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底栖动物

底栖动物

Zoobenthos

底栖动物(zoobenthos或benthic animal)是指生活史的全部或大部分时间生活于水体底部的水生动物群。

底栖动物可分为原生底栖动物(primary zoobenthos)和次生底栖动物(secondary zoobenthos)。原生底栖动物的特点是能直接利用水中溶解氧的种类,包括常见的蠕虫、底栖甲壳类、双壳类软体动物等;次生底栖动物是由陆地生活的祖先在系统发生过程中重新适应水中生活的动物,主要包括各类水生昆虫、软体动物中的肺螺类(Pulmata)如椎实螺Lymnea等。

为了研究方便,通常将不能通过500μm孔径筛网的动物称为大型底栖动物(marofauna);能通过500μm孔径筛网但不能通过42μm孔径筛网的动物为小型底栖动物(meiofauna);能通过42μm孔径筛网的动物为微型底栖动物(nanofauna)。

根据底栖动物与底质的关系,还可将底栖动物分为三种生活类型:底上生活型(epibiots)、底内生活型(infauna)和底游生活型(vagile zoobenthos)。底上生活型包括在底质上部生活的各种固着动物(sessile zoobenthos,如海绵动物、腔肠动物、管栖多毛类、

苔藓动物等)、附着动物(attached zoobenthos,如贻贝等)和匍匐动物(crawling zoobenthos,如腹足类软体动物、海胆、海参及海星等棘皮动物);底内生活型又有埋栖动物(immersed zoobenthos)

和钻蚀动物(boring zoobenthos)之分,前者如大部分多毛类、双

壳类的蛤和蚌、穴居的蟹、棘皮动物的海蛇尾等,后者则具有特殊的机能,通过物理或化学方法,在岩石或木材中钻蚀出管道作为其栖居的场所,如软体动物的海笋、船蛆和甲壳类的蛀木水虱;底游生活型指的是能够利用胸肢或腹肢在水中作短暂游泳的虾类或虾蛄等。底栖动物是水域生态系统中的一个重要组成部分,对了解生态系统的结构和功能具有重要意义。在应用上,底栖动物是鱼类等经济水生动物的天然食料;一些底栖动物如虾、蟹本身就具有很高的经济价值;底栖动物还常作为环境监测的指示生物;此外,尚有一些种类如海绵动物、苔藓动物等是重要的污损生物,对水产业危害甚大。因此,研究底栖动物在渔业和环境科学上具有重要的理论和

环节动物门

Annelida

环节动物包括陆生的蚯蚓、淡水的蚂蝗、海栖的沙蚕等。它们具有以下几个重要的共同特征:两侧对称、具分节现象、裂生真体腔、多具闭管式循环系统、链式神经系统、开始出现疣足形式的附肢、大多数具刚毛、排泄器官为后肾,海生者多经单轮幼虫期。

环节动物约有35000种,分为6纲:原环虫纲Archiannelida

、多毛纲Polychaeta、寡毛纲Oligochaeta、蛭纲Hirudinea、

益纲Echiuroidea和星虫纲Sipunculida。

Polychaeta

多毛纲是环节动物门中最大的一个纲。包括80余科、1600多个属、10000多个已描述的种。近年将多毛纲定义为:雌雄异体,具疣足和成束的刚毛,体前部具有分化良好的头部(包括口前叶和围口节),多具感觉或摄食的附肢(触手、触角、触须)和眼,大多为海洋生境中的环节动物。当然,也有例外,有雌雄同体的,也有疣足极度退化仅留少数刚毛的种类。多毛类的成体大多营底栖生活(包括钻洞、穴居),幼体则过浮游生活,主要分布于沿岸低盐水域。但也有沙数种类是终生浮游的,在形态上发生了一些明显的改变,而在地理分布上,它们却比底栖种类更广。此外,有些底栖种类到了繁殖期,大量集群于海水表层,营暂时性浮游生活,它们都是经济水产动物,特别是鱼类的天然饵料。

一、形态和功能

多毛纲动物身体一般可分为头部、躯干部和尾部三部分。

(一)头部

多由口前叶和围口节组成。

口前叶(Prostomium) 是口

前的一个体节。在自由主动觅

食的种类(沙蚕、吻沙蚕等科)

口前叶较发达,多具有明显的

附肢和眼;在固着滤食的类群(蜇龙介、石灰虫等科)口前叶

多退化或与围口节和前几体节

愈合,附肢也大都特化为滤食

和呼吸的鳃冠(触手冠)。口前

叶的附肢包括触手和触角。触

手位于口前叶的背部或前缘,

主司感觉;触角的位置从腹到背、从前端到头后,具有感觉

和摄食两种功能。现以沙蚕科

动物为例,说明其头部的构造。沙蚕头部的口前叶卵圆形、梯

形或多边形,具四个黑色、浅

褐色或红色眼,前端有口前触

手(Prostomial tencucles)和两个

卵形分节的口前触角(Prostomial papls),眼后具两个横裂隙称项器(Orgaum nuchale)

围口节(Peristomium)位于口前叶后面的一个环节,是由担轮幼虫前纤毛轮演化而来。围口节腹面具口,两侧多具围口节触须(特化的疣足背、腹须或须状叶),也称为围口触手。在沙蚕科,触须一般恒定在3─4对。

咽和吻吻由消化道的口腔和富肌肉的咽外翻形成。吻

的形态是重要特征,吻由颚环(maxillary ring)口环(oral ring)

两部分组成,前端近大颚处为颚环,基部近口端为口环。吻

可分为八个区,噪声环背中部为1区,1区两侧为Ⅱ区;颚

环腹中部为Ⅲ区,Ⅲ区两侧为Ⅳ区;口环背中部为Ⅴ区,Ⅴ

区两侧为Ⅵ区;口环腹中部为Ⅶ区,Ⅶ区两侧为Ⅷ区,其中

尤以Ⅴ、Ⅵ和Ⅶ、Ⅷ区最重要。吻具有几丁质的颚片和各种

形状的小齿以咀嚼磨碎食物。注意:吻是否平滑,是否具软

乳突和许多小的黑色或黄色齿(颚齿),以及齿的排列和形状,这些都是很重要的分类依据。

(二)躯干部

由头后数个或数百个环节(体节)组成,是虫体的主要体区。体节可能彼此相似(同律分节)或不同(异律分节)。在沙蚕、鳞沙蚕等科,大都是同律分节,蛰龙介、石灰虫等科则呈异律分节。由于前后体节结构不同,出现分区,结果形成体前部(胸部、胸区)和体后部(腹部、腹区),甚至更多体区。

疣足(Parapkdium) 为每个体节两侧肉质扁平状突起物,有运动和呼吸功能。

刚毛(seta, chaeta) 位于疣足内部和外部的几丁质刺毛,是由刚毛囊分泌的,具辅助运动、捕食甚至建管的功能。

(三)尾部

位于身体的最后一节或数节,又称肛部。肛门开口于最末节的后端,并具有1─2对细长的肛须,有触觉的功能。

二、分类

多毛纲分为游走目和隐居目(管栖目):

(一)游走目Erranta

自由生活。除头部和尾部外全身各体节的构造相似,每个体节有1对疣足,并具肾管和鳃。口前叶明显,咽(吻)能翻出口外,其前端有1─2对发达的大颚,一般为捕食性动物,也有少数种类过穴居或管栖生活。

1.沙蚕科Nereidae体长呈圆柱形,具很多体节。头部明显,口前叶亚卵圆形或似梨形。具眼四个(极少数无)、0─2根前触手、两个分节的触角;围口节具3─4对触须;吻可翻出。前端具一对大颚(吻平滑、具颚齿或软乳突)。多数种类前两对疣足单叶型,余皆为双叶型,背足叶具背刚叶和1─3舌叶(若背前刚叶伸长亦称中背舌叶),腹足叶具前、后腹刚叶和一个腹舌叶。具背、腹须。刚毛复型或简单型,刺状或镰刀状。肛部具肛须一对。

本科我国报道计20属80余种,常见种有:

沙蚕属Nereis:口前叶为典型的沙蚕型;吻的口环及颚环上均有圆锥形齿。前两对疣足为单叶型,以后为双叶型。背刚毛为等齿刺状,在体中部或体后部为等齿镰刀形刚毛代替。腹刚毛为等齿、异齿刺状刚毛和异齿镰刀形钢毛如游沙蚕:生活时或呈绿褐、金褐、红褐、浅褐或呈淡黄色带点紫,具闪烁的珠光。我国潮间带习见的种类有旗须沙蚕N. vexillosa、多齿沙蚕N.multignatha 等,它们常栖于潮间带中下区牡蛎及石莼海藻丛中。

刺沙蚕属Neanthes:口前叶有两个触手,眼二对,呈矩型或梯型排列。外翻吻的口环和颚环上均具圆锥状齿,但有时有些区无齿。围口节无疣足及刚毛,触须4对。前二对疣足为单叶型,以后为双叶型,背、腹舌叶较发达。背刚毛仅有等齿刺状一种,腹刚毛为等齿、异齿刺状和异齿镰刀形刚毛。有个别种类有简单型刚毛。性成熟时异沙蚕群浮,具变形疣足及桨状刚毛。

日本刺沙蚕Neanthes japonica:俗称水百脚、

水蜈蚣。大的个体到150mm,体节到80个左右。生活时全身为肉红色,口前叶横方形,有眼两对,吻上具齿。围口节有四对触手,最长一节长达第三节刚毛节。在长江口到南京一带淡水中常见,有由河口溯江而上到稻田中进行婚配的习性。日本刺沙蚕的性成熟雌、雄虫,与典型的生殖期异沙蚕体截然不同,除同具性成熟生殖产物(精子和卵)有不同体色和体稍显厚外,无任何其它形态上的变化。日本刺沙蚕个体大,广盐分布、常栖于河口泥沙滩,为中国和日本特有种。

围沙蚕属Perinereis:口前叶具两个触手,围口节4对触须,吻的口环和颚环上均有齿,Ⅵ区的齿为扁三角形、横棒状或圆锥形齿混在一起,其余区均为圆锥形齿。除前二对疣足为单叶型外,其余均为双叶型。背刚毛全部为刺状刚毛,腹刚毛有刺状和镰刀状刚毛两种。如双齿围沙蚕Perinereis aibuhitensis,为重要的经

济多毛类,个体大,质量好,是潮间带上区泥沙滩的优势种,供做钓饵,为目前出口的沙蚕之一。

疣吻沙蚕属Tylorrhynchus口前叶有两个触手,围口节触须4对。吻的口环和颚环上具软的乳突,无坚硬的小齿。除前2对疣足为单叶型外,其它均为双叶型。前部疣足背须的基部粗,至末端渐变细。无下腹舌叶。背刚毛为刺状刚毛,腹刚毛为刺状和镰刀状刚毛。

疣吻沙蚕Tylorrhynchus heterochaeta:

体长约80mm,体节60多个,前端背

面呈墨绿色。后面稍带红色,背中央

浅红色。头部有两对前后很靠近的、

有明显晶状体的眼点。吻无小齿大颚

巨显。围口节触手4对,最长达第4节

刚毛节。疣足刚毛甚小,以后逐渐较大。肛门节有小肛须一对。属温带及

亚热带种。我国南京、上海、福建和

广东河口区均有分布。可栖于稻田,

啮食稻根危害农作物;又因体大而肥,群浮时数量极多,可供食用和做钓饵。

齿吻沙蚕科Nephtyidae体长且扁,具许多断面为横长方形的体节。躯干部背中线稍隆起,腹中线具一种纵沟。口前叶小,多边形或卵原型,具1-2对小触手。项器有或无。吻粗壮肌肉质,具一对几丁质的侧颚(需解剖可见)或具端乳突和纵排表面乳突。疣足双叶型,皆由前、中、后三叶组成;发达的背、腹叶间常具间须(鳃)。刚毛简单型:前刚叶多具梯形毛状刚毛,后刚叶具细齿长毛状刚毛或具膝状刚毛核叉状刚毛。

齿吻沙蚕是泥沙滩习见种。潮间带分布的种常具银灰色的光泽(曾译名为银蚕科);深水种多绿色或红色。

齿吻沙蚕Nephthys caeac:又称银蚕。海栖种个体大头部前端圆形,无眼点,

有触手4个。围口节具疣足,疣足发达,背腹肢距离较远。刚毛为单刚毛,肛须

只一根,栖息于泥沙或碎石底下。分布

于青岛、大连沿海。在太湖普遍存在,

个体为1—20mm。据当地老农了解,在

夏秋沿湖塘田中曾见有大型个体。

吻沙蚕科Glyceridae口前叶圆锥形多环轮,前端具4个小触手(头触角),无触角和触须。翻吻大而长,为圆柱状或圆棒状,末端具4个大颚,颚基部具副颚。体不分区,每个体节具2─3个环轮。疣足双叶型或单叶型。鳃有或无。若有则简单或分枝,能伸缩者位于疣足各处,不能伸缩者多位于疣足背缘。要对虫体前后疣足进行观察(尤以体中部重要);若部分疣足上无鳃或鳃长短不一,则判定为鳃能伸缩。背刚毛简单毛状、腹刚毛复型。吻沙蚕以强有力的吻穴居于泥沙中,吻外翻出几乎可达体长的二分之一。据报道,山东省南部沿海挂网捕获长吻沙蚕Glycera chirori数量相当可观。每年4月份,即墨,海阳沿海一带,有时一天可捕几万斤。有人认为这是解决虾饵料的一种途径。

吻沙蚕属Glycera:体长,前、后端尖、横断面扁圆形,至少3个环轮,通常5─7个环轮,前端具4

个小触手。吻很长,表面具多种密集的吻器,前端

具4个大颚,副颚具侧翅。除围口节和次一体节疣

足单叶型外,皆具双叶型疣足。背刚毛简单型毛状

或刺状,腹刚毛复型刺状。如长吻沙蚕G.chirori(

图1-7),为日本及我国黄海潮间带、潮下带

(17─53m)、东海(舟山普陀山)、福建平潭、厦门和北部湾底质软泥中分布较广的常见种。喜群集,

渔民捕虾的挂网中可大量捕到。

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