微生物学通报 AUG 20, 2010, 37(8): 1216?1221 Microbiology China ? 2010 by Institute of Microbiology, CAS
tongbao@https://www.doczj.com/doc/6117029859.html,
基金项目：国家自然科学基金项目(No. 30870458) *通讯作者：Tel: 86-20-85286902; : yaoqscau@https://www.doczj.com/doc/6117029859.html, 收稿日期：2009-12-14; 接受日期：2010-04-26
摘 要: 酚类物质是植物体内重要的次生代谢产物, 对病原微生物的侵袭有很好的防御作用。AM 真菌能够诱导植物的酚类物质合成, 而且这种诱导既是原位的、也是系统的, 相关研究已有大量报道。本文对AM 真菌原位和系统诱导酚类物质进行了论述, 并对系统诱导过程中可能的信号分子(SA 、H 2O 2)进行了评述, 最后提出了AM 真菌系统诱导酚类物质产生的可能作用机理, 进一步明确后续工作中的研究方向。
关键词: AM 真菌, 酚类物质, 诱导, 信号分子
Research Progress in the Biosynthesis of Phenols in Plants
Induced by Arbuscular Mycorrhizal Fungi
ZHANG Rui-Qin 1,2 ZHAO Hai-Quan 2 ZHU Hong-Hui 3 YAO Qing 1*
(1. College of Horticulture , South China Agricultural University , Guangzhou , Guangdong 510642, China ) (2. College of Life Science , Anhui Agricultural University , Hefei , Anhui 210095, China ) (3. Guangdong Institute of Microbiology , Guangzhou , Guangdong 510070, China )
Abstract: Phenols are important secondary metabolites in plant tissues, and provide well protection against the attacks by pathogenic microbes. Arbuscular mycorrhizal (AM) fungi can induce the biosyn-thesis of phenols in plants both locally and systematically. Recently, research has been intensively re-ported on this aspect. In this paper, the localized and systematic induction of phenols by AM fungi is reviewed. The possible signaling molecules (SA, H 2O 2) in the induction process are put forward, and the putative action model involved in the biosynthesis of phenols induced by AM fungi is further pre-sented. Some research perspectives for the future are also pointed out. Keywords: AM fungi, Phenols, Induction, Signaling molecules 丛枝菌根真菌(Arbuscular mycorrhizal fungi, 简称AM 真菌)是一类重要的土壤真菌, 能够与80%以上的陆地植物和一些水生植物的根系形成互惠共生体, 即丛枝菌根(Arbuscular mycorrhiza, 简称
AM)[1]。近百年来的研究发现, AM 真菌在与植物建立共生关系之后, 明显地促进植物的生长发育。进一步的机理研究表明, AM 真菌能够在许多方面影响植物的生理过程: 促进植物根系对土壤中矿质元
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素的吸收[2], 尤其是难以移动的矿质元素; 提高植物对干旱胁迫的抗性；增强植物对重金属胁迫的抗/耐性; 调节宿主体内的代谢活动[3]; 通过改善植物根系周围的微生物环境从而提高植物的抗病性[4]; 通过调节根系对磷的吸收从而提高了植物的耐盐能力[5]。通过这些作用, AM 真菌能够有效地促进植物生长, 增加作物产量。
在植物病害的生物防治方面, AM 真菌被认为能够有效地抑制或者延缓土传病害的危害, 比如棉花的黄萎病、西瓜的萎蔫病、番茄的青枯病等[6], 其诱导抗病性的机制非常复杂, 包括: 诱导产生酚类物质、改变根际微生物群落结构、诱导产生病程相关蛋白等。因此, AM 真菌通常被称为“生物农药”[7]。AM 真菌增强植物抗病性的机制涉及若干个方面: 促进植物根系对矿质养分的吸收, 提高植物对病害的耐受性; 改变植物根系的微生物区系, 抑制病原微生物; 诱导植物产生病程相关蛋白; 与病原微生物竞争侵染位点和/或营养; 诱导植物产生酚类等次生代谢物质[8]。酚类物质作为一类具有重要生理活性的植物次生代谢产物, 已经受到广泛而深入的研究, 其生理功能也得到全面的揭示, 其中, 酚类物质与植物抗病性的关系在分子水平上已经有大量的报道。
1 酚类物质及其意义
1.1 酚类物质的种类
到目前为止, 已经有大约5000种酚类物质被鉴定出来[9]。它是一类苯环上含有一个或多个羟基的芳香族衍生物, 广泛存在于几乎所有的植物组织内, 是植物重要的次生代谢产物。酚类物质一般以两种形式存在于植物体的液泡内: 一种是游离态的酚类物质, 另一种以和碳水化合物相结合的形式存在。按酚羟基的数目酚类物质还可以分为一元酚、二元酚、三元酚及多元酚等。
1.2 酚类物质的作用
酚类物质能够调控植物-微生物的互作关系, 也是植物防御反应体系的重要构成部分。当有病原微生物侵染或者是植物体本身受到伤害时, 植物体内的酚类物质含量有明显的变化。特别是当有病原微生物侵入时, 酚类物质生物合成的中心酶—苯丙氨酸裂解酶(PAL)的活性明显提高, 加快植物体内酚类物质的合成速度[10], 使得游离态的酚和壁结合态
的酚都有不同程度的积累。酚类物质可被多酚氧化酶氧化生成有毒性的醌类物质, 这种醌类物质有效的阻止了病原微生物的侵染, 减少了其他病原微生物和食叶昆虫对植物的伤害, 从而提高了植物抵御病害的能力[11]。如果减少或抑制此酶的活性, 植物抵御病原微生物的能力也随之降低。植物体内的酚类物质对食草动物也有很好的防御能力[12]。许多昆虫对类黄酮非常敏感, 因此减少了一些昆虫对植物的伤害[13]。总之酚类物质对植物抵御病虫害方面起到了很大的作用。
2 AM 真菌诱导酚类物质的方式
AM 真菌侵染植物根系后, 能够引起根系中酚类物质含量的增加, 这一现象已经在许多植物上得到证实[6]。研究发现, AM 真菌的侵染不仅诱导了被侵染根系的酚类物质的含量变化, 而且也诱导了同一植株的未被侵染根系的酚类物质变化[14]。这表明, AM 真菌对根系酚类物质的合成具有原位诱导和系统诱导的双重作用方式。
2.1 原位诱导
在受到AM 真菌侵染后, 植物根系中的酚类物质明显增加。研究发现AM 真菌的侵染与酚类物质的积累有一定的内在关系, 在番茄中接种Glomus mosseae 时, 根系中木质素和可溶性酚的含量明显增加[15]。在AM 真菌和土壤酵母菌的互作对豇豆生长和营养的影响研究中, 单独接种了G. mosseae 的植株根系酚类物质含量比未接种的高出20%, 而双接种(AM 真菌 + 病原微生物)的植株比对照高80%[16]。在花生上, 接种了G. mosseae 的根系和地上部酚类物质的含量均增加, 当与根瘤菌进行双接种处理时, 花生根内酚类物质的含量比单接种时更高[17]。这说明AM 真菌与根瘤菌在提高酚类物质含量方面起到了协同作用。这一结果与另一研究的结果一致, 即接种Glomus fasciculatum 也提高了花生根系内总酚物质含量[18]。朱红惠等人[19]发现番茄接种AM 真菌后, 其根系内壁结合态酚的含量有一定程度的增加。单独接种Glomus versiforme 或者Ralstonia solonacearum 可以提高可溶性酚和壁结合态酚的含量, 但是前者的可溶性酚增加幅度大于后者, 而壁结合态酚增加幅度小于后者[20]。对接种了AM 真菌的苜蓿(Medicago truncatula )的代谢产物进行分析发现, 虽然其中代表性的几种壁结合态酚的
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含量没有显著增加, 但羟基苯乙醇(一种壁结合态酚)的含量却有明显的增加[21]。
2.2 系统诱导
值得指出的是, AM 真菌所诱导的抗病性不仅表现在被侵染的根系上, 还表现在未被侵染的根系上, 即AM 真菌诱导的抗病性具有系统性。利用分根试验发现, 接种G . versiforme 能够诱导番茄对青枯菌产生系统抗性, 这种增加的抗性与酚类物质的增加密切相关, 因为酚类物质含量增加不仅发生在被侵染的根段, 也发生在未被侵染的根段[14]。这表明酚类物质的系统性增加是AM 真菌诱导产生系统抗性的生理基础之一。这个结论也得到其他试验结果的支持。Cordier 等人利用细胞组织化学技术对AM 真菌诱导的酚类物质进行定位, 发现不仅被侵染的部位有酚类物质累积, 未被侵染的部位也出现累积[22]。AM 真菌是土壤中重要的微生物资源, 它所诱导产生的系统性抗性具有重要的生态意义。这是因为, 绝大多数的侵染不可能达到100%, 自然条件下甚至不到10%, 因此, 系统抗性的存在能够保护整个根系, 而不仅仅是被侵染的根系。
3 AM 真菌诱导酚类物质的机理
3.1 生化水平(酶学)的解释
酶学研究也间接地证实了AM 真菌诱导酚类物质这一点, 当有病原微生物侵入时植物能够产生系统获得性抗性(Systemic acquired resistance, SAR), 包括酚类物质的合成、细胞的程序性死亡、壁结构的木质化等等[23]。H 2O 2和NO 则是植物体内与胁迫生理密切相关的重要信号分子。Hancock 等人认为, 活性氧(Reactive oxygen species, ROS)和活性氮(Reactive nitrogen species, RNS)都直接参与了植物对病原微生物抗性机制的形成[24]。H 2O 2是重要的活性氧分子, 不仅参与细胞壁的强化和毒杀病原微生物等生化过程, 而且还能诱导进一步的抗性反应, 激发pal 的表达。研究发现Glomus clarum 和Glomus intraradices 的侵染提高了菜豆根系的SOD 、GPX 和CAT 的活性[25], 他们认为这是对H 2O 2升高所做出的反应。在柑桔上, G . versiforme 的侵染也提高了根系的SOD 、G-POD 和CAT 的活性, 正是由于这些酶的清除作用, 使得菌根中H 2O 2的水平反而低于非菌根[26]。显然, 在AM 真菌侵染的根系中, 抗氧化
酶含量的提高是对过氧化氢累积的响应, 这间接表明AM 真菌可能进一步系统诱导pal 表达和酚类物质的产生。
3.2 分子水平的解释
苯丙氨酸氨裂合酶(PAL)是酚类物质合成的中心酶, 其活性高低是酚类物质合成是否活跃的重要指标; 查儿酮合酶(CHS)是植物体内催化类黄酮类物质生物合成的关键酶, 两者均是植物防御反应体系的重要成员。研究发现, AM 真菌侵染所诱导的pal 的表达同时出现在根系的侵染和未受侵染的部位[27]。
事实上, AM 真菌所诱导的酚类物质系统性增加不仅表现在根系, 还表现在地上部。研究发现, AM 真菌对根系的侵染能够提高叶片中酚类物质的含量[17], 甚至丹宁的含量, 从而提高宿主对食叶昆虫的抗性[28]。
这些结果充分表明, AM 真菌的侵染确实系统性地启动了宿主细胞的苯丙烷类代谢途径, 提高酚类物质的含量, 这种系统性是AM 真菌诱导系统性防御反应的原因之一。
3.3 系统诱导的信号分子
既然AM 真菌能够系统性地诱导宿主体内的酚类物质合成, 使酚类物质的含量出现系统性提高, 那么必然存在某(几)种信号物质, 这类信号物质必须符合以下几个特征: 受AM 真菌侵染的诱导而产生、在输导组织中长距离运输、能够激发目标部位的防御反应(分子的、生化的和生理的)。显然, 植物体内符合上述特征的物质只能是与病原微生物诱导系统抗性有关的、或者生物胁迫下产生的信号小分子, 如水杨酸(Salicylic acid, SA)、过氧化氢(H 2O 2)等。
3.3.1 水杨酸(Salicylic acid, SA): SA 是病原微生物侵染植物所引发的主要信号物质, 能够迅速诱导植物产生SAR, 包括酚类物质的合成、细胞的程序性死亡、壁结构的木质化等[23]。在受到病原微生物侵染时, 植物细胞会产生SAR, 以降低对病原的敏感性。SAR 的产生涉及一系列相关基因的表达, 这个过程受到信号分子SA 的调控[29], 因此, SA 的累积成为植物产生SAR 的内源标志[30]。Blilou 等人曾经观察到AM 真菌的侵染能够诱导水稻根系SA 水平短暂的升高, 随后又下降, 这个过程与pal 的表达过程相一致。他们还发现, 使用外源SA 同样能够诱导pal 的表达[31]。Medina 等人则发现, 与番茄
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的野生型植株相比, SA 含量低的转基因植株根系的AM 真菌侵染率明显升高; 与烟草的野生型植株相比, SA 含量高的转基因植株的根系侵染明显降低[32]。接种了10% AM 真菌的大麦根系SA 的含量没有明显变化, 但是接种20%的大麦根系SA 的积累非常显著[33]。这些结果表明, AM 真菌的侵染很可能诱导SA 水平增加, 作为信号分子, SA 能够长距离运输, 进一步系统诱导pal 的表达, 增加酚类物质的含量, 从而对病原微生物或者AM 真菌的侵染产生抗性。
3.3.2 过氧化氢: H 2O 2是植物体内ROS 的重要组分, 参与植物的绝大多数胁迫生理生化过程。最近有证据表明, H 2O 2不仅直接作用于细胞, 启动防御性反应、引起细胞的程序性死亡, 而且可以进行长距离运输, 作为信号分子调控某些基因的表达。H 2O 2的长距离运输在番茄上得到证实, 叶片在压伤1 h 后, 远端叶脉中出现H 2O 2的累积并在4?6 h 达到峰值[34]。AM 真菌对根系的亲和性侵染同样能够提高H 2O 2水平, 因为3种染色技术均检测到G . intra-radices 的孢子、菌丝和菌根中H 2O 2的累积[35?36]。
3.4 系统诱导的可能机理
根据目前的研究现状, 我们认为AM 真菌诱导酚类物质的可能机理和途径是: AM 真菌侵染植物根系后, 原位诱导SA 和H 2O 2的产生, 进一步激发以PAL 为中心的酚类物质生物合成的相关酶活性, 被侵染根系的酚类物质含量增加; 同时, SA 和H 2O 2作为信号分子在输导组织中长距离运输到达未被侵染的部位, 诱导与酚类物质合成相关酶的基因(如pal 、chs 等)的表达, 从而提高未被侵染的根系中酚类物质含量(图1)。这一假设需要深入的研究和验证。
图1 AM 真菌对植物根系酚类物质合成的原位诱导和系统诱导
Fig. 1 The localized and systematical induction of the synthesis of phenols in plant roots by AM fungi
4 研究展望
4.1 诱导的酚类物质的鉴定及其生物学意义
如前所述, 植物组织内的酚类物质组分复杂, 不同组分的生理功能和代谢途径存在一定的差异。虽然AM 真菌能够诱导酚类物质的明显增加, 但是
到目前为止, 有关AM 真菌诱导的酚类物质鉴定的研究很少, 增加的酚类物质的具体种类还不清楚, 亟需加强研究。因为只有对AM 真菌诱导的酚类物质进行鉴定, 明确其具体的生物学意义, 才能有助于深入揭示AM 真菌诱导酚类物质的精确代谢途径
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和生理功能。
4.2 NO 在系统诱导中的作用
NO 近年来成为植物细胞信号传导研究领域的热点, 该分子参与了一系列与植物防御相关的信号传导和基因表达过程[37]。几丁寡糖诱导烟草抗性的研究也表明是通过NO 途径来完成的[38]; 在研究拟南芥对紫外光响应的信号传导研究中, H 2O 2并非是其中的信号分子, 而NO 参与了信号传导过程, 上调Chs 的表达[39]; 超声波激发的H 2O 2累积是通过NO 来调控的, NO 的外源供体能够强化H 2O 2的累积、而NO 合成酶抑制剂或者NO 清除剂能够阻止H 2O 2的产生
[40]
。研究认为, ROS 和RNS 都直接参
与了植物对病原微生物的抗性机制的形成, 它们不仅参与细胞壁的强化、毒杀病原微生物, 而且还作为信号分子诱导进一步的抗性反应, 激发pal 的表达[24]。在缺氮的条件下, H 2O 2和NO 都能够提高, 并且共同调控洋甘菊根系的PAL 活性[41]。这表明NO 和H 2O 2在系统诱导防御反应的信号传导过程中是顺序偶联的, 这种偶联无论在植物细胞还是动物细胞中都有广泛研究
[38,42?43]
。因此我们推测, 在AM
真菌系统诱导根系酚类物质含量增加的过程中, H 2O 2和NO 也可能协同参与了信号传递。这一点有望成为系统诱导研究的重点。
4.3 系统诱导的信号传递
作为备选信号分子之一的SA 虽然能够长距离运输并系统诱导pal 的表达, 增加酚类物质的含量, 但这一论断仍需大量的试验数据加以验证。在AM 真菌系统性诱导酚类物质累积的过程中, H 2O 2和NO 是否以顺序偶联的方式参与其中, 目前也尚未见报道。因此, 这些研究应该成为今后的研究重点。如果清楚了AM 真菌诱导酚类物质信号传递的作用模式, 不仅在理论上丰富了自由基生物学这一研究热点, 而且在生产实践上也具有很重要的意义, 可以指导AM 真菌在植物病害生物防治上的应用。因此, AM 真菌诱导酚类物质的信号分子及其作用模式需要在以后进行深入研究。
参 考 文 献
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急性移植物抗宿主病的诊疗进展 白血病.淋巴瘤2014-05-31发表评论分享 文章作者:侯慧明刘林 急性移植物抗宿主病(aGVHD是发生在异基因造血干细胞移植(allo-HSCT后的一种特异的免疫现象,是移植物组织中的免疫活性细胞与组织抗原不相容的受者组织之间的反应。 即便是人类白细胞抗原(HLA完全匹配的亲缘供者移植,且受者接受严格的免疫抑制预防,仍有30%~60%的患者移植后有发生aGVHD的风险,因移植种类不同有明显临床征象的Ⅱ-Ⅳ度aGVHD的发病率在10%~80%,平均40%,一般发生于移植后20~40d内,且发生时间越早越容易进展为重度aGVHD。 aGVHD主要累及皮肤(皮疹或皮炎、肝脏(肝炎或黄疸和胃肠道(腹痛或腹泻。目前对于aGVHD的诊断世界上多采用西雅图诊断标准。 1 aGVHD的发病机制 感染、前期放化疗、移植前预处理及基础疾病等危险因素可导致宿主细胞释放炎性细胞因子失调,上调白细胞黏附分子和主要组织相容性复合物抗原(MHC在靶组织的表达,并接受来自受者和(或供者的抗原提呈细胞(APC提呈,从而促进供者T 细胞对宿主MHC和次要组织相容性抗原(MIH的识别。 MHCD类抗原(HLA-DR、HLA-DP、HLA-DQ刺激CD4[T细胞,诱发针对MHCn差异的GVHD;而MHCI类抗原(HLA-A、HLA-B、HLA-C可刺激CD8[T细胞,诱发针对MHCI 差异的移植物抗宿主病(GVHD。 此外,宿主APC也通过B7/CD28途径提供共刺激信号,抗原提呈导致T细胞活化为T辅助细胞,分泌白细胞介素-2(IL-2和干扰素7,促进T细胞进一步活化、增殖、分化为毒性T细胞,同时激活自然杀伤细胞(NK细胞,从而激发aGVHD。
丛枝菌根真菌在园艺作物上的应用1 邹英宁，吴强盛* 长江大学园艺园林学院，湖北荆州（434025） E-mail：wuqiangsh@https://www.doczj.com/doc/6117029859.html, 摘要：丛枝菌根是土壤中的丛枝菌根真菌与植物根系结合的互惠共生体，能帮助植物吸收矿质营养和水分、促进植物生长、提高抗逆性、改善果实品质等。提出了丛枝菌根真菌生产的技术流程，综述了丛枝菌根真菌在果树、蔬菜、花卉植物上的应用与效应。 关键词：丛枝菌根真菌；丛枝菌根；园艺作物；菌剂生产 中图分类号：Q939.96 1. 引言 菌根（Mycorrhizas）是一类与植物根系紧密结合互惠互利的联合体，其互惠互利表现在菌根通过其根系外的菌丝、根系内的丛枝及根内特殊的水分运输通道给寄主植物运送矿质营养和水分，而寄主植物将光合作用产生的碳水化合物通过物质流转运给菌根以维持其生长发育[1]。菌根按照形态学分为三类：外生菌根（Ectomycorrhizas）、丛枝菌根（Endomycorrhizas）和内外生菌根（Ectoendomycorrhizas）[2]。外生菌根指菌根真菌侵入到植物根系的皮层，在间隙里形成哈蒂氏网，大量的菌丝在根系外面形成一个菌套，主要与森林植物共生；丛枝菌根指菌根菌丝不仅侵入到根系皮层，而且还进入到细胞内部，形成丛枝（Arbuscules）结构，有的还在细胞间或者内部形成泡囊（Vesicles），在许多园艺作物如柑桔、桃、苹果、梨、番茄、西瓜、非洲菊、月季等都可以发现和找到这种结构；内外生菌根则同时具备外生菌根和丛枝菌根的特性，菌根菌丝在细胞间隙形成哈蒂氏网，根系表面形成菌套，菌丝在细胞内部也形成各种菌丝团，主要在一些松科和杜鹃花科植物存在。目前的研究表明，在园艺作物上接种丛枝菌根真菌能够促进园艺作物的生长，增强园艺作物对矿质营养的吸收，提高抗逆性，改善水分代谢，提高果树和蔬菜的品质等[3]。因此，在园艺作物根系上没有丛枝菌根的存在反而不正常[4]，从而显示丛枝菌根在园艺作物上的重要性 2. 丛枝菌根真菌菌剂的生产 丛枝菌根真菌菌剂的生产是其应用于园艺作物的关键。尽管丛枝菌根真菌至今尚不能进行纯培养，但采用盆栽菌剂生产法[5]仍可以获得一定纯度的菌剂，其具体生产流程是：选择玉米或高梁为寄主植物，对其种子采用10％的次氯酸钠溶液表面消毒5～10 m，然后放置在一个湿巾上，用塑料袋包好进行催芽。一般玉米种子在2～3 d就能够发芽。选择3 mm大小的粉碎玄武岩为栽培基质，目的是基质含有非常低的营养水平，特别是P。然后对基质进行高压蒸汽灭菌，杀死土著丛枝菌根真菌。灭菌的基质与购买的纯菌剂（可以从北京市农林科学院植物营养与资源研究所“中国丛枝菌根真菌种质资源库（BGC）”购买）按照20：1（v/v）的比例混合均匀，装于15～25 cm直径的塑料盆中。将已经催芽的种子每盆播2～6粒，然后放置在温室或良好光照的避雨棚中以减少其他微生物通过风和雨水的污染。一般地，在正常水分管理的6 w后就能够观察到丛枝菌根真菌与寄主植物根系共生。14 w后开始控水，16 w时去除植物地上部分，将基质和根系倒在一个干净的盘中，把根系剪断，与栽培基质混合均匀，此菌剂即可应用于田间。如果菌剂不及时使用，可以保存在4 °C冰箱或凉爽干 1本课题得到长江大学科研发展基金(39210264)的资助。
AMF（丛枝菌根真菌）对香蕉试管苗的驯化日期：2011年5月24日 摘要：丛枝菌根真菌的影响（AMF）的香蕉试管苗上进行了评估在驯化期。植物接种无 梗scrobiculata，绣球clarum和Glomus etunicatum。在种植后温室3个月，株高，叶面积，鲜重和干物质的根，芽，AMF的殖民化的水平营养水平，光合作用和蒸腾率，水势和气孔导进行了测定。丛枝菌根真菌孢子的生产数量在每个治疗也决心。苗接种与丛枝菌根真菌具有更大的株高，叶面积和新鲜地上部和根系的重量，以及较高的光合作用和蒸腾比对照组。植物与血管球接种均优于在最评估参数。 关键词：穆萨菌，内生菌根，菌根菌，气候适应 引言：水果的营养快繁，观赏和森林物种，是一个良好的生产条件，转基因植物检疫植物 和均匀大量的主要工具。到温室栽培植物体外转移是在结构和生理适应的最重要的准备过程中试管苗的步骤之一。这一阶段，由于水土不服，是一种对植物自养的存在开始，以期为生存所必需的生理过程的开始。在这段时间内，必须增加水的试管苗和矿物质，光合速率的吸收。 试管苗，病免费的，但他们还缺乏丛枝（AMF）的菌根真菌。AMF的是众所周知的增加，增加水和矿物营养素的吸收，尤其是磷（P）植物的活力。此外，AMF的病原体可以保护寄主植物的根和减轻极端温度变化，pH值和水分胁迫（迪克森和马克思1987年的影响; Siqueira 1994年）。接种AMF的成功在驯化期间（格兰杰等人的开始。1983年; Brazanti等。1992年;罗杰古勒明等。1995年），甚至在体外培养已被证实。三是与从组织培养植物的根系形成共生互利的效果表现在蓬勃植物的光合作用和蒸腾速率高，养分和水分，提高抗逆性。 接种丛枝菌根真菌在植物组培苗生长初期当然可以对体外培养，通过积极对rootmeristem活动菌根共生效应，高殖利率。支持这个假说是由伯塔等人的结果。（1995年），谁表明，AMF的协会改变了红叶李根的分枝格局。接种类型的使用是很重要的驯化。福图纳等人（1992）建议的AMF的感染，高效品种的推广使用植物生长迅速增加。这些作者还表明，虽然在促进试管比较红叶李增长的2种AMF效率，该真菌感染影响其效力。更加新鲜，干物，高度增量被发现与血管球比与G. coronatum mosseae的接种植物，但在实验结束两组植物具有相似的增长。 我们工作的目的是评估的三个AMF的来自巴西的半干旱地区灌溉生长的香蕉种植园，营养和生理发展香蕉试管苗接种分离本土物种的影响作用。 材料与方法 植物材料和土壤性质 试管香蕉苗是根据生物技术。在植株形成的根在体外用MS液体培养基，后来转移到（500毫升的容量）与熏蒸基质：土，沙，有机质（1：1：1）。前沙混合料性能的土壤3.2克土壤有机质每公斤，马克土0.84毫克P每分米，pH值5.1（土：水=1：2.5）。接种量（约400每集装箱孢子）放置在以下5个香蕉植株根系与土壤接触面与熏蒸厘米，底层覆盖。滤液接种的土壤添加到所有的治疗方标准化微生物。植物在温室下保持12 h的800-1300勒克斯，光周期25B4 7C及70%-90％的相对湿度。 感染源
移植排斥反应类型 (一)宿主抗移植物反应 1、超急性排斥反应(hyperacute rejection) 在移植后数分-24小时发生 ABO血型抗体或抗Ⅰ类主要组织相容性抗原的抗体引起 受者反复输血，妊娠或曾做过同种移植，其体内有可能存在这类抗体(IgM)。 超急排斥一旦发生，无有效方法治疗，终将导致移植失败 ABO及HLA 配型可预防超急排斥的发生。 2、急性排斥反应(acute rejection) 急性排斥是排斥反应中最常见，在移植后数天-2周发生。 移植物病理：大量巨噬细胞和淋巴细胞浸润。 体温度升高、移植物肿胀，疼痛，少尿(肾)、SCr增高，血小板减低，补体下降，进展迅速。 机制：CD4+Th1细胞介导迟发型反应；CTL直接杀伤表达同种异型抗原的移植物细胞；激活的巨噬细胞和NK细胞 免疫抑制剂治疗有效。 3、慢性排斥反应(chronic rejection) 慢性排斥移植后数周-数年发生 临床过程，肾移植与慢性肾炎相似(进行性肾功能丧失) 主要病理特征是移植器官的毛细血管床内皮细胞增生，使动脉腔狭窄，并逐渐纤维化。 机制：免疫机制： 血管慢性排斥(Chronic vascular rejection)主要形式 1）CD4+T细胞通过间接途径识别血管内皮细胞表面HLA抗原而被活化，长期活化，Th1细胞可介导慢性迟发型超敏反应，Th2细胞参与B细胞抗体的产生2）急性排斥反复发作，引起移植物血管内皮细胞持续炎症损伤 非免疫机制 慢性排斥与组织器官退行性变有关 1）供者年龄过小或大 2）并发症：高血压、高血症、糖尿病、巨细胞病毒感染等 3）移植物缺血时间过长 4）肾单位减少 5）肾血液动力学改变 6）免疫抑制剂: 药物损伤(二)移植物抗宿主反应 1.GVHR是由移植物中抗原特异性淋巴细胞识别宿主组织抗原所致的排斥反应， 发生后一般均难以逆转，不仅导致移植失败，还可能威胁受者生命。 2.形成条件：HLA型不符；移植物中足量的免疫细胞（成熟T细胞）；受者免疫 无能或免疫极度低下。mH抗原相关 3.急性和慢性GVHR。GVHR主要见于骨髓移植后。脾、胸腺移植时，以及免疫 缺陷的新生儿接受输血时，均可发生不同程度的GVHR。 器官移植相关的免疫学问题 (一)诱导同种移植耐受 封闭同种反应性TCR 阻断共刺激信号 供者特异性输血(donor specific transfusion，DST) 过继输注Treg细胞 过继输注或诱导未成熟DC 定向调控Th细胞亚群分化 阻断效应细胞向移植物局部浸润 (二)排斥反应的特殊情况 免疫豁免区(immunologically privileged site)：接受同种或异种组织器官移植而不发生或仅轻微排斥反应的机体解剖部位或区域 形成机制：缺少输入血管和淋巴管； 机体内存在特殊的屏障； 组织免疫原性弱； 免疫区高表达FasL(T细胞Fas) (三)造血干细胞移植(hematopoietic stem cell transplantation, HSCT) 目的：重建正常造血和免疫功能（1955 Thomas） 可能后果：HVGR和GVHR（主要） HLA遗传特征决定了筛选造血干细胞供者的策略 1）HLA具有高度多态性 2）HLA基因为单基因遗传（同胞兄弟姐妹） 临床应用： 1）血液系统疾病（白血病，淋巴瘤） 2）遗传性血液病 3）经化疗或放疗的恶性实体肿瘤 4）先天性免疫缺陷和代谢失调
This is an electronic version of the publication: Schü?ler A, Walker C (2010) The Glomeromycota. A species list with new families and new genera. Arthur Schü?ler & Christopher Walker, Gloucester. Published in December 2010 in libraries at The Royal Botanic Garden Edinburgh, The Royal Botanic Garden Kew, Botanische Staatssammlung Munich, and Oregon State University. Electronic version freely available online at https://www.doczj.com/doc/6117029859.html, This electronic version is 100% identical to the printed publication. This includes the errors; therefore the electronic version contains one additional, initial page as a corrigendum, giving corrections of some errors and typos.
Corrections, 2 FEB, 14 FEB, 19 JUL 2011. The corrections are highlighted in red. p 7. FOR Claroidoglomeraceae READ Claroid e oglomeraceae p 10. DELETE Glomus pulvinatum (Henn.) Trappe & Gerd. [as 'pulvinatus'], in Gerdemann & Trappe, Mycol. Mem. 5: 59 (1974) ≡Endogone pulvinata Henn., Hedwigia 36: 212 (1897) p 11. AFTER Botanical Code for formal descriptions after 1 Jan 1935 INSERT) p 14. BELOW ≡ Endogone macrocarpa var. geospora T.H. Nicolson & Gerd., Mycologia 60(2): 318 (1968) INSERT ≡ Glomus macrocarpum var. geosporum (T.H. Nicolson & Gerd.) Gerd. & Trappe [as macrocarpus var. geosporus], Mycol. Mem. 5: 55 (1974) p16. ABOVE Sclerocystis coccogenum (Pat.) H?hn., Sber. Akad. Wiss. Wien, Math.-Naturw. Kl., Abt. 1 119: 399 [7 repr.] (1910) INSERT Sclerocystis clavispora Trappe, Mycotaxon 6(2): 358 (1977) ≡ Glomus clavisporum (Trappe) R.T. Almeida & N.C. Schenck, Mycologia 82(6): 710 (1990) p 19. FOR Rhizophagus irregulare READ Rhizophagus irregularis p 19. FOR Rhizophagus proliferus (B?aszk., Kovács & Balázs) READ Rhizophagus proliferus (Dalpé & Declerck) p 28. FOR Scutellospora arenicola Koske Koske & Halvorson READ Scutellospora arenicola Koske & Halvorson p 29. FOR Scutellospora pernambucana Oehl, Oehl, D.K. Silva, READ Scutellospora pernambucana Oehl, D.K. Silva, p 30. FOR Genus name: Racocetra Oehl, F.A. Souza & Sieverd., Mycotaxon: 334 (2009) READ Genus name: Racocetra Oehl, F.A. Souza & Sieverd., Mycotaxon 106: 334 (2009) p 35. FOR Acaulospora mellea Spain & N.C. Schenck, in Schenck, Spain, Sieverding & Howeler, Mycologia 76(4): 689 READ Acaulospora mellea Spain & N.C. Schenck, in Schenck, Spain, Sieverding & Howeler, Mycologia 76(4): 690 p 39. FOR Entrophospora nevadensis J. Palenzuela, N. Ferrol & Oehl, Mycologia 102(3): 627 (2010) READ Entrophospora nevadensis Palenz., N. Ferrol, Azcón-Aguilar & Oehl, in Palenzuela, Barea, Ferrol, Azcón-Aguilar & Oehl, Mycologia 102(3): 627 (2010) p 41. FOR Generic type: Pacispora chimonobambusae (C.G. Wu & Y.S. Liu) Sieverd. & Oehl ex C. Walker, Vestberg & A. Schü?ler, in Walker, Vestberg & Schü?ler, Mycol. Res. 111(3): 255 (2007) ≡Gerdemannia chimonobambusae (C.G. Wu & Y.S. Liu) C. Walker, B?aszk., A. Schü?ler & Schwarzott, in Walker, B?aszkowski, Schwarzott & Schü?ler, Mycol. Res. 108(6): 717 (2004) ≡Glomus chimonobambusae C.G. Wu & Y.S. Liu, in Wu, Liu, Hwuang, Wang & Chao, Mycotaxon 53: 284 (1995) READ Generic type: Pacispora scintillans (S.L. Rose & Trappe) Sieverd. & Oehl ex C. Walker, Vestberg & A. Schü?ler, in Walker, Vestberg & Schü?ler, Mycol. Res. 111(3): 255 (2007) ≡Glomus scintillans S.L. Rose & Trappe, Mycotaxon 10(2): 417 (1980) ≡Gerdemannia scintillans (S.L. Rose & Trappe) C. Walker, B?aszk., A. Schü?ler & Schwarzott, i n Walker, B?aszkowski, Schwarzott & Schü?ler, Mycol. Res. 108(6): 716 (2004) =Glomus dominikii B?aszk., Karstenia 27(2): 37 (1988) [1987] =Pacispora dominikii (B?aszk.) Sieverd. & Oehl, in Oehl & Sieverding, J. Appl. Bot., Angew. Bot. 78: 76 (2004) Pacispora chimonobambusae (C.G. Wu & Y.S. Liu) Sieverd. & Oehl ex C. Walker, Vestberg & A. Schü?ler, in Walker, Vestberg & Schü?ler, Mycol. Res. 111(3): 255 (2007) ≡Gerdemannia chimonobambusae (C.G. Wu & Y.S. Liu) C. Walker, B?aszk., A. Schü?ler & Schwarzott, in Walker, B?aszkowski, Schwarzott & Schü?ler, Mycol. Res. 108(6): 717 (2004) ≡Glomus chimonobambusae C.G. Wu & Y.S. Liu, in Wu, Liu, Hwuang, Wang & Chao, Mycotaxon 53: 284 (1995) p 41. BELOW Pacispora robigina Sieverd. & Oehl, in Oehl & Sieverding, J. Appl. Bot. (Angew. Bot.) 78: 75 (2004) DELETE Pacispora scintillans (S.L. Rose & Trappe) Sieverd. & Oehl ex C. Walker, Vestberg & A. Schü?ler, in Walker, Vestberg & Schü?ler, Mycol. Res. 111(3): 255 (2007) ≡Gerdemannia scintillans (S.L. Rose & Trappe) C. Walker, B?aszk., A. Schü?ler & Schwarzott, in Walker, B?aszkowski, Schwarzott & Schü?ler, Mycol. Res. 108(6): 716 (2004) ≡Glomus scintillans S.L. Rose & Trappe, Mycotaxon 10(2): 417 (1980) =Pacispora dominikii (B?aszk.) Sieverd. & Oehl, in O ehl & Sieverding, J. Appl. Bot., Angew. Bot. 78: 76 (2004) p 43. FOR≡Glomus aurantium B?aszk., Blanke, Renker & Buscot, Mycotaxon 90: 540 (2004) READ≡Glomus aurantium B?aszk., Blanke, R enker & Buscot, Mycotaxon 90: 450 (2004) p 43. FOR Genus name: Otospora Palenz., Ferrol & Oehl READ Genus name: Otospora Oehl, Palenz. & N. Ferrol p 43. FOR Generic type: Otospora bareae Palenz., Ferrol & Oehl [as 'bareai'] READ Generic type: Otospora bareae Palenz., N. Ferrol & Oehl [as 'bareai'] p 50. FOR Ambispora granatensis J. Palenzuela, N. Ferrol READ Ambispora granatensis Palenz., N. Ferrol p 53. FOR (Morton & Redecker 2001; Kaonongbua 2010). READ(Morton & Redecker 2001; Kaonongbua et al. 2010). Comment on the gender of the epithets in Redeckera. In publishing the new genus Redeckera, in honour of Dirk Redecker, we treated the gender as neuter, thus giving the epithets as pulvinatum, megalocarpum, and fulvum. We had inadvertently missed the recommendation 20A.1(i) in the Botanical Code requesting that all such epithets should be made feminine, and we apologise for this. However, because the names have been formally published, the requirements of Article 62 apply, and the neuter gender must be retained.
第18章 移植物抗宿主病 移植物抗宿主病（graft versus host disease, GVHD）是异基因造血干细胞移植后的一个常见而又重要的并发症。尽管使用免疫抑制剂预防GVHD，甚至供体是HLA“完全”相合的同胞，GVHD仍可能发生。GVHD是受体抗原递呈细胞（Ag-presenting cells, APC）和供体成熟T细胞相互作用的结果。1955年，Barnes 和Loutit首先报道了发生在动物体内的GVHD，当时认为是一种移植继发性疾病或runt病。直到20世纪50年代后期，人们才认识到移植继发性疾病引起的皮肤异常、腹泻等症状是由于具有免疫活性的细胞进入无免疫活性的宿主体内所致，GVHD这一术语被用于描述这一免疫损伤的过程。GVHD是异基因造血干细胞移植、供体淋巴细胞输注（DLI）的常见并发症，大部分接受异基因造血干细胞移植的受者都会经历不同程度的GVHD，因而GVHD依然是目前困扰异基因造血干细胞移植成功的主要障碍。 根据GVHD发生的时间，可分为急性GVHD (aGVHD)和慢性GVHD (cGVHD)。一般100天以内发生的为aGVHD，100天以后发生的为cGVHD，但cGVHD也可在100天以内发生，随着减低剂量预处理和供体淋巴细胞输注的广泛开展，aGVHD也可迟至移植后4～6月发生。aGVHD可直接演变为cGVHD，没有明确的间隔期，亦可在aGVHD完全缓解一段时间后出现cGVHD；没有aGVHD，也可单独出现cGVHD。 第一节急性移植物抗宿主病 根据美国NIH的GVHD共识工作组意见，aGVHD分为移植后100天内发生的经典aGVHD和持续、复发及晚发性aGVHD（移植后100天以后）两种类型，兼有aGVHD和cGVHD临床表现者为“重叠综合征（overlap syndrome）”。【发病机制】 1966年Billingham将发生GVHD的条件定义为：①移植物中需含有免疫活性细胞成分；②宿主必须具备供者移植物不存在的异体移植抗原，这些异体移植抗原被移植物中的免疫活性细胞视为异体抗原而发生反应；③宿主必须对移植物缺乏有效的免疫反应能力，致使移植物有足够的时间组织其免疫反应，并放大、扩展此反应。近年来又提出第四个条件：效应细胞必须迁移至靶组织。
丛枝菌根真菌（AMF）在生态系统中的作用 王信 （鲁东大学生命科学学院生物科学2009级02班) 【摘要】菌根是植物根系与特定的土壤真菌形成的共生体，有利于生态系统中养分循环，协助植物抵御不良环境胁迫。 现研究已发现它对生态系统的演替过程、物种多样性和生产力及被破坏生态系统的恢复与重建等都有十分重要的作用( 都江堰地区丛枝菌根真菌多样性与生态研究，Peter et al .，1988 ; van der Heijden et al . ，1998 ;Hartnett & Wilson ，1999;Klironomos et al . ，2000) 。AMF可促进植物的生长与发育，改善宿主的营养状况，增强其抗病性和抗不良环境的能力，而且在改良土壤结构、改善水土保持、防治环境污染、外来入侵种的入侵以及森林生态系统的维持和发展中具有重要意义。 一、引言 生物之间的共生是一种极为普遍的生命活动和生态现象。从生态学的角度出发“共生是不同种类生物成员在不同生活周期中重要组成部分的联合”（书，Margulis 1981)。1982年Golf 指出：共生包括各种不同程度的寄生、共生和共栖，这说明了生物间相对利害关系的动态变化，共生关系是生物之间最基本、最重要的相互关系。 自然界中，几乎所有的生物都不是独立生活的，而是普遍存在共生关系。例如，植物都能与一定种类的细菌、放线菌和真菌建立互惠共生关系，形成互惠共生体。其中我们把植物根系与一类土壤真菌形成的互惠共生体称做菌根。将参与菌根形成的真菌称为菌根真菌（mycorrhizal fungi)。 丛枝菌根（arbuscular mycorrhizas，AM）是球菌门真菌侵染植物根系形成的共生体，它是分布最广泛的一类菌根。丛枝菌根真菌（AMF）是一种普遍存在的共生真菌，它能够与80%以上的陆生植物形成共生体，许多植物对丛枝菌根真菌有高度的依赖性(文献，外来植物加拿大一枝黄花对入侵地丛枝菌根真菌的影响2009）。该类菌根以其在根系皮层细胞内形成“丛枝”结构而得名。除此之外，大多数该类真菌还能在根系皮层形成“泡囊”结构，少数则在土壤中产生类似泡囊的结构。 目前已经确知，菌根在生态系统养分循环及保护植物抵御不良环境胁迫中起关键作用（丛枝菌根(AM) 生物技术在现代农业体系中的生态意义，Barea JM ，Jeffries P. 1995. Arbuscular mycorrhizae in sustainablesoil plant systems. In :Varma A ，Hock B eds. Mycorrhiza Structure ，Function ，Molecular Biology and Biotechnoligy. Heidelberg :Springer2Verlag. 521～560），本文旨在介绍AM 生态意义及其在生产实践中的应用，讨论今后应用AM技术的潜力。 二、AMF多样性与生态环境的关系以及在植物生态系统中的调控作用。 1、AMF多样性与生态环境的关系 环境因子对AMF 多样性及其对植物根系的侵染能力有重要的影响( borges & Chaney ，1989 ;sanders，1990 ; Haugen & smith ，1992)。人类活动过程中往往使得生态系统受到破坏，并减少AMF 多样性( Smith ，1980 ; Dhillion et al . ，1988 ; Koomen et al .，1990 ; Weissenhornl & leyval ，1996 ) ; 同时其它生态因子如温度(Haugen & smith，1992 ) 、光照( Pearson et al. ，19 91 ) 、季节变化( Sanders ，1990) 等对AMF的多样性亦有不同程度的影响。 研究发现低温会使AMF的生存和发展受到抑制，主要表现为AMF种的数量、孢子密度
Glomeromycota SPECIES LIST last updated - News: Glomus africanum and G. iranicum included. Some new descriptions added, e.g. Racocetra beninensis. The synonyms list is corrected and now explicitly indicates the basionyms. The Gigasporaceae systematics was adopted according to the recent publication of Morton and Msiska (Mycorrhiza 2010, DOI 10.1007/s00572-010-0303-9), which rejects the split of Scutellospora into 3 families and 6 genera (Scutellospora in the Scutellosporaceae, Racocetra & Cetraspora in the Racocetraceae, Dentiscutata & Fuscutata & Quatunica in the Dentiscutataceae). The revision now leaves only Racocetra a s an additional genus, placed in the Gigasporaceae. Also, we adopt to the rejection of Kuklospora, a genus indicated from the beginning to be 'phylogenetically invalid' that now has been placed in Acaulospora (Kaonongbua et al. 2010). If you spot any mistake s, PLEASE inform us ! We try to hold everything up to date and also serve and collaborate with the Index Fungorum and Species 2000 database s. Thanks to those which already sent us pdf-files, or scanned pages, and to the publishers that gave us copyright clearance (see list at the end of the table) !!! We have been refused copyright clearance by the publisher Springer and the journals Nova Hedwigia and Botany (former Can. J. Bot.), and thus we cannot provide pdf files of the respective papers. If authors wish to have their taxonomic papers available public, e.g. included in this website, we suggest that you choose journals with suitable policy (or maybe you can pay for an open access pdf file). It would be helpful for the scientific community if authors of names in the Glomeromycota seek copyright clearance and provide us with a pdf file, if this is possible. Go directly to the genera (alphabetically): Acaulospora Ambispora Archaeospora Diversispora Entropho spora Geosiphon Gigaspora Glomus Intraspora Otospora Pacispora Parag lomus Racocetra Scutellospora Colour coding in the following table: taxon in blue = link to description (pdf-file); green = opinion of C. Walker, not proved or formally published (potentially needs further studies) Glomeromycota Current name Basionyms, synonyms & additional comments Authorities Family Order Acaulospora back to top Trappe & Gerd. (1974)Acaulosporaceae Diversisporales Acaulospora alpina Oehl, Sykorova & Sieverd. (2006) Acaulosporaceae Diversisporales
丛枝菌根实验方案 1.李晓林(1990)采用三室的试验装置，利用30μm的尼龙网将根与菌丝分开，建立了菌丝 际。该方法为研究菌丝及其菌丝际的生理生化变化提供了一条有用的途径。但是它仍然不能排除外界微生物及灌溉施肥等措施造成的影响，为了进一步研究菌丝的生理生化变化，必须建立一种无杂菌的菌丝际环境，将离体双重培养条件下形成共生体中的根与菌丝分离开来，使菌丝进入菌丝室，而将根阻止在菌根室中，不让二者混在一起，为深入研究菌根菌丝的生理生化特性提供新的技术和方法。 2.Glomus intraradices孢子较小，其直径为44μm一117μm，平均77μm，呈椭球形或 球形，颜色为淡黄色，其孢子的萌发是从联孢菌丝的断口处重新伸出菌丝(图4—1图版I一6)，而后再伸长、分枝，形成一个密集分枝的菌丝体。它的萌发不同于G．margarita 孢子和S．sinuosa孢子果的萌发。虽然较前两种孢子和孢子果的芽管数略少，但它仍具有很强的侵染潜力，可能同其具有很强的分枝能力有关。一旦萌发，菌丝的分枝速度很快。G．intraradices菌丝的分枝呈垂直方向。新生成的菌丝较联孢菌丝直径更细，对根段进行侵染会更容易。 3.菌根室中共生联合体的建立：将有机玻璃条用玻璃胶黏贴在直径为9cm的培养皿底部， 将培养皿分为两室，防止两室的培养基质进行营养交换。将30μm的尼龙网黏贴在有机玻璃条及培养皿壁，直至培养皿上盖，阻止根的进入(图4—2)。将转移RiT—DNA 胡萝卜根与萌发的G．intraradicesSchenck&Smith丛枝菌根真菌孢子，共同培养的室称为菌根室(MC)，而将菌丝穿过尼龙网进入的室称为菌丝室(HC)。图4—2培养皿中的两室试验装置将M培养基10mL倒入菌根室中，用于离体双重培养丛枝菌根真菌与转移RiT—DNA胡萝I-根。在菌丝室中：①倒入10mL的琼脂培养基质，其中含有NO3-N 或NH4-N(N的含量与M培养基中相同)，其pH分别为6．0或6．5，基质中含有0．6％溴甲酚紫作为指示剂；②倒入10mL不含蔗糖的M培养基，pH为5．5。在相应的菌根室中接种G．intraradices孢子。截取在M培养基上生长的转移RiT—DNA胡萝i-根的根尖5cm-7cm置于菌根室中，将萌发的孢子移入根旁空处，由于G．intraradices孢子直径小，每个培养皿移进30个孢子。将培养皿在27℃±1℃的恒温培养箱中黑暗培养。 4.菌根室中共生联合体生长状况：G．intraradices菌根真菌相似于G．margarita菌根真菌， 其生成的菌丝在与根相遇时入侵根段，在根细胞内形成丛枝。培养近一个月后，在培养基质中形成了大量的营养孢子及成熟的孢子(图4—3)。营养孢子的大小为4lμm-62μm，平均为49μm，而成熟孢子的大小范围是67μm一93μm，平均大小为78μm。
移植物抗宿主病为什么更易发生在亲属输血间 因很多检验专业人士对移植物抗宿主病不太了解，这里我简单给大家概述一下： 亲属之间，尤其是一级亲属（父母与子女）间的输血，发生该病的危险几率远比非亲属大，这主要与供血者组织相容性抗原的单倍基因有关。首先，输血是将献血者的血液（人体的一种组织）输给接受输血的病人，实际上是一种组织（器官）移植。人的免疫系统担负着人体的防卫功能。当外来的入侵者如细菌、病毒等病原体进入人体时，人的免疫系统将行动起来与之战斗，将其消灭，以维护人体健康。同时，对来自其他人的细胞、组织、器官，由于其不同的个体特性（主要是免疫特性，并按一定规律遗传），免疫系统可识别其为外来者，而将其排斥、消灭。但是，当接受输血的病人的免疫系统和免疫功能受到损害，或者外来的其他人的血液细胞的个体特性有一部分和接受输血者相同或接近时，或两种情况同时存在，接受输血者的免疫系统不能识别输入的血液细胞为外来者。当输入血液中的成分，特别是淋巴细胞（此为人体主要的免疫细胞）被误认为自身的淋巴细胞时，接受输血者的免疫系统不会对其产生排斥反应。这样，输入的淋巴细胞，不仅在接受输血者体内扎根、生存、繁殖，而且反过来将接受输血者的组织器官看成为异体细胞组织，产生排斥反应，造成破坏。输入的血液淋巴细胞是移植物，接受输血者为宿主，因此这种“反客为主”的反应（破坏）被称为输血相关的移植物抗宿主病。当亲人的血液输给病人时，由于献血者和受血者的亲缘关系，存在两者个体特性（免疫特性）部分相同的可能性，其可能性大小取决于亲缘关系的远近。亲缘关系越密切，则个体特性部分相似的可能性和相似程度越大，从而发生移植物抗宿主病的可能性越大。 输血后移植物抗宿主病一般发生在输血后的第10至14日，早者可发生在输血后的第二天，晚者30天。发生移植物抗宿主病时，受到影响的主要组织器官包括皮肤（产生皮疹、大疱）、消化道黏膜（导致恶心、呕吐、腹泻等）、肝脏（严重肝功能损伤）和骨髓（造血功能严重受损）。虽然，这种副作用发生率低，为0.1％～1％，但后果相当严重，治疗效果差，死亡率高达90%。因此，我们应该严格禁止相对较容易引起移植物抗宿主病的近亲输血。同时，当免疫功能受损的病人输血时，血液应作特殊处理（γ射线照射），使淋巴细胞失去免疫活性，以防止输血相关移植物抗宿主病的发生。
菌根真菌 菌根真菌是自然界中一种能与植物形成共生体的特殊真菌，菌根现象发现于19世纪中期，近一个世纪以来关于菌根的研究不断深人。研究发现自然界中97%的植物都具有菌根。有菌根的植物是正常的，而没有菌根的植物则是异常的。[1,2]有些树木的根上如果没有足够的菌根，往往难以成活。许多兰科植物没有菌根不能正常地生长发育，甚至其种子没有菌根真菌的感染就不能正常发芽生长。 菌根真菌生活在活的植物根部，从中获取必需的碳水化合物和其他的一些物质，但同时又向植物的根系提供植物生长所需的营养物质、酶类和水分，是一种相互有利的共生关系。[3]不同的菌根真菌对于不同的植物而言所起的作用也是不同的，一些真菌对某种植物来说是共生的，有利的，而对另一种植物则有可能是是严重致病性的，如假蜜环菌属和丝核菌属的真菌对兰科植物是共生菌根真菌，而对许多木本植物又是严重的致病菌。 1989 年, Harley 根据参与共生的真菌和植物种类及它们形成共生体系的特点, 将菌根分为7 种类型, 即丛枝菌根、外生菌根、内外菌根、浆果鹃类菌根、水晶兰类菌根、欧石楠类菌根和兰科菌根。 早在1900 年, 人们就知道分布最广、与农业生产关系最为密切的是内生菌根真菌, 内生菌根真菌在根的表面不形成菌套，菌丝多数侵人到根的皮层组织内部，但在细胞间隙不形成哈蒂氏网，
（哈蒂氏网和君套是外生菌根形成的标志）菌丝穿入皮层细胞内部形成各种吸器。根据内生菌根真菌的菌丝体在细胞内形成吸器结构的不同，内生菌根又可分①泡囊丛枝菌根(V A菌根)。菌根的菌丝胞间无隔膜，胞内菌丝呈泡囊状或丛枝状。故也称其为丛枝菌根（AM）形成这种菌根的真菌属于接合菌亚门内囊霉目，V A菌根是最普遍的一种类型。V A菌根植物的生长取决于真菌对共生植物提供的营养物质。此类菌根真菌可以利用土壤中的磷及其他元素，同时V A菌根对豆科植物的根瘤生长发育有促进作用，亦能促进非豆科植物固氮菌的生长发育，并具有防病菌及线虫侵染的作用。V A菌根可以应用于草原、砂荒废地的造林，尤其是接种V A菌根的豆科或非豆科固氮树种造林效果更佳。[3] ②杜鹃类菌根。菌根的菌丝有隔膜，胞内菌丝呈圈状。形成这种菌根的真菌有盘菌属、菌根丝菌属和珊瑚菌属。此类菌根主要发生在杜鹃花科几个属植物的营养根上。有此类菌根的植物可以更有效地吸收利用碳、磷、氮等元素，并可吸收利用重金属元素，使得这类植物具有抗重金属的特性，这对工矿污染地区的造林具有很大的实际意义。 ③兰科菌根。菌根的菌丝有隔膜，胞内菌丝呈结状或圈状。这类菌根的真菌多数是半知菌中的丝核菌属和担子菌中的约10属近百种。所有此类菌根菌丝都是来自附近活树根上、伐木桩上、腐木或枯枝落叶腐殖层。它们在同兰科植物形成菌根的同时，又在