氮素及氮肥—企业培训教材
中海化学科技部沈兵
1.1 植物和土壤中的氮素
植物必需的营养元素中，氮是影响植物生长和产量形成的首要元素。而我国的土壤普遍缺氮，氮肥的用量远远超过磷肥和钾肥。在氮、磷、钾中氮肥肥效一直居于首位。
空气中氮气占五分之四，是取之不尽的氮源。可惜植物不能直接利用空气中的氮，必须通过工业或生物的途径，将空气中的氮合成为氮的化合物，才能被植物利用。前者主要是生产合成氨，后者主要是豆科植物的生物固氮。
氮占植物体干重的0.3%－5%，平均含量约为1.5%，是除C、H、O外含量最高的营养元素。它的生理功能主要有以下几方面：①是蛋白质和核酸的主要组成元素。蛋白质中含氮16%－18%，核酸中含氮15%－16%。蛋白质是构成植物细胞原生质的基础物质，没有氮就不能形成蛋白质，植物就不能维持生命。氮素是一切生物体不可缺少的，故有生命元素之称。核酸及其与蛋白质结合的核蛋白，在植物生活和遗传变异过程中有特殊的作用。②是叶绿素的组成元素。绿色植物利用光能将二氧化碳和水合成有机物质，称光合作用。缺少氮素会影响有机物的合成。③是植物体内许多酶的组成元素。酶是一类特殊的蛋白质，是植物体内各种物质转化的催化剂，控制着各种代谢过程。此外，氮还是一些维生素和生物碱的组分。
氮素不足或过量容易从作物长相上看出来。氮素不足时植株矮小，叶片小而薄，叶色浅绿甚至发黄，植株常出现早衰，禾谷类作物穗小，籽粒不饱满。氮素在植物体内可再度利用，缺氮时老叶中的蛋白质分解，氮素可供幼叶利用。因此，植株下部叶片先黄化，逐步向上部扩展，可作为判别作物缺氮的显著特征之一。氮素过量时作物叶片肥大，颜色深绿，柔软多汁，茎秆细弱，贪青晚熟，易倒伏。棉田因叶片相互遮荫，通风透光差，蕾铃脱落严重。瓜果则糖分下降，不耐贮藏。马铃薯、甘薯则地上部旺长，结薯小而少。因此，必须合理施用氮肥。
除豆科作物能与根瘤菌共生，固定空气中的氮素外，绝大多数作物所需要的氮素来自土壤。土壤中的含氮化合物可分为有机态和无机态两大类。在耕层土壤中有机态氮占90%以上。因此，土壤有机质含量高的土壤，氮素含量也高。有机态氮主要存在于土壤腐殖质、动植物和微生物残体、施入的有机肥料中。有机态氮不能被作物直接吸收利用，必须经过土壤微生物分解为无机态氮才对作物有效。按分解的难易有机态氮可分为易溶于水、分解快的氨
基酸和酰胺类，易溶于弱酸、弱碱的简单蛋白质和比较稳定的不易分解的腐殖质、结构复杂的蛋白质。土壤无机态氮有铵态氮和硝态氮，是作物可以直接吸收利用的氮，称为速效氮。有机态氮的矿化是作物所需氮素的重要来源。
土壤和肥料中氮的转化包括水解作用、氨化作用、硝化作用、反硝化作用和生物固定。水解作用是指蛋白质在微生物分泌的蛋白质水解酶的作用下，逐渐分解为各种氨基酸。氨化作用是指土壤中的含氮有机物(如氨基酸)经微生物作用分解产生氨(NH3)的过程。氨溶于水生成铵离子(NH4+)，可以被作物吸收，也可被土壤胶体吸附。硝化作用是指氨或铵盐在土壤硝化细菌作用下，转化为硝酸的过程。这个过程分两步进行，先在亚硝化细菌作用下，氨氧化成亚硝酸，在土壤通气良好的条件下，亚硝酸很少在土壤中积累，随即在硝化细菌作用下进一步氧化成硝酸。硝酸态氮也是作物容易吸收的氮，但硝酸离子(NO3-)不易被土壤胶体吸附，容易随水流失。反硝化作用是指硝酸离子被还原成亚硝酸，进一步还原成氮的氧化物(NOx)和氮气而挥发损失的过程，所以反硝化作用又叫脱氮作用。上面提及的氮的转化作用，都是在土壤微生物和酶的作用下进行的，所以都受土壤条件的影响，要有适宜的水分、温度和酸碱度，还受通氧条件的影响。例如硝化细菌是好气性微生物，要求土壤通气条件良好，土壤水分在田间持水量60％为宜，既有一定水分，又有足够的空气。而反硝化作用是在土壤通气不良(如淹水)，又有新鲜有机物存在时容易发生。氮的生物固定是指微生物在分解含氮有机物产生氨和硝酸过程中，也利用一部分供本身营养的需要，使氮素在微生物躯体中固定下来。一旦微生物死亡，经过其他微生物的分解，氮素可再释放利用。除了上述土壤氮素转化的生物化学过程外，某些物理的和化学的作用，如铵的吸附和解吸、铵的粘土矿物固定和释放，也应包括在氮素转化之列。对土壤氮素转化的了解，有助于合理施用氮肥，减少肥料氮的损失，更好发挥氮肥的增产作用。
1.2 氮肥的种类和性质
根据氮肥中氮素的形态可以分为：
铵态氮肥：氮肥中氮素的形态是氨( NH3)或铵离子(NH4+)。例如液态氨、氨水、硫酸铵、氯化铵、碳酸氢铵等。
硝态氮肥：氮肥中氮素的形态是硝酸根(NO3-)。如硝酸钠、硝酸钾、硝酸钙。
硝、铵态氮肥：氮肥中含有铵离子和硝酸离子两种形态的氮。如硝酸铵、硝酸铵钙、硫硝酸铵。
酰胺态氮肥：主要有尿素。
氰氨态氮肥：主要有石灰氮，其成分为氰氨化钙(CaCN2)。
所有化学氮肥，除石灰氮和天然的智利硝石(硝酸钠)外，都由合成氨加工而成。2001年我国氮肥的总产量达2526.7万吨，占化肥总产量(3396.5万吨)的74.4%，其品种和产量如表2-1所示：
表2-1 2001年国产氮肥品种构成情况
品种产量(万吨) %
尿素1454.8 57.6
碳酸氢铵510.0 20.2
氯化铵92.5 3.6
硝酸铵80.0 3.2
硫酸铵13.5 0.5
磷酸铵含氮60.3 2.4
硝酸磷肥含氮22.4 0.9
其他293.0 11.6
合计2526.7 100.0
国产氮肥品种构成比较单一，主要是尿素和碳酸氢铵。这些氮肥的主要化学、物理性质和入土后的农业化学性质如下：
（一）尿素：因人尿中含有这种物质而得名，分子式是CO(NH2)2，含氮46%。
工业上用氨和二氧化碳为原料，在高温、高压下合成，经造粒塔生产的小颗粒尿素，颗粒直径0.85mm～2.80mm的占90%以上。粒状尿素的容重为每立方米0.66吨，它易溶于水，20℃时100毫升水中可溶解105克，水溶液呈中性反应。尿素中常含有少量缩二脲，因为它对作物生长有抑制作用，因此，国家标准规定它的含量不能越过1.5%。施用尿素引起烧种、烧苗，除施用方法不当外，常与缩二脲含量过高有关。尿素虽可用于叶面喷施，但施入土壤后要经过脲酶作用，水解成碳酸铵或碳酸氢铵后才能被作物吸收。而水解快慢与土壤条件，尤其是温度和土壤中的脲酶活性有关。在土温较低的情况下尿素的肥效往往比较迟缓，要提前施用。尿素施用后没有酸根残留，适于各种土壤和作物。为减少水解后氨的挥发，深施(离土表6cm～8cm)有较好效果。国内近年已采用流化床技术，生产大颗粒尿素，直径为1.8mm～4.5mm，也可因农业生产需要，生产更大颗粒的。它抗压和抗潮性好，有缓释性，肥效较长，是用作散装掺混肥(B.B.肥)的良好原料。
（二）氢酸氢铵：简称碳铵，分子式为NH4HCO3，含氮17%。
世界上只有我国大量生产这种氮肥。它是由氨、二氧化碳和水反应生成，为白色或浅色，是细小的粒状、板状或柱状结晶，容重0.75吨/米3，比尿素(0.66)稍重，易溶于水，在20℃时每100毫升水可溶解21克，水溶液呈碱性反应。碳铵在常温常压下易分解为氨、二氧化碳和水，分解的速度和碳铵本身的含水量，贮存地点的温度和空气湿度有关。碳铵怕“热”怕“湿”，温度高湿度大分解速度加快。在工艺上应控制水分在 3.5%以下，加大结晶颗粒，用塑料袋密封贮存。碳铵施用后无酸根残留，适用于各种土壤和作物，肥效比尿素快，适合做基肥和追肥，但施用后要覆土。碳铵入土后铵离子比其他铵态氮肥更易被土壤吸附。根据我们1983～1986年在华北地区小麦、玉米上的大量试验，碳铵深施的增产效果与尿素相同，优于尿素表面撒施。
（三）氯化铵：简称氯铵，分子式为NH4Cl，含氮24%～26%。
在我国氯化铵大多是制碱工业的副产品，每生产一吨纯碱，同时联产一吨氯铵。氨铵为白色或微黄色结晶，物理性状较好，20℃时每100毫升水可溶解37克，溶液呈微酸性反应。施用后因作物吸收NH4+多，吸收Cl-少，有较多的氯根残留，称为生理酸性肥料。在干旱和排水不良的地区和盐碱地上不宜施用，在烟草上不能施用，否则降低烟叶的品质。在茶树、葡萄、薯类、糖料作物和柑桔上要控制用量，否则会降低糖度和淀粉含量。
（四）硫酸铵：简称硫铵，分子式为(NH4)2SO4，含氮21％。
硫铵由氨和稀硫酸中和反应生成，为白色结晶。目前农用硫铵大部分是炼焦工业等的副产品，为淡灰绿色或淡黄色，容重0.86，物理性质稳定，不易吸潮，0℃100克水中可溶解70克。硫铵除含氮外，还含有24％的硫，在缺硫土壤上有很好效果。但在淹水条件下SO42-易还原成H2S，对作物根系有毒害作用。硫铵也是一种生理酸性肥料。
（五）硝酸铵：简称硝铵，含氮33％～35％。
目前的主要生产方法是将氨在高温、高压和铂催化下生成硝酸，再由硝酸吸收氨生成硝铵。硝铵是一种很好的氮肥，尤其适用于旱地作物、烟草、蔬菜和果树等。但它的缺点是极易吸潮。在20℃溶解度为65.2%。同时在贮运过程中遇高温、火源和严重撞击，可能引起燃烧或爆炸。因此，一些国家将其改性，添加稳定和惰性物质，并造粒，以克服上述缺点，硝酸铵钙就属于这类产品。
此外，国外还施用氮溶液，是一种用氨与其他固体氮肥(硝铵、尿素等)混合而成的液体肥料，含氮30％～40％，在我国尚未得到发展。国内外都在研究和开发长效氮肥，又称缓释氮肥，由于成本较高，目前只有少量生产。
1.3 氮肥施用技术
我国氮肥的产量和用量均居世界第一位，但是施用后利用率不高，损失很大。据中国科学院南京土壤研究所综合全国528个水稻上的试验结果，氮肥的平均利用率为33%－38%，254个麦类(小麦、大麦、元麦)上的试验结果，氮肥的平均利用率为28%－41%；并估计出氮肥的损失率在水田超过50%，在旱地为45%左右。
氮肥利用率的高低，一般与肥效(施用单位养分的增产量)的高低是一致的。因此，合理施用氮肥就是要提高氮肥的利用率和肥效，现将氮肥施用主要技术列举如下。
一、氮肥与磷、钾肥等配合施用，做到平衡施肥。在20世纪50年代前后，单施氮肥就有很高的肥效。此后由于土壤磷、钾的消耗，已不能满足作物高产的需要，成为提高作物产量的养分限制因子。在这种情况下单施氮肥往往难以凑效，必须与磷钾肥同时施用。例如中国农业科学院土壤肥料研究所在河北省景县一块比较瘠薄的潮土地上做了一个小麦氮肥(尿素)用量试验。由于该地块的土壤严重缺磷，单施氮肥几乎不增产，而在每亩施用7.5千克P2O5(过磷酸钙)的基础上再施用氮肥，取得了显著的增产效果。氮肥与磷肥之间并有正的交互作用。江西上饶地区农科所在一块速效磷、钾含量均较低的田块，连续三季水稻单施氮肥(每亩N10千克)，平均亩产275千克，氮肥配施磷肥(每亩P2O53千克)，平均亩产324千克，氮肥配施钾肥(每亩K2O6千克)平均亩产317千克，氮磷钾肥配合亩产344千克。氮肥配合施用磷、钾肥不仅提高了稻谷产量，还提高了出米率和糙米中的蛋白质含量。
在磷钾肥不足的情况下，氮肥与有机肥配合施用也有很好的增产效果。因为有机肥是完全肥料，往往含有丰富的磷、钾和中微量元素。
二、掌握氮肥的适宜用量。一般说随着氮肥用量的增加，单位面积产量是增加的，但是氮肥利用率和肥效都表现出明显下降趋势。吉林省农科院土肥所曾在玉米上做过不同尿素用量与利用率的试验，见表2-2：
表2-2 不同尿素用量及氮素利用率的比较
氮肥用量(千克/亩) 0 8.5 11.9 15.3 18.7 玉米产量(千克/亩) 253 444 447 437 435 氮肥利用率(%) - 45.2 41.1 35.4 26.4 大量的试验说明，随着氮肥用量的增加，出现了明显的报酬递减现象。在每亩施用6－10千克氮的情况下，每千克氮增产粮食10－12千克，氮肥的利用率为35－45%。
三、掌握适宜的施肥时期和方法。因施肥时期不同，往往分为基肥、种肥和追肥。北
方的冬小麦、春玉米、春稻，南方一季中稻，生长期较长，在150天左右，应当基肥、追肥并重；北方的春小麦、麦茬稻，南方的双季稻，以及干旱地区的早熟作物，生长期较短，壮苗早发是增产的关键，应重施基肥，可占全生育期氮肥用量的70－80%。用少量氮肥(硫铵或尿素4－6千克)做种肥，用量少，效果好，但不要与种子直接接触。追施氮肥对多数作物是必要的，生长期长的作物有时追肥不止一次，都在生长发育的关键时期进行，如小麦、水稻的分蘖期、拔节期，玉米的孕穗期。氮肥基施可撒在地表，随即翻耕入土。追肥不论水田或旱地，应施入土中。在讨论各种作物施肥时，还要详细叙述。
四、因土壤、作物合理调配氮肥。虽然我国的主要氮肥品种尿素和碳酸氢铵有广泛的适应性，但有些品种在调配上仍然值得注意。如氯化铵可用在粮食作物主产区，不要调运到干旱、盐碱地区。硝酸铵最好调运到旱作地区和经济作物产区，不要调运到水稻产区和高温多雨地区。硫酸铵用在缺硫的土壤和需硫量大的作物上可发挥氮、硫的双重作用等。
第三章植物的矿质与氮素营养 矿质营养：植物对矿物质的吸收、转运和同化，通称为植物的矿质营养。 灰分元素：干物质充分燃烧后，剩余下一些不能挥发的灰白色残渣，称为灰分。灰分元素直接或简接来自土壤矿质，所以称为矿质元素。 必需元素：指在植物生长发育中必不可少的元素，具有不可缺少性，不可替代性和直接功能性。 大量元素：指植物生命活动所必需的、且需要量较多的一些元素。有碳、氢、氧、氮、磷、钾、钙、镁、硫等9种元素。 微量元素：植物生命活动所必须的、而需要量很少的一类元素称为微量元素。 水培法：在含有全部或部分营养元素的溶液中培养植物的方法。 砂培法：在洗净的石英砂或玻璃球等基质中，加入营养液培养植物的方法。 主动吸收：指细胞利用呼吸释放的能量逆化学梯度吸收矿质元素的过程。 被动吸收：指细胞不需要由代谢直接提供能量的顺电化学势梯度吸收矿质元素的过程。 扩散作用：指分子或离子沿着化学势或电化学势梯度转移的现象。 协助扩散：指小分子物质经膜转运蛋白顺浓度梯度或电化学梯度跨膜转运的过程，通常不需要细胞提供能量。 离子通道：指细胞膜中一类由内在蛋白构成的横跨膜两侧的孔道。孔的大小及孔内表面电荷等性质决定了通道转运离子的选择性。 膜片钳技术：指使用微电极从一小片细胞膜上获取电子信息，可用来研究细胞器间的离子运输、气孔运动、光受体、激素受体以及信号分子等的作用 原初主动转运：质膜H+-ATP酶利用ATP水解产生的能量，把细胞质内的H+向膜外泵出，产生质子驱动力的过程称为原初主动运输。 次级主动转运：指以质子动力作为驱动力的离子或分子的转运。 单盐毒害：指植物培养在某一单盐溶液中不久即呈现不正常状态，最后死亡的现象。单盐毒害无论是营养元素还是非营养元素都可发生，而且在溶液很稀时植物就会受害。 离子拮抗：指离子间相互消除毒害的现象。 平衡溶液：植物必需的矿质元素按一定浓度与比例配制成使植物生长良好的混合溶液称为平衡溶液。 生理酸性盐：植物根系对其阳离子的吸收多于阴离子而使介质变成酸性的盐类称为生理酸性盐。 生理碱性盐：植物根系对阴离子的吸收多于阳离子而使介质变成碱性的盐类称为生理碱性盐。诱导酶：指植物体内原来没有、但在特定物质的诱导下才能合成的酶。 硝酸盐还原：指硝酸根离子在硝酸还原酶和亚硝酸还原酶的相继作用下还原成氨的过程。 生物固氮：指某些微生物通过体内固氮酶的作用，将大气中的游离氮固定转化为含氮化合物的过程。 氨的同化：植物从土壤中吸收NH4+或由硝酸盐还原形成NH4+后被同化为氨基酸的过程称为氨的同化。 叶面营养：指把速效性肥料直接喷施在叶面上以供植物吸收的施肥方法。 植物营养最大效率期：指植物在生命周期中，对施肥的增产效果最好的时期。一般作物的营养最大效率期是生殖生长期。 营养临界期：指植物在生命周期中，对养分缺乏最敏感最易受害的时期。
土壤中氮素转化过程及植物吸收方式(土壤 部分初稿)
土壤中氮素转化过程及植物吸收方式 我国耕地土壤全氮含量为0.04～0.35％之间，且土壤有机质含量呈正相关。其氮素来源包括：生物固氮、降水、农业灌溉和施肥等，而目前肥料是农田土壤氮肥的主要来源。下面就从土壤中氮素的主要表现形态和转化过程等进行详细的介绍： （一）土壤中氮素的主要形态 水溶性速效氮源 < 全氮的5% 包括游离氨基酸、胺盐及酰胺类化合物等有机氮水解性缓效氮源占50～70% 包括蛋白质及肽类、核蛋白类、氨基糖类(>98%) 非水解性难利用占30～50% 包括杂环态氮、缩胺类 离子态土壤溶液中 无机氮吸附态土壤胶体吸附 (1～2％) 固定态 2：1型粘土矿物固定 注明：其中无机氮包括：铵态氮(NH4+ — N)、硝态氮(NO3-— N)、亚硝态氮(NO2- — N)三种主要形态。 一般情况下，土壤中存在的主要是有机态氮，占土壤总氮的90~98%。
（二）土壤中氮素的转化过程 1.有机态氮的转化 土壤中的有机态氮是较复杂的有机化合物，必须要经过各种矿化过程，变为易溶的形态，才能发挥作物营养的功能。它的矿化量和矿化速率就成为决定土壤供氮能力的极其重要的因素。土壤有机氮的矿化过程是包括许多过程在内的复杂过程。 ①水解过程蛋白质在微生物分泌的蛋白质水解酶的作用下，逐步分解为各种氨基酸。 ②氨化过程氨基酸在多种微生物作用下分解成氨的过程称为氨化过程。如： RCH2OH＋NH3＋CO2＋能量—水解—→ RCHNH2COOH＋H2O RCHOHCOOH＋NH3＋能量—氧化—→ RCHNH2COOH＋O2 RCOOH＋NH3＋CO2＋能量——还原—→RCHNH2COOH＋H2 由此可见，氨化作用可在多种多样条件下进行。无论水田、旱田，只要微生物活动旺盛，氨化作用都可以进行。
植物对铵、硝态氮的相对吸收能力 氮素对植物生长发育、产量形成与品质好坏有极为重要的作用。从营养意义来讲，作物在生长发育过程中主要吸收两种矿质氮源，即铵态氮和硝态氮。一般认为NO3-的吸收是逆电化学势梯度进行的主动过程，而NH4+是与H+进行交换吸收的。NH4+与NO3-吸收到作物体后，除硝态氮需先还原成NH4+ （NH3）以外，其余同化过程完全相同。据研究，作物对NH4+、NO3-的吸收量因作物特性、种类和环境条件而变化。 铵、硝态氮的营养生理性质 铵、硝态氮都是植物和微生物的良好氮源，可以被它们直接吸收和利用。这两种形态的氮素约占植物吸收阴阳离子的80%。 植物在吸收和代谢两种形态的氮素上存在不同。首先，铵态氮进入植物细胞后必须尽快与有机酸结合，形成氨基酸或酰胺，铵态氮以NH3的形态通过快速扩散穿过细胞膜，氨系统内的NH4+的去质子化形成的NH3对植物毒害作用较大。硝态氮在进入植物体后一部分还原成铵态氮，并在细胞质中进行代谢，其余部分可“贮备”在细胞的液泡中，有时达到较高的浓度也不会对植物产生不良影响，硝态氮在植物体内的积累都发生在植物的营养生长阶段，随着植物的不断生长，体内的硝态氮含量会消耗净尽，至少会大幅下降。这是一切植物的共性。因此单纯施用硝态氮肥一般不会产生不良效果，而单纯施用铵态氮则会发生铵盐毒害，在水培条件下更易发生。 植物吸收铵、硝态氮的能力 植物对铵、硝态氮吸收情况除与植物种类有关外，外界环境条件有着重要的影响。其中溶液中的浓度直接影响吸收的多少，温度影响着代谢过程的强弱，而土壤pH影响着两者进入的比例：在其他条件一致时，pH低，有利于硝态氮的吸收；pH高，有利于铵态氮的吸收。 一般情况下，同时施用铵态氮和硝态氮肥，往往能获得作物较高的生长速率和产量。同时施用两种形态氮，植物更易调节细胞内pH值和通过消耗少量能量来贮存一部分氮。两者合适的比例取决于施用的总浓度：浓度低时，不同比例对植物生长影响不大，浓度高时，硝态氮作为主要氮源显示出优越性。 影响两种氮素形态效果的主要因子是作物种类，同一作物的不同品种、气候条件、土壤和氮肥用量。现以小麦对这两种形态氮肥的反应为例：施氮量为120kg/hm2，均作播前种肥一次施入。在大田试验条件下，单独供给硝态氮和供给硝态氮加铵态氮（硝态氮∶铵态氮＝2∶1）时，小麦生长发育良好；而单独供给铵态氮时，小麦生物产量与籽粒产量均有所下降；供给铵态氮加硝态氮（铵态氮∶硝态氮＝2∶1）时，小麦生物产量与籽粒产量介于单独供给铵态氮与单独供给硝态氮之间。 植物吸收铵、硝态氮的偏好 虽然铵、硝态氮都是植物根系吸收的主要无机氮，但不同作物对其有不同偏好性。适应酸性土壤生长的嫌钙植物和适应低氧化还原势土壤条件下生长的植物（如水稻）嗜好铵态氮，有些植物如马铃薯，适于低pH，供应铵态氮，可使介质pH降低，对植株，特别对根系生长有明显优点。某些植物施用铵态氮肥能否获得较高的生长速率和产量，主要取决于根部温度以及影响根部碳水化合物供应的因素，如光照强度等。pH低时，施用铵态氮肥不利，但pH 大于7时，施用铵态氮会使介质中游离氨浓度增加，也有不利影响。在高等植物中，营养生长尤其是生殖生长速率较高，与铵态氮对体内激素平衡的关系密切。相反，喜钙植物和适于高pH石灰性土壤生长的植物，优先利用硝态氮，大多数旱地作物，如玉米，对硝态氮偏好；在等氮量供应情况下，硝态氮的增产效果更突出。蔬菜是一类很容易累积硝酸盐的作物，又是对硝酸盐非常偏爱的作物。在田间，由于尿素态氮或铵态氮会很快转化为硝态氮，施用这两类形态的氮素，对蔬菜并没有什么不良后果，但水培试验中，只要营养液中加入硝态氮，
第三章植物的矿质与氮素营养 （单元自测题） 一、填空 1．矿质元素中植物必需的大量元素包括。(N，P，K，Ca，Mg，S) 2．植物必需的微量元素有。(Fe，Cl，Cu，Zn，Mn，B，Mo，Ni) 3．除了碳、氢、氧三种元素以外，植物体内含量最高的元素是。（氮） 4．必需元素在植物体内的生理作用可以概括为三方面：(1)物质的组成成分，(2)活动的调节者，(3)起作用。(细胞结构，植物生命，电化学) 5．N、P、K的缺素症从叶开始，因为这些元素在体内可以。(老叶，移动)。 6．氮肥施用过多时，抗逆能力，成熟期。（减弱，延迟） 7．植物叶片缺铁黄化和缺氮黄化的区别是，前者症状首先表现在叶而后者则出现在叶。（新，老） 8．白菜的“干心病”、西红柿“脐腐病”是由于缺引起。（钙） 9．缺时，花药和花丝萎缩，绒毡层组织破坏，花粉发育不良，会出现“花而不实”的现象。（B） 10．研究植物对矿质元素的吸收，不能只用含一种盐分的营养液培养植物，因为当溶液中只有一种盐类时即使浓度较低，植物也会发生。(单盐毒害) 11．矿质元素主动吸收过程中有载体参与，可以从现象和现象两现象得到证实。（离子竞争抑制，饱和） 12．植物吸收(NH4)2SO4后会使根际pH值，而吸收NaNO3后却使根际pH值。（降低，升高）13．植物体内硝酸盐还原速度白天比夜间。(快) 14．果树“小叶病”是由于缺的缘故。(锌) 15．植物体内与光合放氧有关的微量元素有、和。（Mn，Cl，Ca）。 二、选择题 1．植物体中磷的分布不均匀，下列哪种器官中的含磷量相对较少：。D．A．茎的生长点 B．果实、种子 C．嫩叶 D．老叶 2．构成细胞渗透势的重要成分的元素是。C． A．氮 B．磷 C．钾 D．钙 3．元素在禾本科植物中含量很高，特别是集中在茎叶的表皮细胞内，可增强对病虫害的抵抗力和抗倒伏的能力。D． A．硼 B．锌 C．钴 D．硅 4．植物缺锌时，下列的合成能力下降，进而引起吲哚乙酸合成减少。D．A．丙氨酸 B．谷氨酸 C．赖氨酸 D．色氨酸 5．植物白天吸水是夜间的2倍，那么白天吸收溶解在水中的矿质离子是夜间的。D．A．2倍 B．小于2倍 C．大于2倍 D．不一定 6．植物吸收下列盐分中的不会引起根际pH值变化。A． A．NH4N03 B．NaN03 C．Ca(N03)2 D．(NH4)2S04
氮素是植物的重要营养元素之一,植物生长的主要限制因子,但多以植物难以利用的有机态存在土壤中。土壤微生物是氮素转化(如氨化过程、硝化过程)的主要驱动力。水热条件和土壤性质是影响土壤微生物数量和活性的重要因素。 在脱氨的同时，产生有机酸、醇或碳氢化合物以及二氧化碳等。具体途径和产物随作用的底物、微生物种类以及环境条件而异。 氨作为微生物的代谢产物释放出来，一部分被植物吸收，一部分被土壤颗粒吸附，另一部分被其他微生物吸收利用。如果土壤中的碳氮比(C:N)大于25:1,碳源和能源充足，微生物将迅速生长，充分利用氨合成细胞物质，把氨固定起来。在这种情况下，微生物常与植物争夺无机氮。如果土壤中的碳氮比小于25:1，微生物的生长和细胞物质的合成，因受可利用碳源的限制，使氨能有剩余，可供植物利用。微生物死亡后，其所吸收固定的氮，经细胞的分解再被释放出来。 土壤中氨化作用的强弱除与有机含氮化合物的数量有关外，还受土壤环境条件的影响。在水分适宜、通气良好的中性土壤中,氨化作用能正常进行,作用的速度随温度的升高而加强。另外,土壤中的通气状况不同,参与氨化作用的微生物种类就不同，最终产物也不一样。通气良好时，主要由好气微生物作用，最终产物为氨；在通气不良的条件下，由厌气微生物作用，最终产物为氨和胺。 一般数量比根际外多几倍至几十倍。它们和植物间是互生关系，与植物根系相互作用、相互促进。微生物大量聚集在根系周围，将有机物转变为无机物，为植物提供有效的养料；同时，微生物还能分泌维生素，生长刺激素等，促进植物生长。在植物生长过程中，死亡的根系和根的脱落物（根毛、表皮细胞、根冠等），以及根系向根外分泌的无机物和有机物是微生物重要的营养来源和能量来源；由于根系的穿插，使根际的通气 根际微生物 条件和水分状况优于根际外，从而形成利于微生物的生态环境。根际微生物在同一植物的不同品种可表现出其特异性，如雀稗根际内的雀稗固氮菌（Azotobacter paspali）只在雀稗品种的根际内受到刺激，而在另一品种的根际内则发育不好。固氮螺菌（Azospirillas sp.）在玉米品种UR-1根际内固氮活性不强，而在UR-1的杂种S1根际内则固氮酶活性很高。 2特征 植物根表及近根土壤中的微生物。根际一词是希尔特纳于1904年提出的，指植物的根表以及受根系直接影响的土壤区域。根际微生物在数量和质量上都与根际以外的微生物不同。根际微生物数量常比根际以外的微生物数量高几倍至几十倍,个别的细菌群可高达上千倍(平板计数)。这两者的数量比称为根土比(R∶S),表示植物根系对微生物的影响程度，所以又称根际效应。 3种类 根际微生物以细菌为主，并且是革兰氏阴性菌占优势。 常见的有假单胞菌、黄杆菌、产碱杆菌、土壤杆菌和色杆菌等。
第七章植物的矿质与氮素营养思考题答案 (一)名词解释 矿质营养：植物对矿质的吸收、转运和同化以及矿质在生命活动中的作用。 灰分元素：干物质充分燃烧后，剩余下一些不能挥发的灰白色残渣，称为灰分。构成灰分的元素称为灰分元素。灰分元素直接或间接来自土壤矿质，所以又称为矿质元素。 必需元素：植物生长发育中必不可少的元素。国际植物营养学会规定的植物必需元素的三条标准是：①由于缺乏该元素，植物生长发育受阻，不能完成其生活史；②除去该元素，表现为专一的病症，这种缺素病症可用加入该元素的方法预防或恢复正常；③该元素在植物营养生理上表现直接的效果，不是由于土壤的物理、化学、微生物条件的改善而产生的间接效果。 大量元素：植物生命活动必需的、且需要量较多的一些元素。它们约占植物体干重的0.01%～10%，有C、H、O、N、P、K、Ca、Mg、S等。 微量元素：植物生命活动必需的、而需要量很少的一类元素。它们约占植物体干重的10-5%～10-3%，有Fe、B、Mn、Zn、Cu、Mo、Cl等。 有益元素：并非植物生命活动必需，但能促进某些植物的生长发育的元素。如Na、Si、Co、Se等。 水培法：亦称溶液培养法或无土栽培法，是在含有全部或部分营养元素的溶液中培养植物的方法。 砂培法：全称砂基培养法，在洗净的石英砂或玻璃球等基质中，加入营养液培养植物的方法。 气栽法：将植物根系置于营养液气雾中栽培植物的方法。 离子的主动吸收：细胞利用呼吸释放的能量逆电化学势梯度吸收矿质的过程。离子的被动吸收：细胞不需要由代谢提供能量的顺电化学势梯度吸收矿质的过程。 扩散作用：分子或离子沿着化学势或电化学势梯度转移的现象。电化学势梯度包括化学势梯度和电势梯度两方面，细胞内外的离子扩散决定于这两种梯度的大小；而分子的扩散决定于化学势梯度或浓度梯度。 单盐毒害：植物培养在单种盐溶液中所引起的毒害现象。单盐毒害无论是营养元素或非营养元素都可发生，而且在溶液很稀时植物就会受害。 离子颉颃：离子间相互消除毒害的现象，也称离子对抗。 生理酸性盐：植物根系从溶液中有选择地吸收离子后使溶液酸度增加的盐类。如供给（NH4）2SO4，植物对其阳离子（NH4+）的吸收大于阴离子（SO42-），根细胞释放的H+与NH4+交换，使介质pH值下降，这种盐类被称为生理酸性盐，如多种铵盐。 生理碱性盐：植物根系从溶液中有选择地吸收离子后使溶液酸度降低的盐类。如供给NaNO3，植物对其阴离子（NO3-）的吸收大于阳离子（Na+），根细胞释放
土壤中氮素转化过程及植物吸收方式 我国耕地土壤全氮含量为 0.04?0.35 %之间，且土壤有机质含量呈正相关。其 氮素来源包括： 生物固氮、降水、农业灌溉和施肥等，而目前肥料是农田土壤氮 肥的主要来源。 绍： 下面就从土壤中氮素的主要表现形态和转化过程等进行详细的介 （一） 土壤中氮素的主要形态 水溶性速效氮源 ＜全氮的5%包括游离氨基酸、胺盐及酰胺类化合物等 有机氮水解性缓效氮源占50?70%包括 蛋白质及肽类、核蛋白类、氨基糖类 （＞98%）非水解性难利用占30?50%包括杂环态氮、缩胺类 注明：其中无机氮包括： 铵态氮（NH 4+ — N ）、硝态氮（N6 — N ）、亚硝态氮（NQ - — N ）三种主要形 态。 般情况下，土壤中存在的主要是有机态氮，占土壤总氮的 90~98% 土壤中氮的形态 「水溶件 速效氮源 ＜ 全氮的5% 右机氮｛水解 性缓效氮源占40%-60% （＞98%） I 非水斛性 难利用占40%-50% 土壤溶液中 土壤胶体吸附 2： 1型粘上矿物固定有机氮 矿化作用 1川尢什川 上无机氮 离子态 无机氮 吸 附 （1?2%）固定态 土壤溶液中 吸附态 土壤胶体吸附 :1型粘土矿物固定 「离子态 无机氮寸 吸附态 固建态
（二）土壤中氮素的转化过程 1. 有机态氮的转化 土壤中的有机态氮是较复杂的有机化合物，必须要经过各种矿化过 程，变为易溶的形态，才能发挥作物营养的功能。它的矿化量和矿化速 率就成为决定土壤供氮能力的极其重要的因素。土壤有机氮的矿化过程 是包括许多过程在内的复杂过程。 ① 水解过程 蛋白质在微生物分泌的蛋白质水解酶的作用下，逐步 分解为各种氨基酸。 ② 氨化过程 氨基酸在多种微生物作用下分解成氨的过程称为氨 化过程。如： RCHOI+ NH 3 + CQ + 能量 一水解一-> RCHNH 2COOH- H 2O RCHOHCOOHN" + 能量 一氧化一-> RCHNHCOO + Q RCOO + NH3 + CQ + 能量—— 还原一-> RCHN 2COO + H 2 由此可见，氨化作用可在多种多样条件下进行。无论水田、旱田，只要 微生物活动旺盛，氨化作用都可以进行。 氨化 作用 产生 的铵 态氮能 被植 物和 微生 物 吸收 利用 ，是 农作 物的 优良 氮素 营 养 。未 被作物 吸收 利用 的铵 ，可被 土壤 胶体 吸收 保 存。但在 旱地 通气 良好 的条 件下，铵态 氮可 进一 步为微 生物 转化 。 r 钱态氮 风素在土塢中变化的示意图 ” NO, N :0 硝态氮上 吸附杰镀或 水体中的 固定态皴 硝态氮 有 机 态 氮
土壤中氮素转化过程及植物吸收方式 我国耕地土壤全氮含量为 0.04～0.35％之间，且土壤有机质含量呈正相关。其氮 素来源包括：生物固氮、降水、农业灌溉和施肥等，而目前肥料是农田土壤氮肥 的主要来源。下面就从土壤中氮素的主要表现形态和转化过程等进行详细的介绍： 一) 土壤中氮素的主要形态 注明：其中无机氮包括：铵态氮(NH 4+ — N)、硝态氮(NO 3- — N)、亚硝态氮(NO 2- — N)三种主要形态。 一般情况下，土壤中存在的主要是有机态氮，占土壤总氮的 90~98%。 水溶性 速效氮源 < 全氮的 5% 包括游离氨基酸、胺盐及酰胺类化合物等 有机氮 水解性 缓效氮源 占 50～70% 包括蛋白质及肽类、核蛋白类、氨基糖类 (>98%) 非水解性 难利用 占 30～ 50% 包括杂环态氮、缩胺类 土壤溶液中 土壤胶体吸附 (1～2％) 固定态 2：1 型粘土矿物固定 离子态 无机氮 吸附态
二）土壤中氮素的转化过程 1.有机态氮的转化 土壤中的有机态氮是较复杂的有机化合物，必须要经过各种矿化过程，变为易溶的形态，才能发挥作物营养的功能。它的矿化量和矿化速率就成为决定土壤供氮能力的极其重要的因素。土壤有机氮的矿化过程是包括许多过程在内的复杂过程。 ①水解过程蛋白质在微生物分泌的蛋白质水解酶的作用下，逐步分解为各种氨基酸。 ②氨化过程氨基酸在多种微生物作用下分解成氨的过程称为氨化过程。如：
RCH2OH＋ NH3＋ CO2＋能量—水解—→ RCHNH2COOH＋ H2O RCHOHCOOH＋NH3＋能量—氧化—→ RCHNH2COOH＋ O2 RCOOH＋ NH3 ＋ CO2＋能量——还原—→RCHNH2COOH＋H2 由此可见，氨化作用可在多种多样条件下进行。无论水田、旱田，只要微生物活动旺盛，氨化作用都可以进行。 氨化作用产生的铵态氮能被植物和微生物吸收利用，是农作物的优良氮素营养。未被作物吸收利用的铵，可被土壤胶体吸收保存。但在旱地通气良好的条件下，铵态氮可进一步为微生物转化。 ③硝化过程指氨或铵盐在微生物作用下转化成硝酸态氮化合物的过程。它是由两组微生物分两步完成的。第一步铵先转化成亚硝酸盐，紧接着亚硝酸盐又转化成硝酸盐，消化过程是一个氧化需氧过程，只有在通气良好的情况下才能进行。所以水稻田在淹水期间主要为铵态氮，硝态氮很少，旱地土壤一般硝化作用速率快于氨化作用，土壤中主要为硝态氮。硝态氮也是为植物吸收利用的优良氮源，所以可以利用土壤硝化作用强度来了解旱地土壤的供氮性能。 ④反硝化作用指土壤中硝态氮被还原为氧化氮和氮气，扩散至空气中损失的过程。反硝化作用主要由反硝化细菌引起。在通气不良的条件下，反硝化细菌可夺取硝态氮及其某些还原产物中的化合氧，使硝态氮变为氮气损失。 2.无机态氮的转化过程 无机态氮包括硫酸铵、硝酸铵、碳酸铵、碳酸氢铵、氢氧化铵等。由于这些都属于不稳定的化合物，易氨化释放出氨，同时也遵循硝化过程和反硝化作用；但应指出，施用时需在保护地的密闭环境中施用，除应注意土壤适当湿度和通透性外，还应掌握少施、勤施和深施。如施用不当，极易熏坏叶片，甚至造成全株死亡。 尿素虽属有机氮肥，但因结构简单，其转化过程与无机氮肥基本相同，以尿素为例
第三章植物的矿质与氮素营养 第一节植物体内的必须元素 （一）填空 1.物必需的大量元素包括、、、、、、。 2．植物必需的微量元素有、、、、、、、、。3．除了碳、氢、氧三种元素以外，植物体内含量最高的元素是。 4．必需元素在植物体内的一般生理作用可以概括为四方面：(1) ，（2），(3)起作用，（4）。 5．氮是构成蛋白质的主要成分，占蛋白质含量的。 6．可被植物吸收的氮素形态主要是和。 7． N、P、K的缺素症从叶开始，因为这些元素在体内可以。8．通常磷以形式被植物吸收。 9．K+在植物体内总是以形式存在。 10．氮肥施用过多时，抗逆能力，成熟期。 11．植物叶片缺铁黄化和缺氮黄化的区别是，前者症状首先表现在叶而后者则出现在叶。 12．缺时，花药和花丝萎缩，绒毡层组织破坏，花粉发育不良，会出现“花而不实”的现象。 13．必需元素中可以与CaM结合，形成有活性的复合体，在代谢调节中起“第二信使”的作用。 14．植株各器官间硼的含量以器官中最高。硼与花粉形成、花粉管萌发和 过程有密切关系。 15．果树“小叶病”是由于缺的缘故。 （二）选择 1．植物体中磷的分布不均匀，下列哪种器官中的含磷量相对较少：。 A．茎的生长点 B．果实、种子 C．嫩叶 D．老叶 2．构成细胞渗透势的重要成分的元素是。 A．氮 B．磷 C．钾 D．钙 3．元素在禾本科植物中含量很高，特别是集中在茎叶的表皮细胞内，可增强对病虫害的抵抗力和抗倒伏的能力。 A．硼 B．锌 C．钴 D．硅 4．缺锌时，植物的合成能力下降，进而引起吲哚乙酸合成减少。 A．丙氨酸 B．谷氨酸 C．赖氨酸 D．色氨酸 5．占植物体干重以上的元素称为大量元素。 A．百分之一 B．千分之一 C．万分之一 D．十万分之一 6．除了碳氢氧三种元素以外，植物体中含量最高的元素是。 A．氮 B．磷 C．钾 D．钙 7．水稻植株瘦小，分蘖少，叶片直立，细窄，叶色暗绿，有赤褐色斑点，生育期延长，这与缺有关。 A．N B．P C．K D．Mg
第一节氮素营养与氮肥 一、植物氮元素的作用和特点 氮是影响植物生长和产量的首要元素，在氮、磷、钾三要素中，氮肥的肥效一直居于位。而我国的土壤普遍缺氮，氮肥的用量远远超过磷肥和钾肥。 氮占植物体干重的0.3%~5%，平均含量约为1.5%，是除碳、氢、氧之外的含量最高的营养元素。它的生理功能主要有以下几个方面。 1、是蛋白质和核酸的主要元素。蛋白质中含氮16%~18%，核酸中含氮15%~16%，没有氮元素，就没有蛋白质，植物就不能维持生命，故氮又称生命元素。 2、是叶绿素的组成元素。没有叶绿素，植物就不能进行光合作用。 3、是植物体内许多酶的组成元素。酶是一种特殊的蛋白质，是植物体内各种物质之间转化的催化剂。 植物缺氮，植株矮小，叶片薄，下部叶片先发黄并向上扩展。 植物氮过量，叶片肥大，颜色深绿，茎秆柔软，贪青晚熟，易倒伏。 除豆科植物能与根瘤菌共生，固定空气中的氮素，满足豆科植物部分的氮素需求外，其它植物所需的氮素均来自土壤和外施化肥。 二、氮肥的种类和性质 1、根据氮肥中氮素的形态，可将划分为铵态氮肥、硝态氮肥和酰胺态氮肥。 铵态氮肥是指氮肥中的氮素是以氨（NH3）或铵离子（NH4+）存在，主要品种有： 碳酸氢铵又叫碳铵，分子式为NH4HCO3，含
氮17%，白色细小颗粒，生理碱性肥料，肥效快，宜做基肥和追肥。 氯化铵又叫氯铵，分子式为NH4Cl，含氮24%~26%，白色细小颗粒，生理酸性肥料，施肥后残留Cl-，在干旱的盐碱地和忌氯植物上要控制用量，主要是作为生产复合肥原料用。 硫酸铵又叫硫铵，分子式为（NH4）2SO4，含氮21%，白色结晶，生理酸性肥料，肥效快，一般用在旱地植物上，用在水稻上会产生H2S，对植物的根系有毒害作用。 2、硝态氮肥是指氮肥中的氮素是以硝酸根离子（NO3-）存在，主要品种是： 硝酸铵又叫硝铵，分子式为NH4NO3，含氮33%~35%。硝酸铵是一种肥效很好的氮肥，适合在旱地作物、烟草、果树和蔬菜上施用，但由于性能不稳定，易爆炸，在我国已经禁止作为肥料来使用。 3、酰胺态氮肥是指氮肥中的氮素是以有机的N-H羟基存在，主要品种是： 尿素，分子式为CO（NH2）2，含氮46%，生理中性肥料，因施入土壤后要经过土壤中脲酶作用，水解成碳酸氢铵或碳酸铵才能被植物吸收，它的肥效转化有一个过程，肥效较长，有一定的缓释性，宜做基肥和追肥。尿素中含有少量的缩二脲，它对植物生长有压制作用，国家规定尿素中缩二脲的含量不得超过 1.5%。在施用尿素的过程中会出现一些烧种、烧苗现象，其原因是除施用的方法不当外，常与尿素中的缩二脲含量过高有关。
第三章植物的矿质与氮素营养知识要点
第三章植物的矿质与氮素营养知识要点一、教学大纲基本要求 了解高等植物矿质营养的概念、研究历史、植物必需元素的名称及其在植物体内的生理作用、植物缺乏必需元素所出现的特有症状；理解营养离子跨膜运输的机理、植物根系吸收养分的过程、特点以及根外营养的意义；了解NO3-、NH4+ 在植物体内的同化过程、同化部位，以及营养物质在体内的运输方式；了解影响植物吸收矿质养分的环境因素、作物生产与矿质营养的密切关系并理解合理施肥的生理基础，能够提出合理施肥的措施。 二、本章知识要点 (一)名词解释 1．矿质营养（mineral nutrition）植物对矿物质的吸收、转运和同化，通称为植物的矿质营养。 2．灰分元素（ash element）干物质充分燃烧后，剩余下一些不能挥发的灰白色残渣，称为灰分。构成灰分的元素称为灰分元素。灰分元素直接或间接来自土壤矿质，所以又称为矿质元素。
3．必需元素（essential element）在植物生长发育中起着不可替代的、直接的、必不可少的作用的元素。 4．大量元素（major element，macroelement）植物生命活动必需的、且需要量较多的一些元素。它们约占植物体干重的0.01%～10%，有C、H、O、N、P、K、Ca、Mg、S等九种元素。 5．微量元素（minor element，microelement，trace element）植物生命活动必需的、而需要量很少的一类元素。它们约占植物体干重的10-5%～10-3%，有Fe、B、Mn、Zn、Cu、Mo、Cl等。 6．有益元素（beneficial element）并非植物生命活动必需，但能促进某些植物的生长发育的元素。如Na、Si、Co、Se、V等。 7．稀土元素（Rare earth element）又称稀土金属，是元素周期表中原子序数由57～71的镧系元素及其化学性质与La系相近的钪(Sc)和钇(Y)共17种元素的统称。稀土微肥就是含有稀土元素的肥料的简称。 8．水培法（water culture method）亦称溶液培养法(solution culture method) ，是在含有
第三章植物的矿质与氮素营养复习思考题与答案 (一)名词解释 矿质营养（mineral nutrition）植物对矿质的吸收、转运和同化以及矿质在生命活动中的作用。 灰分元素（ash element）干物质充分燃烧后，剩余下一些不能挥发的灰白色残渣，称为灰分。构成灰分的元素称为灰分元素。灰分元素直接或间接来自土壤矿质，所以又称为矿质元素。 必需元素（essential element）植物生长发育中必不可少的元素。国际植物营养学会规定的植物必需元素的三条标准是：①由于缺乏该元素，植物生长发育受阻，不能完成其生活史； ②除去该元素，表现为专一的病症，这种缺素病症可用加入该元素的方法预防或恢复正常； ③该元素在植物营养生理上表现直接的效果，不是由于土壤的物理、化学、微生物条件的改善而产生的间接效果。 大量元素（major element，macroelement）植物生命活动必需的、且需要量较多的一些元素。它们约占植物体干重的0.01%～10%，有C、H、O、N、P、K、Ca、Mg、S等。 微量元素（minor element，microelement，trace element）植物生命活动必需的、而需要量很少的一类元素。它们约占植物体干重的10-5%～10-3%，有Fe、B、Mn、Zn、Cu、Mo、Cl等。 有益元素（beneficial element）并非植物生命活动必需，但能促进某些植物的生长发育的元素。如Na、Si、Co、Se、V等。 水培法（water culture method）亦称溶液培养法或无土栽培法，是在含有全部或部分营养元素的溶液中培养植物的方法。 砂培法（sand culture method）全称砂基培养法，在洗净的石英砂或玻璃球等基质中，加入营养液培养植物的方法。 气栽法（aeroponic）将植物根系臵于营养液气雾中栽培植物的方法。 离子的主动吸收（ionic active absorption）细胞利用呼吸释放的能量逆电化学势梯度吸收矿质的过程。 离子的被动吸收（ionic passive absorption）细胞不需要由代谢提供能量的顺电化学势梯度吸收矿质的过程。 初级共运转（primary cotransport）质膜H+-ATPase把细胞质的H+向膜外"泵"出的过程。又称为原初主动运转。原初主动运转在能量形式的转化上是把化学能转为渗透能。 次级共运转（secondary cotransport）以△μH+作为驱动力的离子运转称为次级共运转。离子的次级运转是使质膜两边的渗透能增减，而这种渗透能是离子或中性分子跨膜运输的动力。 扩散作用（diffusion）分子或离子沿着化学势或电化学势梯度转移的现象。电化学势梯度包括化学势梯度和电势梯度两方面，细胞内外的离子扩散决定于这两种梯度的大小；而分子的扩散决定于化学势梯度或浓度梯度。 单盐毒害（toxicity of single salt）植物培养在单种盐溶液中所引起的毒害现象。单盐毒害无论是营养元素或非营养元素都可发生，而且在溶液很稀时植物就会受害。 离子颉颃（ion antagonism）离子间相互消除毒害的现象，也称离子对抗。 生理酸性盐（physiologically acid salt）植物根系从溶液中有选择地吸收离子后使溶液酸度增加的盐类。如供给（NH4）2SO4，植物对其阳离子（NH4+）的吸收大于阴离子（SO42-），
植物对氮素吸收分子机理研究进展 生物科学系2012级生物技术本科班张亚辉 指导老师吴子龙讲师 【摘要】： 多年来学科的交叉发展,人们开始将分子生物学技术应用于植物营养的研究中，对N 素吸收的分子机理的研究就是其中一项重要的内容。NH4+ 和NO3- 是高等植物吸收的两种主随着近要形态的N素，本文对近年来国内外关于NH4+ 吸收以及NO3- 吸收的研究进行了概述。 【关键词】:氮素；吸收；分子机理 氮(N)素是作物从土壤中吸收量最多的元素, 是作物必需的营养元素之一，其对作物的生命活动和产量形成具有重要意义。但是近年来，由于不合理施肥导致的环境污染问题越发严重，改善施肥措施、改良品种、提高N素利用效率、减轻施肥对环境造成的压力是目前迫切需要解决的问题。因此植物吸N机制一直是植物营养界高度重视的研究内容。NH4+ 和NO3-是N素吸收的主要形态，随着近年来多学科交叉发展，分子生物学技术在植物营养领域中的应用也越来越多，对N素吸收的分子机理研究就是其中一项重要的内容，同时明确这一机理也有助于从分子生物学途径改良品种，提高N素利用率，减轻环境污染 1.高等植物NH4+ 吸收的分子机理研究 早期NH4+ 吸收动力学表明NH4+的吸收有两个明显的动力学吸收特性：低亲和的非饱和吸收和高亲和的饱和吸收[1]，高亲和力系统在低浓度下（μmol/L）起作用，低亲和力系统在高浓度（mmol/L）下起作用[2]。研究表明高等植物NH4+ 的吸收是一个由NH4+ 转运蛋白基因（AMT）参与的过程，并且在植物、酵母、细菌和哺乳动物中都发现AMT基因的存在[3]很多证据说明AMT1因基家族编码的蛋白在植物中具有NH4+转运蛋白的功能[2]。首先，AMT1基因属于真核和原核NH4+ 转运蛋白基因家族MEP/AMT1中的成员，番茄和拟南芥的高亲和NH4+ 转运蛋白基因AMT1.1已经通过酵母突变体得到功能鉴定[4]；其次，在酵母中AMT 转运蛋白的生化特性如能量来源、最佳pH值以及受K+ 抑制的程度[4]都反应了完整植株根系中的NH4+ 吸收特性；最后，番茄中的AMT1.1首先在根毛中表达，这一点足以说明AMT基因在植物从生长介质中吸收NH4+ 这一过程中所起的作用。 2 高等植物NO3- 吸收的分子机理研究 硝酸盐是植物生长所必须的，既是作为N吸收的基本营养，同时也是植物发育的重要信号。高等植物的硝酸盐吸收中有高亲和吸收系统（HATS）与低亲和吸收系统（LATS）2种。通常，LATS比HATS容量大。拟南芥在10 mmol/L NO3- 中LATS吸收速率比HAT s的Vmax高24倍，因此，虽然HATS在外源硝酸根浓度很低时对N的获得有重要作用，但LATS对于大量硝酸盐的获得还是必要的，而且后者可能对于植物的生长更重要，因为NO3- 很难残留，且在耕地土壤中变化明显。根据对NO3- 诱导的反应，HATS可以进一步分为两部分，一个是
缺氮素对植物生长的影响 摘要：用植物无土培养法，对二叶一心得玉米幼苗进行缺素培养。所缺元素为N、P、K、ca、Mg、Fe。培养三周后取出并对玉米进行生理生化指标测量，实验结果表明：在六种缺素培养下的玉米幼苗，生长情况明显差于全素培养的玉米幼苗，且各缺素症状表现在不同部位。缺素培养下，植物生长速率下降，根冠比改变，对植物生长产生了很大影响。 关键词：缺素培养缺氮缺素症状 前言:氮素：是蛋白质的主要成分，蛋白质是构成细胞原生质的基本组成部分， 氮素是植物的生命基础。氮素供应充足，蛋白质合成得多，原生质的构成就有充分的物质基础，细胞分裂快、增长迅速、植株高大、枝叶旺盛、根系发达，为高产奠定基础；氮素是叶绿素的重要组成部分，叶绿素是含氮的有机物，在叶片上叶绿体起着吸收光能的作用。通过叶绿素供应的光能将二氧化碳和水合成葡萄糖，葡萄糖再转化为碳水化合物；氮是一些酶的组成部分，这些酶可以促进作物的新陈代谢，植物体内的维生素生物碱等都含有氮素。氮素不仅是植物的组成部分，而且还参与植物的多种生化过程，氮与植物生命活动有着密切的相关性。缺氮时：植物缺氮就会失去绿色,植株生长矮小细弱,分枝分蘖少,叶色变淡,呈色泽均一的 浅绿或黄绿色。蛋白质在植株体内不断合成和分解,因氮易从较老组织运输到幼 嫩组织中被再利用,首先从下部老叶片开始均匀黄化,逐渐扩展到上部叶片,黄叶 脱落提早。株型也发生改变,瘦小、直立,茎杆细瘦。根量少、细长而色白。侧芽呈休眠状态或枯萎。花和果实少。成熟提早。产量、品质下降。 磷素： 植物体中磷的分布不均匀,根、茎的生长点较多,嫩叶比老叶多,果实、种子中也较丰富。由于磷参与多种代谢过程, 而且在生命活动最旺盛的分生组织中含量很高,因此施磷对分蘖、分枝以及根系生长都有良好作用。由于磷促进碳水化合物的合成、转化和运输,对种子、块根、块茎的生长有利,故马铃薯、甘薯和禾谷类作物施磷后有明显的增产效果。由于磷与氮有密切关系,所以缺氮时,磷肥的效果就不能充分发挥。只有氮磷配合施用,才能充分发挥磷肥效果。 钾素： 钾在土壤中以KCl、K2SO4等盐类形式存在,在水中解离成K+而被根系吸收。 在植物体内钾呈离子状态。钾主要集中在生命活动最旺盛的部位,如生长点,形成层,幼叶等。钾在细胞内可作为60多种酶的活化剂,如丙酮酸激酶、果糖激酶、 苹果酸脱氢酶、琥珀酸脱氢酶、淀粉合成酶、琥珀酰CoA合成酶、谷胱甘肽合成酶等。因此钾在碳水化合物代谢、呼吸作用及蛋白质代谢中起重要作用。 钙素： 植物从土壤中吸收CaCl2、CaSO4等盐类中的钙离子。钙离子进入植物体后一部分仍以离子状态存在,一部分形成难溶的盐(如草酸钙),还有一部分与有机物(如植酸、果胶酸、蛋白质)相结合。钙在植物体内主要分布在老叶或其它老组织中。钙是植物细胞壁胞间层中果胶酸钙的成分,因此,缺钙时,细胞分裂不能进行或不 能完成,而形成多核细胞。钙离子能作为磷脂中的磷酸与蛋白质的羧基间联结的 桥梁,具有稳定膜结构的作用。 镁素：
第三章植物的矿质与氮素营养 植物除了从土壤中吸收水分以外，还要从中吸收各种矿质元素和氮素以维持正常的生理活动。植物所吸收的这些矿质元素，有的作为植物体组成成分，有的参与调节植物的生命活动，有的兼有两种功能，所以矿质营养在植物的生命活动中具有非常重要的作用。 矿质养分的供应状况也影响农产品的产量和质量。因土壤往往不能完全及时满足作物的需要，施肥就成为提高产量和改进品质的主要措施之一。“有收无收在于水，收多收少在于肥”，这句话对水分生理和矿质营养在农业生产中的重要性作了恰当的评价。 植物对矿物质的吸收、转运和同化，称为矿质营养（mineral nutrition ）。 第一节植物必需的矿质元素 一、植物体内的元素 植物体内含有各种化合物，也有各种离子，无论是化合物，还是无机离子，都是由各种元素组成的，研究植物的矿质营养首先要弄清楚植物体内含有哪些元素，哪些元素是植物必需的。 植物体由水、有机物和无机物组成，研究植物体的成分一般先把一定的新鲜的植物于105℃烘10—15分钟（使酶迅速钝化），然后于80℃（防止某些成分挥发，或化学性质发生改变）烘干秤重，水分散失10-95%，剩余5-90%的干物质在600℃灼烧，其中有机物中的碳、氢、氧、氮等元素以二氧化碳、水、分子态 氮、NH 3和氮的氧化物形式，小部分硫以H 2 S和SO 2 的形式散失到空气中，余下一 些不能挥发的残渣称为灰分（ash）。灰分中的物质为各种元素的氧化物，另外还有少量的硫酸盐、磷酸盐、硅酸盐等。构成灰分的元素称为灰分元素（ash element）又称矿质元素（mineral element）。氮在燃烧过程中散失而不存在于灰分中，所以氮不是灰分元素。但氮和灰分元素一样，都是植物从土壤中吸收的， 而且氮通常是以硝酸盐( NO- 3)和铵盐（NH 4 ）的形式被吸收，所以将氮和矿质元 素一起讨论。 矿质元素在植物体内的含量变幅很大，自然界存在92种元素，植物中发现70多种，成分和含量多少是与植物种类、不同器官组织和土壤含盐量等因素有关。如禾本科植物含Si较多，十字花科植物含S较多，豆科植物含Ca较多；
第三章植物的氮素营养与氮肥 第一节植物的氮素营养 一、植物体内氮的含量与分布 1. 含量：占植物干重的0.3～5％ 影响因素： 植物种类：豆科植物>非豆科植物 品种：高产品种>低产品种 器官：种子>叶>根>茎秆 组织：幼嫩组织>成熟组织>衰老组织，生长点>非生长点 生长时期：苗期>旺长期>成熟期>衰老期，营养生长期>生殖生长期 2. 分布：幼嫩组织>成熟组织>衰老组织，生长点>非生长点 原因：氮在植物体内的移动性强 在作物一生中，氮素的分布是在变化的： 营养生长期：大部分在营养器官中（叶、茎、根） 生殖生长期：转移到贮藏器官（块茎、块根、果实、籽粒），约占植株体内全氮的70％ 注意：作物体内氮素的含量和分布，明显受施氮水平和施氮时期的影响。通常是营养器官的含量变化大，生殖器官则变动小，但生长后期施用氮肥，则表现为生殖器官中的含氮量明显上升。 二、植物体内含氮化合物的种类（氮的生理功能） 1. 氮是蛋白质的重要成分（蛋白质含氮16～18％）——生命物质 2. 氮是核酸和核蛋白的成分（核酸中的氮约占植株全氮的10％）——合成蛋白质和决定生物遗传性的物质基础 3. 氮是酶的成分——生物催化剂 4.氮是叶绿素的成分（叶绿体含蛋白质45～60％）——光合作用的场所 5. 氮是多种维生素的成分（如维生素B1、B2、B6等）－－辅酶的成分 6. 氮是一些植物激素的成分（如IAA、CK）－－生理活性物质 7. 氮也是生物碱的组分（如烟碱、茶碱、可可碱、咖啡碱、胆碱－－卵磷脂－－生物膜）氮素通常被称为生命元素 三、植物对氮的吸收与同化 吸收的形态无机态：NO3-－N、NH4+－N （主要） 有机态：NH2 －N、氨基酸、核酸等（少量） （一）植物对硝态氮的吸收与同化 1. 吸收：旱地作物吸收NO3-－N为主，属主动吸收 吸收后：10%～30%在根还原；70%～90%运输到茎叶还原；小部分贮存在液胞内(硝酸根在液泡中积累对离子平衡和渗透调节作用具有重要意义。) 2. 同化 (1) NO3-－N的还原作用 过程：NO3- NO2- NH3 NR：硝酸还原酶NiR：亚硝酸还原酶 总反应式： NO3-＋8H+＋8e- NH3＋2H2O＋OH- 结果：产生OH-，一部分用于代谢；一部分排出体外，介质pH值? （资料：植物吸收的NO3-与排出的OH-的比值约为10：1）
土壤中氮素转化过程及植物吸收方式我国耕地土壤全氮含量为0.04～0.35％之间，且土壤有机质含量呈正相关。其氮素来源包括：生物固氮、降水、农业灌溉和施肥等，而目前肥料是农田土壤氮肥的主要来源。下面就从土壤中氮素的主要表现形态和转化过程等进行详细的介绍： （一）土壤中氮素的主要形态 水溶性速效氮源 < 全氮的5% 包括游离氨基酸、胺盐及酰胺类化合物等 有机氮水解性缓效氮源占50～70% 包括蛋白质及肽类、核蛋白类、氨基糖类 (>98%) 非水解性难利用占30～50% 包括杂环态氮、缩胺类 离子态土壤溶液中 无机氮吸附态土壤胶体吸附 (1～2％) 固定态 2：1型粘土矿物固定 注明：其中无机氮包括：铵态氮(NH4+ — N)、硝态氮(NO3-— N)、亚硝态氮(NO2- — N)三种主要形态。 一般情况下，土壤中存在的主要是有机态氮，占土壤总氮的90~98%。 （二）土壤中氮素的转化过程 1.有机态氮的转化 土壤中的有机态氮是较复杂的有机化合物，必须要经过各种矿化过程，变 为易溶的形态，才能发挥作物营养的功能。它的矿化量和矿化速率就成为决定 土壤供氮能力的极其重要的因素。土壤有机氮的矿化过程是包括许多过程在内 的复杂过程。 ①水解过程蛋白质在微生物分泌的蛋白质水解酶的作用下，逐步分解 为各种氨基酸。 ②氨化过程氨基酸在多种微生物作用下分解成氨的过程称为氨化过程。如： RCH2OH＋NH3＋CO2＋能量—水解—→ RCHNH2COOH＋H2O RCHOHCOOH＋NH3＋能量—氧化—→ RCHNH2COOH＋O2 RCOOH＋NH3＋CO2＋能量——还原—→RCHNH2COOH＋H2