第十一章神经系统
(Nervous System)
本章导读
神经系统是机体内最重要的调控系统。本章主要讲述机体各器官系统完成多种功能的神经调节机制、特征与规律。本章的前三节内容可看作总论部分，后四节应为各论部分。总论讲述神经系统完成各种功能的基本规律，是学习各论内容所必备的基本知识。各论讲述神经系统重要的部分具体功能。第一节介绍神经元和神经胶质细胞的基本生理特性与基本功能。其中神经元是神经系统的基本结构与功能单位，具有接受信息、整合信息和传送信息的重要功能。第二节介绍神经元间进行信息传递的基本规律。神经元间进行信息传递的部位是突触，按照信息传递方式突触分化学突触与电突触两种，哺乳动物的神经系统内主要是化学性突触。根据突触前成分对突触后成分的影响，化学性突触又分为兴奋性突触与抑制性突触两种。前者的突触前末梢兴奋所释放的神经递质使突触后膜产生去极化的突触后电位，即兴奋性突触后电位(EPSP)；后者的突触前末梢的兴奋引起突触后膜产生超极化突触后电位，即抑制性突触后电位(IPSP)。两者都属于局部电位。兴奋性突触后电位必须经过整合才能在轴突始段产生动作电位，完成细胞间的兴奋传递。抑制性突触后电位是中枢抑制中突触后抑制的形成基础，另一种重要的抑制是突触前抑制，是去极化抑制，其形成的结构基础是在突触前存在轴-轴突触。以上突触传递过程均属于快突触传递，神经系统内还存在慢突触传递过程。化学突触是以神经递质作为中介物质完成信息传递的。神经递质包括小分子的引起快突触传递的经典递质和大分子的以引起慢突触电位为主的神经肽。两类递质可共存于同一神经终末。化学性突触传递具有与神经纤维传导不同的重要特征。第三节主要介绍反射活动的基本规律。完成反射活动的结构基础是反射弧。根据反射中枢的结构可将反射分为单突触反射与多突触反射。反射中枢的神经元池由于其结构的不同可使其输出信号发生辐散、会聚或延长等变化。从而使反射活动具有一定的特征。第四节介绍感觉（主要是躯体感觉）形成的基本过程与特征。躯体感觉的形成一般经过三两次突触接替，其中丘脑接受除嗅觉以外的各种感觉传入，并向大脑皮层发出特异性与非特异性投射系统。大脑皮层中央后回是躯体感觉的主要分析中枢。第五节介绍躯体运动控制的基本理论。躯体运动受到脊髓、脑干和大脑皮层的三级控制以及脊髓、脑干、基底神经节、小脑和大脑皮层的调节。其中脊髓前角运动神经元（及脑干运动核）是运动调控的"最后公路"。脊髓阶段即可完成重要的躯体反射，但在正常情况下受到高级中枢的调节。随意运动必须由大脑皮层的参与。大脑皮层通过锥体系与锥体外系对躯体反射和随意运动进行调节。第六节介绍内脏活动的神经调节的特征，包括内脏调节的外周部分和中枢部分的特点。外周部分包括交感神经、副交感神经和肠道神经系统。调节内脏活动的中枢部分主要是脊髓、脑干、下丘脑与边缘系统。第七节简要介绍脑的高级功能，包括语言功能与学习和记忆；结合脑电图介绍睡眠的规律与特征。神经系统在机体功能活动的调节中发挥着重要作用。它每时每刻都从分布于全身各处的感受器接受传入信息并进行整合，决定机体做出适应性反应。神经系统可以直接或间接调节各器官系统的活动，使各系统的活动相互协调，使机体成为一个统一体，并使机体适应内外环境的变化，所以它是对机体的生存具有特殊意义的系统。在人类，神经系统得到了高度的进化，在结构和功能上均较任何动物复
杂，具备了学习与记忆、抽象思维和语言活动等高级功能。第一节神经元与神经胶质细胞
(Neuron and neuroglia)
神经元(neuron)与神经胶质细胞(neuroglia)是构成神经系统的主要细胞成分。其中神经元（即神经细胞）是组成神经系统的基本功能单位，神经胶质细胞虽然目前仍然认为是神经系统内的辅助成分，但越来越多的实验证据表明，它对神经系统功能的完成具有重要作用。
一、神经元和神经纤维
(Neuron and nerve fiber)
中枢神经系统内有超过1000亿个神经元，这是神经系统能够完成复杂功能的结构基础。神经元由胞体和突起两部分组成（图11-1）。胞体主要位于脑、脊髓、神经节以及某些器官的神经组织中，它是神经细胞营养与代谢的中心；突起分树突(dendrite)和轴突(axon)两种。树突一般较短，可有几级分支，其主要功能是接受其他神经元传来的信息。轴突一个神经元一般只有一条，不同的神经元其轴突的长短差异很大。长的轴突外面包有神经膜或髓鞘，称为神经纤维(nerve fiber)，它的基本功能是传导神经冲动(nerve impulse)。
（一）神经元
1．神经元的功能形态特征
神经元的形态在很大程度上不同于身体其他部位的细胞，主要因为其体积的一大部分是突起。脊髓前角运动神经元胞体的体积不足总体积的1/10，其余的9/10是树突和轴突。在细胞内成分的组成上，树突内的细胞器和分子组成均与胞体相同，且树突内的细胞骨架也与胞体相类似。树突上有大量的小刺，称为树突棘(dendritic spine)，增大了接触面积。树突与胞体之间没有分界，只是其所含细胞器的数量随着与胞体的距离增大而减少。而轴突与胞体之间有着明显的功能分界，即轴突的起始部位──轴丘(axon hillock)。大多细胞器不在轴突内出现，如粗面内质网和高尔基复合体。而线粒体、滑面内质网则存在于神经元的所有部位，包括轴突内。这种细胞器在神经元胞体、树突、轴突中的不同分布决定了它们功能上的差异。神经元的大小也有很大差异，人类神经系统内最小的神经元是小脑颗粒细胞，胞体直径5～8μm，体积约300μm3，而最大的神经元是脊髓前角运动细胞和大脑皮层的贝茨(Betz)细胞，它们的胞体直径可超过100μm，体积可达2×x105μm3。神经元的胞体和树突上贴伏着大量由其他神经元轴突终末形成的终扣(end button)。例如，脊髓前角运动神经元的胞体和轴丘上，表面积的一半被突触小体(synaptosome)或终扣附着，树突表面积的3/4覆盖着突触小体。这是神经元进行信息整合的结构基础。
2．神经元的分类
如按神经元的形态进行分类，可分为五十余种，而结合其功能分类可分为两类，即投射神经元(projection neuron)与中间神经元(interneuron)。投射神经元具有较长的轴突，可将信息进行远距离传送，如传出神经与传入神经中的神经纤维，神经元具有较长的轴突是神经冲动远距离传导的结构基础；而中间神经元一般具有大量的树突，轴突很短甚至缺如，其主要功能是进行信息整合与局部的信息传递。在人类的神经系统中，投射神经元只占很小的比例；大量存在的都是中间神经元，如大脑皮层中绝大多数的神经元都是中间神经元。
3．神经元的电生理特性
神经元属于体内兴奋性最高的细胞类型。神经元胞膜上分布的特定离子通道使其
能在静息电位的基础上产生动作电位，因而神经元属于可兴奋细胞。而神经元的电学特性对于它接受信息、整合信息和传导信息十分重要。
（1）神经元的静息电位神经元的静息膜电位可通过细胞内记录的方法测量。在不同神经元所记录的结果表明，不同类型的神经元，其静息电位值非常接近，一般为－65mV～－70mV。即膜内较膜外负70mV左右。神经元胞体静息膜电位的形成机制与神经纤维和骨骼肌的相同，即膜内外离子分布不均衡以及在安静时细胞膜基本上只对K+通透。神经元在安静状态下对K+、Na+、Cl－的通透性大小的比值为1.0．0：:0.04：:0.45，所以神经元在安静时主要对K+通透，因而神经元的静息膜电位接近K+的平衡电位。
（2）神经元膜的电学特性神经元膜有三个被动电学特性，即静息膜阻抗(rm)、膜电容(cmCm)以及树突与轴突的纵向阻抗(ri)。这些电学特性决定突触电流所引起的突触电位的时程和幅度，决定突触电位扩布至轴丘处的衰减程度。此外，这些电学特性还决定了神经纤维上动作电位的传导速度。
1）膜电阻即细胞膜对输入跨膜电流所起的电阻器作用，又称为膜的输入阻抗。当给不同的神经元输入相同大小的电流时，膜输入阻抗高的将产生较大的膜电位改变，当不计算突起时，大的神经元的输入阻抗较小。因为大的神经元膜面积较大，具有较多的离子通道。
2）膜电容细胞膜的结构特点使其具有电容器的作用，其单位面积的电容约1μF/cm2。细胞膜的电容特征使得当有电流的输入（通电）或断电时，首先在细胞膜上产生充电和放电效应，因而使产生的电紧张电位的上升和下降均具有指数曲线变化特征。影响这种电紧张电位变化速度的时间常数(τ)主要取决于膜电容与膜电阻的乘积，即τ= ·Cm。当膜电阻与纵向阻抗接近时，即τ=RC。而决定膜的电紧张电位扩布距离的空间常数(λ)取决于膜电阻(rm)与轴浆纵向电阻(ri)的比值，即λ= ，所以神经细胞的rm大或ri小均使其λ值增大，易于形成局部电位的空间总合，神经纤维上动作电位的传导速度也更快。其中影响轴浆纵向阻抗的主要因素是神经纤维的直径（图11-2）。
（3）动作电位与膜的离子通道神经元的动作电位也与神经纤维和肌细胞相同，是在静息电位的基础上产生的膜电位的快速反转与恢复，具有"全或无"的特征。其形成机制也是主要由于细胞膜对离子通透性的改变。
膜片钳技术的发明与改进使人们对神经元膜上离子通道的分布与特性有了越来越深刻的认识。神经元膜上有多种离子通道，其中包括电压依赖性的及配体依赖性的。这些离子通道在不同的神经元上以及在相同神经元的不同部位均有着不同的分布，如在神经元的轴丘部位电压依赖性Na+通道的分布密度远远高于其他部位，这使得轴丘较胞体和树突更容易形成动作电位；在突触前神经纤维终末分布有高密度的电压依赖性Ca2+通道，这有利于传入冲动引起神经递质的释放；有髓神经纤维膜上Na+通道在郎飞节处的密度(1000～2000/μm2)远远高于无髓神经纤维(35～500/μm2)，这种Na+通道的分布特征与动作电位的产生和传导密切相关。
4．神经元的再生与增殖
长期以来的传统观念认为，成年哺乳动物中枢神经系统(CNS)内的神经细胞不能分裂再生和增殖。所以，一旦神经组织损伤，坏死的神经元即被吞噬细胞清除，损伤部位由增生的胶质细胞填充，形成胶质瘢痕。不能形成新生神经元的主要原因，一方面认为发育完成的中枢神经系统内没有前体细胞，其二是中枢神经系统内的神经组织存在有阻碍再生的抑制因子。但近年来的研究证明，成年哺乳动物
的某些脑区，如海马结构的齿状回和脑室下区，仍然存在具有增生能力的前体细胞。在正常生理条件下，这些前体细胞的再生能力很低，但在局部损伤或接受学习训练刺激时，这些前体细胞可以分化生成新生的神经元，并迁移到发挥生理功能的区域，其生长的轴突可以形成正常的突触联系并行使其功能。这些神经元增生的新发现为中枢神经系统损伤的修复以及退行性中枢疾病（如老年痴呆）的治疗带来了希望。
（二）神经纤维
1．神经纤维的分类
通常使用的神经纤维分类方法有两种：
（1）根据电生理学特性分类在记录动作电位传导速度的实验中，如使用较长的神经干（如牛蛙的神经），则由于混合神经干中不同神经纤维的传导速度不同，记录的动作电位由多个波组成，即出现潜伏期不同的一系列波（图11-3）。Erlanger和Gasser根据这些波出现的先后分别命名为A、B、C波，相应的神经纤维为A、B、C类纤维，其中根据A波的组成又将A类纤维又分为Aα、Aβ、Aγ、Aδ（表11-1）。
表11-1 哺乳动物的神经纤维类型*
纤维类型来源直径(μm) 传导速度(m/s) 锋电位时程(ms) 绝对不应期 (ms) Aα 本体感觉传入躯体运动传出纤维 12～20 70～120 0.4～1
β 触、压觉传入 5～12 30～70 0.4～0.5
γ 支配梭内肌 3～6 15～30
δ 痛、冷、触觉传入 2～5 12～30
B 自主神经节前纤维 <3 3～15 1.2 1.2
C背根痛、温度觉传入 0.4～1.2 0.5～2 2 2
C交感交感节后纤维 0.3～1.3 0.7～2.3 2 2
*A和B类纤维是有髓纤维；C类纤维是无髓纤维.
（2）根据纤维的直径和来源分类这种分类方法多用于描述传入神经纤维，用罗马数字命名为Ⅰ、Ⅱ、Ⅲ、Ⅳ四大类（表11-2），其中Ⅰ类纤维又分为Ⅰa、Ⅰb。
罗马数字命名来源电生理学分类
ⅠaⅠb 肌梭传入纤维,腱器官传入纤维AαAα
Ⅱ 肌梭传入纤维触、压、振动觉传入纤维Aβ
Ⅲ 痛、温度觉、深压觉传入纤维Aδ
Ⅳ 痛觉、温度觉传入纤维 C
以上两种分类方法在实际应用中习惯上对传出纤维多使用第一种命名法，如脊髓前角α运动神经元的传出纤维称为Aα纤维，γ神经元的传出纤维称为Aγ纤维；对传入纤维多使用第二种命名法，如对肌梭的传入纤维称Ⅰa、Ⅰb类纤维。但有时也出现两种分类的交叉混合使用，如在叙述痛觉传入纤维时，习惯的用法是Aδ纤维和C类纤维。
2．神经纤维传导兴奋的速度
神经纤维的传导速度受其电学特征的影响。就一般情况而言，直径大的纤维较直径小的传导速度快，因为直径大的纤维其空间常数大而纵向阻抗小；有髓纤维较无髓纤维传导速度快，因为有髓纤维的髓鞘增加了膜阻抗而使空间常数增大。此外，温度降低可以减低慢神经纤维的传导速度甚至造成传导阻滞，临床上使用的冷冻麻醉即根据这一原理。
记录神经纤维的动作电位，可以测定人体不同神经的传导速度。正常人体上肢正中神经内的运动神经纤维，传导速度约为58m/s，感觉神经纤维的传导速度约为65m/s。当神经纤维出现病变时（如脱髓鞘），其传导速度减慢。
3．神经纤维传导兴奋的特征
神经纤维的主要功能是传导动作电位，其传导机制是由于兴奋部位与未兴奋部位之间的电位差形成的局部电流引起邻近膜去极化，当去极化达到阈电位时，则在邻近膜上产生新的动作电位。动作电位在神经纤维上的传导具有以下特征。：（1）双向传导在实验条件下，刺激神经纤维的任何一点，产生的动作电位均可向两端传导。但在体内，由于神经纤维总是作为反射弧的传入或传出部分，所以神经纤维上动作电位往往单方向传导。
（2）绝缘性神经纤维由于其神经膜及髓鞘的绝缘作用，神经纤维上传导的冲动基本上不会波及到邻近纤维，谓之神经纤维传导的绝缘性。这样，在混合神经干内，传入、传出纤维各自传送相关信息而互不干扰，保证了信息传送的准确、可靠。
（3）生理完整性神经纤维能将信息传送到远隔部位，不仅要求其结构的完整，而且必须功能正常。影响动作电位产生和传导的因素可以破坏神经纤维的生理完整性，如用冷冻或药物作用于神经纤维某一局部，破坏其生理功能的完整性时，可造成神经冲动的传导阻滞(conduction block)。在医疗实践中可以利用这一特点阻断神经的传导功能，达到医疗的目的，如采用低温麻醉和药物麻醉的方法进行手术，可以减轻病人的疼痛和痛苦。
（4）相对不疲劳性神经纤维可以在较长时间内持续传导冲动而不容易产生疲劳。实验发现，当电刺激神经-肌肉标本的神经部分时，肌肉很快因疲劳而不再收缩；但是，当预先阻滞了神经-肌肉接头部位的信息传递而以持续高频刺激神经纤维，10小时后除去对神经-肌接头部位的阻滞，此时仍可看到肌肉的收缩。这就证明了神经纤维依然保持着正常的传导功能。本实验同时证明，神经-肌肉接头部位的信息传递容易发生疲劳。
4．神经纤维的轴浆运输
神经纤维不仅具有传导动作电位的重要功能，而且其细胞浆（又称为轴浆）还具有运输功能。由于轴突内的细胞器与胞体和树突内的不同，它几乎不具备合成蛋白质的能力，其所有代谢需要的酶及其他蛋白质均需要在胞体的粗面内质网与高尔基复合体内合成，然后通过轴浆运输将它们运送到神经末梢；此外，含有递质的囊泡也大多在胞体形成后通过轴浆运输至神经末梢。
轴浆运输是双向的，即可以从胞体向轴突末梢运送，这称为顺向轴浆运输(orthodromic axonal anterograde axoplasmic transport)；也可以从轴突末梢运向胞体，这称为逆向轴浆运输(retrograde axoplasmicnal transport)。用简单的结扎神经纤维的方法即可以证实轴浆运输的双向性。实验还发现，顺向运输有快速与慢速之分，快速轴浆运输主要运送含有神经递质的囊泡、线粒体及其他内分泌颗粒等。慢速轴浆运输实际上是胞体新合成的微管和微丝等结构缓慢向前延伸以及其他可溶性成分随之向前移动。在哺乳动物的坐骨神经，快速运输的速度可达410mm/d；慢速运送速度仅为1～12mm/d。快速运输过程要消耗能量，其机制比较复杂。通过逆向运输的物质一般是在神经终末通过末梢摄取的，如神经生长因子、嗜神经病毒等。其运输机制类似于顺向快速运输，只是方向相反，运输速度约205mm/d。
轴浆运输的发现促进了神经科学的发展。利用轴浆运输的特性，科学家揭示了中
枢神经系统内神经核团之间的纤维联系，逐渐总结出成熟的束路追踪研究法。例如采用辣根过氧化物酶(HRP)进行束路追踪，既可以将示踪剂注射在神经终末附近，通过轴浆的逆向运输显示胞体的位置；又可以通过轴浆的顺向运输特点，使胞体摄取示踪剂后，显示神经纤维的投射部位。
5．神经末梢的营养作用
神经末梢对它所支配的组织，除了调节其功能活动外，还具有营养作用(alimentationtrophic action)。这是因为神经末梢可以缓慢释放某些物质，改变所支配组织的代谢活动，影响其结构和生理功能。这种作用当神经损伤时就可以显示出来和观察到。如实验切断支配骨骼肌的运动神经后，被支配的肌肉会逐渐萎缩。临床上周围神经损伤的病人也会出现肌肉萎缩的现象。神经末梢的营养作用可能由于末梢释放某些营养性因子所致。
二、神经胶质细胞
(Neurogliocytea cell)
神经胶质细胞是组成神经组织的重要成分。在人类的神经系统中，神经胶质细胞约占神经系统体积的一半，数量上约为神经元的10～50倍。神经胶质细胞广泛分布于中枢神经系统和外周神经系统中。在不同的区域，其数量和种类有较大差异。中枢神经系统内的胶质细胞，按照其起源可以分为两大类，大胶质细胞（包括星形胶质细胞和少突胶质细胞）和小胶质细胞。大胶质细胞起源与神经细胞相同，均起源于外胚层；小胶质细胞起源于中胚层，归属于吞噬细胞一类。外周神经系统内的胶质细胞主要是施万细胞。神经胶质细胞也有突起，但没有树突与轴突之分（图11-4）。
（一）神经胶质细胞的生理特性
1．静息电位较高
使用细胞内记录的方法可以记录出胶质细胞的静息电位，为－75～－90mV。改变细胞外液的K+浓度时发现，胶质细胞的膜电位变化完全服从Nerst公式，这表明胶质细胞的细胞膜静息时主要对K+通透。
2．不能产生动作电位
实验发现，当向细胞内注入去极化电流时，胶质细胞的膜电位发生去极化改变，但不能产生"全或无"的动作电位；在生理条件下，神经元的兴奋可以引起细胞外K+浓度增高，此时，胶质细胞也可以出现膜的去极化，但仍不能产生动作电位。这主要因为胶质细胞膜上缺少产生动作电位的Na+通道。
3．分裂能力较强
发育成熟的中枢神经系统内，神经胶质细胞仍然具有较强的分裂增殖能力。4．胶质细胞之间有低电阻的缝隙连接，细胞间可进行离子与小分子的扩散和交换。
（二）神经胶质细胞的功能
目前认为星形胶质细胞主要具有以下功能：
（1）支持作用星形胶质细胞的广泛突起构成神经组织的网架，对网架内的神经元起着支持作用。
（2）参与创伤的修复当神经元因外伤、缺血、感染等出现变性坏死时，邻近存活的神经元一般不会分裂生成新的神经元修复创伤部位，一般由星形胶质细胞形成胶质瘢痕。
（3）参与构成血-脑屏障(blood-brain barrier，BBB)，并对神经元起到运送营养物质及排除代谢产物的作用。
（4）参与神经递质的代谢胶质细胞膜上有不同神经递质的转运体(transporter)，其作用是逆浓度梯度从胞外将神经递质摄入胶质细胞内，并在相应酶的作用下转化。如摄取谷氨酸、γ-氨基丁酸等。；
（5）调节细胞外的K+浓度神经元的强烈兴奋，可以引起细胞外K+浓度的明显升高，由于K+可以进入胶质细胞内，并在胶质细胞间扩散，从而维持了细胞外离子浓度的相对稳定。
（6）分泌神经营养因子(neurotrophic factors，NFs) 促进神经元的存活。
小胶质细胞主要功能是当神经组织损伤时转变为吞噬细胞，参与神经组织碎片的清除。少突胶质细胞和施万细胞分别在中枢与外周神经系统形成髓鞘。一个小胶质细胞可以包绕多条轴突，形成多段髓鞘。一个施万细胞只包绕一条神经纤维的一个区段，施万细胞之间留下的间隔形成郎飞结(node of Ranvier)。施万细胞的另一个重要功能是生成多种神经营养因子，这是外周神经损伤后可以再生的重要原因。近年来，研究将体外培养、纯化的施万细胞移植入中枢神经系统内，发现它能促进胆碱能神经元、多巴胺能神经元等损伤后的存活以及轴突的再生。此外，胶质细胞间由低电阻的缝隙连接形成的联络网，有利于离子在细胞间扩散及调节离子的平衡，对神经元细胞外液的离子浓度起缓冲和调节作用；星形胶质细胞的细胞膜上还分布有多种神经递质的受体，但对于激活这些受体的生理意义目前仍知之甚少。
（三）神经营养因子
神经营养因子，又称为神经细胞诱向（营养）因子(neurono- trophic factors，NTFs)。它是一个庞大的家族，包括神经生长因子(nerve growth factor，NGF)、脑源性神经营养因子(brain-derived neurotrophic factor，BDNF)、睫状节神经营养因子(ciliary neurotrophic factor，CNTF)、胶质细胞株源性神经营养因子(glia cell line-derived neurotrophic factor，GDNF)和多种神经营养素(Neurotrophins，NTs)。目前认为，神经营养因子在神经元的正常存活、生长分化以及病理性损伤及修复中发挥着重要作用。
在80年代以前，一般认为成年哺乳动物的中枢神经系统在受损伤后不能再生。所以，长期以来认为，脑炎病人由于脑细胞坏死后不能新生而终身致残，脊髓横断性损伤后病人永久瘫痪，为解决这些世界性的医学难题神经科学家付出了巨大的努力但却收效甚微。脑内神经营养因子的发现以及近年来对神经干细胞的研究为解决以上医学难题带来了希望。
1945年Bueker的研究发现，将自发性小鼠肉瘤S180的瘤块移植到胚胎后，见有大量的感觉神经纤维长入肉瘤内。但当时对此现象尚不能解释。1952年，Levi-Montalcini将S180和S37两种肉瘤块与鸡胚的感觉神经节一起培养，发现神经节周围长出大量的神经突起；1954年Levi-Montalcini与Cohen一起又发现在蛇毒中也含有促进神经生长的这种活性物质，称其为神经生长因子(NGF)。1960年，神经生长因子被纯化。从小鼠颌下腺提取的NGF，分子量140kDa，由3个亚单位组成；以小鼠NGF的cDNA为探针，从人的基因库中克隆出人的NGF基因，在其产物NGF氨基酸序列中90%与小鼠的相同。研究表明，神经生长因子作用于交感神经元、某些感觉神经元以及中枢胆碱能神经元，对它们的存活及其功能的维持起重要作用。
神经营养因子(NFs)的主要作用包括：（1）防止神经元的自然死亡 20世纪初期已经发现，神经系统在发生过程中同时有神经元的自然死亡，这种自然死亡是神经系统发生中的必然过程和普遍现象，但其发生程度与靶细胞提供的神经营养因
子有关。研究资料显示，将神经元联系的靶区部分切除会造成更多的神经元死亡；而扩增靶区的结构或给予外源性的神经营养因子，相应的神经细胞数增加。（2）促进受损神经元的再生研究发现，将NGF施加于动物受损的脑区，具有防止神经元死亡和促进轴突再生的作用。使用CNTF也能有效地防止损伤造成的面神经核内大量神经元的退变。
神经胶质细胞在神经系统的再生中发挥重要作用，但不同的胶质细胞作用不同。一般认为，星形胶质细胞和施万细胞能在神经损伤时释放大量的神经生长因子，促进神经再生与修复；而少突胶质细胞在中枢神经的再生中有抑制作用。
神经营养因子对其应答神经元所起的生物学作用，主要是通过作用于这些细胞表面的特异性受体，启动细胞内的一系列反应而实现的。
Summary
Nervous system is composed of numerous neurons and neuroglia cells. Neurons have four distinctive compartments: dendrites, for receiving signals from other neurons; the cell body, which contains complex apparatus and receives signals and integrates them; the axon, which is responsible for conducting impulses away from the cell body to other neurons and effectors; and nerve terminals, for releasing of neurotransmitters at synapses.
Neurons have three passive electrical properties that are important to electrical signaling: the resting membrane resistance, the membrane capacitance and the intracellular axial resistance. These passive properties influence the speed at which action potential is conducted. Nerve fibers include the myelinated and unmyelinated fibers. Action potential (AP) generated on the axon hillock conducting along axons is named as nerve impulses. The characteristics of AP conduction are: physiological integrity, isolation, bi-direction and relatively indefatigability. The nerve fibers can be divided into different types according to their electrical properties and their diameters. The conduction velocity of AP depends mainly on the diameter of nerve fiber and the thickness of myelin.
第二节神经元间的信息传递
(Signal transmission between neurons)
人类的神经系统具有复杂的功能，不仅因为中枢神经系统内存在1011个神经元，更重要的是由于神经元之间相互连接，形成了多层次的神经回路和十分庞大的网络系统，这是完成各种信息传递和信息处理的结构基础。一个神经元与另一个神经元进行信息传递是通过突触进行的，脑内的突触数量超过1014。一个神经元的轴突分支大约可以与其他神经元形成约1000个突触联系，而一个神经元的胞体和树突上大约有10000个传入末梢形成的突触小体，小脑的浦肯野细胞(purkinje cell)大约接受10万个传入末梢。神经系统内神经元间的信息传递方式分为两类，即化学性传递与电突触传递。
一、信息传递的两种方式-化学的及电的
(Two ways of signal transmission－chemical and electrical types)
神经系统内神经元间的信息传递方式分为两类，即化学性突触传递与电突触传
递。
（一）化学性突触传递
化学性传递是以神经递质作为中介完成的神经元间的信息传递。前一个神经元的电活动，通过释放的神经递质，作用于后一个神经元，使其产生膜电位的变化或产生动作电位。所以化学性传递的基本作用方式是电-化学-电。
1．经典突触的信息传递
经典突触一般是指一个神经元的轴突末梢与另一个神经元的胞体或突起相互接触并进行信息传递的部位。根据前一个神经元与后一个神经元接触部位的不同，将突触分为前一神经元的轴突与后一神经元的树突、胞体和轴突形成的突触，即轴突-树突突触、轴突-胞体突触和轴突-轴突突触三类（图11-5）。实际上中枢神经系统内的突触形成部位更为多样，前一神经元除了它的轴突末梢可以与其他神经元形成突触外，它的树突、胞体均也可与另一个神经元形成突触。
（1）突触的主要结构特点借助电子显微镜，人们可以清楚地观察突触的细微结构（图11-6）。经典突触的突触前成分与神经-肌肉接头的接头前膜非常类似。不同的是神经--肌肉接头部位使用的递质只有一种即乙酰胆碱。而中枢神经系统内的神经递质种类很多。有的突触小体内含有两种囊泡(vesicle)，透明的较小的囊泡含有乙酰胆碱、儿茶酚胺等经典递质；有致密核心的较大囊泡，含有神经肽类物质。经典突触突触间隙的宽度(15～30nm)较神经--肌肉接头间隙(100nm)的窄。神经-肌肉接头的接头后膜是肌膜特化形成的；经典突触后膜成分则是神经元不同部位的细胞膜。突触的后膜往往增厚形成突触后致密区(postsynaptic density， PSD)。在PSD内有能与神经递质结合的相应受体。由于PSD在电子显微镜下电子密度远高于其他组织，成为辨认突触的重要标志。突触小体内的部分囊泡靠近前膜，与相对的突触后致密区共同组成突触的活性区(active zone)。一般认为，活性区是释放神经递质的功能部位。哺乳动物脑内的单个突触一般有一个或多个活性区。在不同的功能状态下，突触的形态可以发生变化，活性区的数量也可以改变，这种突触结构的改变与突触传递功能的改变密切相关，这些变化反映出突触具有可塑性(plasticity)。
（2）突触传递过程突触传递过程是连续的，为叙述方便将其分为以下几个阶段。
① 突触前膜去极化当突触前神经元的兴奋通过动作电位的传导到达轴突终末时，突触前膜也发生去极化。② Ca2+进入突触小体突触前膜的去极化引起活性区邻近的前膜上电压门控性Ca2+通道开放。由于细胞膜外的Ca2+浓度远高于细胞内，Ca2+通过开放的通道内流。Ca2+的内流是神经递质释放的重要条件，它的主要作用是促进突触小泡接近前膜并与之融合。③ 递质释放囊泡膜在活性区部分与突触前膜"泊靠"(docking)、"融合"(fusion)，并形成一个"融合孔"，通过出胞作用将神经递质从融合孔排放到突触间隙；研究表明，囊泡的"泊靠"及"融合"作用都是由特异的蛋白质家族介导的。已被鉴定的蛋白质有三十余种，可按照其存在部位分为三类，即位于囊泡膜上的蛋白质、突触前膜上的蛋白质以及胞浆内的蛋白质。④ 递质与受体结合释放入突触间隙的递质通过扩散到达突触后膜，作用于后膜上的相应受体或配体门控通道，引起后膜离子通透性的改变。⑤ 产生突触后电位突触后膜上离子通道通透性增大，离子进入，继而引起突触后膜的膜电位改变。这种在突触后膜上形成的局部电位称作突触后电位(postsynaptic potential，PSP)。
递质释放后，原囊泡膜再重新被回收至突触前膜内，再次填充神经递质，形成突触囊泡的循环（图11-7）。排入突触间隙的神经递质通过不同途径及时清除，
保证了突触部位信息传递的精确性和特异性。
2．非突触性化学传递
神经元间的信息传递，除了发生在经典的突触部位外，还可以在没有典型突触结构的部位释放神经递质，释放的化学递质经扩散到达附近的突触或远隔部位的神经元，影响多个靶细胞的功能。这种神经元间的信息传递方式称为非突触性化学传递(non-synaptic chemical transmission)。
研究发现，在肠道，肾上腺素能神经元的活动可以抑制相邻胆碱能神经元的递质释放，中间并没有突触结构；用药物阻断了肾上腺素α2型受体，可以引起乙酰胆碱释放的增加。由于肾上腺素能纤维与胆碱能神经元之间并无突触联系，说明肾上腺素能神经元活动时，以某种形式释出的去甲肾上腺素对胆碱能神经元有紧张性抑制作用。应用荧光组织化学方法发现，这种递质释放的结构基础是肾上腺素能纤维末梢的分支形成串珠状的曲张体(varicosity)，内含高浓度的去甲肾上腺素，所以曲张体具有突触前终末的功能（图11-8）。现已证明，这种曲张体形成的非突触化学传递方式也存在于中枢神经系统内。
这种非突触性化学传递方式与经典的突触传递有很大不同。首先在递质释放的神经元与效应细胞之间没有经典突触的一对一关系，其次是否成为靶细胞以及是否出现效应取决于递质扩散范围内神经元上的受体。
在化学性传递过程中，信号有明显的放大效应。一个囊泡一般含有几千个分子的神经递质，递质作用于突触后膜的受体后，可以打开上千个离子通道。此外，化学性传递引起突触后膜的改变可以是兴奋性的也可以是抑制性的，这取决于神经递质的性质以及神经递质与受体的相互作用。这种对突触后膜的两重作用对于中枢神经系统的信息整合十分重要。
3．化学性突触传递的特征
化学性突触的传递过程决定了信息经过突触的传递与神经冲动在神经纤维上的传导有着明显不同的特征。
（1）单向传递化学性突触的信息传递只能沿单一方向。这是因为到达神经终末的神经冲动引起突触前膜释放神经递质，继之递质作用于突触后膜的受体，在突触后膜产生突触后电位，从而完成神经信息由突触前到突触后的传递过程。所以化学突触的信息传递是单方向的。但突触后的变化也可以通过某些物质传送给突触前，调节突触前的递质释放水平，这种将突触后信息传送给突触前的物质称为逆行信使，NO就是这样一种逆行信使。
（2）突触延搁在哺乳动物的中枢神经系统内，完成一次突触传递需要大约0.5ms，这称为突触延搁(synaptic delay)。也就是说，在0.5ms的时间内，神经信息只是跨过了突触间隙(20nm)。这一传递的速度较冲动在神经纤维上的传导慢得多。形成突触延搁的原因主要是化学突触的传递过程复杂，其中包括突触前膜Ca2+通道的缓慢开放、递质释放及扩散等。
（3）对内环境变化敏感突触传递易受内环境变化的影响，如细胞外液的钙离子Ca2+、镁离子Mg2+浓度对突触传递均有重要影响；钙离子Ca2+是递质释放的必要条件，镁离子Mg2+可以阻滞Ca2＋的作用。受体的拮抗剂及激动剂也都可以通过影响突触传递而发挥不同的作用，作用于中枢神经系统的药物，如中枢兴奋药、镇静剂和麻醉剂等，大多也是通过作用于突触部位而起作用。此外，缺氧、酸中毒等影响代谢的内环境变化，均可降低突触传递的功能。
（4）突触传递的可塑性突触传递的可塑性是突触活动依赖性的传递功能改变。对于兴奋性稳定的组织或细胞，相同的刺激应该引起相同大小的反应，这是生理
活动的一般规律。但在突触部位发现，当突触前末梢受到不同形式的条件刺激后，相同的测试刺激可以引起突触传递效应的改变，这一现象表明突触传递功能存在可塑性。强直刺激后立即出现突触电位的明显增大而且持续时间仅几秒至几分钟，称为强直后增强(post-tetanus potentiation，PTP)现象；如果出现的突触传递效应长时间(几小时甚至几天)增强，称为长时程增强(long-term potentiation，LTP)现象；如果引起的改变是突触传递效应的长时间降低，则称为长时程抑制(long-term depression，LTD)。以上三种现象均是突触传递功能可塑性的反映。它们在中枢神经系统的不同部位有着不同的表现形式，但一般认为这些现象可能与学习和记忆等脑高级功能密切相关。
（二）电突触传递
1．电突触传递的结构基础
电突触信息传递的结构基础是神经元间的缝隙连接。两个神经元在连接部位的缝隙间隔(3.．5nm)远远小于经典突触之间的突触间隙(20nm)。缝隙相对的两侧细胞膜，借"连接子"(connexon)形成架桥连接，"连接子"为由6个间隙连接蛋白(connexin)形成的半通道样的结构，两侧的半通道对接形成通道，不仅允许水及带电的离子通过，而且分子量小于1kDa的有机分子也可以通过，如cAMP、Ca2+、IP3等第二信使类物质以及小分子肽均可以通过该通道在两个神经元间交流。此外，缝隙连接两侧半通道间的偶联强度是动态变化的，这种变化可以改变通道的导通状态。神经递质是常见的影响因素和调节因素。
2．电突触的传递方式及特点
电突触进行信息传递是通过电紧张扩布实现的（图11-9）。一个神经元上的兴奋可以在缝隙连接处通过电紧张扩布到达另一神经元的邻近膜，使其发生电位改变。电突触的信息传递具有以下几个特点。
（1）信息传递快而固定。由于电突触的传递方式是电紧张扩布，几乎没有突触延搁；此外，电突触传递的大多是简单的去极化信号，较少突触整合，且不容易受内环境的影响，因此其传递效应比较固定。
（2）潜伏期短，几乎没有突触延搁。
（3）传递是双向的。
3．电突触传递的生理意义
信息传递迅速是电突触传递的主要优点。由于扩布迅速和双向传递，因而容易使具有缝隙连接的神经元间通过电传递形成同步活动。此外，还可以通过缝隙连接部位的物质交流传送神经元之间的代谢信号。
传统观点认为，电突触多见于低等动物的神经系统，但近来的研究发现，哺乳动物的神经系统内也有电突触存在；除了神经元之间的缝隙连接可以进行信息传递外，胶质细胞间的缝隙连接更加普遍，它们在信息传递中所起的作用日渐受到重视。
二、突触传递过程中突触后膜的电位变化-突触后电位
(Changes of potential in the postsynaptic membrane - postsynaptic potential, PSP)
化学突触的信息传递，由于突触前神经元释放不同的神经递质，突触后膜上分布着不同的受体，因此突触的信息传递就较神经-肌肉接头部位复杂得多。不同的递质与受体结合后，可以引起突触后膜去极化，这种局部的去极化电位就称为兴奋性突触后电位(excitatory postsynaptic potential，EPSP)；也可以引起突触后膜超极化，这种局部电位就称为抑制性突触后电位(inhibitory
postsynaptic potential，IPSP)；同一递质作用于不同的受体亚型，也可以引起两种不同的电位变化。
（一）兴奋性突触后电位
兴奋性突触后电位(EPSP)的形成主要是递质与受体结合后引起突触后膜对部分阳离子（Na+和Ca2+）的通透性增大，在电化学梯度的作用下形成局部内向离子流从而使突触后膜局部去极化（图11-10）。中枢内大部分的EPSP是由于Na+内流形成的。EPSP一般在动作电位到达突触前膜后0.5～1.0ms产生，其幅度小于1mV。这种EPSP又称为快传递的兴奋性突触后电位(fast excitatory postsynaptic potential，fEPSP)。产生EPSP的突触称为兴奋性突触，其相应的神经递质称为兴奋性递质。但由于同一种递质可因为结合的受体不同而产生不同的生理效应，所以，一般将主要是产生EPSP的神经递质才称为兴奋性递质。中枢神经系统内最主要的兴奋性神经递质是谷氨酸(glutamic acid，Glu)，乙酰胆碱的主要作用也是兴奋性递质的作用。
（二）抑制性突触后电位
抑制性突触后电位(IPSP)的形成主要是突触前膜释放的神经递质与后膜的受体结合后，引起突触后膜对Cl－通道的开放，Cl－在电化学梯度的作用下内流，突触后膜出现超极化改变（图11-11）。一般将产生IPSP的突触称为抑制性突触，其相应的神经递质称为抑制性递质，释放抑制性递质的神经元称为抑制性神经元。中枢神经系统内重要的抑制性递质是γ-氨基丁酸(GABA)和甘氨酸。它们分别是脑和脊髓内抑制性中间神经元发挥作用的神经递质。
引起突触后膜出现怎样的电位变化，主要取决于递质与受体结合后形成的离子流。如在成年动物的神经系统，GABA引起突触后膜超极化，这是因为成年动物神经终末部位的膜内外离子浓度，决定了当Cl－通道打开时形成外向离子流（Cl －内流）。所以一般称GABA是抑制性神经递质；但是在新生动物的一些脑区，由于在动物发育中的神经终末膜内外的Cl－浓度与成年动物不同，当GABA作用于相同的受体后，产生的不是外向离子流而是内向离子流（Cl－外流），所以突触后膜发生去极化(EPSP)改变，这时GABA发挥了兴奋性递质的作用。
（三）慢突触电位
以上所述的突触后电位均称为快突触电位，它们由离子通道型受体介导，电位产生迅速，持续时间短。无论在中枢或外周神经系统均可以见到发生缓慢、历时长久的慢突触电位，它们的时程可以比快突触电位长一千余倍，如在交感神经节的神经元可以产生潜伏期1～5s、持续时间10～30min的十分缓慢的去极化电位，称为迟慢兴奋性突触后电位(late slow ESPS，lsEPSP)。慢突触电位的产生一般均由促代谢型受体介导，有胞内第二信使的参与。它们产生的离子机制通常是经过胞内的信号转导改变了K+的通导通状态。如果使原来开放的K+通道关闭，降低了膜电导，可以产生缓慢的去极化电位；相反，如果使膜对K+的电导增加，则产生缓慢的超极化电位。慢突触电位一般不直接引起神经元的兴奋或抑制，但影响神经元的兴奋性，影响神经元发放冲动的频率。
三、突触后神经元的兴奋与抑制
(Excitation and inhibition of postsynaptic neurons)
（一）突触后电位的总合和
在神经-肌肉接头部位的兴奋传递，运动神经纤维的每一个动作电位，均可以使接头后膜产生70mV的去极化，即可以引起接头后膜由－90mV去极化至－20mV，远远超过了邻近肌膜形成动作电位的阈电位(－55mV)。所以在神经-肌接头部位
的兴奋传递可以是1:1的。中枢神经系统内的兴奋传递则不同。一个动作电位在突触后膜产生的EPSP幅度仅为0.25～0.51mV，而神经元的兴奋所需的去极化幅度大于10mV，因此在中枢神经系统内的兴奋传递必须经过突触电位的总合和。突触电位的总合和包括空间总合和与时间总合和，是突触部位所有EPSP与IPSP 的代数和。神经元膜上密集分布的突触以及神经纤维经常传送的高频冲动是空间总合和与时间总合和的基础。
（二）突触后神经元的兴奋
在神经系统的信息传递过程中，突触前神经元的兴奋经过突触传递引起了突触后神经元的兴奋，即兴奋跨过了突触。兴奋的跨突触传递才能在神经通路和环路上传送，这是中枢神经系统完成各种生理功能的基础。中枢的兴奋传递必须经过突触电位的总和。
兴奋的产生部位突触后电位经过总合和后，往往在轴突的始段--轴丘产生动作电位。这主要由于轴丘的直径较胞体与树突的直径小，纵向阻抗大，使轴丘部位易于形成较大的去极化电位；又由于轴丘膜上Na+通道的密度较胞体和树突膜高得多，产生兴奋所要求达到的去极化电位(10mvV)较胞体(30mvV)低，所以动作电位一般产生于轴丘。
（三）突触后神经元的抑制
神经系统的基本生理过程包括兴奋(excitation)和抑制(inhibition)。中枢兴奋就是上述的产生兴奋性突触后电位，以及在整合的基础上产生动作电位。中枢抑制根据其形成机制的不同，分为突触后抑制(postsynaptic inhibition)和突触前抑制(presynaptic inhibition)两类。
1．突触后抑制
（1）定义概念突触后抑制是指抑制的产生原因是由于抑制性中间神经元的活动，使突触后膜产生了抑制性突触后电位(IPSP)，而引起的突触后神经元的兴奋性降低所致。这种抑制产生的结构基础是环路中有抑制性中间神经元的存在。（2）突触后抑制的主要类型突触后抑制主要有两种类型，即传入侧支性抑制(afferent collateral inhibition)和回返性抑制(recurrent inhibition)（图11-12），均可见于脊髓前角运动神经元对骨骼肌舒缩活动的调节过程中。
1）传入侧支性抑制如图所示，感觉传入神经纤维进入脊髓后发出分支，分别与脊髓前角运动神经元和抑制性的中间神经元形成兴奋性突触联系，形成的兴奋性突触后电位均通过总合和引起脊髓前角运动神经元和抑制性中间神经元兴奋。运动神经元的兴奋通过传出神经纤维引起所支配骨骼肌（屈肌）收缩。抑制性中间神经元与另一支配伸肌（屈肌的拮抗肌）的运动神经元之间有突触联连接，当抑制性神经元兴奋后可在这个运动神经元上形成抑制性突触后电位而使其抑制，它所支配的拮抗肌舒张。这种传入侧支通过抑制性中间神经元的活动而使功能拮抗的另一神经元抑制的现象就称为传入侧支性抑制。由于这种抑制往往发生于调节同一生理活动、功能拮抗的神经元群之间，所以又称为交互抑制(reciprocal inhibition)。
2）回返性抑制这是一种负反馈抑制。如图所示，脊髓前角运动神经元的轴突支配某一骨骼肌的活动，轴突在离开轴丘后很快发出分支，与抑制性的中间神经元形成突触联系，这类抑制性的中间神经元称为润绍Renshaw细胞(Renshaw cell)，润绍Renshaw细胞的轴突及其分支又返回来作用于运动神经元本身以及功能相同的邻近神经元。当运动神经元兴奋时，神经冲动不仅沿着轴突传到终末使受其支配的骨骼肌收缩，同时沿着轴突分支兴奋润绍Renshaw细胞，润绍Renshaw
细胞的终末释放抑制性递质甘氨酸，抑制了原先发出兴奋的神经元以及相邻的同功能神经元。这种突触后抑制称为回返性抑制。这种抑制的其生理意义在于使已经发动的肌肉活动及时终止，并使同一中枢（同功能细胞群）神经元的活动协调一致。回返性抑制也见于海马等其他脑区，使这些神经元呈现同步化活动。
3）生理意义如前所述，突触后抑制主要参与运动的控制，可以通过传入侧支性抑制使功能拮抗的中枢出现相反的效应，并通过回返性抑制使功能相同的中枢活动同步，最终使活动协调。例如当屈肌收缩时，伸肌必须舒张才能使得关节屈曲。2．突触前抑制
（1）定义概念及结构基础突触前抑制是指抑制的形成并非由于突触后膜产生了IPSP，而是由于突触前膜的预先去极化，致使神经冲动传来所引起的突触后的EPSP较没有预先去极化时减小，产生了不容易兴奋的抑制性效果。这种抑制产生的结构基础是在突触前膜上存在轴突-轴突性突触，即存在形式为轴突-轴突（突触前成分）-胞体（突触后成分）的串联式突触。
（2）形成机制突触前抑制的形成机制如图11-13所示，。轴突a与轴突b的终末形成了轴-轴突触，轴突b的终末又与神经元c形成轴-体突触。我们所要讲述的突触前抑制是指b-c形成的轴-体突触而言，所以说这种结构中轴-轴突触位于突触前膜。当单纯刺激轴突b时，可使神经元c产生10mV的EPSP，单纯刺激轴突a，神经元c没有反应。但如果先刺激轴突a，再刺激轴突b，则在神经元c 所记录出的EPSP明显减小，仅为5mV。这种由于突触前膜（实际上是轴突b的终末膜）的预先去极化而使EPSP减小使神经元不容易兴奋的现象即为突触前抑制。探讨神经元c突触后膜上EPSP减小的原因，可能是由于a-b突触所形成的EPSP使轴突b的末梢膜出现去极化，即膜电位的绝对值减小。轴突b的动作电位传至末梢会出现动作电位的降低。因为神经递质的释放量与动作电位的幅度有关，所以在轴-体突触释放的兴奋性递质就减少，突触后膜产生的EPSP就减小。（3）生理意义突触前抑制在中枢内广泛存在，主要分布于感觉传入的各级接替部位，所以突触前抑制在控制外周的感觉传入中具有重要作用。突触前抑制的主要特点是抑制产生的潜伏期较长，抑制作用的持续时间也较长。
四、化学性突触传递的中介物质
---神经递质和受体(Intermediators for chemical transmission-neurotransmitters and receptors)
从突触传递的过程可以看出，化学突触的信息传递，必须有神经递质和受体的参与。
（一）神经递质
神经递质(neurotransmitter)是介导化学突触传递的一些化学物质。，它们一般在突触前的神经元内合成，当神经元兴奋时在突触前终末释放，经突触间隙扩散，作用于突触后膜的受体并引起突触后膜的电位变化。
1．确定神经递质的标准
一般认为，确定某物质为神经递质应符合以下几个条件：
（1）在突触前神经元内有合成该物质的前体物质和酶系统；
（2）该物质可以从突触前末梢释放，并作用于后膜的相应受体发挥生理效应；（3）实验将适当浓度的该物质施加到突触后膜，能产生与刺激突触前成分时相同的反应；
（4）突触部位存在着消除该物质的方法及途径，如存在有降解该物质的酶类或重新摄取回神经元的机制等；
（5）有特异的受体激动剂和拮抗剂，能够分别模拟或阻断该物质的生理效应。但是，虽然目前认为可能是神经递质的物质有五十余种，真正完全符合以上条件的只有少数几种。
2．神经递质的代谢
包括递质的合成、贮存、释放、清除及再利用等步骤。乙酰胆碱与胺类递质的合成多在胞浆中进行，胞浆中存在合成递质的原料和有关酶系。合成的神经递质被摄入囊泡内贮存；大分子的神经肽一般在多个细胞器里经过几个阶段合成，也在囊泡内贮存。神经递质的释放过程复杂，涉及多种蛋白的作用（见前文）。递质的清除有多种途径。乙酰胆碱(ACh)的清除是以酶分解为主。ACh被存在于突触间隙及突触后膜上的胆碱酯酶分解为胆碱和乙酸，胆碱被重新摄取回突触末梢，再用于ACh的合成。去甲肾上腺素(NE)的清除途径是通过末梢的重摄取以及酶的分解。前膜对神经递质的重摄取是清除递质的主要途径。摄取的机制主要是依靠位于细胞膜上的转运体。神经肽的清除方式可能只是扩散和被细胞外的肽酶分解，肽类递质在突触间隙清除较慢可能与它们的长效作用有关。
（1）神经递质的转运体近年来关于不同递质的转运体的研究进展很快。研究发现递质的转运体不仅存在于突触前膜，而且存在于囊泡膜上。囊泡膜上的转运体将合成或回收的递质逆浓度梯度转运入突触小泡内，使小泡内的递质浓度远远高于胞浆。突触前膜的转运体将释放到突触间隙的递质回收入终末，及时终止递质的传递功能。转运体转运递质的方式属于继发性主动转运，其转运所需的能量来自Na+的跨膜浓度梯度。多种转运体的分子已被克隆，位于突触前膜的转运体，由于其结构与作用机制不完全相同分为两组，一组是谷氨酸转运体；另一组是转运GABA、NE、5-HT、甘氨酸和胆碱的转运体。它们在跨膜次数及转运时伴随的离子种类上有差异。如在以谷氨酸为递质的突触部位，神经元和胶质细胞膜上存在着高亲和力的谷氨酸转运体，它能逆着浓度梯度从胞外将谷氨酸转运入细胞，及时终止谷氨酸在突触间隙的传递作用，使胞外谷氨酸保持在较低的水平。谷氨酸转运体有5个类型，由500～600个氨基酸组成，具有6～8个跨膜片段。其转运过程是伴随着Na+的同向转运以及K+和H+（或OH－）的逆向转运。囊泡转运体的分子结构也已搞清楚，它们分为4组，分别转运谷氨酸、ACh、生物胺、GABA 与甘氨酸。递质转运体的研究促进了新药的开发，如用于治疗抑郁症的药物。（2）神经调质在化学突触的信息传递过程中，神经递质的作用是直接介导了神经元间的信息传递，在突触后膜上产生突触后电位；神经调质(neuromodulator)的作用是作用于相应的受体后，调节和改变原有的突触传递效能，并不直接引起突触后电位。但由于目前对于各种神经递质的作用机制并未全面了解，所以目前认为是递质的物质也可能是调质，或兼具有调质的作用，反之亦然。目前认为神经肽的作用可能大多是起调质的作用。
（3）递质的共存一个神经元内可以存在两种或两种以上的神经递质，这一现象称为神经递质的共存(neurotransmitter coexistence)。Dale（1935年）提出，由于神经细胞及其突起是一个统一的代谢体，在它的各个突起均应释放相同的递质。但由于当时只认识到脊髓前角运动神经元的轴突及其分支，分别与润绍Renshaw细胞和骨骼肌形成突触连接，均以乙酰胆碱作为递质。Dale提出的重要的有关化学传递的推理被另一个伟大的神经生理学家Eccles概括为一种神经元释放一种递质，并称之为戴尔原则(Dale's principle)。由于研究手段的不断改进使研究者在同一神经元内观察到了两种或两种以上的递质，使得人们重新审视和正确理解戴尔原则。即神经元可能有多种递质的共存。
（二）中枢主要的神经递质
在目前认可的五十余种侯候选递质中，按照分子量的大小分为两类，一类是小分子物质，它们大多是作用于化学突触的经典递质(transmitter)，另一类是以神经肽为主的大分子物质，由于后者作用缓慢或间接影响突触传递，有时也把它们称为神经调质（表11-3）。
Ⅰ类Ⅱ类：单胺Ⅲ类：氨基酸Ⅳ类
乙酰胆碱(Acetylcholine) 去甲肾上腺素(Norepinephrine)肾上腺素(Epinephrine)多巴胺(Dopamine)5-羟色胺(Serotonin)组胺(histamine) γ-氨基丁酸(GABA)甘氨酸(Glycine)谷氨酸(Glutamate)天冬氨酸(Aspartate) 一氧化氮(Nitric oxide，NO)
1．小分子递质
小分子递质一般在突触前终末的胞浆合成，贮存在轴突终末的囊泡内。当神经冲动传来，引起一批囊泡释放递质。其递质的排放速度快，作用于后膜的受体引起突触效应所需时间短，整个突触传递过程一般在1ms左右的时间即可完成。递质释放过程中囊泡膜与突触前膜完全融合，递质释放后，经过几秒至几分钟，这部分膜又突向前膜内，与前膜脱离，进行循环再使用，包裹递质形成新的囊泡。小分子递质主要有以下几类。
（1）乙酰胆碱乙酰胆碱(acetylcholine，ACh)是最先被确定的神经递质，也是少数几种完全符合标准的一种经典神经递质。它是神经系统内最重要的递质之一。以乙酰胆碱作为递质的神经元胞体主要分布于以下部位：大脑皮层运动区的锥体细胞；基底神经节的部分神经元；脊髓前角运动细胞；自主神经的节前神经元；大部分副交感神经的节后神经元以及少部分交感神经的神经元。乙酰胆碱的功能特征：一般认为是兴奋性神经递质，在大多数突触部位引起突触后膜产生EPSP。
（2）去甲肾上腺素以去甲肾上腺素(NE)作为递质的神经元胞体主要位于脑干和下丘脑，尤其是低位脑干；位于低位脑干的神经元的轴突投射到广泛的脑区，参与调节情感及睡眠等脑的高级功能。NE在大部分脑区发挥兴奋性递质的作用。此外，交感神经的节后神经元也主要以NE作为递质，对器官活动的调节既有兴奋性的也有抑制性的。
（3）谷氨酸谷氨酸是中枢神经系统内最重要的递质之一，目前资料显示它的作用基本上均为兴奋。以谷氨酸作为递质的神经元胞体大多位于感觉传入的各级接替核团；此外，海马、大脑皮层的许多神经元也以谷氨酸作为递质。
（4）多巴胺以多巴胺(dopamine，DA)作为递质的神经元胞体主要位于中脑黑质，在这些部位的作用多为抑制性的。
（5）5-羟色胺释放5-羟色胺(5-HT)的神经元的胞体主要位于低位脑干，突起投射到许多脑区及脊髓；到脊髓的下行投射，对痛觉传入有重要调制作用。向高位脑区的投射参与控制情感和睡眠。
（6）甘氨酸甘氨酸(glycine，Gly)是脊髓节段重要的重要抑制性递质，脊髓对运动的调节中的回返性抑制神经元即以甘氨酸作为递质。
（7）γ-氨基丁酸γ-氨基丁酸(GABA)是脑内最重要的抑制性神经递质。小脑、大脑皮层以及海马等脑区的大量抑制性中间神经元均以它作为神经递质。
（8）一氧化氮一氧化氮(NO)作为神经递质尚需更多的实验证据，但它在突触部位的信息传递作用已有大量研究资料的支持。NO具有不同于其他小分子递质的特点，首先它是气体，也是第一个被认为参与信息传递的气体物质，它的半衰期
很短(3～6s)；此外，它并不在囊泡内贮存而是当需要时在突触前合成后弥散到神经元外发挥作用。当它作用于突触后神经元时起到神经递质的作用；它也可以在突触后生成，扩散进入突触前，调节突触前其他递质的释放，这种作用又称为逆行信使(antidromic messenger)作用。
2．神经肽
在神经系统内已发现具有药理活性的肽类物质已达50种以上，有些过去认为是激素的物质又发现其具有递质的作用。（表11-4）列入了哺乳动物脑内的重要神经肽(neuropeptide)，它们大多数不能完全满足递质的标准。
神经肽与小分子递质有以下不同之处：主要是合成过程及部位不同，小分子递质一般在胞浆里合成，因此可以在轴突终末合成，不需要进行轴浆运输；神经肽的合成比较复杂，分几个阶段在细胞器里合成。首先在核糖体内合
神经肽分布
P物质脊髓，脑内多个部位
加压素神经垂体，延髓，脊髓
催产素神经垂体，延髓，脊髓
血管活性肠肽下丘脑，大脑皮层，视网膜
强啡肽导水管周围灰质，延髓
内吗啡肽丘脑，下丘脑，纹状体
β-内啡肽下丘脑，丘脑，脑干
神经肽Y 延髓的肾上腺素能神经元，导水管周围灰质，下丘脑
血管紧张素Ⅱ 下丘脑，杏仁核，脑干
成大分子蛋白质，然后进入内质网，在酶的作用下裂解为分子量较小的多肽片段，此为神经肽的前体，有些已经是神经肽，最后进入高尔基复合体进行包装成囊泡，通过轴浆运输到达神经终末。当神经元兴奋时，神经肽从囊泡中释放，囊泡膜分解不再重复循环使用。
（三）神经受体
1．神经受体概述
受体的一般概念是指位于细胞膜、胞浆内以及细胞核内的大分子物质，它们能识别特定的生物活性物质并与之结合，产生特定的生物学效应。能与受体特异性结合的生物活性物质称为配体。配体中与受体结合后可产生生物学效应的又称为激动剂；与受体结合可选择性对抗激动剂所引起的生物效
应的配体又称为拮抗剂。在神经元上的受体称为神经受体(neuroreceptor)，与神经递质结合的神经受体均为膜受体。
2．突触后与突触前受体
一般的神经受体位于突触后膜，它们在神经系统的信息传递中具有重要作用（见突触传递部分）。但在突触前膜也发现有受体存在。存在于突触前膜上的受体称为突触前受体(presynaptic receptor)。突触前受体根据其分布及作用分为两类：（1）自身受体(autoreceptors)。它一般位于释放递质的突触本身，其生理作用有两种，一种作用是当它们与配体结合后抑制突触前递质的进一步释放，即对递质的释放起负反馈调节。如NE作用于突触前α2型受体所引起的作用；另一作用是突触前受体与配体的结合对递质的释放起促进作用，即正反馈地调节递质释放。如中枢内位于突触前膜的N型ACh(nAChRs)受体，它们的激活可以促进ACh的释放。（2）异源受体(heteroreceptors)。存在于释放递质神经元以外的其他神经元的突触前膜，调节其他递质的释放。如nAChRs在不同脑区分别调节
多巴胺、去甲肾上腺素、谷氨酸以及γ-氨基丁酸等多种递质的释放。
3．受体的作用特点
受体与配体的结合一般具有下列特点：（1）饱和性配体与受体的结合在剂量-效应曲线上可反映出具有饱和性。这是因为分布于膜上的受体数量有限，因此能结合的配体也是有限的。（2）特异性即受体只与特定的配体结合才能出现生物效应。（3）可逆性受体与配体的结合是可逆的，即可以结合，结合形成配体-受体复合物；配体-受体复合物也可以分离，分离的难易可用解离常数表示。（4）失敏现象受体如较长时间暴露于配体中，大多数受体会出现失敏(desensitization)现象，即反应性逐渐降低。不同的受体发生失敏的快慢不同。（5）受体内化(internalization) 有些受体在长期暴露于配体中时，会出现配体-受体复合物进入胞浆，这称为受体的内吞或胞内化。受体内化使膜受体数量减少。受体内化可能是受体功能出现下调(down regulation)的机制之一。4．受体的主要作用类型
按照配体与受体结合后的胞内信号转导途径，可将神经受体分为三类，即离子通道型受体，G蛋白耦联受体和酶耦联受体。（1）离子通道型受体又称为促离子型受体或配体门控通道，它们对离子通道开和关的控制迅速，其突触传递的速度一般以毫秒计，即它们介导了快突触传递。（2）G蛋白耦联受体又称为促代谢型受体，它们的作用特点一般是引起细胞内第二信使的变化，进而影响激酶的活性，通过激酶对离子通道蛋白的作用影响特定离子的通导状态，最终引起膜电位的改变。所以由促代谢型受体介导的突触传递其离子通导改变的速度慢，一般几十毫秒到几秒，它们介导了慢突触传递。（3）酶耦联受体按其作用机制属于促代谢型受体，但它们结合的配体主要是激素和神经营养因子。前两种受体结合的配体可以是激素也可以是神经递质。关于这些受体所涉及的信号转导过程以及功能分子，在第二章第二节已有详细讲解。同一种神经递质的受体往往既有促离子型的也有促代谢型的，从而使递质的功能表现为多样性。
除以上所列主要的受体类型外，有的受体具有更为复杂的特征。如谷氨酸的NMDA （N-甲基-D-氨基天冬氨酸）受体属于配体-电压门控性离子型受体。即该受体耦联的离子通道的开放不仅取决于配体的存在，而且突触后膜的电位必须有一定程度的去极化。此外该受体由于存在甘氨酸的结合位点，所以细胞外液的甘氨酸浓度也对该受体的效应及动力学变化起着调制作用。
编码促离子型受体的基因属于相关的一个大家族，称为基因家族Ⅰ，其表达的受体有乙酰胆碱N型受体(nAChR)、γ-氨基丁酸A型受体(GABAAR)、5-HT3R、促离子型谷氨酸受体(iGluRs)以及甘氨酸受体等，其中编码促离子型的谷氨酸受体的基因属于不同于其它他配体门控通道的另一类。其它他离子门控通道均由5个亚单位组成，但通透的离子不同。Ⅱ型基因家族编码了促代谢型受体，其中主要包括mAChRs、GABABR、mGluR等。
5．受体的多样性
根据受体选择性识别的内源性配体，将受体分为乙酰胆碱受体(AChR)、谷氨酸受体(GluR)、γ-氨基丁酸受体(GABAR)、肾上腺素受体(AdR)、5-羟色胺受体(5-HTR)、多巴胺受体(DAR)甘氨酸受体(GlyR)以及识别各种肽的受体等。根据受体作用机制将同一种受体分为促离子型受体与促代谢型受体，如将GluR分为iGluR和mGluR（见前文）。再根据受体所识别的外源性的激动剂和拮抗剂，又将同一受体分为不同的亚型。如将iGluR分为NMDA(N-methyl-D-aspartate，NMDA)受体、AMPA(α-amino-3-hydroxy-5-methyl-4-iso xazole proprionate)受体以
及海人藻酸(kainic acid，KA)受体，后两种受体又统称为非NMDA受体。由于分子生物学技术的应用，不断鉴定出受体新的亚基、亚基异构体以及异构体的剪接变异体，使受体亚型越来越多。如目前对于GABA受体的五聚体Cl－通道，已鉴定出5组亚基(α、β、γ、δ、ρ)，共17个异构体，理论上这些亚基异构体可能组成的通道亚型有175个。由此可以看出受体亚型的多样性。这种多样性可以解释，为什么同一种递质和受体在不同脑区却存在着反应动力学的明显差异。6．神经系统的主要受体
受体亚型具有多样性的特点，并且不断有新的亚型被发现。限于篇幅的关系，无法将所有亚型一一列出。现根据受体作用的机制，将经典递质的主要受体亚型列表如下（表11-5）。
递质受体第二信使离子通道效应
乙酰胆碱烟碱(N)型毒蕈碱(M)型M1M2（心脏）M3M4（腺体）M5 ↑IP3，DAG↓cAMP↓cAMP↑IP3，DAG↑IP3，DAG ↑Na+，其他小离子↑Ca2+↑K+
多巴胺 D1，D5D2D3，D4 ↑cAMP↓cAMP↓cAMP ↑K+,↓Ca2+
去甲肾上腺素α1A，α1B，α1，Dα2A，α2B，α2，Cβ1β2β3 ↑IP3，DAG↓cAMP↑cAMP↑cAMP↑cAMP ↓K+↑K+，↓Ca2+
5-羟色胺5-HT1A5-HT1B5-HT1D5-HT2A5-HT2C5-HT35-HT4 ↓cAMP↓cAMP↓cAMP↑IP3，DAG↑IP3，DAG↑cAMP ↑K+↓K+↓K+↑Na+
腺苷A1A2 ↓cAMP↑cAMP
谷氨酸促代谢型促离子型AMPA，KANMDA ↑Na+↑Na+，Ca2+
γ-氨基丁酸GABAAGABAB ↑IP3，DAG ↑Cl－↑K+，↓Ca2+
Summary
Information transmitted in CNS is mainly in the form of nerve impulses through a succession of neurons, one after another, passing the special structures named synapses. There are two major types of synapses: the chemical synapse and the electrical synapse.
Almost all the synapses used for signal transmission in the CNS of the human being are chemical synapses. The first neuron releases neurotransmitter at the chemical synapse, and this transmitter acts on the receptor in the membrane of the next neuron to change its membrane potential. The depolarization of the postsynaptic potential caused by synaptic transmission is called excitatory postsynaptic potential (EPSP), while the hyperpolarization of the postsynaptic membrane is named as inhibitory postsynaptic potential (IPSP).
The excitation (AP) of the postsynaptic neuron generates on the axon hillock if the membrane potential above the threshold potential after summation of all the postsynaptic potentials produced on postsynaptic neuron's membrane. The inhibition of the next neuron can be produced by two ways: postsynaptic inhibition (hyperpolarized inhibition) and presynaptic inhibition (depolarized inhibition).
The best known transmitters are rapidly acting small-molecular substances, including ACh, NE, 5-HT, DA, GABA, glycine and glutamate.
Electrical synapses that consist of gap junctions are characterized by direct open fluid channels that conduct electricity from one cell to the
next.
The characteristics of the signal transmission at chemical synapses are: one-way propagation, synaptic delay, summation, change of excitatory rhythm, susceptible to changes of internal environment and easily fatigue.
第三节反射的一般规律
(General roule of reflex)
反射(reflex)是指在中枢神经系统的参与下，机体对内外环境变化所作的规律性应答。它是神经系统对各器官系统进行调节的基本方式。神经系统对躯体运动的调节、对内脏活动的调节以及对腺体分泌的调节都要通过反射活动完成。前面各章节在介绍各个系统的功能调节时，一般均涉及到神经调节，也就是神经系统通过反射活动对各个系统的功能活动进行调节。如在血压调节中的减降压反射，对呼吸运动调节中的肺牵张反射，以及在消化管运动与消化腺分泌过程中的迷走-迷走反射等。在以下第五节关于神经系统对躯体运动的调节中，还要涉及诸多的反射活动。根据以上章节有关内容，已经可以发现反射活动的一些基本规律。一、反射与反射弧
(Reflex and reflex arc)
（一）反射概念的提出
"反射"这个概念，最初是法国学者笛卡尔（Descartes，1596～1650）提出的。他注意到机体对一些环境刺激具有规律性的快速反应，借用了物理学中"反射"一词来表示刺激感觉器官与机体反应之间的因果关系。Willis也用"运动反射"描述疼痛刺激引起的肌肉运动现象。他们都认为传入和传出的联系部位在大脑。但到了19世纪中叶，Whyatt却证明了断头后的动物也能发生反射，而当脊髓破坏后反射消失。所以关于反射的结构基础仍不清楚。直到20世纪初，通过谢灵顿(Sherrington)的工作才揭示出反射的神经基础。他使用横断脊髓的实验动物，证实了保留了脊髓节段即可以完成许多重要反射。
（二）反射弧的组成
反射弧(reflex arc)的概念是在对多种反射进行分析的基础上提出的。反射弧是完成反射的结构基础。它包括感受器、传入神经纤维、反射中枢(reflex center)、传出神经纤维和效应器五个组成部分（图11-14）。任何反射均有以上五部分参加，破坏或缺少任何一部分的结构与功能，反射活动均不能完成。前面有关章节已阐述了感受器和传入神经纤维的特点。效应器一般是骨骼肌、平滑肌、心肌或腺体。传出神经纤维是支配效应器的神经，包括自主神经和躯体运动神经纤维。在反射弧中，最复杂的部分是反射中枢。最简单的单突触反射，只有低级中枢的存在即可完成，反射中枢仅有两个少数神经元，经过一次突触接替。但对于复杂的反射，参与的中枢可能涉及多个脑区，甚至必须有大脑皮层参加才能完成。例如高等动物和人的条件反射。
二、反射的基本过程
(Basic process of reflex)
（一）反射过程的信息传递
反射是一个信息在反射弧中规律性流动的过程。一定的刺激作用于感受器，通过感受器的换能作用转化为电信号，并转变成传入神经末梢的动作电位（神经冲动）；神经冲动沿着传入神经纤维传入中枢。传入神经纤维的胞体一般位于脊神
第十一章神经系统常见疾病 [ 预计分值：3～5分 ] 一、缺血性脑血管病 二、脑出血 三、癫痫 四、帕金森病 五、痴呆 六、焦虑症 七、抑郁症 八、失眠症 第一节缺血性脑血管病 用药注意事项与患者教育 ①一级预防——指未发生卒中前预防卒中的发生。 >>健康生活方式 + 他汀类、小剂量阿司匹林。 ②二级预防——指发生卒中后预防复发。 >> TIA可能就是脑梗死发生的先兆，应及时就诊。 >>卒中后3h内溶栓可以很好地避免脑血栓后遗症，对于高风险人群应有预案——寻找30min车程内有开展溶栓治疗的24h/7d医疗机构。 脑梗死的治疗药物 A.阿替普酶 B.氯吡格雷 C.普通肝素 D.巴曲酶 E.钙通道阻滞剂 <1> 溶栓治疗 <2> 抗凝治疗 <3> 降纤治疗 <4> 神经保护剂 『正确答案』ACDE 『答案解析』 溶栓药物---阿替普酶； 抗凝药物---普通肝素、低分子肝素。 降纤治疗---巴曲酶、降纤酶、蚓激酶、蕲蛇酶； 神经保护剂---丁基苯酞、胞二磷胆碱、依达拉奉、
钙通道阻滞剂等。 第二节出血性脑血管病 ◎脑出血（ICH）：大脑半球出血（80%） 脑干出血 小脑出血（20%） ◎蛛网膜下腔出血（SAH）：指脑底部或脑表面血管破裂后，血液流入蛛网膜下腔。 ——临床表现的轻重取决于出血量和出血部位。 紧急降低颅内压 尼莫地平要早用 不降血压不止血 大量出血需手术 ◎脑出血时：不急于降血压，应先降颅内压，再根据血压情况决定是否进行降血压治疗。 ①血压≥200／110mmHg时——在降颅压的同时可慎重平稳降血压治疗，使血压维持在略高于发病前水平或180／105mmHg左右；降压幅度不宜过大。 ②收缩压＜165mmHg或舒张压＜95mmHg——不需降血压治疗。 ②血压过低者——应升压治疗，以保持脑灌注压 ◎蛛网膜下腔出血 ①降压指征：去除疼痛等诱因后，如果收缩压＞180mmHg，可在血压监测下使血压下降。 ②目标值：保持收缩压在160mmHg以下，可降低再出血风险。 对于脑出血患者，药师应提示的注意事项不包括 A.急性期绝对卧床休息 B.急性期翻身时注意保护头部，动作轻稳
生理学各章练习题--《第十章神经系统》
第十章神经系统 【习题】 四、各项选择题 (一)单项选择 1.有髓神经纤维的传导速度 ( ) A.不受温度的影响 B.与直径成正比 C.与刺激强度有关 D.与髓鞘的厚度无关 2.神经细胞兴奋阈值最低，最易产生动作电位的部位是 ( ) A.胞体 B.树突 C.轴丘 D.轴突末梢 3.哺乳动物神经细胞间信息传递主要靠 ( ) A.单纯扩散 B.化学突触 C.电突触 D.非突触性化学传递 4.中枢神经系统内，化学传递的特征不包括( ) A.单向传递 B.中枢延搁 C.兴奋节律不变 D.易受药物等因素的影响 5.EPSP的产生是由于突触后膜提高了对下列哪种离子的通透性 ( )
A.Na+、K+、Cl-，尤其是Na+ B.Ca2+和K+ C.Na+、K+、Cl-，尤其是K+ D.Na+、K+、Cl-，尤其是Cl- 6.IPSP的产生，是由于突触后膜对下列哪种离子通透性的增加 ( ) A.Na+ B.Ca2+ C.K+和Cl-，尤其是Cl- D.Na+ 、K+和Cl-，尤其是K+ 7.EPSP是 ( ) A.动作电位 B.阈电位 C.静息电位 D.局部去极化电位 8.缝隙连接是神经元间电突触传递的结构基础，它普遍存在于 ( ) A.外周神经内 B.交感神经内 C.中枢神经内 D.副交感神经内 9.兴奋性与抑制性突触后电位相同点是( ) A.突触后膜膜电位去极化 B.是递质使后膜对某些离子通透性改变的结果 C.都可向远端不衰减传导
D.都与后膜对Na＋通透性降低有关 10.为保证神经冲动传递的灵敏性，递质释放后( ) A.不必移除或灭活 B.保持较高浓度 C.必须迅速移除或灭活 D.保持递质恒定 11.副交感神经节后纤维的递质是 ( ) A.乙酰胆碱 B.去甲肾上腺素 C.5-羟色胺 D.多巴胺 12.去甲肾上腺素存在于 ( ) A.自主神经节前纤维 B.神经-肌肉接头 C.副交感神经节后纤维末梢 D.大部分交感神经节后纤维末梢 13.N1受体存在于下述组织结构 ( ) A.支气管平滑肌 B.内脏平滑肌 C.自主神经节的突触后膜 D.神经肌肉接头 14.对肾上腺素能纤维正确的叙述是 ( ) A.其末梢释放的递质都是去甲肾上腺素 B.它包括所有的交感神经节后纤维 C.支配肾上腺髓质的交感神经纤维是肾上腺素
第十章神经系统 【习题】 一、名词解释 1.神经递质 2.受体 3.突触 4.化学突触 5.电突触 6.反射中枢 7.生命中枢 8.运动终板 9.运动单位 10.牵涉痛 11.腱反射12.γ-环路 13.牵张反射14.脊休克 15.交感-肾上腺髓质系统 16.内脏脑 17.自主神经系统 18.皮层诱发电位 19.强化20.自发脑电活动 21.第二信号系统 22.条件反射的消退23.语言优势半球 24.中枢延搁 25.后发放 26.兴奋性突触后电位 27.抑制性突触后电位 二、填空题 1.人类两大信息系统是_____和_____。 2.中枢神经系统包括_____和_____。 3.外周神经包括_____和_____。 4.根据中间神经元对后继神经元效应的不同，可把神经元分为_____和_____。 5.根据突触的活动对突触后神经元的影响，将其分为_____突触和_____突触。 6.典型突触由_____、_____和_____三部分组成。 7.EPSP称为_____，是一种_____电紧张电位。IPSP称为_____，是一种_____电紧张电位。 8.外周递质主要有_____、_____和_____三大类。 9.交感和副交感神经节后纤维释放的递质分别是_____和_____。 10.M型受体属_____受体，可被阿托品选择性阻断。 11.肾上腺素受体主要分为_____和_____两类。 12.中枢神经元之间有_____、_____、_____和_____四种基本联系方式。
13.中枢抑制分为_____和_____两大类型，其中前者又可分为_____和_____两种形式。 14.脊髓浅感觉传导途径传导_____、_____和_____感觉。 15.神经-肌肉接头传递兴奋的递质是_____，它可与终板膜上_____受体相结合。 16.脊髓深感觉传导途径传导_____和_____感觉。 17.当脊髓半离断时，浅感觉障碍发生在离断的_____侧；深感觉障碍发生在离断的_____侧。 18.大脑皮层中央后回是_____代表区，中央前回是_____代表区。 19.巴比妥类药物的催眠作用，主要是由于其阻断_____系统兴奋传递所致，因为这一系统是_____的系统，易受药物影响。 20.关于针刺镇痛的机制，目前存在三种论点，即_____、_____和_____。 21.牵张反射有_____和_____两各类型，它们又分别称为_____和_____。 22.肌梭与肌纤维_____排列；腱器官在肌腱中与肌纤维_____排列。 23.叩击某一肌腱可引起_____反射，它是一种单突触反射，其感受器是_____。 24.脊休克过后，丧失的脊髓功能可以逐渐恢复，但断面以下的_____则永远消失，临床上称为_____。 25.脑干网状结构内存在着调节肌紧张的_____区和_____区。 26.大脑皮层运动区的功能是通过_____和_____协同活动完成的。 27.锥体束可分别控制脊髓_____和____的活动，前者在于_____，后者在于_____以配合运动。 28.躯体运动神经的主要功能是控制_____的活动；自主神经的主要功能是控制_____ 、_____的活动。 29.当环境急剧变化时_____神经系统的活动明显加强，同时_____分泌也增加。 30.下丘脑存在与摄食有关的中枢是_____。当血糖水平降低时_____中枢兴奋。 31.正常脑电图包括_____、_____、_____和_____四种基本波形。
第十一章神经系统 一、大纲要求 掌握：1.神经系统的区分和常用术语。 2.脊髓的位置、特点及椎管的位置关系。 3.脑干的分部。小脑的位置。大脑半球各部的主要沟、回、裂。 4.脊髓的内部结构。 5.内囊的位置、分部及通过的传导束。 6.大脑皮质躯体运动区、躯体感觉区、视区和听区的位置及功能。 7.全身感觉、运动传导通路的组成及作用。 8.硬膜外隙、蛛网膜下隙位置及临床意义。 9. 大脑前、中、后动脉的分部范围。 10.各神经丛的位置及分支。 理解：1.脊神经的组成成分。 2.臂神经丛、骶神经丛的分支、分布。， 3.12对脑神的名称、性质和分布。 4.交感神经、副交感神经在结构和功能上的区别。 5.脑脊液产生及循环途径。 了解：1.内脏神经的概念。 2.胸神经前支的分布范围。 3.血脑屏障。 4.大脑动脉环的组成及意义。 二、内容概要 脑 中枢神经脊髓 1．神经系统脊神经 按与中枢关系 脑神经 周围神经躯体感觉神经 躯体神经 躯体运动神经 按分布范围内脏感觉神经 内脏神经交感神经 内脏运动神经 副交感神经
位置——椎管内（枕骨大孔 第1腰椎下缘） 扁圆柱形 1圆锥 前正中裂 外形 6个沟裂 后正中沟 前外侧沟（2） 2．脊髓 后外侧沟（2） 颈髓8节 胸髓12节 31个节段 腰髓5节 骶髓5节 尾髓1节 前角—运动神经元 灰质 后角—联络神经元 内部结构 侧角—交感神经元 前索 白质 后索 侧索 位置———颅后窝内 延髓 腹侧：锥体，锥体交叉，橄榄 背侧：薄束结节，楔束结节，菱形窝 外形 脑桥 背侧：菱形窝 3．脑干 腹侧：基底部，小脑中脚 中脑 腹侧：大脑脚，脚间窝 背侧：上丘，下丘 灰质 脑神经核 非脑神经核 内部结构 白质
生理学（本科）第十章神经系统的功能 随堂练习与参考答案 神经元和神经纤维中枢神经系统活动的一般规律神经系统的感觉分析功能神经系统对躯体运动的调节神经系统对内脏活动的调节脑的高级功能 1. (单选题)维持躯体姿势最基本的反射是( ) A. 肌紧张反射 B. 屈肌反射 C. 翻正反射 D. 对侧伸肌反射 E. 腱反射 参考答案：A 2. (单选题)左侧大脑皮层中央后回受损，引起躯体感觉障碍的部位是( ) A. 左半身 B. 右半身 C. 左侧头面部
D. 右侧头面部 E. 左侧上肢和右侧下肢 参考答案：B 3. (单选题)脑干网状结构损伤将导致( ) A. 感觉过敏 B. 极度兴奋 C. 深度睡眼 D. 内脏活动增强 E. 内脏活动减弱 参考答案：C 4. (单选题)内脏痛的主要特点是( ) A. 刺痛 B. 慢痛 C. 必有牵涉痛 D. 定位不精确 E. 对温度、牵拉及化学刺激不敏感 参考答案：C
5. (单选题)交感神经活动增强时，下列哪项不会出现( ) A. 肠蠕动抑制 B. 肾素分泌 C. 胰岛素分泌 D. 瞳孔开大肌收缩 E. 支气管平滑肌舒张 参考答案：C 6. (单选题)下列哪项属于副交感神经的作用( ) A. 瞳孔散大 B. 逼尿肌收缩 C. 糖原分解增强 D. 骨骼肌血管舒张 E. 消化道括约肌收缩 参考答案：B 7. (单选题)帕金森病的产生是由于下列哪个递质系统受损所致( ) A. 黑质-纹状体多巴胺能系统
B. 脑干网状结构胆碱能系统 C. 纹状体-黑质Υ-氨基丁酸能系统 D. 中缝核5-羟色胺能系统 E. 蓝斑上部去甲肾上腺素能系统 参考答案：A 8. (单选题)刺激视上核可以引起( ) A. 尿量减少 B. 出现糖尿 C. 瞳孔扩大 D. 生长素释放增多 E. ADH释放减少 参考答案：A 9. (单选题)脊髓突然与高位中枢离断后，离断面以下脊髓所支配的骨骼肌的紧张度( ) A. 基本不变 B. 增强，不能恢复正常 C. 增强，能恢复正常
【下载本文档，可以自由复制内容或自由编辑修改内容，更多精彩文章，期待你的好评和关注，我将一如既往为您服务】 第十章神经系统 一、名词解释 1、递质 2、受体 3、兴奋性突触后电位 4、抑制性突触后电位 5、传入性侧支抑制 6、回返性抑制 7、特异性投射系统 8、非特异性投射系统 9、牵涉痛 10、运动单位 11、脊休克 12、牵张反射 13、去大脑僵直 14、后发放 二、填空题 1、神经系统主要由和两种细胞构成。 2、神经纤维传导兴奋具有、、、等特征。神经纤维对其所支配的组织有和两方面作用。反过来，神经所支配的组织也能产生支持神经元的。 3、神经元按其机能的不同可分为、和三种。 4、化学性突触通常由、、三部分组成。根据神经元轴突接触部位的不同，突触可分为、和三种类型。
5、兴奋性突触后电位（EPSP）的形成是由于突触后膜化学门控通道开放时，Na+内流K+外流而产生的电位变化；而抑制性突触后电位（IPSP）则是突触后膜上的氯离子通道开放，氯离子内流而产生的电位变化。 6、突触传递的特征有、、、、、和。 7、突触抑制可分为和两类。除了突触抑制外，还有。 8、中枢神经递质可分为、、、、、 和递质等多种类型。 9、丘脑向大脑皮层的投射可分为和两大类。特异性投射系统的功能是；非特导性投射系统的功能是。 10、内脏痛的定位，还往往发生。 11、牵张反射有和两种类型。 12、脑干对肌紧张的调节有和。在中脑上、下丘之间横断动物的脑干，可以产生。此僵直属于丁僵直。 13、临床上基底神经节损害的主要表现可分为和两大类。 14、前庭小脑的功能是，脊髓小脑的功能是，皮层小脑的功能是。 15、自主神经系统由和两部分组成，其功能在于调节心肌、平滑肌和腺体的活动。 16、交感神经活动增强时伴有肾上腺素分泌增多，因而称这一活动系统为；副交感神经活动增强时常伴有胰岛素分泌增多，因而称这一活动系统为。 17、下丘脑是较高级调节内脏活动的中枢，能调节、、、、 和等过程。 18、学习的形式可分为和两种。 19、形成条件反射的基本条件是与在时间上的多次结合。条件反射的建立，实质上就是无关刺激转变成条件刺激的过程。 20、人类大脑皮层活动与动物的本质区别是有语言和抽象思维机能；人和动物共有的系统的是，人类特有的系统是有。 21、人类的记忆过程可分为四个连续性阶段，即、、
第十一章神经系统复习思考题 1、名词解释 1、兴奋性突触后电位(EPSP)：突触后膜在兴奋性递质作用下发生的，使突触后N元兴奋性升高的去极化突触后电位。 2、抑制性突触后电位(IPSP)：突触后膜在抑制性递质作用下发生的，使突触后N 元兴奋性降低的超极化突触后电位。 3、突触后抑制：神经元兴奋导致抑制性中间神经元释放抑制性递质，作用于突触后膜上特异性受体，产生抑制性突触后电位，从而使突触后神经元出现抑制。 4、突触前抑制：由于突触前膜活动的改变(兴奋性递质释放减少)而导致的突触传递被抑制的现象。 5、反射中枢：中枢神经系统内调节某一特定生理功能的神经元群。 6、特异性投射系统：起自丘脑感觉接替核，沿特定的途径点对点的投射至大脑皮层特定感觉代表区,产生特定感觉的神经纤维。 7、非特异性投射系统：起自丘脑非特异投射核团，向大脑皮层的多个区域广泛投射，调制和维持大脑皮质的激醒状态，形成感觉的不同背景的神经纤维。 8、牵涉痛:内脏疾病引起体表某部位的疼痛或痛觉过敏的现象。 9、运动单位：一个α运动神经元及其所支配的全部肌纤维所组成的功能单位。 10、肌梭：由梭内肌纤维与感觉和运动神经纤维末梢组成的，两端附着于梭外肌并与其平行排列的肌肉长度感受器。 11、肌牵张反射：有神经支配的骨骼肌，在受到外力牵拉使其伸长时，引起受牵拉的同一肌肉收缩的反射活动。 12、脊休克:脊髓与高位中枢离断(脊动物)时，横断面以下脊髓的反射功能暂时消失的现象。 13、去大脑僵直：在动物中脑上下丘之间切断脑干，动物出现伸肌过度紧张现象，表现为四肢伸直、头尾昂起、脊柱挺硬，称为去大脑僵直。 二、填空题 1．根据电生理的特性，可将哺乳动物的神经纤维分为 A 、 B 和 C 三类。
第十章神经系统的功能 一填空题 1.神经系统主要由①和②两种细胞构成。 2.神经纤维传导兴奋具有①、②、③、和④等特征。神经纤维对其所支配的组织有⑤和⑥两方面作用。反过来,神经所支配的组织也能产生支持神经元的⑦。 3.神经元按其机能的不同可分为①、②和③三种。 4.化学性突触通常由①、②和③三部分组成。根据神经元轴突接触部位的不同，突触可分为④、⑤和⑥三种类型。 5.兴奋性突触后电位(EPSP)的形成是由于突触后膜化学门控通道开放时，①离子内流大于②离子外流而产生的③极化型电位变化;而抑制性突触后电位(IPSP)则是突触后膜上的④通道开放，⑤离子内流而产生的⑥极化型电位变化。 6.突触传递的特征有①、②、③、④、⑤、⑥和⑦ . 7.突触的抑制可分为①和②两类。相反，除了抑制以外，还有③易化。 8.中枢神经递质可分为①、②、③、④、⑤_______、 ⑥和⑦等多种类型。 9.丘脑向大脑皮层的投射可分为①投射系统和②投射系统两大类。特异性投射系统的功能是引起③并④发出传出神经冲动;非特异性投射系统的功能是维持与改变大脑皮层的⑤。 10.内脏痛的定位①，还往往发生②痛。 11.牵张反射有①和②两种类型。 12.脑干对肌紧张的调节有①作用和②作用。在中脑上、下丘之间横断动物的脑干，可以产生③僵直。此僵直属于④。 13.临床上基底神经节损害的主要表现可分为①和②两大类。 14.前庭小脑的功能是① ,脊髓小脑的功能是② , 皮层小脑的功能是 ③ ,并与④及⑤的编制有关。 15.自主神经系统由①和和②两部分组成，其功能在于调节③肌、 ④肌和腺体的活动。 16.交感神经活动增强时常伴有①分泌增多，因而称这一活动系统为②系统;副交感神经活动增强时常伴有③分泌增多，因而称这一活动系统为④ 系统。 17.下丘脑是较高级的调节内脏活动的中枢，能调节①、②、③、 ④和⑤、⑥等过程。 18.神经系统可以通过释放①，或通过②而影响免疫功能。可见神经、内分泌和免疫功能之间有③关系。 19.学习的形式可分为①和②两种。 20.形成条件反射的基本条件是①刺激与②刺激在时间上的多次结合。条件反射的建立,实质上就是③刺激转变成④刺激的过程。 21.人类大脑皮层活动与动物的本质区别是有①机能;人和动物共有的系统是② 系统，人类特有的系统是有③系统。
第十一章神经系统 (Nervous System) 本章导读 神经系统是机体内最重要的调控系统。本章主要讲述机体各器官系统完成多种功能的神经调节机制、特征与规律。本章的前三节内容可看作总论部分，后四节应为各论部分。总论讲述神经系统完成各种功能的基本规律，是学习各论内容所必备的基本知识。各论讲述神经系统重要的部分具体功能。第一节介绍神经元和神经胶质细胞的基本生理特性与基本功能。其中神经元是神经系统的基本结构与功能单位，具有接受信息、整合信息和传送信息的重要功能。第二节介绍神经元间进行信息传递的基本规律。神经元间进行信息传递的部位是突触，按照信息传递方式突触分化学突触与电突触两种，哺乳动物的神经系统内主要是化学性突触。根据突触前成分对突触后成分的影响，化学性突触又分为兴奋性突触与抑制性突触两种。前者的突触前末梢兴奋所释放的神经递质使突触后膜产生去极化的突触后电位，即兴奋性突触后电位(EPSP)；后者的突触前末梢的兴奋引起突触后膜产生超极化突触后电位，即抑制性突触后电位(IPSP)。两者都属于局部电位。兴奋性突触后电位必须经过整合才能在轴突始段产生动作电位，完成细胞间的兴奋传递。抑制性突触后电位是中枢抑制中突触后抑制的形成基础，另一种重要的抑制是突触前抑制，是去极化抑制，其形成的结构基础是在突触前存在轴-轴突触。以上突触传递过程均属于快突触传递，神经系统内还存在慢突触传递过程。化学突触是以神经递质作为中介物质完成信息传递的。神经递质包括小分子的引起快突触传递的经典递质和大分子的以引起慢突触电位为主的神经肽。两类递质可共存于同一神经终末。化学性突触传递具有与神经纤维传导不同的重要特征。第三节主要介绍反射活动的基本规律。完成反射活动的结构基础是反射弧。根据反射中枢的结构可将反射分为单突触反射与多突触反射。反射中枢的神经元池由于其结构的不同可使其输出信号发生辐散、会聚或延长等变化。从而使反射活动具有一定的特征。第四节介绍感觉（主要是躯体感觉）形成的基本过程与特征。躯体感觉的形成一般经过三两次突触接替，其中丘脑接受除嗅觉以外的各种感觉传入，并向大脑皮层发出特异性与非特异性投射系统。大脑皮层中央后回是躯体感觉的主要分析中枢。第五节介绍躯体运动控制的基本理论。躯体运动受到脊髓、脑干和大脑皮层的三级控制以及脊髓、脑干、基底神经节、小脑和大脑皮层的调节。其中脊髓前角运动神经元（及脑干运动核）是运动调控的"最后公路"。脊髓阶段即可完成重要的躯体反射，但在正常情况下受到高级中枢的调节。随意运动必须由大脑皮层的参与。大脑皮层通过锥体系与锥体外系对躯体反射和随意运动进行调节。第六节介绍内脏活动的神经调节的特征，包括内脏调节的外周部分和中枢部分的特点。外周部分包括交感神经、副交感神经和肠道神经系统。调节内脏活动的中枢部分主要是脊髓、脑干、下丘脑与边缘系统。第七节简要介绍脑的高级功能，包括语言功能与学习和记忆；结合脑电图介绍睡眠的规律与特征。神经系统在机体功能活动的调节中发挥着重要作用。它每时每刻都从分布于全身各处的感受器接受传入信息并进行整合，决定机体做出适应性反应。神经系统可以直接或间接调节各器官系统的活动，使各系统的活动相互协调，使机体成为一个统一体，并使机体适应内外环境的变化，所以它是对机体的生存具有特殊意义的系统。在人类，神经系统得到了高度的进化，在结构和功能上均较任何动物复
第十一章神经系统 概述 一、神经系统的区分 脑 中枢神经 脊髓 脑神经 神经系统按部位分 脊神经 内脏感觉神经 内脏神经交感神经 内脏运动神经 副交感神经 周围神经 按分布分 躯体神经 神经系统区分 神经系统虽难记区分开来就容易中枢神经脑脊髓脑脊神经记心里 脑神经，十二对脊神经，三十一躯体内脏有分布感觉运动不分离 二、神经系统的常用术语 1．灰质：中枢神经系统内，神经元胞体和树突聚集而成。 2．白质：中枢神经系统内，神经纤维聚集而成。 3．神经核：中枢神经系统内，神经元胞体聚集而成的团块。 4．神经节：周围神经系统内，神经元胞体聚集而成的团块。 5．纤维束：中枢神经系统内，神经纤维聚集成束。 6．神经：周围神经系统内，神经纤维聚集而成的条索状结构。 7．网状结构：中枢神经系统内，灰质和白质混合而成。 第一节中枢神经系统 一、脊髓 （一）位置 脊髓位于椎管内，上端在平枕骨大孔处接延髓，下端平第1腰椎体下缘。新生儿下平第3腰椎，故临床常在3、4或4、5腰椎之间进行穿刺。 （二）外形脊髓呈前后略扁的细长圆柱状，长约40~45cm。主要外形可归结为六纵沟、二膨大、一圆锥、一终丝。 1．六纵沟前正中裂1、后正中沟1、前外侧沟2、后外侧沟2。 2．二膨大颈膨大和腰骶膨大。 3．一圆锥脊髓末端变细呈圆锥状,称为脊髓圆锥。 4．一终丝脊髓圆锥下续为终丝，周围被马尾包绕。 （三）脊髓节段 1．概念 每段脊神经相连的一段脊髓称为脊髓节段，简称脊髓节。 2．节段分布 共31节，其中颈节8、胸节12、腰节5、骶节5、尾节1。
3．脊髓节段与椎骨的对应关系 颈节1~4：与同名椎骨基本平齐。 颈节5~胸节4：与同名椎骨减去一椎后平齐。 胸节5~8：与同名椎骨减去二椎后平齐。 胸节9~12：与同名椎骨减去三椎后平齐。 腰节1~5：相当于第10~11胸椎体。 骶节1~5、尾节：相当于第1腰椎体。 脊髓节段与椎骨的对应关系 脊髓节段三十一节椎名同位不一颈节一四还算齐颈五胸四减去一 中胸减二下减三腰节平胸十十一骶尾节对一腰椎定位诊断有据依 （四）内部结构 1．灰质 位于中央管周围，整体上呈柱状，断面似蝶形，分前角、后角、侧角等。 (1)前角：含有前角运动神经元，发出运动纤维，参与前根的组成。 (2)后角：含有联络神经元，接受后根的传入信息。 (3)侧角：含有内脏运动（即自主神经）交感神经元的胞体，此角只存在于T1~L3节段。在S2~4节段相当于侧角位置有副交感神经元的胞体。 脊髓灰质特征 纵行三根柱横断似蝶舞前动后感觉中间要自主 2．白质 位于灰质周围，由上行、下行的纤维束构成。被表面纵沟分为三部，即前索、外侧索、后索。 (1)前索：上行纤维是脊髓丘脑前束，下行纤维束是皮质脊髓前束。 (2)外侧索：上行纤维是脊髓丘脑侧束，下行纤维束是皮质脊髓侧束。 脊髓丘脑前束和脊髓丘脑侧束合为脊髓丘脑束，传导躯干和四肢浅感觉。皮质脊髓前束和皮质脊髓侧束合为皮质脊髓束，管理躯干和四肢的随意运动。 (3)后索：为上行的薄束和楔束，传导躯干和四肢深感觉。 脊髓白质特征 脊髓白质三个索下行运动上感觉薄楔在后深感觉外侧前索是混合 皮质脊髓管运动脊髓丘脑浅感觉 （五）脊髓功能 1．传导2．反射 二、脑干 脑位于颅腔内，可分为脑干、小脑、间脑、端脑。脑干属于脑的一部分。 （一）脑干分部脑干包括延髓、脑桥、中脑三部。 （二）脑干位置位于颅后窝，自枕骨大孔至蝶鞍之间。 （三）脑干外形下端较细，与脊髓表面沟裂相续，中上部较宽大。 1．腹面观 (1)延髓：主要结构有锥体和锥体交叉。 (2)脑桥：借延髓脑桥沟与延髓分界。主要结构有基底沟等。 (3)中脑：主要结构有两个大脑脚和脚间窝等。 2．背面观 (1)延髓：主要结构有薄束结节、楔束结节。 (2)脑桥：脑桥和延髓之间是菱形窝。菱形窝两侧有与小脑相连的小脑脚。 (3)中脑：有四叠体，即两个上丘和两个下丘。上丘与视觉反射有关，下丘与听觉反射有关。
精品文档第十章神经系统 【习题】 四、各项选择题 (一)单项选择 1.有髓神经纤维的传导速度 ( ) A.不受温度的影响 B.与直径成正比 C.与刺激强度有关 D.与髓鞘的厚度无关 2.神经细胞兴奋阈值最低，最易产生动作电位的部位是 ( ) A.胞体 B.树突 C.轴丘 D.轴突末梢 3.哺乳动物神经细胞间信息传递主要靠 ( ) A.单纯扩散 B.化学突触 C.电突触 D.非突触性化学传递 4.中枢神经系统内，化学传递的特征不包括 ( ) A.单向传递 B.中枢延搁 C.兴奋节律不变 D.易受药物等因素的影响 5.EPSP的产生是由于突触后膜提高了对下列哪种离子的通透性 ( ) A.Na+、K+、Cl-，尤其是Na+ B.Ca2+和K+ C.Na+、K+、Cl-，尤其是K+ D.Na+、K+、Cl-，尤其是Cl- 6.IPSP的产生，是由于突触后膜对下列哪种离子通透性的增加 ( ) A.Na+ B.Ca2+ C.K+和Cl-，尤其是Cl- D.Na+ 、K+和Cl-，尤其是K+ 7.EPSP是 ( ) A.动作电位 B.阈电位 C.静息电位 D.局部去极化电位 8.缝隙连接是神经元间电突触传递的结构基础，它普遍存在于 ( ) A.外周神经内 B.交感神经内 C.中枢神经内 D.副交感神经内 9.兴奋性与抑制性突触后电位相同点是 ( ) A.突触后膜膜电位去极化 B.是递质使后膜对某些离子通透性改变的结果 C.都可向远端不衰减传导 D.都与后膜对Na＋通透性降低有关 10.为保证神经冲动传递的灵敏性，递质释放后 ( ) A.不必移除或灭活 B.保持较高浓度 C.必须迅速移除或灭活 D.保持递质恒定 11.副交感神经节后纤维的递质是 ( ) A.乙酰胆碱 B.去甲肾上腺素 C.5-羟色胺 D.多巴胺
《生理学试题第十章神经系统》 考试时间：120分钟 考试总分：100分 遵守考场纪律，维护知识尊严，杜绝违纪行为，确保考试结果公正。 1、突触前抑制的特点是：（ ） A.突触后膜的兴奋性降低 B.突触前膜超极化 C.突触前轴突末梢释放抑制性递质 D.潜伏期长，持续时间长 E.通过轴突-树突型突触的活动来实现 2、当兴奋性递质与突触后膜结合后，引起突触后膜：（ ） A.钠、钾离子通透性增加，出现去极化 B.钠、钙离子通透性增加，出现超极化 C.钾、氯离子通透性增加，出现超极化 D.钾、钙离子通透性增加，出现去极化 E.钠、氯离子通透性增加，出现去极化 3、GABA 与突触后膜的受体结合后，其结果是：（ ） A.直接引起一个动作电位 B.先引起EPSP ，经总和达到阈电位，产生一个动作电位 C.先引起lPSP ，经总和达到阈电位，产生一个动作电位 D.引起lPSP ，突触后神经元出现抑制。 E.引起一个较大的EPSP 4、突触前抑制产生的机制是：（ ） 姓名：________________ 班级：________________ 学号：________________ --------------------密----------------------------------封 ----------------------------------------------线---------------------- ---
A.突触前神经元释放抑制性递质增多 B.中间神经元释放抑制性递质增多 C.突触前神经元释放的兴奋性递质减少 D.突触后膜超极化，突触后神经元的兴奋性降低 E.突触间隙加宽 5、神经递质的释放过程是：（） A.人泡作用 B.出泡作用 C.易化扩散 D.主动运输 E.单纯扩散 6、下列关于兴奋性突触传递的叙述，哪一项是错误的：（） A.Ca2+由膜外进入突触前膜内 B.突触前轴突末梢去极化 C.突触后膜对Na+、K+，尤其是对K+的通透性升高 D.突触小泡释放递质，并与突触后膜受体结合 E.突触后膜电位去极化达阈电位时，引起突触后神经元产生动作电位 7、关于突触传递的下述特征中，哪一项是错误的：（） A.单向传递 B.中枢延搁 C.兴奋节律不变 D.总和 E.易疲劳 8、去甲肾上腺素的神经元细胞体主要集中于脑内哪一部位：（） A.脊髓前角 B.中缝核 C.纹状体 D.低位脑干 E.黑质和红核 9、脊髓前角运动神经元轴突侧支与闰绍细胞形成的突触所释放的递质是：（） A.5—羟色胺 B.甘氨酸 C.Y-氨基丁酸 D.乙酰胆碱 E.去甲肾上腺素
第十章神经系统 【习题】 四、各项选择题 (一)单项选择 1.有髓神经纤维的传导速度（） A.不受温度的影响Ｂ．与直径成正比 Ｃ.与刺激强度有关 D.与髓鞘的厚度无关 2.神经细胞兴奋阈值最低，最易产生动作电位的部位是( ) A.胞体Ｂ.树突 C.轴丘 D.轴突末梢 ３.哺乳动物神经细胞间信息传递主要靠（） A.单纯扩散 B.化学突触 C.电突触 D.非突触性化学传递 4.中枢神经系统内，化学传递的特征不包括 ( ) Ａ.单向传递 B.中枢延搁 Ｃ.兴奋节律不变Ｄ.易受药物等因素的影响 5.EPＳP的产生是由于突触后膜提高了对下列哪种离子的通透性( ) A.Nａ＋、K＋、Cｌ-,尤其是Ｎa+ B.Cａ2+和Ｋ+ Ｃ．Na+、K+、Ｃl-,尤其是K+ D．Na+、Ｋ+、Cl-,尤其是Ｃｌ- 6.IPＳP的产生，是由于突触后膜对下列哪种离子通透性的增加 ( ) A.Na＋Ｂ.Ca2＋ C．K＋和Cl-，尤其是Ｃl- D.Na+ 、K+和Cｌ-，尤其是Ｋ+ 7.EPSＰ是( ) Ａ.动作电位 B.阈电位 Ｃ．静息电位Ｄ.局部去极化电位 8.缝隙连接是神经元间电突触传递的结构基础，它普遍存在于 ( ) A.外周神经内 B.交感神经内 C.中枢神经内 D．副交感神经内 ９.兴奋性与抑制性突触后电位相同点是 ( ) A.突触后膜膜电位去极化 Ｂ.是递质使后膜对某些离子通透性改变的结果 C.都可向远端不衰减传导 D.都与后膜对Ｎa＋通透性降低有关 1０．为保证神经冲动传递的灵敏性，递质释放后 ( ) A．不必移除或灭活 B．保持较高浓度 Ｃ.必须迅速移除或灭活Ｄ.保持递质恒定 １1.副交感神经节后纤维的递质是 ( ) Ａ.乙酰胆碱 B.去甲肾上腺素 C.5-羟色胺Ｄ.多巴胺
第十章神经系统的功能 神经系统’(nervous system)是人体内最重要的调节系统。体内各系统和器官的功能活动都是在神经系统的直接或间接调控下完成的；通过神经调节，各系统和器官还能对内、外环境变化做出迅速而完善的适应性反应，调整其功能状态，满足当时生理活动的需要，以维持整个机体的正常生命活动。神经系统一般分为中枢神经系统(central nei"VOUSsystem)和周围神经系统(peripheral I'IeEvous system)两大部分，前者是指脑和脊髓部分，后者则为脑和脊髓以外的部分。本章主要介绍中枢神经系统的生理功能。， 第一节神经系统功能活动的基本原理 神经元和神经胶质细胞 神经系统内主要含神经细胞和神经胶质细胞两类细胞。神经细胞(neurocyte)又称神经元(neuron)，是一种高度分化的细胞，它们通过突触联系形成复杂的神经网络，完成神经系统的各种功能性活动，因而是构成神经系统的结构和功能的基本单位。神经胶质细胞(neuro班a)简称胶质细胞(#ia)，具有支持、保护和营养神经元的功能。 (一)神经元 1．神经元的一般结构和功能人类中枢神经系统内约含10“个神经元，尽管其形态和大小有很大差别，但都有突起。突起可分为树突(dendrite)和轴突(Rxon)两类。以脊髓运动神经元为例，一个神经元可有多个树突，但只有一个轴突s 树突数量极多，还有许多分支，可大大扩展细胞的表面积。胞体和树突在功能上主要是接受信息的传人，而轴突则主要是传出信息。胞体发出轴突的部位称为轴丘(Rxon hillock)。轴突的起始部分称为始段(initial segment)；轴突的末端有许多分支，每个分支末梢的膨大部分称为突触小体(synaptic knob)，它与另一个神经元相接触而形成突触(synapse)。轴突和感觉神经元的长树突二者统称为轴索，轴索外面包有髓鞘或神经膜便成为神经纤维(nerve fiber)。神经纤维可分为有髓鞘神经纤维(myehnated nerve fiber)和无髓鞘神经纤维(unmyehnated nervefiber)。神经纤维末端称为神经末梢j(nerve terminal)。。 神经元的主要功能是接受和传递信息。中枢神经元可通过传人神经接受体内、外环境变化的刺激信息，并对这些信息加以处理，再经过传出神经把调控信息传给相应的效应器，产生调节和控制效应a此外，有些神经元还能分泌激素，．将神经信号转变为体液信号。 2．神经纤维的功能和分类神经纤维的主要功能是传导兴奋。在神经纤维上传导着的兴奋或动作电位称为神经冲动(nerve impulse)，简称冲动。冲动的传导速度受多种因素的影响。神经纤维直径越粗，传导速度越快。神经纤维直径与传导速度的关系大致是：传导速度(m／s)一直径(斗m)x6。这里的直径是指包括轴索和髓鞘在一起的总直径。有髓鞘神经纤维以跳跃式传导的方式传导兴奋，因而其传导速度远比无髓鞘神经纤维快。有髓鞘神经纤维的髓鞘在一定范围内增厚，传导速度将随之增快；轴索直径与神经纤维直径之比为0．6时，传导速度最快。温度在一定范围内升高也可加快传导速度。神经传导速度的测定有助于诊断神经纤维的疾患和估计神经损伤的预后。 273 神经纤维传导兴奋具有以下特征：①完整性。神经纤维只有在其结构和功能上都完整时才能传导兴奋；如果神经纤维受损或被切断，或局部应用麻醉剂，兴奋传导将受阻。
生理学-第七版生理学题试题第十章神经系统 1、突触前抑制的特点是： A.突触后膜的兴奋性降低 B.突触前膜超极化 C.突触前轴突末梢释放抑制性递质 D.潜伏期长，持续时间长 E.通过轴突-树突型突触的活动来实现 2、当兴奋性递质与突触后膜结合后，引起突触后膜： A.钠、钾离子通透性增加，出现去极化 B.钠、钙离子通透性增加，出现超极化 C.钾、氯离子通透性增加，出现超极化 D.钾、钙离子通透性增加，出现去极化 E.钠、氯离子通透性增加，出现去极化 3、GABA与突触后膜的受体结合后，其结果是： A.直接引起一个动作电位
B.先引起EPSP，经总和达到阈电位，产生一个动作电位 C.先引起lPSP，经总和达到阈电位，产生一个动作电位 D.引起lPSP，突触后神经元出现抑制。 E.引起一个较大的EPSP 4、突触前抑制产生的机制是： A.突触前神经元释放抑制性递质增多 B.中间神经元释放抑制性递质增多 C.突触前神经元释放的兴奋性递质减少 D.突触后膜超极化，突触后神经元的兴奋性降低 E.突触间隙加宽 5、神经递质的释放过程是： A.人泡作用 B.出泡作用 C.易化扩散 D.主动运输 E.单纯扩散
6、下列关于兴奋性突触传递的叙述，哪一项是错误的： A.Ca2+由膜外进入突触前膜内 B.突触前轴突末梢去极化 C.突触后膜对Na+、K+，尤其是对K+的通透性升高 D.突触小泡释放递质，并与突触后膜受体结合 E.突触后膜电位去极化达阈电位时，引起突触后神经元产生动作电位 7、关于突触传递的下述特征中，哪一项是错误的： A.单向传递 B.中枢延搁 C.兴奋节律不变 D.总和 E.易疲劳 8、去甲肾上腺素的神经元细胞体主要集中于脑内哪一部位： A.脊髓前角 B.中缝核
第11章神经系统常见疾病 Part 1： 核心考点串烧------我问你答！ 第一节缺血性脑血管病 一、短暂性脑缺血发作（TIA） 二、缺血性脑卒中，也称脑梗死。 一、短暂性脑缺血发作（TIA） TIA是由颅内外血管病变引起的一过性或短暂性、局灶性脑或视网膜功能障碍。 诊断要点：发作后不遗留神经功能缺损症状和体征，结构性影像学（CT、MRI）检查无责任病灶。 二、缺血性脑卒中 缺血性脑卒中（脑梗死）指因脑部血液循环障碍，缺血、缺氧所致的局限性脑组织的缺血性坏死或软脑梗死的诊治重在抢时间，以减少脑组织坏死，减少失能率。
——抗血小板、抗凝、降纤。 恢复期 （>1个月,＜6个月） ——康复锻炼、二级预防 后遗症期（＞6个月）——护理、二级预防 三、用药注意事项与患者教育 （1）预防胜于治疗 ①一级预防指未发生卒中前预防。 （2）TIA可能是脑梗死发生的先兆，应及时就诊。 卒中后3h内溶栓可以很好地避免脑血栓后遗症，对于高风险人群应有预案，寻找30min车程内有开展溶栓治疗的 第二节出血性脑血管病 出血性脑血管病 临床表现 突发出现——局灶性神经功能缺损症状，常有头痛、呕吐，可伴血压增高、意识障碍和脑膜刺激征。 头颅CT——可确诊。 治疗 一般治疗生命支持 降低颅内压——首选！甘露醇、甘油果糖、甘油氯化钠 控制血压 ——不急于降压，先降颅压！ 降压指征：脑出血血压≥200/110mmHg； 蛛网膜下腔出血收缩压>180mmHg； 止血药物一般不用，除非凝血功能有问题 防治脑血管痉挛蛛网膜下隙出血患者宜早期用尼莫地平 亚低温治疗越早越好 康复治疗、手术 第三节癫痫
第二章中枢神经系统 第一节影像检查技术要点 中枢神经系统的影像学检查以CT、MRI为主要检查方法。 一.X线检查适应征与局限性 ⒈适应征：对颅骨的显示是重要的检查方法。特别对怀疑侵犯颅骨的病变、颅骨的先天性畸形等病变X线检查有很大的价值。 ⒉局限性：中枢神经系统X线检查的作用正在被逐渐减弱，对颅内病变的显示明显不如其他影像学检查方法，由于脑组织与脑脊液的密度相似，除钙化外单凭头颅平片不能进行明确诊断。 二.CT检查适应征与局限性 ⒈适应征：CT以其图像密度分辨率高，图像清楚，可直接显示传统X线检查无法显示的结构和病变，病变的检出率和诊断准确率高，检查方便、迅速、安全。已成为中枢神经系统疾病主要和普遍应用的检查技术，CT检查广泛适合于颅脑、骨性椎管及椎管内病变的检查，可显示颅内主要结构,对于皮质骨、钙化的显示均优于MRI。对于病变内的钙化灶、累及骨质的病变具有独特的价值。 ⒉局限性：CT对脑、脊髓和软组织细节的显示稍逊色于MRI。 三.MRI检查适应征与局限性 ⒈适应征： MRI因其具有对人体无电离辐射损伤、安全、无创；对脑质、脊髓和软组织的分辨力优于CT；能直接进行多方位成像，便于显示解剖结构和病变的空间位置和相互关系；可分别在T⒈T2和质子密度等多参数成像取得正常组织与病变之间的影像对比，可进行脑功能和组织生化代谢方面的研究等方面的优点成为中枢神经系统疾病最主要检查技术。 MRI特别适合颅脑、椎管内和脊髓病变的检查，是颅颈交界区、颅底、后颅窝及椎管内病变的最佳检查方式和脊髓病变的首选检查方式。MRA是一种无创性血管成像技术，可用于头颈部血管疾病的诊断。 ⒉局限性：带有心脏起搏器的病人绝对禁忌检查；对体内带有铁磁性物质或异物的
【病史摘要】 男性，4个月，反复发热伴呕吐13天入院。患儿于13天前无明显原因发热达39℃， 伴轻咳，曾呕吐数次，吐出胃内容物，非喷射性，无惊厥，曾验血WBC14 ×109 /L，中性粒细胞占81%，住院按“上感”治疗好转出院，但于2天前又发热达39℃以上，伴哭闹，易激惹，呕吐2次，以“发热呕吐”待查收入院。病后患儿精神尚可，近2天来精神萎靡，二便正常，吃奶稍差。既往体健，第 1胎第 1产，足月自然分娩，生后母乳喂养。 查体：T38.4℃，P140次/分，R44次/分，Bp 80/65mmHg，体重7.8kg，身长66cm，头围41.5cm，神清，精神差，易激惹，前囟 0.8cm×0.8cm ，张力稍高，眼神欠灵活，巩膜无黄染，双瞳孔等大等圆，对光反射存在，颈项稍有抵抗，心率140次/分，律齐，肺及腹部无异常，克氏征(+)，巴氏征(－) 。 化验：血Hb：112g/L, WBC：29.6×10 9 /L，分叶77%，淋巴20%，单核3%，PLT：150×109 /L，大便常规(－)，腰穿：滴速62滴/分，血性微混浊，常规：细胞总数：5760× 10 6/L,白细胞数：360×10 6 /L，多形核：86%，生化：糖 2.5mmol/L, 蛋白1.3g/L，氯化物110mmol/L。 【病史特点】 1. 4个月男婴。 2.反复发热伴呕吐13天 先有咳嗽和呕吐等上感和消化道症状，主要有高热、易激惹。 3.查体 T38.4℃，精神稍差，易激惹，眼神欠灵活，前囟张力高，颈有抵抗，克氏征(+)。 4.化验 血WBC数和中性粒细胞比例增高。腰穿颅压增高，脑脊液混浊，白细胞数增高，以多核为主，蛋白稍高，糖和氯化物降低。 【诊断及鉴别诊断】 1．诊断 化脓性脑膜炎 诊断依据：①4个月男婴；②先有咳嗽和呕吐等上感和消化道症状，主要有高热、易激惹；③查体：T38.4℃，精神稍差，易激惹，眼神欠灵活，前囟张力高，颈有抵抗，克氏征(+)；④化验：血WBC数和中性粒细胞比例增高。腰穿颅压增高，脑脊液混浊，白细胞数增高，以多核为主，蛋白稍高，糖和氯化物降低。 2．鉴别诊断
生理学【神经系统】名称解释总结 1.M样作用（毒蕈碱作用）：M受体激活后可产生一系列的自主神经效应，包括心脏活动 受到抑制，支气管和胃肠平滑肌、膀胱逼尿肌、虹膜环形肌收缩，消化腺、汗腺分泌增加和骨骼肌血管舒张等。 2.γ-环路：由脊髓γ-运动神经元的传出纤维兴奋，使梭内肌纤维收缩，增加肌梭的敏感 性，则可增加肌梭的传入冲动，从而使α-运动神经元兴奋，梭外肌收缩。意义是使肌肉维持于持续收缩的状态。 3.γ-僵直（γ-rigidity）：由于高位中枢的下行性作用，首先提高γ-运动神经元的兴奋性， 使其γ-纤维传出冲动增加，使肌梭敏感性提高，传入冲动增多，转而使α运动神经元兴奋性提高，α-纤维传出冲动增加，导致肌紧张加强而出现的僵直。 4.第二信号系统：由抽象信号刺激所建立的条件反射（对第二信号发生反应的大脑皮质功 能系统）。人类在社会劳动和交往中产生了语言、文字，它们是具体信号的抽象。 5.第一信号系统和第二信号系统：对第一信号（即具体信号）发生反应的大脑皮层功能系 统，称为第一信号系统；对第二信号（即抽象的语言图文信号）发生反应的大脑皮层功能系统统称为第二信号。 6.电突触：以电紧张扩布形式传递信息的突触。 7.调质：能增强或削弱递质信息传递作用的物质。由神经元合成，作用于特定受体，但并 不在神经元之间直接起信息传递作用。 8.反射中枢：中枢神经系统不同部位，调节某一特定生理功能的神经元群。 9.非特异性投射系统：指由丘脑的第三类细胞群（主要是髓板内核群）弥散地投射到大脑 皮层广泛的区域，不产生特点的感觉，仅改变大脑皮层兴奋状态的投射系统。 10.非突触性化学传递：某些神经元与效应细胞间无经典的突触联系，化学递质从神经末梢 的曲张体释放出来，通过弥散，到达效应细胞，并与其受体结合而达到细胞间信息传递的效应。 11.后发放（after discharge）：指在反射过程中，当刺激停止后，传出神经仍可在一定时间 内发放神经冲动的现象，反射仍持续一段时间。 12.化学突触：以释放化学递质为中介传递信息的突触，它由突触前膜、突触后膜和突触间 隙三部分组成. 13.肌紧张：是指缓慢而持续的牵拉肌腱引起的牵张反射，表现为受牵拉肌肉持续、轻度的