳定，而杂交育种的某个性状的稳定往往要在第五到第七代。对于一年只能生长一季的农作物来说，意味着缩短育种时间2～4年。 能改变作物的育性，有利于杂种优势的发挥：在常规的杂交育种中，往往要用较多的时间和人力去除掉母本的雄蕊，避免自交现象的发生。用诱变处理母本的种子，可以选育出雄性不育的植株，形成雄性不育系，供杂交育种时使用。由于杂交后的第一代往往表现出杂种优势，发挥了父、母本的各自的优良品质，用它们的子一代作种子来生产，其产量及其他性状往往很好。所以我国现在大面积推广的杂交水稻、杂交玉米、杂交小麦，都取得了明显的经济效益和社会效益，为解决我国广大农民的温饱问题作出了巨大贡献。 诱变育种的中心是利用各种诱变剂提高作物的突变率。但是诱变剂的剂量是一个首先要注意的问题，并非剂量越大越好，要明白诱变剂的处理是建立在对原有细胞中的遗传物质的损伤基础上来加大突变率的，它们的处理对细胞是有伤害的。选择一定的诱变剂量很重要，诱变育种中有相应的三个名词或俗语，那就是“致死剂量”、
太空诱变是利用太空中的强辐射、微重力、高真空、弱磁场等诱变因子对植物种子、组织、器官或生命个体的基因变异的诱变。 太空诱变育种 摘要：现在，越来越多的国家利用太空诱变来培育新品种，同时在这一方面取得了良好的成果，由此开辟了一条植物育种的新的途径 关键字：太空诱变特点安全性应用展望 太空育种．又称航天育种、空间诱变育种，是利用太空技术．通过高空气球、返回式卫星、飞船等航天器将作物的种子、组织、器官或生命个体等诱变材料搭载到200~400 km高空的宇宙空间，利用强辐射、微重力、高真空、弱磁场等宇宙空间特殊环境诱变因子的作用．使生物基因发生变异，再返回地面进行选育，培育新品种、新材料的作物育种新技术。其核心内容是利用太空环境的综合物理因素对植物或生物遗传性的强烈动摇和诱变，在较短的时间内创造出目前地面诱变育种方法难以获得的罕见突变种质材料和基因资源，选育突破性新品种，由此而开辟一条植物育种的新途径。 太空诱变的主要因素 1.微重力 太空的重力环境明显不同于地面，未及地球上重力十分之一的微重力(10-3~10-6 g)是引起植物遗传变异的重要原因之一。许多实验证明，植物感受和转换微重力信号，是通过质膜调节细胞内Ca2+水平或磷脂／蛋白质排列顺序的变化等，引起ATP酶、蛋白质激酶、NAD氧化还原酶及光系统中许多酶类的活性变化等，从而在细胞分裂期微管的组装与去组装、染色体移动、微丝的构建、光系统的激活等方而起作用，进而影响细胞分裂、细胞运动、细胞间信息传递、光合作用和生长发育等生理生化过程，并出现细胞核酶变、分裂紊乱、浓缩染色体增加、核小体数目减少等。已有的研究结果还指出，微重力是通过增加植物对其它诱变因素的敏感性和干扰DNA损伤修复系统的正常运作，从而加剧生物变异，提高变异率。 2.空间辐射 空间辐射源包括来自地磁场俘获的银河宇宙射线和太阳磁暴的各种电子、质子、仅粒子、低能重离子和高能重离子等。它们能穿透宇宙飞行器的外壁，作用于太空飞行器中的生物。研究结果表明，空间诱变与地面辐射处理发生的变异情况有许多类似之处，辐射敏化剂预处理能增加生物损伤。DNA和生物膜是射线作用的靶子。空间辐射主要导致生物系统遗传物质的损伤，如突变、肿瘤形成、染色体畸变、细胞失活、发育异常等。重离子辐射生物学研究的结果表明，质子、高能重离子等能非常有效地引起细胞内遗传物质DNA分子的双链断裂和细胞膜结构改变，且其中非重接性断裂的比例较高，从而对细胞有更强的杀伤及致突变和致癌变能力嘲。对植物的研究证明，空间条件尤其是高能离子具有强烈的致变作用，导致细胞死亡、突变、恶性转化，而且在微重力条件下辐射的诱变作用将会加强门。 3.其它诱变因素 植物材料在空间飞行时。是受各种空间因素综合作用的，包括高真空、交变磁场、航天器发射过程中的强振、飞行舵内的温度和湿变条件及其他未知因素。一般认为．空间辐射和微重力的复合效应是主要的诱变因素。 太空育种的特点
6-1杂交育种和诱变育种 【学习目标】 1、简述杂交育种的概念，举例说明杂交育种方法的优点和不足。 2、举例说出诱变育种在生产中的应用。 3、讨论遗传和变异规律在生产实践中的应用。 【新知预习】 一、杂交育种 1、古代人们利用__________________，通过长期选择，汰劣留良，培育出许多优良品种，这种选择育种不仅_____________，而且_________________________。 2、杂交育种是将__________或__________品种的_____________，通过__________集中在一起，在经过___________和___________。获得________________的方法。 3、在农业生产中，杂交育种是___________________的常规方法。杂交育种的方法也用于 _____________________的育种。 二、诱变育种 1、诱变育种的原理是_________________________________。 2、诱变育种是指利用_______________________________，使生物____________________的方法。 3、诱变育种的优点的________________________________________________。 4、诱变育种取得的成就： （1）培育__________________________________； （2）在___________________方面也发挥了重要作用，如：_____________________________。【知识细目表】 一、杂交育种 1、概念：是将两个或多个品种的优良性状通过交配集中在一起，再经过选择和培育，获得新品种的方法。 2、原理：基因重组 3、应用：在改良农作物品种、培育家畜新品种等方面广泛应用。 4、一般步骤：①两亲本杂交，获得F1;②F1自交，获得F2；③在F2中选出符合要求的性状并进行多次自交获得较纯的新品种。 5、优点：操作简单 6、缺点：育种时间长、工作量大、只能利用已有的基因杂交，不能产生新的基因、只能进行本物种或亲缘关系比较近的物种之间杂交，不能克服远缘杂交不亲和障碍等。 二、诱变育种
．诱变育种的意义：提高变异的频率，创造人类需要的变异类型，从中选择、培育出优良的生物品种。 2．原核细胞与真核细胞相比最主要特点：没有核膜包围的典型细胞核。 3．细胞分裂间期最主要变化：DNA的复制和有关蛋白质的合成。 4．构成蛋白质的氨基酸的主要特点是： （a-氨基酸）都至少含一个氨基和一个羧基，并且都有一氨基酸和一个羧基连在同一碳原子上。 5．核酸的主要功能：一切生物的遗传物质，对生物的遗传性，变异性及蛋白质的生物合成有重要意义。 6．细胞膜的主要成分是：蛋白质分子和磷脂分子。 7．选择透过性膜主要特点是： 水分子可自由通过，被选择吸收的小分子、离子可以通过，而其他小分子、离子、大分子却不能通过。 8．线粒体功能：细胞进行有氧呼吸的主要场所。 9．叶绿体色素的功能：吸收、传递和转化光能。 10．细胞核的主要功能：遗传物质的储存和复制场所，是细胞遗传性和代谢活动的控制中心。 新陈代谢主要场所：细胞质基质。 11．细胞有丝分裂的意义：使亲代和子代保持遗传性状的稳定性。 12．ATP的功能：生物体生命活动所需能量的直接来源。 13．与分泌蛋白形成有关的细胞器：核糖体、内质网、高尔基体、线粒体。14．能产生ATP的细胞器（结构）：线粒体、叶绿体、（细胞质基质（结构））能产生水的细胞器*（结构）：线粒体、叶绿体、核糖体、（细胞核（结构））能碱基互补配对的细胞器（结构）：线粒体、叶绿体、核糖体、（细胞核（结构））14．确切地说，光合作用产物是：有机物(一般是葡萄糖，也可以是氨基酸等物质)和氧 15．渗透作用必备的条件是：一是半透膜；二是半透膜两侧要有浓度差。16．矿质元素是指：除C、H、O外，主要由根系从土壤中吸收的元素。17．内环境稳态的生理意义：机体进行正常生命活动的必要条件。 18．呼吸作用的意义是：（1）提供生命活动所需能量；（2）为体内其他化合物的合成提供原料。 19．促进果实发育的生长素一般来自：发育着的种子。 20．利用无性繁殖繁殖果树的优点是：周期短；能保持母体的优良性状。21．有性生殖的特性是：具有两个亲本的遗传物质，具更大的生活力和变异性，对生物的进化有重要意义。 22．减数分裂和受精作用的意义是： 对维持生物体前后代体细胞染色体数目的恒定性，对生物的遗传和变异有重要意义。 23．被子植物个体发育的起点是：受精卵生殖生长的起点是：花芽的形成 24．高等动物胚胎发育过程包括：受精卵→卵裂→囊胚→原肠胚→组织分化、器官形成→幼体。
诱变育种 第一节诱变育种的概念、意义和特点 诱变育种是人为地采用物理、化学的因素，诱发有机体产生遗传性的变异，并经过人工选择、鉴定、培育新品种的途径。诱变育种的目标是改变或增加一个满意品种的某一特性，而在其他方面保持品种不变。如果需要一个适应性好、独特的、非常合意的和受欢迎的品种，这种方法特别吸引人。 诱变育种的特点：1）提高突变率，扩大变异谱；2）适于进行个别性状的改良；3）育种程序简单，年限短；4）变异的方向和性质不定（已有人把人工合成低聚核苷酸片段引入基因组中，以一定方式改变某一基因，进行定向诱变）。 作为一种育种方法，诱发突变技术在培育那些在种内有足够的遗传变异和由显性基因确定其特性的作物，是可有可无的或无前途的。但是，显性突变型曾被诱发，特别是抗病型，部分由于寄生植物的基因与病原体的基因之间的相互作用。在完全不育或无性繁殖的植物中，诱变育种是品种改良的唯一方法，例如专性无融合生殖植物，它不产生有合子胚的种子。无融合生殖在柑橘类和某些苹果属、树莓属的种中是普通的。 诱变育种是常规育种的一个补充或在园艺植物育种某些方面潜在替代者：1）在适应性广泛的种中诱发变异性，假若进一步的杂交提供有限的变异性和改良，而品种已接近选择的极限；2）诱发一个新的特性，如果没有通过杂交能传递的已知基因源，例如抗病性、企望的生长型或自交亲和性；3）在有性繁殖中将会消失的特定突变，通过营养繁殖产生和保存；4）打破与不良的特性或基因多效影响的连锁；5）使现存的嵌合体显露和均质化，并使突变型获得稳定；6）在远缘亲本之间杂交中遏制不亲和性；7）诱发单倍体；8）在无融合生殖植物中产生过渡性有性状态。 成功的诱变育种需要：1）处理可用于筛选的大的植物群体；2）预期的特性突变率高；3）可以用视力诊断或简单测定鉴别突变的有效方法。 第二节诱变因素 在诱发突变中，有两类诱变剂被使用：物理的和化学的。物理的诱变剂有：1）紫外灯发出的紫外线（UV）照射；2）电磁辐射：X射线发生器发出的X射线；从放射性同位素钴60或铯137发出的?射线；3）微粒辐射：从核反应堆发出的热中子或慢中子；从放射性同位素磷32或硫35发出的β粒子（电子）。化学诱变剂主要用于种子繁殖植物。较常用的有：叠氮化物、秋水仙碱、烷化剂、碱基类似物等。 1.物理的诱变因素 物理诱变因素的辐射能对植物诱发化学反应，结果造成DNA结构的变化。这些变化如果在DNA中保持重复，证明是突变。 1.１紫外线的能量和穿透力低，能成功地用于处理花粉粒。 1.2电磁辐射和中子容易穿透植物组织。 1.3X射线：辐射源是X光机。X射线又称阴极射线，是一种电磁辐射，它不带电核，是一种 中性射线。一大部分的栽培作物用物理诱变剂诱发的突变是X射线辐射的结果。X射线的反应在有氧时会加强。 1.4?射线：辐射源是60Co和137Cs及核反应堆。?射线也是一种不带电荷的中性射线。应用于 植物育种的?射线照射装置有?照射室和?圃场，前者用于急性照射，后者用于慢性照射。 1.5中子：辐射源为核反应堆、加速器或中子发生器。根据中子能量大小分为超快中子、快中 子、中能中子、慢中子、热中子。在生物研究中，通常用慢中子或热中子。热中子处理比用X射线照射更少受干扰因素的影响，如氧的浓度或温度。对多数作物来说，包括苹果，中子是比X或?射线更有效的诱变剂。高密度中子主要造成氧独立的不可挽回的损害，包括染色体畸变。
诱变育种 第一节诱变育种的概念、意义与特点 诱变育种就是人为地采用物理、化学的因素,诱发有机体产生遗传性的变异,并经过人工选择、鉴定、培育新品种的途径。诱变育种的目标就是改变或增加一个满意品种的某一特性,而在其她方面保持品种不变。如果需要一个适应性好、独特的、非常合意的与受欢迎的品种,这种方法特别吸引人。 诱变育种的特点:1)提高突变率,扩大变异谱;2)适于进行个别性状的改良;3)育种程序简单,年限短;4)变异的方向与性质不定(已有人把人工合成低聚核苷酸片段引入基因组中,以一定方式改变某一基因,进行定向诱变)。 作为一种育种方法,诱发突变技术在培育那些在种内有足够的遗传变异与由显性基因确定其特性的作物,就是可有可无的或无前途的。但就是,显性突变型曾被诱发,特别就是抗病型,部分由于寄生植物的基因与病原体的基因之间的相互作用。在完全不育或无性繁殖的植物中,诱变育种就是品种改良的唯一方法,例如专性无融合生殖植物,它不产生有合子胚的种子。无融合生殖在柑橘类与某些苹果属、树莓属的种中就是普通的。 诱变育种就是常规育种的一个补充或在园艺植物育种某些方面潜在替代者:1)在适应性广泛的种中诱发变异性,假若进一步的杂交提供有限的变异性与改良,而品种已接近选择的极限;2)诱发一个新的特性,如果没有通过杂交能传递的已知基因源,例如抗病性、企望的生长型或自交亲与性;3)在有性繁殖中将会消失的特定突变,通过营养繁殖产生与保存;4)打破与不良的特性或基因多效影响的连锁;5)使现存的嵌合体显露与均质化,并使突变型获得稳定;6)在远缘亲本之间杂交中遏制不亲与性;7)诱发单倍体;8)在无融合生殖植物中产生过渡性有性状态。 成功的诱变育种需要:1)处理可用于筛选的大的植物群体;2)预期的特性突变率高;3)可以用视力诊断或简单测定鉴别突变的有效方法。 第二节诱变因素 在诱发突变中,有两类诱变剂被使用:物理的与化学的。物理的诱变剂有:1)紫外灯发出的紫外线(UV)照射;2)电磁辐射:X射线发生器发出的X射线;从放射性同位素钴60或铯137发出的?射线;3)微粒辐射:从核反应堆发出的热中子或慢中子;从放射性同位素磷32或硫35发出的β粒子(电子)。化学诱变剂主要用于种子繁殖植物。较常用的有:叠氮化物、秋水仙碱、烷化剂、碱基类似物等。 1.物理的诱变因素 物理诱变因素的辐射能对植物诱发化学反应,结果造成DNA结构的变化。这些变化如果在DNA中保持重复,证明就是突变。 1、１紫外线的能量与穿透力低,能成功地用于处理花粉粒。 1、2电磁辐射与中子容易穿透植物组织。 1.3X射线:辐射源就是X光机。X射线又称阴极射线,就是一种电磁辐射,它不带电核,就是一种 中性射线。一大部分的栽培作物用物理诱变剂诱发的突变就是X射线辐射的结果。X射线的反应在有氧时会加强。 1.4?射线:辐射源就是60Co与137Cs及核反应堆。?射线也就是一种不带电荷的中性射线。应用 于植物育种的?射线照射装置有?照射室与?圃场,前者用于急性照射,后者用于慢性照射。1.5中子:辐射源为核反应堆、加速器或中子发生器。根据中子能量大小分为超快中子、快中 子、中能中子、慢中子、热中子。在生物研究中,通常用慢中子或热中子。热中子处理比用X射线照射更少受干扰因素的影响,如氧的浓度或温度。对多数作物来说,包括苹果,中子就是比X或?射线更有效的诱变剂。高密度中子主要造成氧独立的不可挽回的损害,包括染色体畸变。
空间诱变育种 摘要：随着科技的发展，我们对于地球外的探索越来越多，宇宙空间存在着微重力、高真空、地球上的环境条件大不相同。研究和利用这些特殊条件对地球生物的影响, 是各国科学家们关注的问题之一。利用空间条件进行物种的诱变选育，也成为热门的科题之一。 关键词：太空育种，诱变选育，高新技术。 自开始太空探索以来，人们一直致力于研究太空特殊的环境条件，如微重力、辐射等对各种生物系统的影响。其原因不仅仅是因为这些研究的结果可增加人类对太空环境因素作用特点的了解，从而有助于解决一些生物学上的基本问题，更重要的是这些结果将为保障征服宇宙太空的宇航人员的安全和健康提供必要的生物学基础和依据。20世纪60年代以来，国内外纷纷把动物、植物、微生物置于卫星、飞船、航天飞机中，以观察其变化。随着“神五”、“神六”的成功飞天, 人们对太空育种这个概念也日渐熟悉。 1.太空诱变育种 太空诱变育种也被称为航天育种, 科学的提法则是“空间诱变育种” , 也就是将农作物种子送到太空, 利用太空特殊的环境诱变作用, 使种子产生变异, 再返回地面选育新种子、新材料,培育新品种的育种新技术。它是综合了宇航、遗传、辐射、育种等学科的高新技术。与传统方法相比，太空诱变育种具有以下优势：部分品种变异频率高，变异幅度大，有益变异增多，育种周期短，诱变后代群体间出现一些有利的特殊变异体，不需要人为设置可污染环境的诱变源等。 2.育种过程复杂艰辛 太空育种能缩短育种周期，常规育种一般需8年左右，太空育种可缩短一半时间。但如果你认为只要种子在天上转一圈就变大变好，那就太理想化了。实际上，一次完整的太空育种过程应包括“筛选种子、空间诱变、地面选育”3个阶段。“筛选种子”就是要进行种子的纯度检测，选择遗传性稳定、综合性能好的种子，一部分搭载上空，另一部分留在地面，将从太空回来的种子和留在地面的种子同时平行对照种植，以便进行外观、抗病等性状对比。“空间诱变”就是利用卫星和飞船等返回式太空飞行器将种子带上200 km～400 km的高空，利用太空特有的各种环境条件及其综合效应对种子染色体进行诱变，产生各式基因变异。“地面选育”就是将诱变后的种子播种下去，从第2代开始筛选优良突变单株，然后将选出的种子再播种、筛选，让它们自交繁殖，如此繁育4代以上并进行严格的品系鉴定和规范的区域化试验，才有可能最终获得遗传性状优良、稳定的突变品系。 3.诱变机理莫衷一是 一般认为，由于太空中的高真空、微重力、高辐射、弱地磁、超洁净、大温差等因素以及发射、着陆时的剧烈震荡，使生物体内DNA链上的基因组发生缺失、重复、易位或倒置，进而产生一些高频度、大幅度的遗传性状突变，如株高变异、株形变异、穗形变异、粒形变异、果型变异、分蘖变异、营养成分变异、生长周期变异、抗逆性变异等。其中，高能粒子辐射能引起生物体DNA损伤而产生可遗传的变异，微重力能增强生物体对诱变的敏感性，干扰DNA损伤修复系统的正常运转，影
第十二章诱变育种 一、名词解释 1.诱变育种：指利用物理（辐射作用）或/和化学（化学反应）方法诱发植物体（植株、 枝、芽、花粉等）产生遗传变异，然后在变异体直接筛选或利用突变体进行杂交， 从而培育出新品种的育种方法，又称为突变育种或引变育种。 2.点突变：指染色体上一个座位内的遗传物质的变化。特别适合对推广品种的生产特 性的改造。 二、简答题 1.诱变育种的特点是什么？ ①突变率高，变异谱广； ②常发生点突变，可以有效地改良品种的个别性状； ③变异稳定快，育种年限短； ④克服远缘杂交不亲和及改变植物的授粉、受精习性。 2.诱变育种存在的主要问题有哪些？ ①变异的方向和性质尚不能人为有效地控制； ②突变体的鉴定比较困难，不易区分生理损伤与遗传变异。 3.简述诱变方法中外照射的概念、特点以及分类。 外照射：指放射性元素不进入植物体内，而是利用其射线（x射线，γ射线，中子）照射 植物各个器官。 特点：较为安全，简单。适于处理大量试材，才进行一代照射和多代重复照射，一次照射 和多次照射。 按照射时间可以分为急性照射和慢照射；按处理器官组织可以分为种子照射、花粉照射以 及营养器官的照射。 4.简述内照射的概念、特点及分类。 内照射：将放射性元素引入植物体内，由它放射出的射线在体内进行照射。 分为浸种法、注射法和喂饲法（或施肥法）。 5.简述剂量率的选择原则。 剂量率的选择原则可归纳为“活、变、优”，活是指后代有一定的成活率；变指在成活个 体中有较大的变异效应；优是指发生的变异中有较多的有利突变。 6. 化学诱变剂的种类有哪些？ 烷化剂、核酸碱基类似物、诱发译码突变的诱变剂、其他诱变剂：秋水仙素。 7．化学诱变剂的效应？ 化学诱变剂是靠各自的活性基团，具有特有的化学性质。它们直接与RNA或DNA反应，引 起突变。 8. 秋水仙素的作用机理？ 针对在有丝分裂中期的细胞，阻止形成纺锤丝，染色体不走向两极，从而产生染色体数加 倍的核。 9. 化学诱变的方法有哪些？ 浸渍法、涂抹法和滴液法、注入法、熏蒸法、施入法。 10. 简述种子或枝芽浸泡法化学诱变处理过程。 ①处理前的浸泡；②药剂处理；③种子处理后的漂洗和播种 化学诱变剂的诱变剂量：处理的持续时间、处理时的温度。
农作物空间诱变育种规范 (空间科学及应用专家组，1998年2月，广州) 863计划航天领域自1987年以来多次组织卫星、高空气球搭载植物种子。据不完全统计，至1996年年底，参与搭载的种子包括粮食作物、油料作物、蔬菜、水果、花卉等共约50种植物，参与单位近60个，分布于全国22个省(市)、自治区。不少单位在回收种子后，经田间种植、观察、选择，发现了新的变异类型，选育出一批性状优良、有应用潜力的新品种(系)，对农业生产的发展发挥了作用，引起了国内外的瞩目。然而，由于本研究涉及众多的人员、单位，早期试验中还未能明确提出规范化的要求，研究中也出现了部分单位的试验结果不明或准确性较低等问题。为使我国农作物空间诱变育种能更健康发展，特制定此规范。对此类研究从搭载材料的选用至回收后的观察、选择、记录均提出一些具体的要求，请各项目承担单位参照执行。 一、对搭载材料的要求 1，根据育种目标，选用综合性状优良，但1～2个性状有明显缺陷的地方主栽品种、新推广品种、准备推出的优良品系、杂交组合亲本或低世代杂种(F1)作为搭载材料。 2，搭载用种子必须有足够的纯度，无其他品种混杂，为此要求经1～2代套袋自交提纯，取经此法繁殖的种子供搭载及地面对照用。 3，为保证足够的突变体供选择，对某一品种搭载用种子应有足够的数量(一股应为100O 粒以上，个别种大的作物种子量可减至300～500粒)，并用等量的同一纯度种子作地面对照。所用种子应为新鲜、健康、发芽率高的干种子。 4 为保证运输、搭载过程中种子不会被混杂或受潮，建议用内层布袋、外层塑料袋包装，袋内最好包装少量吸水硅胶等对种子无害的干燥剂。内外、层袋及外袋应附有标明种子的种名、送搭单位的标签。 5，为完善搭载诱变试验的管理，要求各电位送交种子往专家组办公室搭载时，填写种子搭载申请表(见表I)内容包：种名、品种名、来源(自育、在用栽培种、引种等，并简介育成年份，亲本等培育的遗传背景)、主要种性(株高、生育期、抗病性、抗虫性、品质特点、产量组成因素，如粒重、荚重、果重、有效穗数、结实率等)、及形态特征、预期主要选育目标(待改良的性状)并附上1～2张代表其种子、果实、种植期，成熟期特性的彩色照片。 二、对搭载种子回收后种植、观察的要求 1，SP1(回收后当代) a 种植：种子经空间搭载后，应与地面对照种子同时种植。为避免与其他品种的天然杂交而致的生物混杂，应采用空间隔离(100米以外)或时间隔离(错开播种、开花期)方式种植。 b，经空间搭载的种子长出的植株会表现出一定程度的生理损伤，也可能在个别植株出现可遗传的性状变异，故须与对照相比较进行认真、细致的观察、记录，包括生长发青中的各项指标以及主要的农艺性状，特别是作为育种目标或其他有应用潜力的性状的变异。 常规要求观察的项H包括：(见表II及表III) 生理指标：发芽率(室内统计供试种子数中萌发种子所占的比例) 出苗率(田间条件下种子胚芽的出土能力) 存苗牢(营养生长盛期幼苗仔活率) 生育期(按该作物通用的生育期标准) 1
杂交育种的缺点：时间长，需及时发现优良性状。 诱变育种的缺点：有利变异少，须大量处理材料；诱变的方向和性质不能控制。改良数量性状效果较差。相关连接： 高中生物中涉及的育种技术和方法有：转基因育种、细胞工程、（有性）杂交育种、单倍体育种、多倍体育种和诱变育种等。这些育种知识分布在课本的各个章节，而且内容较为简洁。进行高考总复习时，必须进行归纳总结，在广度和深度上进行适当的拓展，使其成为育种知识体系，以便系统地掌握生物育种的原理、方法及其优缺点等等，达到灵活运用的目的。 一、转基因育种 原理：基因重组（或异源DNA重组）。 方法：提取目的基因→装入载体→导入受体细胞→基因表达→筛选出符合要求的新品种。 优点：不受种属限制，可根据人类的需要，有目的地进行。 缺点：可能会引起生态危机，技术难度大。 二. 细胞工程育种 原理：细胞的全能性 方法：（1）植物：去细胞壁→细胞融合→组织培养 （2）动物克隆：核移植→胚胎移植 优点：能克服远缘杂交的不亲和性，有目的地培育优良品种。动物体细胞克隆，可用于保存濒危物种、保持优良品种、挽救濒危动物、利用克隆动物相同的基因背景进行生物医学研究等。 缺点：技术复杂，难度大；它将对生物多样性提出挑战，有性繁殖是形成生物多样性的重要基础，而“克隆动物”则会导致生物品系减少，个体生存能力下降。 三. 单倍体育种 原理：染色体变异，组织培养 方法：选择亲本→有性杂交→F1产生的花粉离体培养获得单倍体植株→诱导染色体加倍获得可育纯合子→选择所需要的类型。 优点：明显缩短育种年限，加速育种进程。 缺点：技术较复杂，需与杂交育种结合，多限于植物。 四. 多倍体育种 原理：染色体加倍（染色体变异） 方法：秋水仙素处理萌发的种子或幼苗。分为同源多倍体育种和异源多倍体育种 优点：可培育出自然界中没有的新品种，且培育出的植物器官大，产量高，营养丰富。 缺点：只适于植物，结实率低。 五. 有性杂交育种 原理：基因重组。 方法：杂交→自交→选优 优点：能根据人的预见把位于两个生物体上的优良性状集于一身。 缺点：时间长，需及时发现优良性状。 六. 诱变育种 原理：基因突变 方法：辐射诱变，激光、化学物质诱变，太空（辐射、失重）诱发变异→选择育成新品种 优点：能提高变异频率，加速育种过程，可大幅度改良某些性状；变异范围广。 缺点：有利变异少，须大量处理材料；诱变的方向和性质不能控制。改良数量性状效果较差。
第七章微生物遗传 选择题（每题1分，共25题，25分） 1.可满足一切营养缺陷型菌株营养需要的天然或半组合培养基为（ A ）正确 A. 完全培养基 B. 基本培养基 C. 补充培养基 D.鉴别培养基 2.细菌转化过程不需要（ C ）正确 A. 受体细胞处于感受态 B. 裂解的供体细胞 C. 病毒 D. 一系列酶 3.证明核酸是遗传变异的物质基础的经典实验是（ B ）正确 A经典转化实验，噬菌体感染实验，变量实验 B经典转化实验，噬菌体感染实验，植物病毒的重建实验 C变量实验，涂布实验，平板影印培养实验 D平板影印培养实验、噬菌体感染实验、植物病毒的重建实验 4.不需要细胞与细胞之间接触的基因重组类型有（ B ）正确 A.接合和转化 B.转导和转化 C.接合和转导 D.接合 5.在U形玻璃管中，将一滤片置于二株菌之间使之不能接触，在左臂发现有原养型菌出现，这一现象不是由于（ A ）正确 A.接合 B.转化 C.普遍转导 D.局限性转导 6.一个大肠杆菌(E.coli)的突变株，不同于野生型菌株，它不能合成精氨酸，这一突变株称为（ A ）正确 A.营养缺陷型 B.温度依赖型 C.原养型 D.抗性突变型 7.以噬菌体为载体，细菌基因转移的方式称为（ B ）正确 A. 转化 B. 转导 C. 溶原性转换
D. 接合 8.细菌以接合方式转移基因是通过（ D ）正确 A. 细胞壁接触 B. 细胞膜融合 C. 鞭毛 D. 性菌毛 9.准性生殖（ B ）正确 A.通过减数分裂导致基因重组 B.有可独立生活的异核体阶段 C.可导致高频率的基因重组 D.常见于子囊菌和担子菌中 10.以下不适用于接合的特点是（ A ）错误正确答案：C A.基因转移是单向的 B.要求细胞与细胞的接触 C.溶源细胞被诱导后才发生 D.在 E.coli中，F因子参与该过程 11.抗药性质粒(R因子)在医学上很重要是因为它们（ B ）正确 A.可引起某些细菌性疾病 B.携带对某些抗生素的特定抗性基因 C.将非致病细菌转变为致病菌 D.可以将真核细胞转变为癌细胞 12.F+′F-杂交时，以下哪个表述是错误的？（ B ）正确 A.F-细胞转变为F+细胞 B.F+细胞转变为F-细胞 C.染色体基因不转移 D.细胞与细胞间的接触是必须的 13.细菌重组常指（ B ）错误正确答案：D A. 物理因素影响而改变基因特性 B. 微生物的回复突变 C. 细胞中的基因缺失 D. 从一个生物中获得DNA 14.接合时F因子进入受体细胞，受体细胞（ C ）正确 A.经历裂解 B.快速繁殖 C.变成供体细胞 D. 发育出线粒体 15.细菌接合已在许多种（ C ）中观察到。正确 A. 螺旋体
第七章诱变育种 诱变育种是利用理化因素诱发变异，再通过选择而培育新品种的育种方法。 第一节诱变育种的成就及特点 一、植物辐射诱变育种的主要成就 1.诱变育种历史 ①1927年，Muller在第三次国际遗传学大会论述X-射线诱发果蝇产生大量变异，提出诱发突变改良植物。 ②之后，Stadler在玉米和大麦上首次证明X射线可以诱发突变。 ③Nilsson-Ehle (1930)利用X射线辐照获得了茎秆坚硬、穗型紧密、直立型的有实用价值的大麦突变体。 ④1934年，Tollenear利用X射线育成了第一个烟草突变品种—Chlorina，并在生产上得到了推广。 ⑤1948年，印度利用X射线诱变育成抗干旱的棉花品种。 诱变源不断丰富和改进，从早期的紫外线、X-射线到r射线、?射线、中子和各种化学诱变剂 新中国第一个五年科学技术规划中，利用原子能被列为重点发展项目之一。○11957年，中国农业科学院成立了我国第一个原子能农业利用研究室 ○21961年成立了原子能农业利用研究所，设立了辐射遗传育种研究室。 ○3随后各省也相继成立有关研究机构，为广泛开展诱变育种奠定了良好的基础。 ○420世纪60年代中期开始在水稻、小麦、大豆等主要作物上利用辐射诱变育成了新品种，在生产上得到了应用。到1975年，已在8种作物上育成81个优良品种，种植面积约100万hm2。（在各种作物上取得成功） 2.诱变育种的主要成就 辐射诱变育种已经对农业生产作出了巨大的贡献，主要表现在两个方面。 ○1育成大量植物新品种 a辐射诱变育种的植物种类已相当广泛，几乎遍及所有有经济价值和观赏价值的植物。（课本） b我国诱变育成的作物品种数量居世界各国之首，种植面积也不断扩大。辐射诱变育种在农业增产中做出了重要贡献。（课本） ○2提供大量优异的种质资源 a辐射诱变可使作物产生很多变异，这些变异就是新的种质资源，可供育种利用。（课本） b将辐射诱变产生的优良突变体作为亲本用于选育杂交品种是诱变育种的另一用途。
第七章微生物遗传试题 一．选择题： 71085.71085.已知DNA 的碱基序列为CATCATCA T，什么类型的突变可使其突变为：CTCATCAT A.A.缺失 B.B.插入 C.C.颠换 D.D.转换 答：( ) 71086.71086.已知DNA 的碱基序列为CATCATCA T，什么类型的突变可产生如下碱基序列的改变：CACCATCAT ？ A. 缺失 B. 插入 C. 颠换 D. 转换 答：( ) 71087.71087.不需要细胞与细胞之间接触的基因重组类型有： A. 接合和转化 B. 转导和转化 C. 接合和转导 D. 接合 答：( ) 71088.71088.转化现象不包括 A. DNA 的吸收 B. 感受态细胞 C. 限制修饰系统 D. 细胞与细胞的接触 答：( ) 71089.71089.将细菌作为实验材料用于遗传学方面研究的优点是： A. 生长速度快 B. 易得菌体 C. 细菌中有多种代谢类型 D. 所有以上特点 答：( ) 71090.71090.转导噬菌体 A. 仅含有噬菌体DNA B. 可含有噬菌体和细菌DNA C. 对DNA 酶是敏感的 D. 含1 至多个转座子 答：( ) 71091.71091.在Hfr 菌株中： A. F 因子插入在染色体中 B. 在接合过程中，F 因子首先转移 C. 在接合过程中，质粒自我复制 D. 由于转座子是在DNA 分子间跳跃的，因此发生高频重组 答：( ) 71092.71092.以下碱基序列中哪个最易受紫外线破坏？ A. AGGCAA B. CTTTGA C. GUAAAU D. CGGAGA 答：( ) 71093.71093.对微生物进行诱变处理时，可采用的化学诱变剂是：
太空诱变育种 太空诱变育种是指在距离地球20～40 km 的高空进行各种农作物飞行搭载处理,使农作物在太空特殊环境条件下产生突变,返回地面种植选育,获得生物新品种。太空诱变育种是航天技术、生物技术和农业育种技术相结合的产物,是近年来产生的一种崭新的育种技术。太空诱变育种(或称航天诱变育种) 已成为空间生命科学研究方面的重要内容之一。国内外利用太空诱变育种技术培育了粮食作物、经济作物、花卉及抗生菌等高产优质新品种(系) 。经过卫星搭载,生物在高真空、微重力、强辐射及其他因素的综合作用下产生了变异,也可激活细胞中的转座子,使生物发生突变。太空诱变育种技术开创了育种的又一新途径。广东省农业科学院于2003 年利用返回式卫星搭载花生、水稻、蔬菜、果树等作物种子开展了太空育种,并建立了航天育种基地。 目前，太空诱变育种已有很多成果，例如太空处理诱变花生的育种效果。通过反回式卫星搭载后的花生种子其SP1 代成苗率为50 %左右,可能是由于种子经搭载后受到一定程度的生理损伤。出仁率、百果重和百仁重在SP2 后代发生变异,并能够稳定遗传给后代。在SP3 代出现深度缩缢变异荚果,其种皮颜色也变成红色。本试验结果表明太空处理能够诱导花生产生变异,有望为高产、优质的花生品种选育提供较好的新种质。 2003年11月21日，由河南省原阳县提供的40克水稻育秧种子搭载我国第十八颗返回式科学与技术试验卫星，在太空遨游18天后顺利返回地面。该县农科所承担起了太空水稻的选育工作。经数十位育种专家艰辛遴选、定向培育，2007年该县太空水稻选育工作取得了可喜的成果，获得了一个富含硒、铁、钙等微量元素，外观饱满晶莹，口感良好的水稻新品种。原阳县是我国著名的大米之乡，曾被批准为无公害优质水稻标准化示范基地、国家级水稻标准化示范基地。据河南省农科院育种专家介绍，作为世界上少数将航天技术用于育种的国家，我国在航天育种方面有20多年的历史，水稻也是其中较早的航天育种作物之一。之前，市场上的很多太空米大部分是采用杂交稻作搭载材料的，选育品种以提高产量作为目标。 还有太空辣椒系列：1号：生长势较强，叶片中大，叶色深绿株高90厘米，始花节位为第8节，果长17厘米，青熟果深绿色，老熟果大红色，平均单果重64克，一般亩产3000公斤。2号：生长势强，叶片较大，深绿色，株高压手段2厘米，始花节位第10节，果实三角形，长13.6厘米，青熟果浅绿色，老熟果大红色，平均单果重81.65克，一般亩产3000公斤。3号：生长势中，叶片大小中等，叶色深绿，株高98厘米，始花节位为第9节，平均单果重55克，青熟果浅绿色，老深果黄色，一般亩产2500公斤。太空孜然2-20：株高33厘米，针状叶，每簇4-6条，花淡紫色，单株结果数为900粒左右，一般亩产70-80公斤。适合与玉米、棉花、辣椒等作物套种。 而且，由福建省水产研究所承担的水产生物太空搭载与诱变育种研究项目通过成果鉴定。以中国空间研究院戚发轫院士为主任的鉴定委员会一致认为，该研究成果具有很高的创新性，达到国际同类研究先进水平。 该项目研制了带水和不带水2种水产生物太空搭载系统，先后4次搭载水产动植物23种，有15种存活返回，解决了水产生物太空搭载及保活关键技术，保证了水产生物太空搭载成功率。通过对存活返回的15种生物进行培养和遗传变异分析发现：搭载组卤虫卵孵化速度、孵化率、生长速度和怀卵量与对照组有显著差异；搭载组蒙古裸腹溞蛋白质、EPA、DHA含量均高于对照组；利用RAPD和AFLP等分子