第二章营养与消化
第一节食物与营养
一、动物的营养需要
无论动物、植物或微生物，都必须从外环境中取得所需的物质才能正常生活、生长和繁殖。也就是说，所有的生物都有一定的营养需要或营养上的要求。但植物和许多微生物可利用土壤和大气中的无机物来合成其所需的有机物。含叶绿体的绿色植物可利用太阳的辐射能及一些无机物合成有机物。这些生物称自养生物。但大多数动物需要直接从外环境中取得有机物质，属于异养生物。还有少数原生动物和许多微生物可以合成其所需的大部分有机物质，但不能合成少数有机物(如维生素)，这些生物称半自养生物。最初的
生物可能是异养的，靠海水中存在的有机物质生活，后来，有的变为自养生物，能够通过化学合成或光合作用来制造其本身的有机物质，其副产物之一是形成气态氧。大气中的氧过去是，现在也仍然是由光合作用产生的。
大家知道，原生动物中的植鞭毛虫含有叶绿体，可通过光合作用制造营养物质，因此，这类原生动物又可看作植物(藻类)。有一种双鞭毛虫Ceratium(角甲虫或角甲藻)具有叶绿素，可以进行光合作用，同时，也可吞食其它生物(如细菌、硅藻和蓝绿藻)，形成食物泡。袋鞭虫(Peranema)很象眼虫，但没有叶绿体，
不能进行光合作用，全靠吞噬其它生物(包抵吞食眼虫)生活。
食物的成分包括蛋白质、糖、脂肪、矿物质、水和少量其它有机物质(维生素)，这些都是动物所需的
营养物质：大家知道，哺乳动物(人、鼠、猪)的营养中，有八种左右的氨基酸是不可缺少的，这些氨基酸
是赖氨酸、缬氨酸、亮氨酸、异亮氨酸、色氨酸、苯丙氨酸、甲硫氨酸、苏氨酸和组氨酸(成年人则不需要组氨酸)。实际上，原生动物[如四包膜虫(Tetrahymena)]、昆虫[如杂拟谷盗(Tribolium confusam)]、鱼类和鸟类(如鸡)都需要这些氨基酸。此外，鸡和鼠还需要精氨酸和脯氨酸，鸡的甘氨酸的合成也不足，故还需从
食物中得到。
哺乳动物以及一些鸟类和昆虫(如鳞翅日)都需要一些不饱和的脂肪酸(如十八碳二烯酸、十八碳三烯酸、二十碳四烯酸，二十碳四烯酸是合成前列腺素的前身)。原生动物虽不能说绝对需要脂肪酸，仅在培养基中加上硬脂酸或油酸时，生长更好。
胆固醇是细胞膜的组成成分，又是脊椎动物肾上腺皮质激素和性激素的前身，虽然高等动物可从乙酸合成胆固醇，但许多无脊椎动物没有这种合成能力，需要从食物中得到胆固醇或相近的化合物。
各种动物对维生素的需要情况是不同的，例如，人类，一些灵长类，蝙蝠和豚鼠需要从食物中得到抗坏血酸(维生素c)，而其它哺乳动物可合成抗坏血酸，因此不需要从食物中获取。但有些原生动物、少数昆虫、鱼类和相当多的鸟类都需要维生素C。低等鸟类（如鸡形目和雁形目）只能在肾脏中合成抗坏血酸，在比较高等的雀形目中，有的种类能在肝脏中合成抗坏酸，但许多种类则根本不能合成。
有些锥虫（Trypanosoma）可在含血的培养皿中生长、这是由于它在营养上需要卟啉(propnyrin)（卟
啉是细胞色素的基本成分)。
消化管内共生的微生物也能合成某些维生素，例如，与脊椎动物的血液凝固相关的维生素K是由消化管内的微生物合成的。反刍动物瘤胃中的微生物可合成B族维生素。因此，这些动物不需要从食物中取得这些维生素。
低等脊椎动物和无脊椎动物对维生素的需要情况知道很太少，因为研究维生素的需要时需要人工配成的成分纯的食物，而有些动物往往不吃这样的食物。此外，为了避免共生微生物的作用，必须用无菌的动物做实验，这在技术上也是很困难的。
二、共生在动物营养上的作用
在一些无脊桩动物的细胞或组织内，有藻类共生，例如，在袋状草履虫（Paramecium bursaria）内就有绿藻共生，有的海绵动物、腔肠动物、扁形动物、软体动物内也有绿藻(zoochlorellae)或黄藻(zooxanthellae)共生。这些共生藻类通过光合作用所产生的营养物质可供宿主利用，而宿主产生的代谢废物(如CO2和NH3)又可供藻类合成营养物质之用（表2-1）。
共生的重要性可用有绿藻共生的绿水螅（Chlorohydra）证明，这种水螅在饥饿状态下生存的时间比没有绿藻共生的水螅长，当给予限量的食物时，绿水螅的生长也较快，在光线下氧耗量比在黑暗中低，也比没有绿藻共生的水螅低。绿水螅（Chlorohydra viridissima）光合作用所固定的碳有一半左右释放给动物组织。当把这些绿藻分离出来在培养基内培养时，释放的光合作用产物即大大减少，这种减少可能与藻类细胞壁的细微结构发生变化有关。释放光合作用产物的量还受溶液pH的影响，在pH4.5时，可释放光合作用碳的85％，而在pH大7时，释放量减少。因此，动物或许可以通过调整细胞内的pH来控制糖类的释放量。
由动物分离出来培养在海水中的褐藻仅可以释放糖类，假若加宿主组织的匀浆则释放量增加。由一种大的瓣鳃类砗磲(Tridacna)分离出来的黄藻，当有组织匀浆存在时，糖类的释放量增加16倍，但这不是普遍现象，有的黄藻则不受其宿主匀浆的影响。
有一种旋涡虫(Convuluta roscoffonsis)的体细胞内充满绿藻，使簇集在潮间带水塘内的这种涡虫显现鲜绿色。这种涡虫的成虫没有消化系统，也没排泄系统，靠光合作用的产物生活。
宿主动物很可能通过某种方式控制共生藻的生长、分裂和数量，海葵(Anemonia sulcala)似乎能识别衰老的或有缺陷的藻，以通过排出不消化物质的方式把这些藻排出。砗磲也能识别衰老改变性的藻，这些藻被变形细胞吞噬。
除了与藻类共生外，有些动物的消化管内含有共生的微生物(包括原生动物和细菌等)，可以利用这些微生物来消化食物。例如，动物的消化管一般不分泌消化纤维素的酶，但是动物消化管内有些原生动物和细菌则具有纤维素酶。食草的哺乳功物(牛、羊、马、兔等)靠消化管内的微生物(有纤毛虫、鞭毛虫、变形
虫和细菌)来消化纤维素和半纤维素。胃肠道内的微生物除消化纤维素外，还合成蛋白质、维生素等营养物质，因此，当这些微生物随食物通过消化管时，就一起被消化吸收，使动物又得到不少蛋白质和维生素。
第二节摄食
一、摄食的方式
动物的摄食方式包括滤食、采食或捕食及吸食等，这些方式决定于动物所摄取的食物的性质。Morten(1967)根据食物的性质把动物分为5类：食草动物和杂食动物；食沉渣动物；食肉动物；滤食动物；食液体动物。但有的动物不适宜归入哪一类，它们可利用一切可以得到的食物，也就是说，有些动物的摄食是非选择性的，碰到什么吃什么。有的则是选择性的，只摄取某一类型的食物。一般地说，滤食动物、食沉渣动物通常是非选择性摄食的，碰到有害物质时，只有停止摄食。而捕食性动物、吃大颗粒或吃大块食物的动物和吸食的动物才可能选择性地摄取某类食物，这些动物必定有发达的视觉或化学的感受器来鉴别其摄取的食物。
细胞通过胞饮和吞噬作用可把小的颗粒(如细菌和藻类)或液体直接纳入细胞内，形成消化泡。单细胞原生动物的纤毛虫已经有胞口、胞咽和刺丝泡等相当复杂的摄食机构，可以摄取多细胞的生物(如丝状藻)。象栉毛虫（Didinium）这样的原生动物，甚至可以摄取体积比它大的草履虫(图2-1)。例如，当栉毛虫碰到草履虫时，其尖端撞入草履虫内，并放出刺丝，可把草履虫杀死，同时牢牢地使两者固定在一起．再把草履虫“吞”下。吸管虫中也有吃体积和它相近的纤毛虫的，当这些纤毛虫与吸管虫的触手相碰时，吸管虫就放出触泡(haptocyst,类似栉毛虫的刺丝泡)，把食饵粘住，吸管虫的细胞膜与食饵的细胞膜融合起来，并通过触手把食饵的细胞质吸到吸管虫的食物泡内。因此，栉毛虫可算是吃大颗粒的动物，而吸管虫以说是吃液体的动物。
（一) 滤食有些固着生活的，或不太活动的动物。如瓣鳃类软体动物、海鞘、文昌鱼、七鳃鳗幼体
(ammocoete larva)等，利用纤毛或刚毛引起复杂的水流，把食物颗粒送到摄表面，使食物颗粘着在这里的粘液上。后来这些粘液形成一条索或带，送入消化管，粘液上的食物被消化吸收，而粘液索则被排出。
海参用触手摄食，这种动物埋藏在泥里，把触手伸到泥的表面，于是一些小的浮游生物(包括原生动物、藻类、硅藻和其它微小的生物)就粘在触手的粘液上，然后依次把触手伸到口中，把可消化的东两留下。
桡足类、端足类等小的甲壳动物以及海绵动物有各种各样的滤食装置。少数脊椎动物(鱼
类、哺乳类)也有用过滤的方法来获得食物的，但脊椎动物的滤器通常滤取比无脊椎动物所利用的那些微小动物大的生物。
许多远洋鱼类是吃浮游生物的，鲱鱼（herring）和鲭鱼鳃耙的结构好像筛子，用来滤取浮游生物(主要是滤取小的甲壳动物)。有些大的鲨鱼，如姥鲛(Cetorhinus maximus)和鲸鲨(Rhineodon typus)纯粹吃浮游生物，这些浮游生物是从进入口内的或流过鳃的水中滤取的。有人估计，大的姥鲛一小时内通过鳃的水约2000吨，从中滤取浮游生物。
有少数海鸟也吃浮游生物。有一种叫鲸鸟(prion)的海燕，从上喙的边缘仲出一些瓣膜，象须鲸那样从水面上滤取甲壳动物。红鹊（flamingos）也是吃浮游生物的鸟，用喙在水中滤取小的生物。
须鲸是特化的食浮游生物的哺乳动物，其过滤装置为一系列从上颌两侧向下垂的角质板，浮游生物就被板上的毛状边缘挡住。吃浮游生物的鲸包括现代生活的最大的动物蓝鲸(blue wha1e)，体重达100吨以上。
(二)捕食和采食吃大块食物或大颗粒的动物具有各种各样处理这些食物的机构和机制。有些动物吞
下其周围的介质，常有大量的物质通过消化管，而消化其中所含的有机物质，如活的生物、生物尸体和残渣或无机物。
有许多动物利用咬、啃和刮擦(scraping)等方法采食(这类食物往往是植物性的)。利用这种采食方法的动物包括大量的昆虫及其它无脊椎动物，以及许多脊椎动物，尤其是食草动物，食肉动物往往捕捉其食饵，先撕碎，然后吞下。但也有一些食肉动物把捕捉到的食饵整个吞下，这样囫囵吞食的无脊椎动物不多，但脊椎动物不少，鱼类、两栖类、爬行类、鸟类和哺乳类中都有。
有些动物的口腔和有各种牙齿用来咬住食饵。或把食物破坏为较小的碎片或颗粒，使
更容易与消化酶接触，
水螅的触手有刺细胞，可放出有毒的刺丝使食物麻痹，然后用触手把食饵送到口内。腹足类软体动物有齿舌(radula)，齿舌上有角质的齿(图2-2)，可以翻出口外，用来刮取(或锉取)食物。有些腹足动物[如地蚊芋螺（Conus geographus）]的齿舌变为毒箭，贮存在齿舌盲囊内。毒箭上的神经毒素是由改变了的唾液腺分泌的，地纹芋螺捕食鱼类，把毒箭射到鱼上，使鱼麻痹，然后吞到吻内，在这里经过稍微软化之后再送到肠内。
蝎和毒蜘蛛也产生神经毒素，当注射到食饵上时，使食饵麻痹。有的毒蛇的毒液中也含有神经毒素，这些毒素多属于蛋白质，因此随食饵吃下后经消化而被破坏。
(三)吸食或通过体表吸收营养物质吃液状食物的动物件往有高度分化的口器来吸取这
些液体，例如蚊子和蚜虫有刺吸型口器，蚊子能把口器刺入温血动物的血管内吸取血液；蚜虫则利用口器刺入植物组织内吸食植物组织内的液体；蝴蝶的管状口器适宜于吸食花蜜；而苍蝇的口器则适于舐食液体。
哺乳动物在生活的早期都有一段时期完全靠吸食母体产生的乳汁生活，有些鸟也用其乳状分泌物来哺育幼鸟。鸽子的这种分泌物是出嗉囊产生的，称为鸽乳，呕出来喂小鸽子，有趣的是，鸽乳的分泌也是由刺激哺乳动物乳腺分泌乳汁的同一种激素——生乳素所支配的。用这种方法哺育幼儿在生物学上的极大的好处是亲代不必再去找特殊的食物(如昆虫)来哺育幼儿了，而且也无食物短缺和起伏不定的威胁。
蜘蛛是食液体的一个特殊例子。蜘蛛的食饵往往比蜘蛛本身大，而且食饵(如昆虫)的体表通常是不易撕开的几丁质。蜘蛛用其中空的颚将昆虫刺破，把消化液注入昆虫体内进行消化，待食饵体内的组织被消化为液体后，才进行吸食。
有些寄生虫(如绦虫和棘头虫)生活在营养极丰富的环境中(如血液内或消化管内)，消化系统完全丧失，也没有消化酶，而是通过体表直接吸收宿主的消化产物。这些寄生虫的表皮比较特殊，有的有微绒毛以增加吸收面。
二、摄食的调节及食性
许多动物的食物摄取量显然与动物对能量的需要量相适应，当体力活动而使能量消耗增加时，食物的摄取量也相应地增加。根据在大白鼠等动物上的实验表明，下丘脑有摄食中枢(饿中枢)和抑制镊食中枢(饱中枢)，正常情况下，这两个中枢的相互作用决定动物的摄食活动，但摄食中枢的活动可能占优势，而饱中枢则在于抑制摄食中枢的作用。
摄食中枢的活动可能主要决定于这个中枢对葡萄糖的利用情况，当血糖浓度低时，可以刺激摄食中枢，而抑制饱中枢的活动。血糖浓度升高时效果相反。
绿头苍蝇在食物由嗉囊压到细的前肠时，刺激分布在前肠壁上的牵张感受器，通过返回神经传到脑，抑制摄食(抑制吻的伸出)，当切断返回神经时，绿头苍蝇会因过多地吸食液体而胀死。
动物摄食的习性是各式各样的，有的食肉动物饱食之后可以隔几天再捕食，有的动物则几乎不停地找食，有些草食动物的胃永无空虚的时候，而有的鱼在生殖洄游时长期不吃食。在温带的冬天，有些动物也是长期不吃食的。显然，对摄食的调节机制目前还很难作全面的阐述。
有许多动物对食物类型的选择性不强，可以吃各种各样的食物，但有的动物则只吃某种类型的食物，甚至只吃某种植物或动物。例如，澳洲的袋熊只吃某种按叶，大王蝴蝶（Danaus plexipus）专吃有毒的马利筋(Asclepias)，有的海产动物靠吃各种腔肠动物生活，这些腔肠动物有刺丝胞，其它动物不敢接近。例如，僧帽水母(Physalia)可以把接触它的人刺死，但海蛞蝓(Acolidia papillosa)就吃僧帽水母而不受刺丝胞的伤害。
动物对食物的选择主要决定于遗传，但在有的情况下可能还视身体的需要情况而定。例如，当用缺乏某种必需的氨基酸(或缺乏维生素B1)的食物喂鼠时，过一些时间后，再让鼠选择含有这种必需氨基酸的食物和缺乏这种氨基酸的食物时，动物就优先选择含必需氨基酸的食物。
有的动物的食性在个体发生中可以变化，例如，蛙在蝌蚪时期是吃植物的，变态为蛙后则改为吃虫了；七鳃鳗幼体是吃沉渣的(滤食)，变态后寄生在鱼身上吃鱼的组织；昆虫个体发生中食性也有变化，许多昆虫(尤其是个变态昆虫)幼虫时期和变态后的成虫时期的食性往往不同。
动物的食性还可随食物的供应情况而不同，有的鱼在夏季以摄食浮游生物为主，而冬季则往往摄食其它鱼类，拟鲤(Rutilus)可以以食草为主，也可以以食肉为主，视食物的情况而定。
第三节消化
一、化学消化前对食物的处理
吃大颗粒或大块食物的动物在摄取食物后，往往在消化管前端或前段内经过一翻处理，这种处理包括把食物撕碎、吸碎、压碎或磨碎等等，然后才咽下。吃植物性食物的动物，磨碎食物这一环节对于食物的消化至为重要，因为植物的种子和植物细胞的外面往往有比较厚的由纤维素、半纤维索和木质素构成的细胞壁，动物分泌的消化液中一般不含消化这些物质的酶，若不通过磨碎将这些结构破坏，动物就不能消化和利用其内所含的营养物质。
在无脊椎动物中，有用大颚来粉碎食物的(如直翅目昆虫)，蜚蠊的前胃内有6颗辐射齿用来进一步粉碎食物颗粒，腹足类软体动物用齿舌来粉碎食物，斧足纲(瓣鳃纲)软体动物中的船蛆(Teredo)的外壳大大缩小，并把它改变为钻木头的壳瓣(valve)，棘皮动物中的海胆，亚里斯多德氏提灯(Aristotle?s lantern)是有效的粉碎器官，有些海胆主要食植物，利用这个器官从岩石上刮下海草，并用来磨碎藻类。有的甲壳动物的胃内有钙盐形成的小石，或有角质化的表皮，也可能有磨碎食物之用。
二、食物在消化管内的移动
消化作用和吸收作用是食物慢慢地在消化管内移动过程中进行的，食物的移动则靠消化管肌肉的运动或消化管内纤毛的运动来推动，但线形动物（Nemathelminthes）例外。这类动物没有纤毛，没有或几乎没有内脏肌层，而靠体壁肌肉的运动推动消化管内食物的移动。
用纤毛滤食的动物，肌肉的活动通常只起辅助作用，食物颗粒是通过粘液索或粘液棒子运送的。在消化管的某个部位有推动粘液索运动的纤毛，其它部位则可用来完成其它机能，如用来分出不同大小的颗粒或消化这些食物颗粒。固着生活的多毛类环节动物的消化管内的纤毛短或者没有纤毛，而依靠内脏肌和体壁肌肉的收缩来催动消化管内食物的移动，这些动物纤毛滤食可能是次要的。
食物体积大或者重时，纤毛的运动就起不了推动作用，吃这类食物的动物就依靠发达的内脏肌层的运动。如许多环节动物、软体动物、棘皮动物，以及所有的节肢动物和脊椎动物都是如此(七鳃鳗幼体和无尾两栖类的蝌蚪例外)。软体动物中，吃小颗粒食物的种类(双神经纲，大多数瓣鳃纲和一些腹足纲的动物)主要依靠纤毛的运动，肌肉运动只限于胃，但吃大块食物的软体动物，整条消化管上的肌肉都很发达。头足类则全属于肌肉的运送。
消化管管壁肌肉层的排列是各式各样的。所有脊椎功物消化管壁的内侧为环肌，外侧为纵肌，这是主要的肌肉层，在粘膜下还有很薄的但排列与上述相似的肌肉层。但无脊椎动物就不太规则，许多无脊椎动物(如乌贼、海参和一些昆虫)消化管壁的内侧为纵肌、外侧为环肌，而有些无脊椎动物(如寡毛虫环节动物及有的昆虫)的排列与脊椎动物的相同，有的动物，如海兔(Aplysia)，则主要是环肌，没有纵肌或纵肌不发达，乌贼胃上还有斜肌。有些动物，如一些软体动物、节肢动物和丁鮁(Tinca)之类的少数鱼类，消化管的肌肉可能是横纹肌而不是平滑肌。这些例子足以说明无脊椎动物消化管肌肉的排列列差异很大，
环节动物、软体动物、棘皮动物、节肢动物和脊椎动物消化管的肌肉有自动活动的特性，这种肌肉运动往往是蠕动，是一种以环肌收缩为主的向前推进的收缩运动。蠕动在实验上很容易用机械刺激引起。除蠕动外，还有所谓的逆蠕动，低等动物(如环节动物)的逆蠕动更为常见。由于环节动物的消化管与血管很靠近，故有人认为逆蠕动可能有推动血液循环的作用。
脊椎动物上还可以看到紧张性节律、肠的分节运动和摆动等运动形式。紧张性节律使胃和肠的大小发生缓慢地变化，而分节运动和摆动可促使肠内容物与酶充分混合，使食糜与肠壁充分接触。
三、化学消化——酶的消化作用
(一)细胞内消化和细胞外消化动物的消化作用可分为细胞内化和细胞外消化。细胞内消化是将食物吞
噬到细胞内，形成食物泡，食物泡与溶酶体(1ysosome)融合，形成消化泡，于是食物泡被溶酶体中所含的各种水解酶所分解。已经消化的营养物质通过消化泡的膜进入细胞质内，而又有消化的残余部分再排到细胞外，有的残余部分甚至可以保留在细胞内，称为残余体(residualbody)。
原生动物(变形虫、草履虫)的细胞内消化是大家熟悉的，也足最容易观察的，变形虫可利用伪足吞下细菌、硅藻和其它小的原生动物(如纤它虫)和轮虫等，形成食物泡；鞭毛虫（如Ceratirm, peranama等）也有吞噬细菌，硅藻等，形成食物泡的；纤毛虫具有固定的胞口和胞咽，来吞噬食物，形成食物泡。有孔虫和放射虫的丝状伪足的粘附表面把食物颗粒粘着之后，分泌蛋白质水解酶进行消化。
海绵动物的领鞭毛细胞也有吞噬作用，领细胞的领由一圈微绒毛所构成，各条微绒毛之间有许多微丝相联而形成篱状或网状(图2-3)。领细胞的鞭毛运动不仅造成水流，而且也用来滤食，使食物附着在领上，领不时缩回，出于领基部附近的变形运动而把食物吞下，形成食物泡进行细胞内消化。
腔肠动物(如水螅)的内皮层(endode rm)，有的细胞可把酶分泌到消化腔内进行细胞外消
化，有的细胞则有吞噬作用。食物在消化循环腔内经初步水解后，便吞到细胞内进行细胞内消化。扁形动物(如涡虫)也同样是细胞外消化和内消化相结合。例如陆生涡虫（Orthodemus terrestris）用咽摄食蛞蝓，通过咽的强有力的吸吮作用并在咽分泌的蛋自酶类的协助下使其食饵破坏，然后吸进肠内。小的食物颗粘被肠细胞吞噬后进行细胞内消化。淡水内的多目涡虫(polycelis)也是以这种方式来吃大的食物。潮间带有一种纽虫(Lineus ruber)，把食物活活吞下，在前肠内分泌酸(可能是HCl)将其杀死，经部分消化后再进行细胞内消化。
虽然，系统发生的倾向是朝着细胞外消化发展，线虫、棘皮动物、甲壳动物、最高级的无脊椎动物(如头足类和昆虫)及脊椎动物几乎全部细胞外消化取得营养物质。但腔肠动物、扁形动物、环节功物、软体动物以及节肢动物中的鲎（Limulus）都可以看到细胞内消化和细胞外消化相结合的消化形式。
蜘蛛是把含蛋白酶类的消化液注到食饵上(或食饵体内)进行体外消化，待形成半消化产物后才吸到消化管内作进一步的消化，其中有一部分是细胞内消化。一些棘皮动物和水生甲虫龙虱(Dytiscus)也靠肠外消化。在龙虱的幼虫上、可把消化管内的消比液呕到食道，再通过有孔的大颚注入食饵，当捕食某些透明的昆虫时，可看到一股黑色的液体从大颚的尖端进入食饵，看来这种分泌物的作用好似神经毒素，立即使食饵麻痹和死亡，组织很快变为液体，其中有些悬浮的颗粒。这些液体通过大颚构(mandibular hook)吸到龙虱幼虫体内作进一步消化。昆虫中进行肠外消化的远不止龙虱。例如，小蜂科中Mormoniella的幼虫是蝇科（Muscidae）动物蛹的外寄生虫，它把蛹体刺破，消化和吸收其组织；黄蜂（Pseudagenia）的幼虫是吃蜘蛛的，也是把消化液液注到蜘蛛上，不仅消化其体内的蛋白质、甚至把几丁质比消化了。
(二)消化液的分泌进行细胞外消化的动物，消化管各部位往往也发生分化，有的部分负责机械加工
成磨碎(如口腔、咽齿、砂囊)，有的部分用来贮存(如嗉囊和胃)，有的部分主要是分泌消化液进行消化(如胃、肠和一些消化腺体)，有的部分则用来吸收及形成粪便(如肠)。
消化管各部位的分泌物的作用往往不同。口腔分泌物中通常合有唾液，用来润滑食物，便于吞下，有些动物的口腔分泌物中也有含酶的，例如人和猪的唾液中就合有淀粉酶，这些酶引起食物的分解。有些动物口腔分泌一些有毒的物质，用来使食饵麻痹，例如，毒蛇分泌的毒液中含有蛋白酶或磷脂酶。磷脂酶能使血液中的卵磷脂分解而产生溶血卵磷脂（lysolecithin）引起溶血；而蛋白酶使蛋白质水解，作用于凝血激酶原，在血管内引起广泛的凝血作用。毒液中往往含许多有毒物质，有的是的酶(如胆碱酯酶、透明质酸酶，磷脂酶)，有的不是酶(如蛋白质、胺)。有的两栖类的口腔腺也产生这些有毒化合物。吸血的昆虫和蚂蝗产生抗凝物质，防止血液凝固。
蜜蜂有复杂的唾液腺系统(图2-4)，一是大颚腺，这对颚腺在蜂王最发达，在工蜂不太发达，在雄蜂则有
点退化。所谓的蜂王物质(queen substance)及其它信息素(pheromone)就是由这对颚腺分泌的。二是咽腺，这些腺体在成年蜂的早期生活中产生蜂王浆(royal jelly，蜂乳)，用来喂幼虫。这种分泌物为酸性(pH 4.5-5.0)，有分解蛋白质的作用。在羽化后3星期左右，蜂开始采食，咽腺开始分泌淀粉酶和蔗糖酶。蜜蜂幼虫究竟发育为蜂王还是工蜂决定于食物中蜂王浆的含量，含量多者发育为蜂王(queen)，否则发育为工蜂。三是唇腺，它又分为头后腺(terior cephalic gland,头后唇腺)和…胸腺”(或称胸部唇腺)，前者分泌一种透明的油，用来制造蜡，后者产生水状分泌物，可能用来建造蜂房。在采食的蜂上，这些腺也可能产生蔗糖酶。
头足动物的唾液腺也有多种功能，它分泌毒素，用来使食饵麻痹，它还分泌蛋白酶类，此外，也许还有内分泌的功能，
无脊椎功物的消化管内的PH一般为6-8。在一些桡足类、等足类和十足类甲壳动物上，其胃液的pH 及蛋白质水解酶的最适pH在7-8之间。大多数昆虫的消化液为弱酸性或弱碱性，例如，蟑螂中肠内容物的pH平均为6.2。竹节虫(Carausius)的为7.0一7.5，各种蝗虫的为5.8-6.9，蜜蜂(Apis)成体的为5.6-6.3，蜜蜂幼虫的为6.8。但是也有更酸成更碱的，例如。绿蝇(Lucilia)中肠内有一小段的pH为3.0一3.5，鳞翅目幼虫中肠内合物的pH可达9.0一9．4。昆虫也象脊椎动物那样，有不同类型的蛋白酶，各有不同的最适pH。有趣的是，有的肉食性蜗牛可分泌酸性很强的酸(硫酸和天冬胺酸)来溶解食饵的外壳。前面讲过，纽虫(Lineus ruber)可分泌HCl将寄食饵杀死。哺乳动物胃内分泌HCl的需要碳酸酐酶的参与，在纽虫分泌HCl时，也有丰富的碳酸酐酶，说明在系统发生的早期就有形成HCl的机制。
高等无脊椎动物的中肠是消化食物的主要部位，这里的粘膜上有产生酶的腺细胞，或者有所谓肝胰脏(中肠腺)或中肠盲管。这些盲管有的只有分泌的功能(如原始的脊索动物和某些软体动物)，而许多软体动物、甲壳动物和蜘蛛，其盲管不仅有消化食物的功能而且还有吸收的功能、在大多数情况下，还象脊椎动物的肝脏那样有贮存糖元和脂肪的作用，并执行代谢的功能。头足类有两个在形态上不同的中肠腺，可分别称为肝脏和胰脏，纯粹是胰脏类型的腺体内含有蛋白酶原。许多吃植物的软体动物(某些瓣鳃类及腹足类)有转动着的所谓晶柱（crystaline），固着在前胃的下凹处(图2-5)。看来，这是一种粘蛋白棒或索，含有淀粉酶、脂肪酶及其它酶，这是酶的主要源泉。由于晶柱囊内纤毛的运动，使晶柱不断地转动。晶柱的转动一方面推动食物颗粒的运动，同时使食物与从晶柱上磨下的酶混合。晶柱的前端不断磨损，而后端不断地分泌来补充。若把蛤放到含锥蓝(trypan blue)的水中，锥蓝把晶柱染色，然后再把蛤放到清水中，可以看到染色的晶柱在几小时(有的要24小时)就为无色的晶柱所替代。说明磨去和分泌的速率是相当快的。
脊椎动物的胃和胰腺是分泌消化液的主要部位。胰腺在脊椎动物的消化中尤其重要。有的动物的胆汁中也合有碱性磷酸酶和淀粉酶，草食动物和杂食动物的淀粉酶特别丰富。哺乳类、鸟类、爬行类和两栖类的胃分泌盐酸和酸性蛋白酶类。
哺乳动物胃液的PH在1~2左右，甚至低丁1(大致与0.1N的盐酸相当)。鸟类前胃内的
pH为4.4-4.9，砂囊内的为pH 2.2-2.6：蛙胃内容物的PH与哺乳类相近。真骨鱼类胃液的酸度不如哺乳动物的高，狗鱼胃内容物pH为4.5-4.7(正在被消化的鱼表面的pH可达2.4~3.6)，但板鳃鱼类胃内容物的酸度比真骨血类的高。胃酸除了为胃蛋白酶的作用提供适宜的酸性环境外，还可杀死随食物进入胃内的微生物，可使食物脱钙而使食物(特别是使食饵的骨骼)软化，在胃蛋自酶的共同作用下使细胞和组织破坏，逐渐排到肠内继续消化和吸收。有些动物(如爬行类和某些鱼类)把其它动物活活吞到胃内，在胃内经过几天甚至几星期之后才全部消比。例如，狗鱼消化一个大的食饵需要3~5天，而杜父鱼色，波罗底海鳕（Gadus callaria）及青鳕(G．virens)消化鱼之类的食饵需要5~6天。
上述为脊椎动物的一般情况，并不是普遍规律，即使哺乳动物也有例外。例如，单孔类和一种仓鼠(Onychomus toridus)的胃没有腺的结构，胃内容物是中性的，有利于大量的唾液淀粉酶的作用。有些鱼完全没有胃，例如银鮫（Chimaera）、肺鱼及个别科(如Cyprinidae和Landridae)中的某些鱼以及圆口类等没有胃。在无胃的鱼上既不分泌HCl，也不分泌胃蛋白酶，食物直接进到中性或碱性的肠内。大多数两栖类分泌胃蛋白酶的细胞单独分布在食道内，而泌酸细胞则分布在胃上皮内，这也是相当奇怪的现象。少数鱼
类的胃内只有一种分泌细胞，既分泌HCl，又分泌蛋白酶，一般动物的HCl和胃蛋自酶分别由不同的细胞分泌。
脊椎动物的胰腺外分泌部是最重要的消化腺体，分泌一整套消化酶，这些酶存在于腺细胞内的酶原颗粒内，这些酶原颗粒可达腺体蛋白质总量的40﹪。圆口类已经有肝和胆囊，但没有形成外分泌的胰脏，其肠壁上有分散的产生胰酶原的细胞。板鳃鱼类及银鲛的胰腺外分泌部分像哺乳类那样是单独的葡萄状的器官，有导管开口于肠，分泌典型的胰酶，但大多数真骨鱼类的胰腺外分泌部分是分散的，往往为细的腮状器官，可穿过肝脏，在肉眼解剖下看不到腺体结构。有的真骨鱼的胰腺组织也分散在肠壁上。肠壁通常有一些盲裹状的突起(如幽门盲管)，这些盲管不仅使消化和吸收表由大大增加．而且由于上面分布着胰腺细胞，可分泌消化液。
由于脊椎动物胰脏分泌物中含有大量的重碳酸钠，使胰液呈碱性(pH在7．5-8．5之间)。这些碱可用来中和来自胃内的盐酸，而且由于肠粘膜也主动分泌和吸收Na+、HCO3-；和cl-离子，使肠内的PH保持在7~8.5的范围内，这也是一些胰酶作用的适宜环境(胰蛋白酶的最适pH为7.8，胰淀粉酶的最适pH为6.7-7.2)。
(三)蛋白质、脂肪和糖类的消化
1．糖类的消化动物食物中的大多数糖类来源于植物。食肉动物的食物中含糖类很少，而人类50％左右的能量来自糖类．包括淀粉、蔗糖、乳糖和果糖等。从动物的整个食物链看，所有动物的食物归根结底来自植物和微生物。
食物中的多糖分为两类：一类是结构多糖，包括纤维素、木质素(lignin)、葡聚糖(dextran)琼脂(xgar)、胶果(pecten)、戊聚糖(pentosan)、几丁质(Chitin)等，这些多糖脊椎动物本身不能消化；另一类是一般食物中的多糖，主要是淀粉和糖原。淀粉是植物性食物中最重要的营养成分，它是葡萄糖的聚合物，在消化管内通过淀扮酶的作用而分解为麦芽糖，进而分解为葡南糖。
人类、猿猴、猪、免、鼠、豚鼠的唾液中含有淀粉酶(但猫、狗、牛、马、绵羊和山羊的唾液中则几乎不含淀粉酶)，可以对淀粉作初步的消化作用，但由于食物在口腔内停留的时间太短，胃内又是酸性，不宜于唾液淀粉酶的作用，故唾液淀粉酶的消化作用很有限。鸟类也有唾液淀粉酶。食物在嗉囊中停留的时间虽较长，但由于这时的食物还是大颗粒，酶作用的表面小，不可能有重要的消化作用，切除鸡的嗉囊后，对食物的消耗量和生长也没有任何影响。
脊椎动物对糖类的消化作用，主要在小肠内进行。胰脏分泌淀粉酶，把淀粉水解为低聚糖(如麦芽糖及麦芽三糖)，再经肠上皮细胞刷缘上的麦芽糖酶和γ－淀粉脑的作用而分解为葡萄糖后被吸收。对淀粉的消化力可随淀粉的来源、动物的种类和年龄及加工情况而不同。例如，狗和水貂（ｍink)对生的玉米淀粉(corn starch)的消化力微差，但煮熟后就容易消化；猪对生的和煮的玉米淀粉都可以利用；但对小麦淀粉(wheat starch)则不同。无论生熟都容易被狗、水貂和猪所消化。
从人类到鱼类(猫、鳍脚类、袋熊和鸟类等例外)具有一种α-糖苷酶（α-glycosidase），叫藻糖酶(trehalase)。这种酶作用于藻糖(trehalose)，这种糖见于藻类、真菌类和昆虫。在东方人的食物中不难见到。脊椎动物血液中主要的糖类是葡萄糖，而昆虫的血淋巴中主要的糖类为藻糖，葡萄糖吸收后被转变为藻糖。
消化管内某些糖类水解酶的存在是与其食物相适应的，例如哺乳动物肠上皮刷缘有乳糖酶，把乳汁中的乳塘分解为半乳糖和葡萄糖，但非哺乳动物没有这种酶。海中生活的某些哺乳动物，尤其是鳍脚类(如海豹、海狮、海象)，乳汁中不含乳糖(也不含其它糖类)，故幼儿的肠内也没有乳糖酶。其它哺乳动物断奶(离乳)后，肠内乳糖酶的量通常减少。但有趣的是，鱼类消化管内却有乳糖酶。
鳍脚类的食物中不含蔗糖，故也没有蔗糖酶。一些吃鱼的鸟类其蔗糖酶的量也很微。哺乳动物(人类例外)中；蔗糖酶和麦芽糖酶也只在断奶后才出现，因为这时食物中才有蔗糖和麦芽糖。许多反刍动物，蔗糖在瘤胃内被微生物分解，因此．肠内不旱蔗糖酶，或者含量很少。
假若消化管内不合某种双糖酶，动物就不能耐受这种双糖，它会引起腹泻乃至引起死亡，因为这种双糖不能消化和吸收，它在消化管内具有渗透活性。这点对人类也很有意义，有的老年人由于消化管内没有乳糖酶，吃牛奶后引起腹泻。但在自然选择中，总是朝着保存动物的方向发展，出此，消化管内通话保持足够的二糖酶来分解食物中的二糖，
无脊椎动物消化酶的研究不如脊椎动物的清楚。但淀粉酶和二糖酶的分布可能很广，甲壳类和许多昆虫的小肠也可分泌这些酶。有趣的是，这些酶的最适pH可随中肠的pH而不同，例如鳞翅目中肠的ｐＨ为强碱性，其所分泌的淀粉酶的最适pH接近10，而有些异脉亚目（Heteroneura）蛾子的最适pH则与肠内的PH相应地为4。无脊椎动物通常也没有乳糖酶，但某些无脊椎动物(如寡毛纲、蜚蠊、蝗虫、蜜蜂等)可能属于例外。各种无脊椎动物也可看到蔗糖酶的活性，主要是α-葡萄糖苷酶，也可以分解麦芽糖。食肉的无脊椎动物对糖类的消化作用就很弱．例如，吸血的斑虻(Chrysops)的唾液中没有消化糖类的酶，只有中肠后段有蔗糖酶，但相近的不吸血的丽蝇(Calliphora)唾液腺内就有淀粉酶，在中肠的前段和后段也有淀粉酶、麦芽糖酶和蔗糖酶。同样，吃植物和浮游植物的腹足类软体动物，在晶柱上和肝胰脏分泌物中，淀粉酶活性都高，而食肉的腹足动物没有晶柱，只在肝胰脏中形成少量淀粉酶。
2．蛋白质的消化蛋白质是通过肽链连接起来的高分子化食物。消化蛋白质的酶根据其作用的位置可分为内肽酶和外肽酶；胃蛋白酶、胰蛋白酶、糜蛋白酶水解蛋白质或多肽内部的肽键，属于内肽酶，而氨基肽酶和羧基肽酶水解肽链中氨基端和羧基端最末一个氨基酸的肽键，属于外肽酶。另外，在肠上皮的刷缘上还有二肽酶和三肽酶，只分解短的肽链。这些蛋白酶与细胞内消化的酶不同，细胞内消化的蛋白酶只在溶酶体内，应称为组织蛋白酶(Cathepsin)。
脊椎动物除无胃的鱼类、圆口类及少数没有胃粘膜的动物外，都分泌胃蛋白酶原，在酸性环境中活化为有活性的胃蛋白酶，其最适pH为1.8-2.0。此外，在人的胃液内至少还有一种蛋白酶称为胃亚蛋白酶(gastricsin)，其最适ｐＨ为3.3-4.0，其它脊椎动物也有这种酶。吸奶时期反刍动物还有一种使奶凝固的凝乳酶，共最适pH为3.7。显然，这些酶是由不同的酶原形成的。胃蛋白酶、胃亚蛋白酶和凝乳酶的氨基酸顺序已大致情楚，发现它们彼此很相似，因此，可以推测这些酶是由共同的前身演化来的。当食物到了胃内，一般保持着稍高于2的pH，而食物内部的pＨ可能更高。因此，胃内除胃蛋白酶以外还有最适pH更高的其它蛋白酶存在是有好处的。
所有脊被动物的胰腺都分泌胰蛋白酶原和糜蛋白原，哺乳动物还有弹性蛋白酶（elastase），这些酶的氨基酸顺序也相当相似，说明也都是由同一种中性蛋白酶产生的。这些酶的活性中心(active center)的结构相同，其中含有丝氨酸和组氨酸残基(residue)。胰蛋白酶原由肠激酶所激活。肠激酶是小肠产生的一种蛋白酶，使胰蛋白酶原失去部分肽链而活化，已活化的胰蛋白酶又使新的胰蛋白酶原活化。
脊椎动物的糜蛋白酶原的分子至少有三种(A、B、Ｃ)形式，而且可以同时出现在一种动物上。弹性蛋白酶也是以弹性蛋白酶原(proelastase)的形式分泌的，除去少量肽链后形成分子量为26,000(在猪上)的弹性蛋白酶。弹性蛋白购能够分解许多蛋白质，特别是能分解弹性蛋白(elastin，这是脊椎动物结缔组织和血管壁上的一种纤维蛋白质)。推测食肉的脊椎动物的胰液中所含弹性蛋白的的量比食草动物的多，许多哺乳动物、小鸡和一些鱼类的胰腺中都可以看到这种酶，而圆口类则没有这种酶。
无脊椎动物的中肠分泌物内很少见到胃蛋白酶那样的酸性蛋白酶，但却广泛地存在着与胰蛋白酶相类似的蛋白酶。在一些腔肠动物和棘皮动物的消化管内，同时有胰蛋白酶和糜蛋白酶，可见在多细胞动物演化的早期就产生这两种类型的蛋白酶了。无脊椎动物的这些酶的活性中心的化学性质与哺乳动物的丝氨酸蛋白酶类相似。无脊椎动物的胰蛋白酶和糜蛋白酶的分子量与哺乳动物的也非常相似(约25,000)，但是东
方胡蜂(Vespa orientalis)幼虫中肠内具有糜蛋白酶性质的蛋白质的分子量很低(12,500)，甲壳动物的消化液中也发现类似的分子量低的蛋白酶，其特异性与胰蛋白酶和糜蛋白酶不同，但最适pH则相同。
在朝潮(Uca pugilator)的肝胰脏内发现有分解胶原蛋白的胶原酶(collagenase)，说明这些甲壳动物能消化动物的尸体。昆虫中也可能有胶原酶消化丝(纤维蛋白)、毛(角蛋白)和结缔组织。绿蝇幼虫的粪便中含有这种酶，可促进肉类结缔组织的肠外消化，皮下蝇（Hypoderma）幼虫在寄主的组织内移动时，也利用胶原酶消化结蒂组织。在一般脊椎功物的消化管内没有见过这样的酶，但在各种毒蛇上则可看到胶原酶。
脊椎动物有羧基肽酶A和B。羧基肽酶B与胰蛋白酶共同起作用，羧基肽酶A与糜蛋白酶共同起作用，这样构成有效地分解蛋白质的酶系统。最后阶段是由氨基肽酶、三肽酶和二肽酶把这些短的肽链全部分解为氨基酸。还有人认为这些短的肽可直接吸收到细胞内之后再水解，这个问题还有待于进一步了解。
3．脂肪的消化脂肪在脂肪酶的作用下分解为脂酸、二酸甘油酯（diglyceride）、单酸甘油酯和甘油，这些分解产物被肠上皮细胞吸收后又合成三酸甘油酯，并以乳糜微粒(Chylomicron)的形式进入淋巴或血液内。脂肪的消化需要乳化剂的协助，使脂肪滴分散成很小的微粒。在脊椎动物中，这种乳化剂是胆汁中的胆盐，这是牛磺酸或甘氨酸与胆酸结合而成的钠盐。胆酸是胆固醇的衍生物。现在已知道，许多无脊椎动物不能合成胆固醇，因此，在无脊椎动物中看不到脊椎动物上所见到的胆酸。甲壳动物上的乳化剂由牛磺酸与脂肪酸结合而成。
有的脂类物质(如蜡)是不被-般脂肪酶水解的。蜡是由一个分子的长链脂肪酸和一个分子的脂酸所形成的酯，假若它可以被水解，其成分在代谢过程中必定可以产生很多能量。我们通常想到的蜡是蜂蜡，蜂蜡是脊椎动物消化不了的。因而没有营养价值。但南非的响蜜鴷(Indicator)则吃蜂蜡，这种鸟与啄木鸟相近，且有吵吵闹闹的习性。人或蜜獾（Mellivora capensis）跟着它走，就可以找到野蜂巢。当人或动物(蜜獾)掠夺蜂巢的时候，它就在旁边等候，随后吃剩下的蜂蜡。响蜜鴷喜欢吃蜡而不吃蜜，它吃纯的蜂蜡和蜂房。响蜜鴷之所以能消化蜂蜡是因为消化管内含行消化蜡质的共生细菌(这些细菌能产生破坏蜡质的酶)。其它陆生动物都不能消化蜡，只有醋蛾(Galleria)的幼虫(这是蜂巢内常见的寄生虫)可以以蜡为生，而且也可能是通过消化管的酶共生细菌和酶共同来完成其消化作用的。
关于共生细菌是响蜜鴷消化蜡质的原因的假说，已经通过把从响蜜鴷的消化管中分离出来的细菌的纯培养移到鸡上而得到证明。正常的鸡是不能消化蜡质的，但若把蜡和响蜜鴷分离出来的微生物一起喂鸡时，鸡就可以消化和代谢蜡质，
虽然蜡并不是陆生动物的重要食物，但对于海产动物的食物链来说则是重要的，可与一般的脂肪和油质并列，蜡存在于各种各样的海产动物上，其中包括软体动物、头足类、虾、海葵、珊瑚和许多鱼。蜡的初级生产者看来是小的浮游甲壳动物(尤其是桡足类)。有的桡足动物，蜡质可占动物干重的70％。桡足类吃浮游植物，这些植物并不含物质，硅藻和双鞭毛虫集累油滴，其中含有大量的三酸甘油脂，可是，桡足类所含的脂酸的性质与浮游植物中所合的脂酸很相似，因而有理由认为这些脂酸被桡足动物直接用来形成蜡质。
海产动物的食物链中，蜡质的作用远比几年前所想象的重要，因为甲壳类浮游动物是光合作用的微小藻类和海内的消费者之间的一个主要环链。因此，有人估外，地球上至少有一半的光合作用产物暂时被转变为蜡质。
捕食桡足动物的鱼类(如鲜鱼、鯷鱼、沙丁鱼和沙脑鱼)的消化管内含有蜡质酶（waxlipase）。脂肪醇被氧化为脂酸，这些脂酸进入-般中性脂肪内。其它鱼，蜡质酶的含量很少，使人怀疑这些鱼是否能很好地消化蜡质。虽然各种各样的海洋动物(包括鲸)上可以见到蜡质，但很难说这些蜡质是不是可以代谢来供给能量，或者是吃下后出于不能代谢而被贮存起来，这个问题是海洋生物学家亟待研究的课题。
(四)纤维素的消化植物中最重要的结构物质是纤维素，木材成分中纤维素约占干重的40-62％，木质
素占18-38％，其次是半纤维素，这是一些多糖(包括戊聚糖2-14％和己聚糖6-23％)的混合物，而淀粉和蛋白质的含量很少(淀粉0-5.9％，糖0-6.2％，蛋白质1.1-2.3％)。纤维素是葡萄糖的一种聚合物，极不溶解，能抗化学浸蚀。在脊椎动物的消化性分泌物中没有纤维素酶，但许多脊椎动物可以消纤维素来作为其主要能源。曾有人报导过，几种吃木材和植物产品的无脊椎动物，如天牛科（Cerambycidae）及窃蠹科(Anobiidae)的昆虫，有真正的纤维素酶，另外一些昆虫，例如小蠹科(Scoltidae)的甲虫则有半纤维素酶。但大多数情况下，纤维素的消化作用是其生活在宿主消化管内的共生微生物来完成的。
1．无脊椎动物对纤维素的消化作用虽然许多无脊椎动物可以消化纤维素，但纤维素酶究竟是由动物所产生的，抑或是内共生的微生物所产生的问题往往很难确定。例如，早就认为蜗牛（Helix pomatica）能够消化纤维素而且分泌一种纤维素酶，可是认真观察蜗牛消化腺和肠壁的提取物时，并未发现纤维素酶的活性，而在其肠的内含物中是含有纤维素酶的，这似乎表明，肠内微生物起着主要作用，但消化器官中找不到酶并不能排除动物能够产生这种酶的可能性。
船蛆(Teredo)也是一种钻蛀木材的瓣鳃类软体动物，能够消化纤维素。在船蛆的消化管中已经发现真正的纤维素酶，肠的提出物能使糖从纤维素中释放出来。虽然从其消化系统中分离不出消化纤维素的细菌或原生动物，但也不是在活的动物上不存在这些微生物的证据。因为，有纤维素酶活性的提出物是从一段肠上制备的，并没有把肠的内容物除去，因此，酶活性的来源仍旧不洁楚。
衣鱼（Ctenolepisma）是缨尾目中的一种昆虫，也能消化纤维素，可以只吃纤维素的食物来维持生存(虽然长期只吃纤维素时并不满意)。衣鱼的肠内含有许多微生物，但并没有分离出消化纤维素的种类。更为重要的是，当用升汞(HgCl2)溶液及乙醇洗衣鱼卵，并在无菌条件下用磨碎的燕麦和维生素培养不带菌的衣鱼时，这种衣鱼仍可消化用14C标记的纤维素，并排出14C标记的CO2。此外，从其中肠的提取物中已经证明有纤维素酶，因此，似乎可以说，衣鱼的确产生纤维素酶。
白蚁完全靠蛀木头生活，其共生生物的作用是毫无疑问的，其肠道内塞满几种鞭毛虫(Trichonympha, spirotrichonympha,Trichomonas)和细菌。有几种鞭毛虫已经分离出来保存在纯培养皿，这样就可对纤维素的消化进行细致的研究。
白蚁的共生鞭毛虫属于专性厌氧生物，只能在没有氧的条件下生活。由于它们对氧很敏感，因此就可以利用氧把这些鞭毛虫除去，得到没有原生动物的白蚁。假若把白蚁放在35个大气压下的氧中，半小时左右就选择性地杀死鞭毛虫，而对白蚁并无损害。这种没有共生原生动物的白蚁假若象平常那样继续吃木头，就不能生存，但其肠内仍有细菌，说明与纤维素消化有关的生物是共生原生动物而不是细菌。假若让白蚁再次感染适当的鞭毛虫，它们消化纤维素的能力又得到恢复。
从分离培养的鞭毛虫中也可以证明这些鞭毛虫能消化纤维。例如白蚁（Temopsis）上有一种鞭毛虫(Trichomomas termopsidis)在培养中已经保持了三年，得到纤维素酶的提出物，事实上，这种鞭毛虫不能利用纤维素以外的任何碳源，因此，它在白蚁消化纤维中的作用是无可怀疑的。
虽然木质中的纤维素可以提供大量的能量．但木质中所含的氮极少。由于白蚁靠吃木材生活，因此认为其肠道个的微生物可能是固氮细菌，从而可以供应蛋白质。这种假说似乎有些道理。早年想在白蚁的总的氮平衡中证明其固氮作用的许多尝试都没有成功，但现在很清楚，通过微生物的固氮作用的确存在，事实上，蛀木材的动物中的固氮作用比原来想象的更为普遍。船蛆(Teredo)等动物，固氮作用与肠道中的细菌有关．这些细菌已经分离出来，而月证明有固氮的能力。
除白蚁和衣鱼外，吃植物的昆虫还很多。这些昆虫中，有的可能有纤维素酶，有的通过共生生物来消化纤维素，有不少昆虫则不能消化纤维素、吃下的细胞壁原样排出。例如，吃叫叶子的幼虫的粪便中就含有大量的未经消化的细胞碎片。
2．脊椎动物对纤维素的消化作用许多哺乳动物是食草动物，其中大多数靠由纤维素构成的食物生活。反刍动物(包括牛、绵羊、山羊、骆驼等家畜)以及马、兔等食草动物的消化管内都有高度适应于共生性消化纤维素的特化部位(如反刍胃或大的盲肠)。
反刍动物(牛、羊)的胃分瘤胃、蜂巢胃、重瓣胃和皱胃等四部分(图2-6)。骆驼没有重瓣胃只有其它三部分。反刍胃中只有皱胃能分泌酸性胃液和胃蛋白酶，相当于其它动物的胃，或称真胃，而瘤胃、蜂巢胃和重瓣胃则属于胃前的扩大部分，并无消化腺的分布。瘤胃是最大的一部分，可看作一个大的发酵罐，这里有大量的细菌和原生动物，食物与唾液混合后在这里进行发酵。发酵产物主要是乙酸、丙酸和丁酸(图
2-7)，而乙酸占总量的2/3或3/4，甚至更多，这些低级脂肪酸被动物吸收和利用。发酵过程所产生的甲烷和CO2，则通过嗳气排出。假若由于某种原因使这些气体的排出困难(如吃了大量的含蛋白质多的幼嫩育草后，在瘤胃上部形成大量泡沫时)，气体越积越多，会产生癌胃鼓胀，若发现得早，可给予抑制发酵的物质(如煤油和酒精)或进行瘤胃穿刺，以放出气体来治疗。
在纤维素饲料中，半纤维素最容易消化，纤维素也比较容易消化，而木质素则不能被微生物破坏。假若在饲料中加人容易消化的淀粉、蔗糖或糖蜜（molasses）等糖类，微生物优先利用这些易消化的物质，纤维素的消化率反而降低。
瘤胃内的挥发性脂酸不一定都来自糖类的发酵，有的来自蛋白质和其它含氮化合物，但这些物质毕竟占少数。由于牛的瘤胃内微生物的作用，饲料中40-80％的干物质在瘤胃和蜂巢胃中消失，其少80％左右是糖类。
反刍是把未消化的纤维素食物呕到
口中再次咀嚼后又咽下去的过程，食物
回到瘤胃后又继续发酵。已分解的食物
颗粒逐渐通过胃的其它部分而到皱胃，
在皱胃内再经一般消化液的消化作用。
瘤胃内发酵产物是能量的一个主要来源。
据估计，由瘤胃产生的有机酸所得到的
能量占牛所需能最的70﹪，而甲烷则完
全丧失，这种损失是很可观的。每天喂5
公斤干草的一头牛，每天产生191升甲
烷，由此丧失的热量超过每天所消化食
物能量的10﹪。
反刍动物的唾液分泌量相当多。据
估计，绵羊和山羊每天分泌的唾液总量
为6-16升，牛分泌100-190升(而人只分
泌l-1.2升)。由于绵羊和山羊的体重只
是40公斤左右，而牛的体重约500公斤，
每天分泌的唾液量约达体重的1/3。出于
体重的2/3是水，身体的水的总量中每
天大约有1/2通过唾液腺而到瘤胃内。
反刍动物的唾液中含大量的磷酸盐和碳
酸盐(pH为8.1)，是很好的缓冲液，用来
中和反刍胃中发酵所产生的酸，以保持
良好的发酵环境。
瘤胃内的原生动物包括纤毛虫。每豪升瘤胃内容物中含几十万个。瘤胃中的微生物有许多已可在实验室中培养，纯培养中的提取物有纤维素酶的活性。瘤胃中的纤毛虫是专性厌氧生物，必须通过发酵过程供给能量，而发醉产物又供宿主所利用。由于通过共生微生物消化纤维素是哺乳动物利用纤维素的唯一途径，因此，共生微生物消耗量能量就无关紧要了，重要的是瘤胃中的微生物对宿主的营养作出了多方面的贡献。
瘤胃内的微生物能利用无机氮化合物(如铵盐)合成蛋白质。牛瘤胃的内含物重达100千克，其中原生动物的总重量可达2千克，其中又含150克左右蛋白质，估计每天有原生动物总数的69﹪，进入重瓣胃。因此，每天可供应100克左右的蛋白质。特别有用的是，可以把尿素(这是哺乳动物的正常排泄物)加到反刍动物的饲料中来增加蛋白质的合成。因为尿素的人工合成很便宜，可以把它加到奶牛的饲料中代替奶牛饲料中比较昂贵的蛋白质。
当喂低质饲料时，瘤胃中微生物合成蛋白
质的作用就更为重要。有人发现，当用几乎不
含蛋白质的饲料喂骆驼时，尿中就没有尿素，
在代谢过程中仍不断产生尿素，但尿素并不排
出，而是回到瘤胃内(其中一部分通过瘤胃壁进
入瘤胃，一部分随唾液进入瘤胃)。在瘤胃内尿
素被水解为二氧化碳和氨，氨又被用来合成蛋
白质(图2-8)。这样，喂低质饲料的骆驼可以
反复使用它所得到的小量的蛋白质氮。
喂低蛋白饲料的绵羊也看到类似的反复
利用尿素氮的情况。在一定条件下，兔子(不是
反刍动物)在其氮代谢中也能利用尿素。
假若在反刍动物的饲料中加添无机硫酸盐，则微生物合成蛋白质的作用加强。尤其重要的是，硫可以加入必需氨基酸甲硫氨酸（methionine）和半胱氨酸(cysteine)内。因此，饲料的成分可影响瘤胃内微生物合成蛋白质的质和量。由于瘤胃内的微生物能合成全部必需氨基酸，因此，反刍动物在营养上是不受这些氨基酸的影响的，饲料中所含蛋白质的性质对反刍动物的营养无关紧要。
反刍动物的瘤胃中的微生物还能合成一些重要的B族维生素。事实上，反刍动物所需的维生素中，除维生素A、D等脂溶性维生素外，都可以由消化管微生物的合成来供给，因此．反刍动物通常不会有维生素B缺乏病(缺钴时例外)。
许多非反刍的食草哺乳动物，如马、驴、斑马、象、海牛、河狸、毛丝鼠、豚鼠、兔、袋鼠等，纤维素的消化也是借助于微生物的。含纤维素的饲料量往往很大，需要大的空间，发酵作用所需的时间比较长，因此，消化管用来发酵部分的容积就相当大。一些动物胃大而且分为几部分，其消化作用显然与反刍动物的相类似，而另一些动物，纤维素的消化作用则在肠下段的大的分支——盲肠-内进行。
多室胃也见于一些非反刍动物，如树懒和疣猴。有袋类中，有些动物也有类似瘤胃那样的胃，其中含有能消化纤维素的微生物。
盲肠内微生物的发酵在很大程度上与瘤胃内的相似，但在瘤胃内发酵比在盲肠内发酵有三个好处；第一，瘤胃在消化管的前段，发酵产物经过长的小肠和大肠之后才排出，因而消化和吸收比较完全。第二，由于反刍活动，瘤胃中的一些粗的未消化的颗粒可以呕到口中在嚼，因而消化更完全。假若把牛和马的粪便加以比较，则非反刍的马的粪便所含的未消化的粗碎片就比牛的多。第三，反刍胃的微生物发酵可反复利用尿素氮而不至使其丧失，这可能是最大的好处，这对于吃低品位的饲料来说尤其重要。大袋鼠(kangaroo)也象反刍类那样，在消化性胃之前有微生物的发酵，其机制与反刍类相同。在干旱季节开始时，植物的含
氮量降低，袋鼠开始反复利用尿素，在整个干旱季节都如此，这样就不受所吃的低劣饲料的影响。吃桉叶的树袋熊的盲肠也相当大(占肠长度的20％左右)，也靠发酵消化纤维素，袋熊对桉油还有解毒的作用。
我国特有的大熊猫主要是吃竹子的、偶尔也吃其它食物，但它们怎样消化纤维素的问题还不清楚。据张庆藩等(1981)的报导，大熊猫胃粘膜靠管腔的上皮不是单层柱状上皮，而是1-2层的扁平上皮，构成管腔的光滑面。但在胃的个别部分，胃小凹的深处仍有少数单层柱状上皮细胞。据说，大熊猫不能消化纤维素，只能消化食物中占10％的浸出物，因而它消耗的食物很多（成兽每天达15公斤以上)，而实际上消化吸收的却较少。
鸟类也有通过发酵作用加强对植物性物质的消化的，例如，美国阿拉斯加的柳雷鸟（willow ptarmigan），在冬季几个月内靠吃柳树的小枝和芽生活。大多数鸡形目的鸟类都有两个大的盲肠，适宜于发酵。在柳雷鸟上，发酵产物为乙醇和不同比例的乙酸、丙酸、丁酸和乳酸。吃草的鸟还有鸵鸟，美洲鸵鸟（Rhea）和共鸟（trinamon）也有袋状的盲肠，但不知是否有哺乳动物盲肠那样的功能。
低等脊椎动物也有少数是吃草的，如蝌蚪、草鱼、少数蜥蜴和龟，关于这些动物是否能消化纤维素或如何消化纤维素的问题仍不清楚。草鱼的消化管虽然较长，但对纤维素的消化并不十分有效，因为不难看到草鱼排出大量颜色像青草那样的粪便，这种粪便不像经过长时间的发酵，也没有特别臭气，至少可以说，对纤维素的消化是不充分的，有趣的是，所有吃草的蜥蜴体形都比较大(300克以上)，而所有小的蜥蜴都是吃肉或吃昆虫的。中生代最大的恐龙也是吃草的。
食粪现象前面讲过，一些非反刍的食草动物，发酵是在盲肠内进行的，有些发酵产物可在盲肠内吸收，但吸收不全。一些啮齿动物和兔形动物，一个简单的弥补办法是吃粪。许多啮齿动物以及家兔和野兔形成两种粪便，一种是硬粪，一种是软粪，软粪所含的氨基酸比硬粪多，动物只吃只吃软粪，不吃硬粪。这种软粪并不脱落，而由动物直接用口从肛门那里吃掉。兔子吃粪的时间多半在黄昏，因而不易察觉。吃下的粪便再次经过消化管时被消化吸收。
呐齿动物中，吃粪现象相当普便，在营养上也很重要，假若不让鼠吃粪，就需要在食物中补充维生素K和生物素（biotin），而且容易产生其它维生素缺乏病。即使在鼠的食物中补充各种营养物质，鼠的生长速率仍降低15-25﹪左右，甚至让鼠有机会吃其他鼠的粪便而不能吃自己的粪便时仍不能正常生长。
当阻止兔食粪时会引起消化能力的降低，蛋白质的利用率和氮的保留量减少，再次让兔有机会食粪时，对纤维素的消化能力相应地加强。兔再次吃下的粪便是由盲肠产生的，吃下这些粪便时并不经过咀嚼，也不与胃内的其它食物混合，单独落到胃底部，而且被一层膜包着，在胃内再继续发酵许多小时，发酵产物之一是乙酸。这样，胃底部就作为一个发酵室，和牛羊的瘤胃类似，使动物得到必需的营养效益。
第四节消化活动的调节
一、无脊椎动物消化活动的调节
无脊椎动物内脏机能的神经调节决定于神经节支配下的神经网，从广义上讲，脊椎动物也如此，这可能是代表一种原始的安排，由此产生植物性神经系统。可是，在脊惟动物，节前神经源于高度集中的中枢神经系统，并与外周神经节后神经元相连接，而无脊椎动物并非如此，高等无脊椎动物，由于这些外周神经分布在消化管上，故往往称为口胃神经系统（stomatogastric nervous system）。在系统发生中，对内脏肌肉活动的调节似乎比对分泌活动的调节出现得早。从扁形动物直到原索动物，可以看到吻、咽、直肠、肠、心脏、交接器官都有神经网的分布。无脊椎动物，肠道上的神经支配主要是影响肠道肌肉的运动，据说环节动物兴奋和抑制的纤维都有，但这可能是例外，因为刺激其它无脊椎动物的口胃神经时，只引起兴奋作用。沙蠋（Arenicola）肠肌(特别是吻和食道)的节律性自发活动与在软泥中打洞有关，这种节律是由肠神经网支配的，而与中枢神经系统无关。环节动物的神经系统也控制酶的分泌，刺激蚯蚓腹神经索后引起嗉囊和肠分泌消比酶，但这也是一个例外，甲壳动物和昆虫就不是这样。蜗牛、虾和龙虱(Dytiscus)的分泌活动是吃食后引起的。无脊椎动物的消化管没有脊椎动物消化管上的那些激素系统，而摄食和消化活动的化学调节可能决定于食物或食物的半消化产物(所谓促泌物-secretsgue)的作用，而不是依靠动物本身产生的化学信使。例如，水螅可由受伤食饵所产生某些氨基酸和谷胱甘肽（glutathione）引起一系列复杂的摄食活动。
丽蝇的肠蛋白酶的形成决定于食物的性质，假若食物中不含肉，则刺激作用很弱，假若把丽蝇脑中的神经分泌细胞切出，则肠内蛋白酶的含量减少到1／3，注射神经分泌物时，蛋白酶的形成又得到恢复，因而证明可能存在神经激素的调节作用。
二、脊椎动物消化系统的神经支配
各种脊椎动物的植物性神经系统结构大致相似，但并不完全相同。例如，圆口类没有形成交感神经链、鱼类没有骶部副交感神经，到无尾两栖类才出现骶部副交感神经(表2-2)。有人认为，骶部副交感神经的出现可能与泄殖腔的出现和分化有关。绝大多数脊椎动物交感神经是从脊髓腹根发出的，但七鳃鳗有一部分纤维从背部发出，此外，鱼类没有椎前神经节。低等脊椎动物的交感神经纤维往往与迷走神经纤维混合为迷走交感神经。到爬行类，这两种成分才分开，但直到哺乳动物还有一些交感神经纤维混在迷走神经内。低等脊椎动物消化管壁内有分散的嗜铬细胞的分布，比较高等的动物(如蜥蜴)的消化管壁内还有来自中枢神经系统的肾上腺能的神经，但看不到与神经节的联系。更高等的动物才有发达的交感神经节和来自脊髓的明确的神经控制。
啪乳动物的唾液腺受Ⅶ、Ⅸ、Ⅹ三对脑神经的支配，刺激这些副交感神经时，引起唾液的大量分泌。在鸟类，刺激迷走神经也引起唾液腺的分泌。
刺激哺乳动物的迷走神经时，使胃肠运动加强，使胃分泌酸性胃液。切除迷走神经后，胃液的分泌减少，而交感神经通常起抑制作用。据本世纪30年代Young和其他一些人的研究，刺激板鳃鱼类的迷走神经引起食道和胃收缩，但看不到肠的收缩。鮟鱇的迷走神经也只支配食道和胃，而肠则受交感神经的支配。交感神经同时也支配胃，因此，鱼类只是胃有双重神经的支配。刺激感神经引起肠的运动，而且迷走神经和交感神经不是对抗的，刺激这两种神经可以产生总和作用，使胃的运动加强。本世纪七十年代有人认为无尾两栖类以下的低等脊椎动物的迷走神经对胃肠道主要起抑制作用，这与高等脊椎动物的相反。这些低等脊椎动物脊髓的植物性神经系统也与高等动物的不同，有兴奋和抑制两种作用，以兴奋作用占优势。不过各种鱼的情况可能不同，例如，用电刺激鳍鱼的迷走神经时，引起胃的运动，而在更原始的鱼(如鲑)上，则起抑制作用。交感神经通常对胃肠运动起抑制作用，但在鮟鱇上则起兴奋作用。
在脊椎动物的系统发生中，交感神经节后纤维的递质似乎有个由乙酰胆碱改变为去甲基肾上腺素的更替过程，例如，爬行类以下的脊椎动物，内脏器官(如胃和肺)的肌肉是由胆碱能的交感神经支配的，因此，当刺激交感神经时引起胃肠道的运动，而低等脊椎动物的迷走神经则起非肾上腺能的抑制作用。但从两栖类发展到爬行类的过程中，交感神经的胆碱能兴奋作用为迷走神经所取代，交感神经节后纤维逐渐变为哺乳动物上那样的起抑制作用的肾上腺能纤维了。而爬行类和鸟类则处于中间状态，爬行类和鸟类的交感神经纤维中既含有肾上腺能纤维，也含有胆碱能纤维。由于系统发生中，支配消化管的交感神经有过由胆碱能纤维改变为肾上腺能的过程，因此，哺乳动物出现与典型情况不一致的离奇现象就不足为奇了，这不一定是异常现象，而可能是系统发生中的遗迹。
在一些脊椎动物中还发现植物神经除胆碱能节后纤维和肾上腺能节后纤维外，还有非胆碱能非肾上腺能即嘌呤能纤维（purinergic fiber），这样，经典的概念就应该修改(图2-9)。这种嘌呤能纤维对消化管起抑制作用。在低等脊椎动物中，这种嘌呤能纤维只见于胃，而哺乳动物中，则扩展到整个消化管；胃和直肠末端受胆碱能节前纤维的控制，而大肠则受壁内嘌呤能纤维的控制，这说明植物性神经控制的多样性，在演化过程中，可能有过各种各样的历程。
胃肠道上的神经递质，除乙酰胆碱，去甲基肾上腺素和ATP外，可能还有5-羟色胺(5-HT)、γ-氨基丁酸(GABA)、多巴胺以及如象内啡肽（enkephalin）、血管活性肠多肽(VIP)，P物质、蛙皮肤素(bombesin)，生长激素释放抑别因子(somatostatin)、神经紧张素(neurotensin)、缓激肽，运动素(motilin)等，情况比较复杂。