第六章真菌类的染色体作图课后习题及答案
1．在红色面包霉中，ab是任意两个基因。杂交组合为ab*++,每个杂交分析了100个子囊，结果如下表：
子囊包子的类型和数目
ab a+ab ab ab a+a+
ab a+a++b+++b+b
+++b+++++++b++
+++b+b a+ab a+ab 134******** 2841150000 3553400200 4711181801 596242281020 6310136104
对每一个杂交，分析基因之间连锁关系和遗传距离，确定基因与着丝粒间的距离。
答：对上表进行分析如下：
ab a+ab ab ab a+a+
ab a+a++b+++b+b
+++b+++++++b++
+++b+b a+ab a+ab
分类PD NPD TT TT PD NPD TT
a基因分离MI MI MI MII MII MII MII b基因分离MI MI MII MI MII MII MII
(1).对第一个杂交进行分析：
要判断a与b之间是否发生连锁，即要比较PD和NPD类型的数目，若有连锁存在时，则不发生交换（PD类型）减数分裂细胞的数目应明显多于发生四线交换（NPD类型）的细胞数目，即PD>NOD时，表明有连锁存在。
对第一个杂交分析可知其PD=NPD,因此说a与b之间不存在连锁，a与b之间就不存在遗传距离。
由于基因-着丝粒距离是MII离子囊类型百分率的1/2，所以重组率=1/2重组型子囊数/总子囊数*100%。
a与着丝粒间的遗传距离=1/2*0/100*100=0cM
b与着丝粒间的遗传距离=1/2*32+0/100*100=16 cM
(2).对第二个杂交进行分析：
由于PD类型远大于NPD类型，即PD>NOD，表明a与b连锁。
a与b之间的遗传距离=50*（TT+6NPD）=50*(15/100+6*1/100)=10.5 cM
a与着丝粒间的遗传距离=1/2*0/100*100=0 cM
b与着丝粒间的遗传距离=1/2*15/100*100=7.5 cM
由此可知a与b位于着丝粒的两端。
（3）.对第三个杂交进行分析：
由于PD类型远大于NPD类型，即PD>NOD，表明a与b连锁。
a与b之间的遗传距离=50*（TT+6NPD）=50*（40/100+6*3/100）=29 cM
a与着丝粒间的遗传距离=1/2*2/100*100=1 cM
b与着丝粒间的遗传距离=1/2*（40+2）/100*100=21 cM
b与着丝粒间的遗传距离=1/2*
（4）.对第四个杂交进行分析：
由于PD类型远大于NPD类型，即PD>NOD，表明a与b连锁。
a与b之间的遗传距离=50*（TT+6NPD）=50*（（18+1+1）/100+6*1/100）=13 cM
a与着丝粒间的遗传距离=1/2*（1+8+1）/100*100=5 cM
b与着丝粒间的遗传距离=1/2*（18+8+1）/100*100=13.5 cM
由上可知a位于b与着丝粒之间。
（5）.对第五个杂交进行分析：
由于PD类型远大于NPD类型，即PD>NOD，表明a与b连锁。
a与b之间的遗传距离=50*（TT+6NPD）=50*（（24+22+20）/100+6*（6+10）/100）=81 cM
b间的遗传距离=1/2*（22+8+10+20）/100*100=30 cM
b与着丝粒间的遗传距离=1/2*（24+8+10+20）/100*100=31 cM 由此可知a与b位于着丝粒的两端。
（6）.对第六个杂交进行分析：
由于PD类型远大于NPD类型，即PD>NOD，表明a与b连锁。
a与b之间的遗传距离=50*（TT+6NPD）=50*（（1+3+4）/100+6*0/100）=4 cM a与着丝粒间的遗传距离=1/2*（3+61+4）/100*100=34 cM
b与着丝粒间的遗传距离=1/2*（1+61+4）/100*100=33 Cm=
由此可知b位于a与着丝粒之间。
2.在酵母中ura3是尿嘧啶营养缺陷型突变，lys4是赖氨酸营养缺陷型突变，在杂交ura3+*+lys4中，获得了300个无序四分子体，分类如下：
ura3+ura3 lys4ura3+
+lys4ura3 lys4ura3+
ura3 lys4+++lys4
+++++lys4
13812150
请回答：
（1）. ura3和lys4间的重组频率是多少？校正后的遗传距离是多少？
（2）.假设减数分裂中这两个位点间只发生0,1,2次交换，那么发生0次，1次，2次交换的减数分裂的频率如何？
答：首先对表进行分析：
ura3+ura3 lys4ura3+
+lys4ura3 lys4ura3+
ura3 lys4+++lys4
+++++lys4数目13812150
分类TT NPD PD
1）.由上可知：PD>>NPD,表明ura3和lys4之间发生连锁。
ura3和lys4之间的重组率Rf=1/2TT+NPD=(1/2*138/300+12/300)*100%=27%
校正后的遗传距离=50*（TT+6NPD）=50*(138/300+6*12/300)=35 cM
（2）.在某一特定的染色体区域发生0次，1次，2次等不同类型交换的频率符合波松分布。用函数公式表示为f(i)=e(-m)m(i)/i!.式中i是交换发生的次数，f(i)是发生某一类型交换的频率，e是自然对数的底，m是每个减数分裂细胞在这一特定区域发生交换的平均次数。
M=TT+6NPD=0.7
发生0次交换的频率f(0)= 2.018
发生1次交换的频率f(1) =1.413
发生2次交换的频率f(2)= 0.494。
3.减数分裂和有丝分裂时，染色体内重组既可以发生在姊妹染色单体间又可发生在非姊妹染色单体间。它们的遗传效应是什么？对后代的遗传变异有何影响？
答：有丝分裂和减数分裂的区别：有丝分裂减数分裂：发生在所有正在生长着的组织中从合子阶段开始，继续到个体的整个生活周期无联会，无交叉和互换使姊妹染色体分离的均等分裂每个周期产生两个子细胞，产物的遗传成分相同子细胞的染色体数与母细胞相同只发生在有性繁殖组织中高等生物限于成熟个体；许多藻类和真菌发生在合子阶段有联会，可以有交叉和互换后期I是同源染色体分离的减数分裂；后期II是姊妹染色单体分离的均等分裂产生四个细胞产物（配子或孢子）产物的遗传成分不同，是父本和母本染色体的不同组合为母细胞的一半。
有丝分裂的遗传意义：首先：核内每个染色体，准确地复制分裂为二，为形成的两个子细胞在遗传组成上与母细胞完全一样提供了基础。其次，复制的各对染色体有规则而均匀地分配到两个子细胞的核中从而使两个子细胞与母细胞具有同样质量和数量的染色体。
例如，水稻n＝12，其非同源染色体分离时的可能组合数为212 = 4096。各个子细胞之间在染色体组成上将可能出现多种多样的组合。
此外，同源染色体的非妹妹染色单体之间还可能出现各种方式的交换，这就更增加了这种差异的复杂性。为生物的变异提供了重要的物质基础。
减数分裂的遗传学意义：
I.保证了有性生殖生物个体世代之间染色体数目的稳定性。通过减数分裂导致了性细胞（配子）的染色体数目减半，即由体细胞的2n条染色体变为n条染色体的雌雄配子，再经过两性配子结合，合子的染色体数目又重新恢复到亲本的2n水平，使有性生殖的后代始终保持亲本固有的染色体数目，保证了遗传物质的相对稳定。
II.为有性生殖过程中创造变异提供了遗传的物质基础：
（1）通过非同源染色体的随机组合;各对非同源染色体之间以自由组合进入配子，形成的配子可产生多种多样的遗传组合，雌雄配子结合后就可出现多种多样的变异个体，使物种得以繁衍和进化，为人工选择提供丰富的材料。
（2）通过非姐妹染色单体片段的交换：在减数分裂的粗线期，由于非姐妹染色单体上对应片段可能发生交换，使同源染色体上的遗传物质发生重组，形成不同于亲代的遗传变异。
减数分裂的生物学意义
减数分裂是遗传学的基础。具体表现在：
I、在减I分裂过程中，因为同源染色体分离，分别进入不同的子细胞，故在子细胞中只具有每对同源染色体中的一条染色体。减数分裂中同源染色体的分离，正是基因分离律的细胞学基础。2、同源染色体联会时，非姐妹染色单体之间对称的位置上可能发生片段交换，也就是父源和母源染色体之间发生遗传物质的交换。这种交换可使染色体上连锁在一起的基因发生重组，这就是染色体上基因连锁和互换的细胞学基础。
由于减数分裂，使每种生物代代都能够保持二倍体的染色体数目。在减数分裂过程中非同源染色体重新组合，同源染色体间发生部分交换，结果使配子的遗传基础多样化，使后代对环境条件的变化有更大的适应性。保证了有性生殖生物个体世代之间染色体数目的稳定性通过减数分裂导致了性细胞（配子）的染色体数目减半，即由体细胞的2n条染色体变为n条染色体的雌雄配子，再经过两性配子结合，合子的染色体数目又重新恢复到亲本的2n水平，使有性生殖的后代始终保持亲本固有的染色体数目，保证了遗传物质的相对稳定。
II.为有性生殖过程中创造变异提供了遗传的物质基础：
（1）通过非同源染色体的随机组合;各对非同源染色体之间以自由组合进入配子，形成的配子可产生多种多样的遗传组合，雌雄配子结合后就可出现多种多样的变异个体，使物种得以繁衍和进化，为人工选择提供丰富的材料。
（2）通过非姐妹染色单体片段的交换：在减数分裂的粗线期，由于非姐妹染色单体上对应片段可能发生交换，使同源染色体上的遗传物质发生重组，形成不同于亲代的遗传变异。
有丝分裂重组的特点及遗传学意义
遗传学是研究生物的遗传与变异的科学,是研究生物体遗传信息的组成、传递和表达规律的一门科学。遗传与变异现象在生物界普遍存在,是生命活动的基本特征之一。遗传与变异相辅相成,生物的适应与进化的基础是可遗传的变异,而变异的来源则是突变和重组。重组是遗传的基本现象,无论是高等真核生物,还是细菌、病毒都存在基因重组现象,只要有DNA就会发生重组。一般认为的重组是指在配子形成的减数分裂过程中一对同源染色体的非姐妹染色单体之间的重组,而在有丝分裂过程中,一对同源染色体通常不发生配对。然而,已有实验证据表明,在果蝇和一些其它二倍体生物中确实会发生非姐妹染色单体间的遗传交换。二倍
体体细胞通过有丝分裂产生基因型与其不同的子细胞的过程称为有丝分裂重组(m itotic recomb ina-tion)或有丝分裂交换(m itotic crossing over)或体细胞交换(somatic crossing over)。1有丝分裂重组的发现1936年,Curt Stern 在果蝇中首先发现了体细胞在有丝分裂过程中发生染色体交换的现象。
真菌被广泛用于有丝分裂分离和重组研究。真菌的无性世代主要是单倍体，为了观察分裂重组，首先必须创造二倍体真菌细胞。许多真菌可以自然形成二倍体。单倍体菌丝相互混合后发生融合，形成可进行有丝分裂的二倍体，称为异性核。二倍体在生长过程中同源染色体对中的一条又可能会丢失，导致二倍体的单倍化。所有隐性基因在单倍化菌丝的培养过程中都会表现出来，为基因连锁研究提供非常有价值的信息。
有丝分裂重组使杂合位点纯和化。这种遗传交换信息也可以用于基因定位，其频率的高低反映距离的远近。有丝分裂重组频率很低，在已知进行有丝分裂重组的生物体中，有丝分裂交换发生的频率在1%甚至更低。
4.与形态学，生化标记相比，DNA分子标记有哪些优点？
答：形态标记是遗传标记的一种，指肉眼可见的或仪器测量动物的外部特征(如毛色、体型、外形、皮肤结构等)，以这种形态性状、生理性状及生态地理分布等待征为遗传标记，研究物种间的关系、分类和鉴定。形态学标记研究物种是基于个体性状描述，得到的结论往往不够完善，且数量性状很难剔除环境的影响，需生物统计学知识进行严密的分析。但是用直观的标记研究质量性状的遗传显得更简单、更方便。目前此法仍是一种有效手段并发挥着重要作用。
生物化学标记是以动物体内的某些生化性状为遗传标记，主要指血型、血清蛋白及同工酶。20世纪60年代以来，蛋白质电泳技术作为检测遗传特性的一种主要方法得到了广泛的应用。蛋白电泳所检测的主要是血浆和血细胞中可溶性蛋白和同工酶中氨基酸的变化，通过对一系列蛋白和同工酶的检测，就可为动物品种内的遗传变异和品种间的亲缘关系提供有用的信息。但是，蛋白和同工酶都是基因的表达产物，非遗传物质本身，它们的表现易受环境和发育状况的影响；这些因素决定了蛋白电泳具有一定的局限性，但是蛋白电泳技术操作简便、快速及检测费用相对较低，日前仍是遗传特性研究中应用较多的方法之一。
生物化学标记经济、方便，且多态性比形态学标记和细胞学标记丰富。已被广泛应用于物种起源与分类研究和动物育种中。
分子标记(Molecular Markers) 是以个体间遗传物质内核苷酸序列变异为基础的遗传标记，是DNA水平遗传多态性的直接的反映。与其他几种遗传标记——形态学标记、生物化学标记、细胞学标记相比，DNA分子标记具有的优越性有：大多数分子标记为共显性，对隐性的性状的选择十分便利；基因组变异极其丰富，分子标记的数量几乎是无限的；在生物发育的不同阶段，不同组织的DNA都可用于标记分析；分子标记揭示来自DNA 的变异；表现为中性，不影响目标性状的表达，与不良性状无连锁；检测手段简单、迅速。随着分子生物学技术的发展，现在DNA分子标记技术已有数十种，广泛应用于遗传育种、基因组作图、基因定位、物种亲缘关系鉴别、基因库构建、基因克隆等方面。
分子标记是遗传标记的一类。遗传标记主要有3大类：(1)形态标记，如颜
色、大小、高矮等；(2)蛋白质标记，如同功酶等；(3)DNA标记。在这里，分子标记是指DNA标记。DNA标记有许多种，如RFLP、RAPD、AFLP、SCAR、SSR、STS、SSCP和VNTR等。其中的一些标记已成功地应用于植物育种的各个方面。
1．形态标记
60年代以前，用于植物遗传和育种中的性状主要是形态性状，如矮化性状，抽穗日期，花、种子、叶子的颜色以及抗病性。这些形态学性状对理解孟德尔遗传、建立连锁图谱和培育优良品种起了很重要的作用。但由于形态性状数量有限及很少同重要的经济性状紧密连锁，因而不能直接用于改良多基因控制的性状，如产量、种子含油量等。
同形态标记相比，分子标记有以下优点：
(1)在一个分离群体中，可以探测到大量的遗传标记位点，从而有可能建立高密度的连锁图。其多态信息量(polymorphism information content，PIC)比形态标记要高得多。
(2)分子标记同形态标记相比，通常对表型是中性的，没有上位性和多效性。有些形态性状抑制植物生长或表现多效性，这使得基因型的精确鉴定变得更复杂。
(3)除了随机扩增多态DNA(random amplified polymorphism DNA，RAPD)是显性标记外，分子标记通常是共显性的，因而单个位点的信息量比显性或隐性的形态性状多。
(4)分子标记能够在组织或细胞水平上，并在任何发育阶段都能被探测到，而形态标记只能在整株并在某个发育阶段才能测定，因而分子标记能够加速选择，尤其是多年生的木本植物。
2．同功酶(isoenzyme)标记
自1955年，Smithies发明淀粉胶电泳以后，同功酶技术已被广泛用于测定自然群体中遗传变异的水平和结构，研究群体的遗传漂移，鉴定品种及评价种质资源。用同功酶，遗传标记的数目至少增加了一个数量级，例如Goodman和Stuber(1983)已鉴定了玉米的37个同功酶位点。同功酶是典型的共显性，即同一位点的杂合子和纯合子能够被区别开来，这使得直接估计基因型频率和基因频率等遗传参数成为可能。
虽然大约100个左右的同功酶位点可以被分辨开来，但就某个特定物种而言，只有10～40个位点能分辨开来，因而分辨技术不足于建立一个高密度的连锁图。 3．限制性片段长度多态性(RFLP)
DNA经限制性酶切割，同带有32P的同源探针相结合(southern blot)，并被转移到膜，经同位素显影，不同长度片段就能被区别开来。RFLP的基本原理是，不同生物的DNA序列上是否有可被限制性酶识别的特定的4～8bp。目前从细菌中已分离到500多个限制性酶，其中几十个已被商业化生产。
RFLP最初被用于测定人类基因组的突变及构建人类基因组连锁图。1983年，Beck—mann和Soller把RFLP引入植物育种中，今天RFLP已成为植物遗传育种中应用最广泛的分子遗传标记之一。
RFLP也是共显性，因而具有同功酶的全部优点。与同功酶相比，RFLP标记的数目几乎是无穷的，其PIC也大得多。与此同时，RFLP具有全部分子标记的优点：高度稳定的DNA能在任何组织的任何时期提取，并可贮存相当长的时间。 RFLP的缺点也是显而易见的，因为在区别RFLP标记时，要使用同位素，因而需要一定的设备，放射性废物也得小心处理。RFLP还包含几个非常费人力和
时间的步骤，因而当考虑其在育种中应用时，通常认为同育种家不太友好。另外一个缺点是，对很多物种而言，探针不是现成的。至今为止只有几种主要作物有现成的探针，而要建立一个探针库通常要花去数月乃至一年时间。
4．随机扩增多态DNA(RAPD)
RAPD标记是建立在Mullis和Faloona(1987)发明的PCR技术基础上的。其基本原理是，同寡核苷酸引物相互补的目标序列经变性、复性、延伸3个步骤得到扩增。但在RAPD反应中，只用一个10bp的引物，而不是一对。实验表明，扩增反应是非常敏感的，1bp的差异足可引起引物模板的错配，从而阻止扩增。
RAPD和RFLP的差异是RFLP建立在DNA的杂交基础上，而RAPD只是目标序列的扩增。这个差异使得RAPD同RFLP相比具有简便和快捷的优点，就投入的时间和人力来讲，RAPD比RFLP效率高4～6倍，如果把建立探针库也考虑进去，RAPD 效率更高，因为同样引物可以用于任何生物，RAPD的第二个优点是，它不需处理放射性废物；第三，RAPD比RFLP更敏感。据Foolad(1993)估计，就番茄种内材料而言，只有16％的探针显示多态性，而63％RAPD引物至少有一个多态性。 RAPD的缺点是单个位点PIC低，因为RAPD标记是显性的，胶分辨率不足于区别基因型AA和Aa的不同扩增产物。另外由于PCR的敏感性，各个实验室之间的结果难以交流。
除上述的分子标记外，因目标不同，还可使用其他分子标记，如：
(1)高度变化序列VNTR(variable number of tandem repeats)，其基本原理与RFLP相同，只是所用探针不同。
(2)简单重复序列SSR(simple sequence：repeat)，其原理也是PCR，但引物是专门设计的一对含20～30碱基的DNA片段。
(3)扩增片段长度多态性AFLP(amplified fragment length polymorphism)，AFLP把限制性酶切专一性同PCR扩增后快速探测的特性有效结合起来，是一个相对较有效的技术。
DNA是遗传物质的载体。在DNA水平，同一物种的不同个体间存在大量的变异。这些变异来自于碱基或染色体片段的插入或缺失，或来自于碱基的转换与颠换。自20世纪80年代以来，分子标记是随着分子遗传学研究的深入和DNA操作技术的发展，形成了以检测个体间DNA水平的变异为特征的一系列分子标记系统。与其他遗传标记相比，分子标记有以下优点：
a 数量多，几乎无限。分子标记源于基因组的自发变异，广泛存在与自然界的各种生物中，应用上不受限制；
b不存在同工酶标记所具有的组织、器官和发育时期特异性，易于实际使用；
c 不受环境、季节等外界条件的影响，具有很高的准确性；
d 许多分子标记表现为共显性，能区分纯和基因型和杂和基因型，，可以提供完整的遗传信息；
e 分子标记只是DNA系列片段，而不是具有功能的基因，故不存在非等位基因之间的互作等效应；
f 分子标记一般无表型效应，对目标性状的表达不存在影响。
DNA分子标记可以是一段功能未知的或不具有功能的DNA片段，但他必须在他相对应的等位位点上存在变异，这样才能作为按孟德尔方式遗传的标记。DNA 分子标记也可以是一个有功能的基因。编码它的等位基因在DNA结构上的变异。
5.在染色体作图试验中，要注意哪些因素？
答：在染色体作图试验中要注意的因素有：(1)用于作图的位点在亲本中必须呈杂合状态，纯和状态的位点不能作为标记。只有这样，在其后代中才会产生重组基因型。（2）必须能够根据后代的表现型推断出所对应的基因型，最好能够反映出亲本的配子基因型。植物的测交后代表型直接反映了亲本的配子基因型。（3）群体要足够大，才能获得所需的重组类型。基因间距离越小，发生交换的可能性越小，获得重组型所要求的群体越大。(4)测其交换值和重组值；（5）遗传干涉和并发
此外，当基因间的遗传距离很大时，除单交换外，还可能发生双交换，甚至发生双交换以上的多重交换，这势必会影响到染色体作图的精确性。因此，在遗传作图时，应利用尽可能多的遗传标记，增加相互连锁的密度。在染色体作图过程中，一般以最左端的基因位置为0，但随着研究的进展，发现有更左端的基因时，0点得位置让给新基因，其他基因相应移动。重组率在0%—50%之间，但在遗传作图上，可以出现50个单位以上的图距。原因是这两个基因之间距离较远发生多次交换的缘故，所以从图上数值和重组率只限临近的基因座之间。
6.适合分子标记遗传作图的群体材料有哪些？如何创建？
答：遗传连锁图是指以遗传标记(已知性状的基因或特定DNA序列)问重组频率为基础的染色体或基因位点的相对位置线性排列图。要构建分子遗传图谱首先要根据遗传材料选择合适的作图群体，再应用分子标记技术对基因型进行标记分析，确定标记间的连锁关系。主要包括构建合适的遗传群体，包括亲本的选择，分离群体类型的选择及群体大小的确定等；利用合适的分子标记进行分析；利用计算机软件进行图谱构建，建立标记间的连锁排序和遗传距离；利用计算机软件绘出遗传图谱这几个部分.
构建连锁图谱是基于染色体的交换与重组上的。在细胞减数分裂时，非同源染色体上的基因相互独立自由组合，同源染色体上的基因产生交换与重组。位于同一染色体上的相邻基因在减数分裂过程中表现为基因连锁，如果同一条染色体上的两个基因相对距离越长，那么他们减数分裂发生重组的概率将越大，共同遗传的概率也就越小。因此可以根据他们后代性状的分离可以判断他们的交换率，也就可以判断他们在遗传图谱上的相对距离。一般用重组率来表示基因间的遗传距离，图距单位用厘摩（centi-Morgan,cM）表示，一个厘摩的大小相当于1%的重组率。
合适的作图群体是遗传作图的关键。用于遗传作图的群体可以分为两类：一类为暂时性分离群体，包括由单交组合产生的F2代或由其衍生的F3、F4家系，回交群体等，另一类是永久分离群体，如重组自交系群体和双单倍体适合分子标记遗传作图。目前，在大豆、松树、水稻、小麦、玉米、番茄、拟南芥、小白鼠、豌豆等众多动植物物种中都构建出了密度较高的遗传图谱。
1992 年Tanksley等学者利用栽培番茄L ycopersicon esculentum
cvVF36OTm2a 与潘那利番茄L ycopsersicon pennelliiLA716 的F2 代群体建构出的番茄遗传图谱。这个图谱以RFLP 遗传标记为主并包含有同工酶和形态学等遗传标记,它包括遗传标记1 030 个,共占1 276 个图距单位,这个高密度的遗传图谱,大约每1. 2cM(厘摩)就有一个标记。使番茄的遗传图谱达到了一个新的水平。随着分子标记的不断发展,已报道了很多番茄分子遗传图谱的研究。利用栽培番
茄与多毛番茄的BC1 群体制作了含142 个RFLP 标记、29 个抗病基因域(RGAs) 、总长度为1 469cM 的番茄分子遗传图谱,标记平均间距为8. 6cM 。Colwyn 等人在运用AFLP 标记构建番茄分子遗传连锁图谱时,利用分离群体和728 个引物,从42 000 个AFLP 片段中筛选出了3 个AFLP 标记,并将它们定位在番茄第1 条染色体的短臂上。在728 个引物中每个引物组合产生58 个AFLP 片段,33. 3 %具有多态性。刘杨等人把一种在每序花数、始花节位和单果重等性状上存在显著差异的栽培番茄和野生醋栗番茄进行杂交,之后把产生的142 个F2 代单株作为作图群体,使用SSR 标记技术构建了一个番茄遗传连锁图谱,此图谱包含112 个标记,总长度为808. 4 cM,标记平均间距7. 22 cM 。番茄遗传图谱的构建在番茄基因组研究中起了非常重要作用,它可以为基因定位、基因克隆、基因组结构和功能的研究,和番茄的分子标记辅助育种打下良好的因此可以根据这两端的序列设计与核心序列互补的一对特异引物,通过PCR 扩增其间的核心微卫
星DNA 序列,利用电泳分析不同基因型个体在每个SSR 位点上的多态性。
大豆：利用所测定的近3万个EST序列，构建了含EST分子标记的遗传图谱；通过cDNA阵列分析，克隆了一个阳离子/质子反向转运蛋白基因GmCAX1和一个脱落酸激活的蛋白激酶基因GmAAPK，并对它们的功能进行了初步鉴定，这些结果为了解大豆耐逆机制提供了重要信息。利用EST序列作为分子标记，结合已有的SSR标记和RFLP标记数据，构建了包含40个EST标记的大豆遗传图谱，被定位的EST标记分布于大豆连锁图谱中的14个连锁群。
小麦育种工作的目的是实现品种改良，因此就必须对目的基因进行选择并实现优良基因的集成。通过构建高密度的遗传连锁图谱可以有效而快速地定位并克隆目的基因。首先在目标基因的侧翼得到连锁非常紧密的标记；然后由这些标记去筛选大片段DNA文库，鉴定出与标记有关的克隆，继之以亚克隆和染色体步移(Chromosome walking)含有目的基因的克隆片段，最终再辅之以转化和互补测验加以验证。邓志勇等用Qz 180×铭贤169与Qz 180×WL 1杂交后代F2代群体BSA分析，找到与Yrqz基因连锁遗传距离为3．4 cM和4．1 cM的AFLP标记。张磊等将普通小麦细胞分裂素氧化P脱氢酶(CKX)基因定位在7 B、7 D染色体上，使用SSR分子标记做出微卫星标记连锁图。胡铁柱等利用SSR等分子标记分析，建立了小麦品种“唐麦4号”的一个抗白粉病基因PmTm 4的分子标记连锁图谱和物理图谱，并将该基因定位在小麦7BL染色体臂末端。张海全等利用SSR分子标记从粗山羊草[Aegilops tauschii(Coss．)Schma1]Y 189中鉴定出1个显性抗小麦白粉病基因，应用分离群体分组法(BSA)筛选到Xgwm 58325 D、Xgwm 17425 D、Xgwm 18225 D和Xgwm 27125 D标记与该基因之间的遗传距离分别为25．7、16．7、9．1和7．0 cM，根据连锁标记所在小麦微卫星图谱的位置，将该基因定位在5DL染色体上。颜伟等对小麦抗梭条花叶病的研究得到了由66个SSR标记位点组成的l7个连锁群，涉及2 A、2 D、3 A、3 B、3 D、5 A、7 B、7 D等8条染色体并得出小麦2 D染色体上存在与小麦梭条花叶病抗性相关的位点。
7.简述分子标记遗传图谱的应用。
答: 分子标记（Molecular Markers）是以个体间遗传物质内核苷酸序列变异为基础的遗传标记，是DNA水平遗传多态性的直接的反映。与其他几种遗传标记——形态学标记、生物化学标记、细胞学标记相比，DNA分子标记具有的优越性有：大多数分子标记为共显性，对隐性的性状的选择十分便利；基因组变异极其丰富，分子标记的数量几乎是无限的；在生物发育的不同阶段，不同组织的
DNA都可用于标记分析；分子标记揭示来自DNA的变异；表现为中性，不影响目标性状的表达，与不良性状无连锁；检测手段简单、迅速。随着分子生物学技术的发展，现在DNA分子标记技术已有数十种，广泛应用于遗传育种、基因组作图、基因定位、物种亲缘关系鉴别、基因库构建、基因克隆等方面。遗传图谱是某一物种的染色体图谱（也就是我们所知的连锁图谱），显示所知的基因和/或遗传标记的相对位置，而不是在每条染色体上特殊的物理位置。
通过遗传重组所得到的基因在具体染色体上线性排列图称为遗传连锁图。它是通过计算连锁的遗传标志之间的重组频率，确定他们的相对距离，一般用厘摩(cM，即每次减数分裂的重组频率为1%)来表示。绘制遗传连锁图的方法有很多，但是在DNA多态性技术未开发时，鉴定的连锁图很少，随着DNA多态性的开发，使得可利用的遗传标志数目迅速扩增。早期使用的多态性标志有RFLP(限制性酶切片段长度多态性)、RAPD(随机引物扩增多态性DNA)、AFLP(扩增片段长度多态性)；80年代后出现的有STR(短串联重复序列，又称微卫星)DNA遗传多态性分析和90年代发展的SNP(单个核苷酸的多态性)分析。
理想的分子标记必须达以下几个要求：(1) 具有高的多态性；(2) 共显性遗传，即利用分子标记可鉴别二倍体中杂合和纯合基因型；(3) 能明确辨别等位基因；(4) 遍布整个基因组；(5) 除特殊位点的标记外，要求分子标记均匀分布于整个基因组；(6) 选择中性(即无基因多效性)；(7) 检测手段简单、快速(如实验程序易自动化)；(8) 开发成本和使用成本尽量低廉；(9) 在实验室内和实验室间重复性好(便于数据交换)。但是，目前发现的任何一种分子标记均不能满足以上所有要求。
分子标记遗传图谱在以下方面的应用：
动植物品种的遗传改良。传统的育种方法是根据表型对目标性状进行直接选择，但是由于基因间存在显性遮盖、上位性互作等效应，表型又直接受环境条件的影响和限制，选择效率低，周期长。通过分子遗传标记图谱，选择与目标性状紧密连锁的分子标记来进行相关选择即分子标记辅助选择，可以大幅度提高选择效率，缩短周期。分子标记辅助选择不存在受基因互作、环境条件等影响。此外，由于分子标记辅助选择是在DNA水平上进行，在植物苗期或动物幼期即可提取DNA进行筛选工作，节省了大量时间。
打破不利连锁。在大多数植物基因中，1cM的DNA往往可能含有上百个基因，打破如此之小的DNA片段山的不利连锁通常需要回交20代以上。这是因为常规方法难以准确、有效地鉴定出重组个体，但通过与之紧密连锁的分子标记，就可以直接选择到发生在目的基因附近的重组个体。
加快不同优良基因聚合的过程。根据遗传图谱，选择与不同优良目的基因紧密连锁的分子标记，利用4个优良基因A、B、C、D紧密连锁的分子标记，只需4个世代就可将它们聚集于一体。
8.利用原位杂交作出的染色体图谱与分子标记遗传图谱有何不同？两者间有何联系？
答：原位杂交作图是指DNA探针直接与染色体或染色体片段上对应的同源区段杂交结合，杂交结果直接显示出于探针序列同源的区域在染色体或染色体片段上所处的位置。原位杂交可以很直观地告诉我们某一序列在染色体上的位置与分布情况。为了直观的显示杂交结果，原位杂交使用的探针必须是被标记的。此外，使用原味杂交时，须打开维持染色体DNA双螺旋结构的碱基配对以使其形成单链
分子（这称为DNA“变性”），只有这样，染色体DNA才能与单链DNA杂交。原位杂交技术的DNA探针可以用放射性同位素标记。但是放射性同位素限制了检测灵敏度和分辨率的同步提高，因为高灵敏度意味着放射性同位素必须具有高辐射能，但当辐射能提高后，会因为信号散射导致分辨率降低。
原位杂交的DNA探针可以用克隆的DNA片段如物种专化性重复DNA序列或单拷贝，寡拷贝的DNA序列，也可用整个基因组的总DNA，后者被称为基因组原位杂交，主要用于检测远缘杂交后代中外源染色体导入情况。在染色体作图方面，尤其是将遗传图谱转化成物理图谱的时候，原位杂交使用的探针则是克隆的DNA片段。
分子标记和其他标记在遗传作图原理上是一致的。分子标记完全按孟德尔方式遗传。所不同的是，由于分子标记反映DNA分子水平上的变异，需要一定的实验技术手段才能被检测出来。在明确了某个分子标记与决定某个或某些性状的基因之间，或与其他分子标记之间的连锁关系之后，将分子标记标于遗传图中，并标明该分子标记与基因之间或与其他的分子标记之间的遗传距离，即得到分子标记遗传图谱。随着标记数目的不断增加，遗传图谱的密度将不断增大。
分子标记遗传图谱是在明确了某个分子标记于决定某个或某些性状的基因之间、或与其他分子标记之间的连锁关系之后，将分子标记标于遗传图中，并标明该分子标记于基因中间或与其他分子之间的遗传距离。
分子标记技术的发展和在实践中得应用已经显示出它的独特优势和使用价值。但是分子标记的使用只是一种技术手段，或者说是对经典的方法体系的完善。同样，分子标记技术也是在不断发展，而且也必须要发展，尤其在花费成本，技术要求，自动化操作，计算机软件分析等方面尚需作更大的进改进。
高分辨率荧光原位杂交最初应用于人类染色体作图。荧光原位杂交技术已成为一种最直接分析DNA序列在染色体或DNA分子上排列的细胞与分子遗传学技术，他能有效地弥补遗传距离和物理距离间的偏差，已被广泛的应用于DNA分子物理图谱的构建和动植物基因结构的分析。
两种作图都需要满足以下3个条件：
1.)用于作图的位点在亲本中必须呈杂合状态。只有这样，在其后代中才会产生重组基因。
2.)必须能够根据后代的表型推断出所对应的基因型，最好能够反映出亲本的配子基因型，植物的测交后代表型直接反映了亲本的配子基因型。
3.)群体要足够大，才能获得所需的重组类型。基因间距离越小，发生交换的可能性越少，获得重组型所要求的群体越大。
9.请参阅有关资料，了解DNA分子标记与原位杂交技术发展的最新进展。
答：DNA分子标记的进展：
遗传标记经历了形态标记、细胞学标记、生化标记和DNA分子标记四个发展阶段。前三种标记都是以基因表达的结果为基础的，是对基因的间接反映；而DNA分子标记则是DNA水平遗传变异的直接反映，它具有能对各个发育时期的个体、各个组织、器官甚至细胞作出“中性”以及操作简便等特点。正是这些特点，奠定了它极其广泛的应用基础。DNA分子标记本质上是指能反映生物个体或种群间基因组中某种差异的特异特DNA片段。DNA分子标记大多以电泳谱带的形式表现生物个体之间DNA差异，通常也称为DNA的指纹图谱。在过去10多年中，分子标记技术得到了突飞猛进的发展，至今已有几十种分子标记技术相继出现，并在
基因库构建、基因克隆、基因组作图、基因定位、作物遗传育种、植物亲缘关系鉴别等各个研究领域得到了广泛的应用。
1．第一代分子标记
1.1 RFLP标记技术
1980年Botesin提出的限制性片段长度多态性(Restriction fragment length polymorphisms ，RFLP)可以作为遗传标记，开创了直接应用DNA多态性的新阶段，是最早应用的分子标记技术。RFLP是检测DNA 在限制性内切酶酶切后形成的特定DNA片段的大小，反映DNA分子上不同酶切位点的分布情况，因此DNA序列上的微小变化，甚至1个核苷酸的变化，也能引起限制性内切酶切点的丢失或产生，导致酶切片段长度的变化。RFLP标记的等位基因具有共显性的特点，结果稳定可靠，重复性好，特别适应于构建遗传连锁图。但是，在进行RFLP分析时，需要该位点的DNA片段做探针，用放射性同位素及核酸杂交技术，既不安全又不易自动化。另外，RFLP对DNA多态性检出的灵敏度不高，RFLP连锁图上还有很多大的空间区。
1.2 RAPD标记技术
为了克服RFLP技术上的缺点，Williams等于1990年建立了随机扩增多态DNA(Randomamplified polymorphic DNA ，RAPD)技术，由于其独特的检测DNA多态性的方式使得RAPD技术很快渗透于基因研究的各个领域。RAPD是建立于PCR基础之上的分子标记技术，基本原理是利用一个随机引物(8～10个碱基)通过PCR反应非定点地扩增DNA片段，然后用凝胶电泳分离扩增片段来进行DNA多态性研究。对任一特定引物而言，它在基因组DNA序列上有其特定的结合位点，一旦基因组在这些区域发生DNA片段插入、缺失或碱基突变，就可能导致这些特定结合位点的分布发生变化，从而导致扩增产物的数量和大小发生改变，表现出多态性。与RFLP相比，RAPD技术简单，检测速度快，DNA用量少，实验设备简单，不需DNA探针，设计引物也不需要预先克隆标记或进行序列分析，不依赖于种属特异性和基因组的结构，合成一套引物可以用于不同生物基因组分析，用一个引物就可扩增出许多片段，而且不需要同位素，安全性好。当然，RAPD技术受许多因素影响，实验的稳定性和重复性差，首先是显性遗传，不能识别杂合子位点，这使得遗传分析相对复杂，在基因定位、作连锁遗传图时，会因显性遮盖作用而使计算位点间遗传距离的准确性下降;其次，RAPD对反应条件相当敏感，包括模板浓度、Mg2+浓度，所以实验的重复性差。
1.3 AFLP标记技术
扩增片段长度多态技术(AFLP)，又名限制片段选择扩增技术(Selective restriction fragment amplifi2cation ，SRFA)，于1993年由荷兰KEYGENE公司的Zabean和Vos等发明，并已申请专利。AFLP是近年来迅速发展起来的一种分子标记技术，它将基因组DNA用成对的限制性内切酶双酶切后产生的片段用接头(与酶切位点互补)连接起来，并通过5′端与接头互补的半特异性引物扩增得到大量DNA片段，从而形成指纹图谱的分子标记技术。AFLP指纹呈孟德尔式共显性和显隐性遗传。它兼具RAPD与RFLP的优点，有较高的稳定性，用少量的选择性引物能在较短时间内检测到大量位点，并且每对引物所检测到的多个位点都或多或少地随机分布在多条染色体上，各染色体上AFLP标记的数目与染色体长度呈正相关(r=0.501)，而一对引物获得的标记涉及的染色体数与标记数呈正相关(r=0.826)。因此，通过少量效率高的引物组合，
可获得覆盖整个基因组的AFLP标记。目前，AFLP作为一种高效的指纹技术，已在遗传育种研究中发挥它的优势。不过也有研究认为，AFLP对基因组纯度和反应条件要求较高，另外用于遗传作图时，少数的标记与图谱紧密度有出入。此外，在RAPD和RFLP技术基础上建立了SCAR(Sequence characterizedamplified regions ，序列特异性扩增区域)、CAPS(Cleaved ampli2fied polymorphic sequence ，酶切扩增多态序列)和DAF(DNA amplified fingerprints ，DNA扩增指纹)等标记技术。这些技术的出现，进一步丰富、完善了第1代分子标记技术，增加了人们对DNA多态性的研究手段。
2．第二代分子标记
2.1 SSR标记技术
在真核生物基因组中存在许多非编码的重复序列，如重复单位长度在15～65个核苷酸的小卫星DNA(Minisatellite DNA)，重复单位长度在2～6个核苷酸的微卫星DNA(Microsatellite DNA)。小卫星和微卫星DNA分布于整个基因组的不同位点。由于重复单位的大小和序列不同以及拷贝数不同，从而构成丰富的长度多态性。Moore等于1991年结合PCR技术创立了SSR(Simple sequence repeat，简单重复序列)标记技术。SSR也称微卫星DNA，是一类由几个(多为1～5个)碱基组成的基序串联重复而成的DNA序列，其中最常见的是双核苷酸重复，即(CA)n和(TG)n，每个微卫星DNA的核心序列结构相同，重复单位数目10～60个，其高度多态性主要来源于串联数目的不同。不同遗传材料重复次数不同，导致了SSR 长度的高度变异性，这一变异性正是SSR标记产生的基础。SSR标记的基本原理是根据微卫星重复序列两端的特定短序列设计引物，通过PCR反应扩增微卫星片段。由于核心序列重复数目不同，因而扩增出不同长度的PCR产物，这是检测DNA多态性的一种有效方法。微卫星序列在群体中通常具有很高的多态性，而且一般为共显性，因此是一类很好的分子标记。
2.2 ISSR 标记技术
ISSR即内部简单重复序列，是一种新兴的分子标记技术。1994年Zietkiewicz等对SSR技术进行了发展，建立了加锚微卫星寡核苷(Anchored-microsatellite-oligonucleotides)技术。他们用加锚定的微卫星寡核苷酸作引物，即在SSR的5′端或3′端加上2～4个随机选择的核苷酸，这可引起特定位点退火，从而导致与锚定引物互补的间隔不太大的重复序列间的基因组节段进行PCR扩增。这类标记又被称为ISSR(Inter simple sequence repeat)、ASSR(Anchored simple sequence repeats)或AMP PCR。在所用的两翼引物中，可以一个是ASSR引物，另一个是随机引物。如果一个是5′端加锚的ASSR引物，另一个是随机引物，则被称为RAMP技术。
3.第三代分子标记
3.1 SNP标记技术
单核苷酸多态性(Single nucleotidepolymorphism，SNP)被称为第3代DNA分子标记，是指同一位点的不同等位基因之间个别核苷酸的差异，这种差异包括单个碱基的缺失或插入，更常见的是单个核苷酸的替换，且常发生在嘌呤碱基(A与G)和嘧啶碱基(C与T)之间。SNP标记可帮助区分两个个体遗传物质的差异，被认为是应用前景最好的遗传标记。目前，已有2000多个标记定位于人类染色体上，在拟南芥上也已发展出236个SNP标记。在这些SNP 标记中大约有30%包含限制性位点的多态性。检测SNP的最佳方法是DNA芯片
技术，最新报道的微芯片电泳(Microchip electrophoresis)，可以高速度地检测临床样品的SNP，它比毛细管电泳和板电泳的速度可分别提高10 和50倍。SNP与第1代的RFLP及第2代的SSR标记的不同有2个方面:其一，SNP不再以DNA片段的长度变化作为检测手段，而直接以序列变异作为标记;其二，SNP 标记分析完全摒弃了经典的凝胶电泳，代之以最新的DNA芯片技术。
3.2 EST标记技术
表达序列标签(Expressed sequence T ag ，EST)是美国国立卫生研(National Institutes of Health ，NIH)的生物学家Venter于1991年提出的。随着人类基因组计划的开展，EST技术首先被广泛应用于寻找人类新基因，绘制人类基因组图谱，识别基因组序列编码区等研究领域，之后又被广泛应用于植物基因组研究。EST是指在来源于不同组织的cDNA文库中随机挑选克隆、测序，得到部分cDNA序列，一个EST对应于某一种mRNA的cDNA克隆的一段序列，长度一般为150～500bp，只含有基因编码区域。EST可代表生物体某种组织某一时间的一个表达基因，所以被称之为“表达序列标鉴”;而EST的数目则显示出其代表的基因表达的拷贝数，一个基因的表达次数越多，其相应的cDNA克隆越多，所以通过对cDNA克隆的测序分析可以了解基因的表达丰度。目前构建cDNA文库一般都使用试剂盒，方法成熟，而且飞速发展的DNA测序技术，也使得进一步降低大规模DNA序列测定成本成为可能。
4．几种新型分子标记
4.1RGAs标记(Resistance Gene Analogs，抗病基因类似物)
RGAs是用基于抗病基因保守序列设计的引物扩增基因组得到的抗病基因类似序列的新型的分子标记。尽管基因间整个序列的同源性不足于用RFL P 杂交检测，但抗病基因中存在的这些保守区域为在其它植物中进行PCR 扩增和分离RGAs 提供了机会。
4.2RMAPD 标记(random microsatellite amp lify polymorp hic DNA ，随机微卫星扩增多态)
利用RAPD引物和微卫星上游或下游引物结合，对基因组DNA 进行扩增，探索更有效的揭示所有微卫星及其他DNA遗传多态性的方法，以期获得研究DNA多态性的新的分子标记方法。因该方法同时利用随机引物和微卫星引物进行扩增，暂时定名为随机微卫星扩增多态DNA。
4.3 SRAP(Sequence Related Amplified Polymorp hism ，相关序列扩增多态性)
SRAP标记是基于PCR技术的新型分子标记技术，其原理是利用基因外显子里G、C 含量丰富，而启动子和内含子里A、T含量丰富的特点设计两套引物，对开放阅读框架进行扩增。此技术具有简便、稳定、中等产率和容易得到选择条带序列的特点，在基因组中分布均匀，适合于不同作物的基因定位、基因克隆和遗传图谱构建。
4.4 TRAP 标记( Target Region Amplified Poly morp hism ，靶位区域扩增多态性)
TRAP是由HUJ G等于2003年从SRAP技术改进而来的新型分子标记技术，其原理是借助大规模测序技术产生的庞大生物序列信息，利用生物信息学工具和表达序列标签数据库信息设计引物，对目标候选基因序列区进行PCR 扩增产生多态性标记。此标记具有操作简单、重复性好、稳定性好、效率高的特点。目前已经成功应用于许多植物的遗传图谱构建、重要性状基因标记、种质资
源的多样性研究及分子标记辅助育种等方面。
原位杂交技术的进展：
将标记的核酸探针与细胞或组织中的核酸进行杂交，称为原位杂交！使用DNA或者RNA探针来检测与其互补的另一条链在细菌或其他真核细胞中的位置。
原位杂交技术的基本原理是利用核酸分子单链之间有互补的碱基序列，将有放射性或非放射性的外源核酸(即探针)与组织、细胞或染色体上待测DNA 或RNA互补配对，结合成专一的核酸杂交分子，经一定的检测手段将待测核酸在组织、细胞或染色体上的位置显示出来。为显示特定的核酸序列必须具备3个重要条件：组织、细胞或染色体的固定、具有能与特定片段互补的核苷酸序列(即探针)、有与探针结合的标记物(曾呈奎等2000)。
1.RNA原位核酸杂交又称RNA原位杂交组织化学或RNA原位杂交。该技术是指运用cRNA或寡核苷酸等探针检测细胞和组织内RNA表达的一种原位杂交技术。其基本原理是：在细胞或组织结构保持不变的条件下，用标记的已知的RNA核苷酸片段，按核酸杂交中碱基配对原则，与待测细胞或组织中相应的基因片段相结合(杂交)，所形成的杂交体 (Hybrids)经显色反应后在光学显微镜或电子显微镜下观察其细胞内相应的mRNA、rRNA和tRNA分子。RNA原位杂交技术经不断改进，其应用的领域已远超出DNA原位杂交技术。尤其在基因分析和诊断方面能作定性、定位和定量分析，已成为最有效的分子病理学技术，同时在分析低丰度和罕见的mRNA表达方面已展示了分子生物学的一重要方向。
2.荧光原位杂交是现代分子生物学及基因工程中广泛应用的新技术,它可以鉴定核酸分子之间的同源性。荧光原位杂交技术(FISH)是在核酸分子杂交基础上发展起来的一门技术,染色体荧光原位杂交技术是随着绘制高分辨人类基因组图谱需求而出现的,FISH最初用于中期染色体,通过测定FISH所获得荧光信号相对于染色体短臂末端的位置来进行作图。此后FISH技术发展用于未克隆基因和遗传标记以及染色体畸形的研究,随着技术的不断改进,FISH技术还广泛用于基因定性、定量方面的研究。
荧光原位杂交方法是一种物理图谱绘制方法，使用荧光素标记探针，以检测探针和分裂中期的染色体或分裂间期的染色质的杂交。
荧光原位杂交(fluorescence in situ hybridization, FISH)是在20世纪80年代末在放射性原位杂交技术的基础上发展起来的一种非放射性分子细胞遗传技术,以荧光标记取代同位素标记而形成的一种新的原位杂交方法,探针首先与某种介导分子(reporter molecule)结合,杂交后再通过免疫细胞化学过程连接上荧光染料[1,2].FISH的基本原理是将DNA(或RNA)探针用特殊的核苷酸分子标记,然后将探针直接杂交到染色体或DNA纤维切片上,再用与荧光素分子偶联的单克隆抗体与探针分子特异性结合来检测DNA序列在染色体或DNA纤维切片上的定性、定位、相对定量分析.FISH具有安全、快速、灵敏度高、探针能长期保存、能同时显示多种颜色等优点,不但能显示中期分裂相,还能显示于间期核.同时在荧光原位杂交基础上又发展了多彩色荧光原位杂交技术和染色质纤维荧光原位杂交技术.
对于利用rRNA的荧光原位杂交来说，如下原因可导致较低的荧光信号强度：较低的细胞核糖体含量
较低的细胞周边的通透性
较低的目标序列可接触性（由于rRNA的折叠产生的构象，有些位置与rRNA 分子内其他链或其他rRNA或蛋白紧密接触，从而使探针无法和目标序列杂交）为检验细胞中的目标序列是否容易被探针杂交，及测试最佳杂交温度，可利用“克隆荧光原位杂交”(clone-FISH)进行试验：将rRNA基因结合入质粒，转化至大肠杆菌中表达，构成核糖体，再用荧光标记的探针杂交。
FISH可与流式细胞术联用，对特定荧光标记的细胞进行计数或者分离。
鉴于FISH 起始阶段的发展主要是探针类型和检测位点的扩展，荧光检测技术将来的发展可能包括检测领域的扩展。荧光图像临床诊断应用需要在检测体系上进一步提高，如探针的结合，照相和分析的自动化，因此避免了不同操作间的误差。样品厚度是荧光显微镜检测样品类型的一个限制因素。近来的激光共聚焦显微镜和光学X射线断层摄影技术要求样品厚度达到1~2mm。一种改进的光学投射X 显微断层摄影技术可以获取到15mm 厚样品的图像扩大了生物学和诊断样品的检测范围。活细胞的RNAs FISH 技术检测也有报道。既可以采用体内释放的荧光集团也可以采用杂交后探针的荧光素进行检测。这两种新方法都可以降低非特异性标记探针存在时的高背景（如活细胞），可以用于追踪mRNA 的合成和转移途径。这些方法较绿色荧光蛋白（Green fluorescence protein, GFP）更易于检测不同靶分子。相对于GFP 活细胞原位杂交检测，FISH 易受到细胞内合成探针的影响。FISH 需要进一步的改进以降低活体基因表达检测时的干扰背景，避免细胞内自身杂交物的干扰。其实完全可以不必考虑FISH 检测和荧光检测蛋白技术的差异，将FISH 技术和荧光蛋白技术结合起来可以同时检测目的核酸和蛋白。
多光子显微技术的应用进一步扩大了荧光图像的应用范围。采用多光子显微镜，激光块可以发射光子聚焦于显微镜两到三次激发目的荧光素。采用近红外激发光可以更深层次穿透生物样品，比可见光对活体样品造成的毒性低。这种新方法的应用已将荧光图像用于活体系统的检测，甚至整个动物体。由于还不能合成生物体标记探针，因此目前生物体内荧光图像的应用只限于检测荧光分子或生物体自发荧光。生物组织在正常的生理或者病理生理过程中产生的自发荧光信号可以作为一种重要的诊断信号。一旦生物体探针成为可能，将会成为鉴别特异核酸序列，进行非入侵诊断，获取诊断图像的一种有力辅助手段。
一、名词解释: 1、母性影响 2、细胞质遗传 3、核外遗传 4、植物雄性不育 5、核不育型 二、填空题 : 1、以条斑玉米 ijij 与正常绿色玉米 (IjIj杂交,产生的后代为条斑(Ijij ,再与绿色玉米 IjIj 回交,其后代的表现型和基因型有 _______________________。 2、“三系” 配套中的“三系” 是指雄性不育的保持系、和不育系。雄性的育性是基因共同作用的结果。 S (rf rf是控制系基因型, N (RfRf 是控制系的基因型。 3、植物的雄性不育系自交表现为 ______________,不育系与保持系杂交,后代表现为 _______________,不育系与恢复系杂交,后代表现为 _______________。 4、细胞核基因存在于 _________________,细胞质基因存在于 ________________。 5、核基因所决定的性状,正反交的遗传表现 ______,胞质基因所决定的性状,正反交的遗传表现往往 ____________。 6、各种细胞器基因组主要包括有 __________基因组和 _________基因组。 7、属母性影响的性状受基因控制,后代表现型是由决定的,在代表现出孟德尔比例。 8、属持久母性影响的锥实螺F1代的外壳旋向表型与
正反交均为旋,F3代左右旋比例为。 三、选择题: 1、玉米条纹叶的性状受叶绿体基因和核基因共同控制。今以 IjIj (绿为母本,与ijij (条纹杂交, F2 代个体性状表现及比例为 ( A 、 3绿色:1条纹或白化 B 、 1绿色:2条纹:1白化 C 、全是条纹 D 、绿色:条纹:白化是随机的 2、高等生物细胞质遗传物质的载体有:( A、质粒 B、线粒体 C、质体 D、噬菌体 3、下列那种叙述不是细胞质遗传所特有的( A 、遗传方式是非孟德尔遗传 B 、 F1代的正反交结果不同 C 、细胞质遗传属母性遗传因此也称母性影响 D 、不能在染色体上进行基因定位 4、下列有关 C 质基因叙说中,哪一条是不正确的( A 、细胞质质基因也是按半保留方式进行自我复制,并能转录 mRNA ,最后在核糖体合成蛋白质。 B 、细胞质基因也能发生突变,并能把产生的变异传给后代,能引起核基因突变的因素, 也能诱发细胞质基因突变。 C 、细胞质基因在细胞分裂时的分配是随机的,在子代的分布是不均等的。 D 、细胞质基因通过雄配子传递。 5、当放毒型草履虫(K/K+卡巴粒与敏感型草履虫(k/k杂交,如果接合的时间长,后代的情况为(
1 复习题 1. 什么是遗传学？为什么说遗传学诞生于1900年？ 2. 什么是基因型和表达，它们有何区别和联系？ 3. 在达尔文以前有哪些思想与达尔文理论有联系？ 4. 在遗传学的4个主要分支学科中，其研究手段各有什么特点？ 5. 什么是遗传工程，它在动、植物育种及医学方面的应用各有什么特点？ 2 复习题 1. 某合子，有两对同源染色体A和a及B和b，你预期在它们生长时期体细胞的染色体组成应该是下列哪一种：AaBb，AABb，AABB，aabb；还是其他组合吗？ 2. 某物种细胞染色体数为2n=24，分别指出下列各细胞分裂时期中的有关数据： （1）有丝分裂后期染色体的着丝点数 （2）减数分裂后期I染色体着丝点数 （3）减数分裂中期I染色体着丝点数 （4）减数分裂末期II的染色体数 3. 假定某杂合体细胞内含有3对染色体，其中A、B、C来自母体，A′、B′、C′来自父本。经减数分裂该杂种能形成几种配子，其染色体组成如何？其中同时含有全部母亲本或全部父本染色体的配子分别是多少？ 4. 下列事件是发生在有丝分裂，还是减数分裂？或是两者都发生，还是都不发生？ （1）子细胞染色体数与母细胞相同 （2）染色体复制 （3）染色体联会 （4）染色体发生向两极运动 （5）子细胞中含有一对同源染色体中的一个 （6）子细胞中含有一对同源染色体的两个成员 （7）着丝点分裂 5. 人的染色体数为2n=46，写出下列各时期的染色体数目和染色单体数。 （1）初级精母细胞（2）精细胞（3）次级卵母细胞（4）第一级体（5）后期I （6）末期II （7）前期II （8）有丝分裂前期（9）前期I （10）有丝分裂后期 6. 玉米体细胞中有10对染色体，写出下列各组织的细胞中染色体数目。 （1）叶（2）根（3）胚（4）胚乳（5）大孢子母细胞
《普通遗传学》试题(A) 闭卷适用专业年级：生物类专业2004级本科生姓名学号专业班级 2.试卷若有雷同以零分计。 客观题答题卷 [客观题题目] 一、选择题(请将答案填入首页表中)(每小题2分，共34分) 1.狄·弗里斯(de Vris, H.)、柴马克(Tschermak, E.)和柯伦斯(Correns, C.)三人分别重新发现 孟德尔(Mendel, G. L.)遗传规律，标志着遗传学学科建立的年份是(B)。 A. 1865 B. 1900 C. 1903 D. 1909 2.真核生物二价体的一对同源染色体相互排斥的时期是减数分裂的(D)。 A. 前间期 B. 细线期 C. 偶线期 D. 双线期 3.某被子植物，母本具有一对AA染色体，父本染色体为aa。通过双受精形成的种子子 叶细胞的染色体组成是(B)。 A. aa B. Aa C. Aaa D. AAa 4.生物在繁殖过程中，上下代之间传递的是(A)。 A. 不同频率的基因 B. 不同频率的基因型 C. 亲代的性状 D. 各种表现型
5.人类中色素缺乏症(白化病)受隐性基因a控制，正常色素由显性基因A控制。表现型 正常的双亲生了一个白化病小孩。他们另外两个小孩均患白化病的概率为(A)。 A. 1/16 B. 1/8 C. 1/4 D. 1/2 6.小麦高秆(D)对矮秆(d)为显性，抗锈病(R)对感锈病(r)为显性，现以高秆抗锈×矮秆感 锈，杂交子代分离出15株高秆抗锈，17株高秆感锈，14株矮秆抗锈，16株矮秆感锈，可知其亲本基因型为(C)。 A. Ddrr×ddRr B. DdRR×ddrr C. DdRr×ddrr D. DDRr×ddrr 7.果蝇的红眼(W)对白眼(w)为显性，这对基因位于X染色体上。红眼雌蝇杂合体和红眼 雄蝇交配，子代中眼色的表现型是()。 A. 雌果蝇：? 红眼、?白眼 B. 雌果蝇：?红眼、?白眼 C. 雄果蝇：? 红眼、?白眼 D. 雄果蝇：?红眼、?白眼 8.染色体的某一部位增加了自身的某一区段的染色体结构变异称为()。 A. 缺失 B. 易位 C. 倒位 D. 重复 9.对一生物减数分裂进行细胞学检查，发现后期I出现染色体桥，表明该生物可能含有 ()。 A. 臂间倒位染色体 B. 相互易位染色体 C. 臂内倒位染色体 D. 顶端缺失染色体 10.缺失杂合体在减数分裂联会时形成缺失环中包含()。 A. 一条缺失染色体 B. 两条缺失染色体 C. 一条正常染色体 D. 两条正常染色体 11.通常把一个二倍体生物配子所具有的染色体称为该物种的()。 A. 一个同源组 B. 一个染色体组 C. 一对同源染色体 D. 一个单价体 12.有一株单倍体，已知它具有两个染色体组，在减数分裂时发现其全部为二价体，说明 它是来自一个()。 A. 同源四倍体 B. 异源四倍体 C. 三体植株 D. 四体植株 13.假定在一个植物株高由A, a和B, b两对独立遗传基因决定，基因效应相等且可累加。 双杂合体(AaBb)自交后代中与F1植株高度相等植株约占()。 A. 1/16 B. 4/16 C. 6/16 D. 15/16
遗传学复习资料 第一章绪论 1、遗传学：是研究生物遗传和变异的科学 遗传：亲代与子代相似的现象就是遗传。如“种瓜得瓜、种豆得豆” 变异：亲代与子代、子代与子代之间，总是存在着不同程度的差异，这种现象就叫做变异。 2、遗传学研究就是以微生物、植物、动物以及人类为对象，研究他们的遗 传和变异。遗传是相对的、保守的，而变异是绝对的、发展的。没有遗传，不可能保持性状和物种的相对稳定性；没有变异，不会产生新的性状，也就不可能有物种的进化和新品种的选育。遗传、变异和选择是生物进化和新品种选育的三大因素。 3、1953年瓦特森和克里克通过X射线衍射分析的研究，提出DNA分子结构 模式理念，这是遗传学发展史上一个重大的转折点。 第二章遗传的细胞学基础 原核细胞：各种细菌、蓝藻等低等生物有原核细胞构成，统称为原核生物。 真核细胞：比原核细胞大，其结构和功能也比原核细胞复杂。真核细胞含有核物质和核结构，细胞核是遗传物质集聚的主要场所，对控制细胞发育和性状遗传起主导作用。另外真核细胞还含有线粒体、叶绿体、内质网等各种膜包被的细胞器。真核细胞都由细胞膜与外界隔离，细胞内有起支持作用的细胞骨架。 染色质：在细胞尚未进行分裂的核中，可以见到许多由于碱性染料而染色较深的、纤细的网状物，这就是染色质。 染色体：含有许多基因的自主复制核酸分子。细菌的全部基因包容在一个双股环形DNA构成的染色体内。真核生物染色体是与组蛋白结合在一起的线状DNA 双价体；整个基因组分散为一定数目的染色体，每个染色体都有特定的形态结构，染色体的数目是物种的一个特征。 染色单体：由染色体复制后并彼此靠在一起，由一个着丝点连接在一起的姐妹染色体。 着丝点：在细胞分裂时染色体被纺锤丝所附着的位置。一般每个染色体只有一个着丝点，少数物种中染色体有多个着丝点，着丝点在染色体的位置决定了染色体的形态。 细胞周期：包括细胞有丝分裂过程和两次分裂之间的间期。其中有丝分裂过程分为： （1）DNA合成前期（G1期）；（2）DNA合成期（S期）； （3）DNA合成后期（G2期）；（4）有丝分裂期（M期）。 同源染色体：生物体中，形态和结构相同的一对染色体。 异源染色体：生物体中，形态和结构不相同的各对染色体互称为异源染色体。 无丝分裂：也称直接分裂，只是细胞核拉长，缢裂成两部分，接着细胞质也分裂，从而成为两个细胞，整个分裂过程看不到纺锤丝的出现。在细胞分裂的整个过程中，不象有丝分裂那样经过染色体有规律和准确的分裂。 有丝分裂：包含两个紧密相连的过程：核分裂和质分裂。即细胞分裂为二，各含有一个核。分裂过程包括四个时期：前期、中期、后期、末期。在分裂过程中经过染色体有规律的和准确的分裂，而且在分裂中有纺锤丝的出现，故称有丝分裂。
《普通遗传学》试题 姓名学号专业班级 2.试卷若有雷同以零分计。 客观题答题卷 [客观题题目] 一、选择题(请将答案填入首页表中)(每小题2分，共34分) 1.狄·弗里斯(de Vris, H.)、柴马克(Tschermak, E.)和柯伦斯(Correns, C.)三人分别重新发现 孟德尔(Mendel, G. L.)遗传规律，标志着遗传学学科建立的年份是(B)。 A. 1865 B. 1900 C. 1903 D. 1909 2.真核生物二价体的一对同源染色体相互排斥的时期是减数分裂的(D)。 A. 前间期 B. 细线期 C. 偶线期 D. 双线期 3.某被子植物，母本具有一对AA染色体，父本染色体为aa。通过双受精形成的种子子 叶细胞的染色体组成是(B)。 A. aa B. Aa C. Aaa D. AAa 4.生物在繁殖过程中，上下代之间传递的是(A)。 A. 不同频率的基因 B. 不同频率的基因型 C. 亲代的性状 D. 各种表现型 5.人类中色素缺乏症(白化病)受隐性基因a控制，正常色素由显性基因A控制。表现型
正常的双亲生了一个白化病小孩。他们另外两个小孩均患白化病的概率为(A)。 A. 1/16 B. 1/8 C. 1/4 D. 1/2 6.小麦高秆(D)对矮秆(d)为显性，抗锈病(R)对感锈病(r)为显性，现以高秆抗锈×矮秆感锈， 杂交子代分离出15株高秆抗锈，17株高秆感锈，14株矮秆抗锈，16株矮秆感锈，可知其亲本基因型为(C)。 A. Ddrr×ddRr B. DdRR×ddrr C. DdRr×ddrr D. DDRr×ddrr 7.果蝇的红眼(W)对白眼(w)为显性，这对基因位于X染色体上。红眼雌蝇杂合体和红眼 雄蝇交配，子代中眼色的表现型是()。 A. 雌果蝇：? 红眼、?白眼 B. 雌果蝇：?红眼、?白眼 C. 雄果蝇：? 红眼、?白眼 D. 雄果蝇：?红眼、?白眼 8.染色体的某一部位增加了自身的某一区段的染色体结构变异称为()。 A. 缺失 B. 易位 C. 倒位 D. 重复 9.对一生物减数分裂进行细胞学检查，发现后期I出现染色体桥，表明该生物可能含有 ()。 A. 臂间倒位染色体 B. 相互易位染色体 C. 臂内倒位染色体 D. 顶端缺失染色体 10.缺失杂合体在减数分裂联会时形成缺失环中包含()。 A. 一条缺失染色体 B. 两条缺失染色体 C. 一条正常染色体 D. 两条正常染色体 11.通常把一个二倍体生物配子所具有的染色体称为该物种的()。 A. 一个同源组 B. 一个染色体组 C. 一对同源染色体 D. 一个单价体 12.有一株单倍体，已知它具有两个染色体组，在减数分裂时发现其全部为二价体，说明 它是来自一个()。 A. 同源四倍体 B. 异源四倍体 C. 三体植株 D. 四体植株 13.假定在一个植物株高由A, a和B, b两对独立遗传基因决定，基因效应相等且可累加。 双杂合体(AaBb)自交后代中与F1植株高度相等植株约占()。 A. 1/16 B. 4/16 C. 6/16 D. 15/16 14.在估算异花授粉植物广义遗传率时，可以用来估计性状环境方差的是()。
一) 名词解释： 遗传学：研究生物遗传和变异的科学。 遗传：亲代与子代相似的现象。 变异：亲代与子代之间、子代个体之间存在的差异. (二)选择题： １．1900年（2）)规律的重新发现标志着遗传学的诞生。 （1）达尔文（2）孟德尔（3）拉马克（4）克里克 ２．建立在细胞染色体的基因理论之上的遗传学称之（4） （1）分子遗传学（2）个体遗传学（3）群体遗传学（4）经典遗传学 ３．遗传学中研究基因化学本质及性状表达的内容称( 1 )。 （1）分子遗传学（2）个体遗传学（3）群体遗传学（4）细胞遗传学 ４．通常认为遗传学诞生于（３）年。 （1）1859 （2）1865 （3）1900 （4）1910 ５．公认遗传学的奠基人是（３）： （1）J·Lamarck （2）T·H·Morgan （3）G·J·Mendel （4）C·R·Darwin ６．公认细胞遗传学的奠基人是（2）： （1）J·Lamarck （2）T·H·Morgan （3）G·J·Mendel （4）C·R·Darwin 1、有丝分裂和减数分裂的区别在哪里？从遗传学角度来看，这两种分裂各有什么意义？那么，无性生殖会发生分离吗？试加说明。 答：有丝分裂和减数分裂的区别列于下表： 有丝分裂的遗传意义： 首先：核内每个染色体，准确地复制分裂为二，为形成的两个子细胞在遗传组成上与母细胞完全一样提供了基础。其次，复制的各对染色体有规则而均匀地分配到两个子细胞的核中从而使两个子细胞与母细胞具有同样质量和数量的染色体。 减数分裂的遗传学意义： 首先，减数分裂后形成的四个子细胞，发育为雌性细胞或雄性细胞，各具有半数的染色（n）雌雄性细胞受精结合为合子，受精卵（合子），又恢复为全数的染色体2n。保证了亲代与子代间染色体数目的恒定性，为后代的正常发育和性状遗传提供了物质基础，保证了物种相对的稳定性。 其次，各对染色体中的两个成员在后期Ｉ分向两极是随机的，即一对染色体的分离与任何另一对染体的分离不发生关联，各个非同源染色体之间均可能自由组合在一个子细胞里，n对染色体，就可能有2n种自由组合方式。 例如，水稻n＝12，其非同源染色体分离时的可能组合数为212 = 4096。各个子细胞之间在染色体组成上将可能出现多种多样的组合。 此外，同源染色体的非妹妹染色单体之间还可能出现各种方式的交换，这就更增加了这种差异的复杂性。为生物的变异提供了重要的物质基础。 2. 水稻的正常的孢子体组织，染色体数目是12对，问下列各组织染色体数是多少？ 答：（1）胚乳：32；（2）花粉管的管核：12；（3）胚囊：12；（4）叶：24；（5）根端：24；（6）种子的胚：24；（7）颖片：24。 3. 用基因型Aabb的玉米花粉给基因型AaBb的玉米雌花授粉，你预期下一代胚乳的基因型是什么类型，比例为何？ 答：胚乳是三倍体，是精子与两个极核结合的结果。预期下一代胚乳的基因型和比例为下列所示 4. 某生物有两对同源染色体，一对是中间着丝粒，另一对是端部着丝粒，以模式图方式画出：
1、♀aa×♂AA杂交子代的胚乳基因型为＿＿＿，而种皮或果皮组织的基因型为＿＿＿。 2、适合度测验是比较实验数据与理论假设是否符合的假设测验。如果查x2表得p＞0.05，表明＿＿＿；如果p＜0.05，表明＿＿＿。 3、一个群体越＿＿＿，遗传漂移现象越严重。 4、一对基因影响了另一对非等位显性基因的效应，这种非等位基因间的相互作用称为＿＿＿。 5、普通小麦大孢子母细胞内的染色体数目是＿＿＿，一个大孢子母细胞能产生＿＿＿个有效大孢子。一个大孢子中的染色体数为＿＿＿条。 6、水稻的体细胞有24条染色体，其连锁群数为＿＿＿。 7、自交后代将产生＿＿＿种纯合的基因型，而回交后代将产生＿＿＿种纯合的基因型。 8、某生物有四对同源染色体，在减数分裂中能形成＿＿＿个二价体和＿＿＿条染色单体。 9、互补测验中，杂合双突变体反式排列情况下表现＿＿＿型，表明这两个突变属于同一顺反子，如果表现＿＿＿型，则属于不同的顺反子。 10、连锁基因间遗传距离越大，连锁强度越＿＿，基因间的交换频率越＿＿＿。 11、通过＿＿＿的交配方式可把母本的核基因全部置换掉，但母本的细胞质基因及其控制的性状仍然不消失。 12、遗传学所说的群体是指个体间有交配或潜在有交配关系的集合体，也称＿＿＿。 13、G.W.Beadle和E.L.T atum以粗糙链孢霉为实验材料，根据对生化突变的研究于1941年提出了＿＿＿假设，从而把基因与性状联系了起来。 14、某植物的染色体组成为2n=8 X=64=16 IV，该植物为＿＿＿的个体。 15、质核互作雄性不育类型中，孢子体不育是指花粉的育性受＿＿＿控制，而与＿＿＿本身所含基因无关。 16、棉花抗某真菌病害性状的基因R为显性，感病基因为r。杂合体构成的群体进行完全随机交配，经每代完全淘汰感病植株，6代自交后，r基因的频率为＿＿＿。 17、一个氨基酸由多个三联体密码所决定的现象称为＿＿＿。 18、无义链又称＿＿＿。 （答题时每题请写明序号，几个答案之间以分号隔开） 参考答案： 1、Aaa，aa 2、符合，不符合 3、小 4、上位性 5、42，1，21 6、12 7、2的n次方，1
《普通遗传学》试题(A)参考答案 适用专业年级：生物科学相关专业 三、解释下列各对名词(每小题4分，共16分) 1. 不完全显性是指F1表现为两个亲本的中间类型。 共显性是指双亲性状同时在F1个体上表现出来。 2. 同义突变：由于遗传密码的简并性，当DNA分子上碱基发生替换后产生新的密码子仍然编码原来的氨基酸，从而不会导致所编码的蛋白质结构和功能的改变。这种突变称为同义突变。 3. 外源DNA先吸附在感受态细菌细胞上，细胞膜上的核酸酶把一条单链切出后，使另一条单链进入细胞，并通过部分联会置换受体对应染色体区段，稳定的整合到受体DNA中的这一过程就是转化。(某一基因型的细胞从周围介质中吸收来自另一基因型的DNA而使它的基因型和表现型发生相应变化的现象)。 致育因子F因子通过菌株细胞结合，单向的从雄性供体细胞转移到雌性受体细胞并整合到受体细胞的这一过程就是结合。(遗传物质从供体[donor]转移到受体[receptor]的重组过程)。 4. 倒位杂合体：一对同源染色体中，一条是倒位染色体，另一条是正常染色体，这样的个体称为倒位杂合体。 四、简答题(每小题6分，共24分) 1. 答：性状的变异有连续的和不连续的两种，表现不连续的变异的性状称为质量性状，表现连续变异的性状称为数量性状。 数量性状特征：遗传基础是微效多基因系统控制，遗传关系复杂(0.5分)；呈连续性变异(0.5分)；数量性状的表现容易受环境影响(0.5分)；主要是生产、生长性状(0.5分)；在群体的水平用生物统计的方法研究数量性状(0.5分)。 质量性状特征：遗传基础是少数主基因控制的，遗传关系较简单(0.5分)；呈不连续变异(0.5分)；质量性状的表现对环境不敏感(0.5分)；主要是品种特征外貌特征等性状(0.5分)；在家庭的水平通过系谱分析、概率论方法研究质量性状(0.5分)。 2. 答：雄性不育性是植物界的一个普遍现象，它是指植株在形成花粉或雄配子时，由于自身或环境的原因不能形成正常的雄配子或不能形成雄配子现象(2分)。可遗传的雄性不育性有三种遗传类型：核不育型是由核基因决定的不育类型(1分)；细胞质不育型是由细胞质因子控制的不育类型(1分)；核质互作不育型是由核基因和细胞质基因相互作用共同控制的雄性不育类型(1分)。 3. 简述减数分裂的遗传学意义。 答：（1）保证了亲代与子代之间染色体数目的恒定性。这是因为：性母细胞（2n）通过减数分裂形成染色体数目减半的雌雄配子（n），然后雌雄配子（n）通过受精结合又形成子一代染色体数目与亲本数
单项选择题1、1. 一些心理学家提出了遗传限的概念。有心理学家估计，除极少数天才与低能之外，一般人的遗传限，如果用IQ分数来表示大约在（ B ）之间。 A、10-20 B、20-30 C、30-40 D、40-50 A. B. C. D. 单项选择题2、1. 卡特尔16种人格因素量表所采用的人格测验的编制方法是（C ）。 A、理论建构法 B、经验标准法 C、因素分析法 D、晤谈法 A. B. C. D. 单项选择题3、1. 刺激过程的实质是感受器把刺激的能量转化为( B )的过程。 A、神经刺激 B、神经冲动 C、脉冲 D、神经反馈 A. B. C. D. 单项选择题4、1. 短时记忆的容量为（B ） A、8±2 B、7±2 C、6±2 D、容量几乎无限 A. B. C. D. 单项选择题5、1. 人的毕生发展分期中，性别开始分化是在（B） A. 产前期 B. 婴儿期 C. 儿童期 D. 幼儿期 单项选择题6、1. “鱼，吾所欲也；熊掌亦吾所欲也；二者不可得兼”是（ B ）的表现。 A、双避冲突 B、双趋冲突 C、趋避矛盾 D、多重趋避矛盾 A. B. C. D. 单项选择题7、1. （ B ）是人类心理产生的决定性条件。 A、认知 B、人类文化 C、情绪 D、生活 A. B. C. D. 人类文化 单项选择题8、1. 当我们看到碗，并在脑海中浮现“这是一个蓝色的碗”的信息时，我们便是产生了（A）A、知觉 B、视觉 C、感觉 D、幻想 A. B. C. D. 单项选择题9、1. 转换生成语法理论的创始人是（ A ）。 A、乔姆斯基 B、梅耶尔 C、布罗卡 D、鲁利亚 A. B. C. D. 单项选择题10、1. 智商在（ C ）代表了智力的一般水平。 A、80—100 B、100—120 C、90—110 D、70—90 A. B. C. D. 单项选择题11、1. （ A ）提出了需要层次理论。 A、马斯洛 B、勒温 C、默里 D、罗杰斯 A. B. C. D. 单项选择题12、1. 学习程度对保持和遗忘有较大影响，实验证明，既不产生疲劳又使保持的效果最佳的过度学习为（ B ） A、100% B、150% C、200% D、80% A. B. C. D. 单项选择题13、1. 体表感觉区是（B） A、中央前回 B、中央后回 C、角回 D、颞横回 A. B. C. D. 单项选择题14、1. 电灯灭了，眼睛里还会看到亮着的灯泡的形状，这种现象不属于（ C ） A、感觉后像 B、视觉的后像 C、负后像 D、正后像 A. B. C. D. 单项选择题15、1. 张三快高考了，但其居住的地方附近因施工发出很大的噪声，影响他的学习效果，于他找了一个安静的地方继续学习，可是学习的效果仍然不好。这属于失控后行为反应中的（ B ）。 A、寻求信息 B、对困境反应加剧 C、抗争或消沉 D、自我安慰或寻求发泄 A. B. C. D. 单项选择题16、1. 创造性思维中能对问题提出超乎寻常的见解是思维的（D ） A、流畅性 B、变通性 C、敏感性 D、独特性 A. B. C. D.
Chapter 1 An Introduction to Genetics (一) 名词解释： 遗传学：研究生物遗传和变异的科学。 遗传：亲代与子代相似的现象。 变异：亲代与子代之间、子代个体之间存在的差异. (二)选择题： １．1900年（2）)规律的重新发现标志着遗传学的诞生。 （1）达尔文（2）孟德尔（3）拉马克（4）克里克 ２．建立在细胞染色体的基因理论之上的遗传学, 称之( 4 )。 （1）分子遗传学（2）个体遗传学（3）群体遗传学（4）经典遗传学 ３．遗传学中研究基因化学本质及性状表达的容称( 1 )。 （1）分子遗传学（2）个体遗传学（3）群体遗传学（4）细胞遗传学 ４．通常认为遗传学诞生于（３）年。 （1）1859（2）1865（3）1900（4）1910 ５．公认遗传学的奠基人是（３）： （1）J·Lamarck（2）T·H·Morgan（3）G·J·Mendel（4）C·R·Darwin ６．公认细胞遗传学的奠基人是（2）： （1）J·Lamarck（2）T·H·Morgan（3）G·J·Mendel（4）C·R·Darwin Chapter 2 Mitosis and Meiosis 1、有丝分裂和减数分裂的区别在哪里？从遗传学角度来看，这两种分裂各有什么意义？那么，无性生殖会发生分离吗？试加说明。 答：有丝分裂和减数分裂的区别列于下表：
有丝分裂的遗传意义： 首先：核每个染色体，准确地复制分裂为二，为形成的两个子细胞在遗传组成上与母细胞完全一样提供了基础。其次，复制的各对染色体有规则而均匀地分配到两个子细胞的核中从而使两个子细胞与母细胞具有同样质量和数量的染色体。 减数分裂的遗传学意义 首先，减数分裂后形成的四个子细胞，发育为雌性细胞或雄性细胞，各具有半数的染色体（n ）雌雄性细胞受精结合为合子，受精卵（合子），又恢复为全数的染色体 2n 。保证了亲代与子代间染色体数目的恒定性，为后代的正常发育和性状遗传提供了物质基础，保证了物种相对的稳定性。 其次，各对染色体中的两个成员在后期Ｉ分向两极是随机的，即一对染色体的分离与任何另一对染体的分离不发生关联，各个非同源染色体之间均可能自由组合在一个子细胞里，n 对染色体，就可能有2n 种自由组合方式。 例如，水稻n ＝12，其非同源染色体分离时的可能组合数为212 = 4096。各个子细胞之间在染色体组成上将可能出现多种多样的组合。 此外，同源染色体的非妹妹染色单体之间还可能出现各种方式的交换，这就更增加了这种差异的复杂性。为生物的变异提供了重要的物质基础。 2. 水稻的正常的孢子体组织，染色体数目是12对，问下列各组织染色体数是多少？ 答：（1）胚乳：32；（2）花粉管的管核：12；（3）胚囊：12；（4）叶：24；（5）根端：24；（6）种子的胚：24；（7）颖片：24。 3. 用基因型Aabb 的玉米花粉给基因型AaBb 的玉米雌花授粉，你预期下一代胚乳的基因型是什么类型，比例为何？ 答：胚乳是三倍体，是精子与两个极核结合的结果。预期下一代胚乳的基因型和比例为下列所示：
考试剩余开始计时.. 答题卡 一、单项选择题 1 2 3 4 5 6 7 8 9 10 11 12 13 14 15 二、判断题 1 2 3 4 5 6 7 8 9 10 三、问答题 1 2 四、计算题 1 已做未做 西南大学网络与继续教育学院课程考试 课程名称：(1113)《遗传学》考试时间：90分钟满分：100分 考生姓名：杜海香学号： 一、单项选择题(本大题共15小题，每道题3.0分，共45.0分) 1. 假设某种二倍体植物A的细胞质在遗传上不同于植物B。为了研究核-质关系，想获得一种植物，这种植株具有A的细胞质，而细胞核主要是B的基因组，应该怎样做？（） A.A×B的后代连续自交 B.A×B的后代连续与B回交 C.B×A的后代连续与B回交 D.A×B的后代连续与A回交 2. 在噬菌体的繁殖过程中，形成噬菌体颗粒的时候，偶而会发生错误将细菌染色体片段包装在噬菌体蛋白质外壳内。这种假噬菌体称为（）。 A.λ 噬菌体 B.F因子 C.转导颗粒 D.温和性噬菌体 3. 减数分裂过程中，同源染色体分开和姊妹染色单体分开分别发生在（） A.前期I 和中期I B.中期I和中期II C.粗线期和中期I D.后期I和后期II 4. 遗传漂变最易发生在（）。 A.随机交配的大群体中 B.基因频率为1的群体中 C.基因型频率为1的群体中 D.数量很少的有限群体中 5. 假设A对a, B对b, C对c为完全显性，而且b为隐性致死基因，bb个体在胚胎发育早期就死亡。那么基因型为AaBbCc的进行自交，产生的子代表现型A＿B＿C＿为的概率为（） A.3/8 B.1/2 C.3/4 D.9/16 6. 遗传学作为一个学科名词，最早是由（）提出来的。 A.孟德尔 B.摩尔根 C.贝特生 D.狄·弗里斯 7. 在人类中，褐色眼（B）对蓝色眼（b）为显性性状。一个褐色眼的男性与一个褐色眼的女性结婚，他们生了3个蓝色眼的女儿。决定该父亲和母亲眼睛颜色的基因型分别是：( )
第二章孟德尔定律 1、为什么分离现象比显、隐性现象有更重要的意义？ 答:因为1、分离规律就是生物界普遍存在的一种遗传现象,而显性现象的表现就是相对的、有条件的;2、只有遗传因子的分离与重组,才能表现出性状的显隐性。可以说无分离现象的存在,也就无显性现象的发生。 2、在番茄中,红果色(R)对黄果色(r)就是显性,问下列杂交可以产生哪些基因型,哪些表现型,它们的比例如何(1)RR×rr (2)Rr×rr (3)Rr×Rr (4) Rr×RR (5)rr×rr 3、下面就是紫茉莉的几组杂交,基因型与表型已写明。问它们产生哪些配子？杂种后代的基因型与表型怎样？(1)Rr × RR (2)rr × Rr (3)Rr × Rr 粉红 红色白色粉红粉红粉红 合的。问下列杂交可以产生哪些基因型,哪些表型,它们的比例如何？(1)WWDD×wwdd (2)XwDd×wwdd(3)Wwdd×wwDd (4)Wwdd×WwDd 5、在豌豆中,蔓茎(T)对矮茎(t)就是显性,绿豆荚(G)对黄豆荚(g)就是显性,圆种子(R)对皱种子(r)就是显性。
现在有下列两种杂交组合,问它们后代的表型如何？(1)TTGgRr×ttGgrr (2)TtGgrr×ttGgrr解:杂交组合TTGgRr × ttGgrr: 即蔓茎绿豆荚圆种子3/8,蔓茎绿豆荚皱种子3/8,蔓茎黄豆荚圆种子1/8,蔓茎黄豆荚皱种子1/8。 杂交组合TtGgrr ×ttGgrr: 即蔓茎绿豆荚皱种子3/8,蔓茎黄豆荚皱种子1/8,矮茎绿豆荚皱种子3/8,矮茎黄豆荚皱种子1/8。 6、在番茄中,缺刻叶与马铃薯叶就是一对相对性状,显性基因C控制缺刻叶,基因型cc就是马铃薯叶。紫茎与绿茎就是另一对相对性状,显性基因A控制紫茎,基因型aa的植株就是绿茎。把紫茎、马铃薯叶的纯合植株与绿茎、缺刻叶的纯合植株杂交,在F2中得到9∶3∶3∶1的分离比。如果把F1:(1)与紫茎、马铃薯叶亲本回交;(2)与绿茎、缺刻叶亲本回交;以及(3)用双隐性植株测交时,下代表型比例各如何？ 解:题中F2分离比提示:番茄叶形与茎色为孟德尔式遗传。所以对三种交配可作如下分析: (1) 紫茎马铃暮叶对F1的回交:
、名词解释： 1?连锁： 2连锁遗传： 3相引组： 4相斥组： 5完全连锁： 6不完全连锁(部分连锁)： 7交换： 8交换值(重组率)： 9基因定位： 10连锁遗传图： 11连锁群： 12两点测验： 13三点测验： 14单交换： 15双交换： 17符合系数： 18 性连锁(sex linkage): 19性染色体： 20常染色体： 21 限性遗传(sex-limited inheritanee): 22 从性遗传(sex-eontrolled inheritanee): 二、填空题： 1、有一杂交：CCDD X eedd，假设两位点是连锁的，而且相距20个图距单位。F2中基因 型(eedd)所占比率为 ______________________________ 。 2、在三点测验中，已知AbC和aBe为两种亲本型配子，在ABe和abC为两种双交换型配子, 这三个基因在染色体上的排列顺序是___________________________ 。 3、基因型为AaBbCe的个体，产生配子的种类和比例： (1)三对基因皆独立遗传_________ 种，比例为______________________________ 。 2)其中两对基因连锁，交换值为0，—对独立遗传__________ 种，比例为 (3) 三对基因都连锁_________________ 种，比例_______________________________ 。 4、A和B两基因座距离为8个遗传单位，基因型AB/ab个体产生AB和Ab配子分别占______________ %和_______ %。 5、当并发系数C=1时，表示。当C=0时，表示__________ ，即；当1> C > 0时，表示______ 。即第一次见换后引起邻近第二次交换机会的__________ 。C> 1时，表示_________ , 即第一次见换后引起邻近第二次交换机会的 _________ 。常在_________ 中出现这种现象。 6、存在于同一染色体上的基因，组成一个。一种生物连锁群的数目应该等于______________ , 由性染色体决定性别的生物，其连锁群数目应于 ____________。 7、如果100个性母细胞在减数分裂时有60个发生了交换，那麽形成的重组合配子将 有___ 个，其交换率为 ______ 。 8、在脉孢菌中，减数分裂第一次分裂分离产生的子囊属 ________________ 型的，第二次分裂分 离产生的子囊属_________________________ 型的。
遗传学课后题答案章
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第二章孟德尔定律 1、答：因为 （1）分离规律是生物界普遍存在的一种遗传现象，而显性现象的表现是相对的、有条件的；（2）只有遗传因子的分离和重组，才能表现出性状的显隐性。可以说无分离现象的存在，也就无显性现象的发生。 2、解： 序号杂交基因型表现型 1 RR×rr Rr 红果色 2 Rr×rr 1/2Rr，1/2rr 1/2红果色，1/2黄果色 3 Rr×Rr 1/4RR，2/4Rr，1/4rr 3/4红果色，1/4黄果色 4 Rr×RR 1/2RR，1/2Rr 红果色 5 rr×rr rr 黄果色 3、解： 序号杂交配子类型基因型表现型 1 Rr × RR R，r；R 1/2RR，1/2Rr 1/2红色，1/2粉红 2 rr × Rr r；R，r 1/2Rr，1/2rr 1/2粉红，1/2白色 3 Rr × Rr R，r 1/4RR，2/4Rr，1/4rr 1/4红色，2/4粉色，1/4白色 4、解： 序号杂交基因型表现型 1 WWDD×wwdd WwDd 白色、盘状果实 2 WwDd×wwdd 1/4WwDd，1/4Wwdd，1/4wwDd，1/4wwdd，1/4白色、盘状，1/4白色、球状，1/4黄色、盘状，1/4黄色、球状 2 wwDd×wwdd 1/2wwDd，1/2wwdd 1/2黄色、盘状，1/2黄色、球状 3 Wwdd×wwDd 1/4WwDd，1/4Wwdd，1/4wwDd，1/4wwdd，1/4白色、盘状，1/4白色、球状，1/4黄色、盘状，1/4黄色、球状 4 Wwdd×WwDd 1/8WWDd，1/8WWdd，2/8WwDd，2/8Wwdd，1/8wwDd，1/8wwdd 3/8白色、盘状，3/8白色、球状，1/8黄色、盘状，1/8黄色、球状 5.解：杂交组合TTGgRr × ttGgrr： 即蔓茎绿豆荚圆种子3/8，蔓茎绿豆荚皱种子3/8，蔓茎黄豆荚圆种子1/8，蔓茎黄豆荚皱种子1/8。 杂交组合TtGgrr ×ttGgrr： 即蔓茎绿豆荚皱种子3/8，蔓茎黄豆荚皱种子1/8，矮茎绿豆荚皱种子3/8，矮茎黄豆荚皱种子1/8。 6.解：题中F2分离比提示：番茄叶形和茎色为孟德尔式遗传。所以对三种交配可作如下分析： (1) 紫茎马铃暮叶对F1的回交： AaCc×AAc c→AACc、AAcc、AaCc、Aacc 表型二种，比例为1：1 (2) 绿茎缺刻叶对F1的回交： AaCc×aaC C→AaCC、AaCc、aaCC、aaCc 表型二种，比例为1：1 （3）双隐性植株对Fl测交： AaCc×aacc AaCc Aacc aaCc aacc 1紫缺：1紫马：1绿缺：1绿马
一、名词解释： 1.连锁： 2连锁遗传： 3相引组： 4相斥组： 5完全连锁： 6不完全连锁（部分连锁）： 7交换： 8交换值（重组率）： 9基因定位： 10连锁遗传图： 11连锁群： 12两点测验： 13三点测验： 14单交换： 15双交换： 17符合系数： 18性连锁（sex linkage）： 19性染色体： 20常染色体： 21限性遗传（sex-limited inheritance）： 22从性遗传（sex-controlled inheritance）： 二、填空题： 1、有一杂交：CCDD × ccdd，假设两位点是连锁的，而且相距20个图距单位。F2中基因 型(ccdd)所占比率为。 2、在三点测验中，已知AbC和aBc为两种亲本型配子,在ABc和abC为两种双交换型配子, 这三个基因在染色体上的排列顺序是____________。 3、基因型为AaBbCc的个体，产生配子的种类和比例： （1）三对基因皆独立遗传_________种，比例为___________________________。 （2）其中两对基因连锁，交换值为0，一对独立遗传_________种，比例为 ________________。 （3）三对基因都连锁_______________种，比例___________________________。 4、A和B两基因座距离为8个遗传单位，基因型AB/ab个体产生AB和Ab配子分别占%和%。 5、当并发系数C=1时，表示。当C=0时，表示，即；当1＞C＞0时，表示。即第一次见换后引起邻近第二次交换机会的。C＞1时，表示，即第一次见换后引起邻近第二次交换机会的。常在中出现这种现象。 6、存在于同一染色体上的基因，组成一个。一种生物连锁群的数目应该等于，由性染色体决定性别的生物，其连锁群数目应于。 7、如果100个性母细胞在减数分裂时有60个发生了交换，那麽形成的重组合配子将 有个，其交换率为。 8、在脉孢菌中，减数分裂第一次分裂分离产生的子囊属型的，第二次分裂分 离产生的子囊属型的。 三、选择题：
《生活中的DNA》1194标准答案第一章遗传的物质基础
答：自由组合定律 内容 孟德尔在做两对相对性状的杂交实验时发现，基因分离比为9:3:3:1。 图中黄色圆粒:绿色圆粒:黄色皱粒:绿色皱粒=9:3:3:1 这一结果表明，它是由两对基因分别由基因的分离定律独自分离的比例3:1产生的。在真核生物中，自由组合在减数第2次分裂后期发生。 实质 基因的自由组合定律的实质是:位于非同源染色体上的非等位基因的分离或组合是互不干扰的;在减数分裂的过程中，同源染色体上的等位基因彼此分离的同时，非同源染色体上的非等位基因自由组合。 在孟德尔两对相对性状杂交实验中,F1黄色圆粒豌豆(YyRr)自交产生F2.在孟德尔两对相对性状杂交实验中,F1黄色圆粒豌豆(YyRr)自交产生F2，非等位基因(Y、y)和(R、r)可以自由组合就是基因自由组合定律。 应用 杂交育种的指导:让具有不同优良性状的两个亲本进行杂交，选育优良品种遗传病的预测和诊断:依靠自由组合定律分析家族中遗传病的发病情况后代的基因型和表现型以及它们出现的概率的分析.
适用范围 在育种工作中，使用杂交的方法，有目的地使生物不同品种间的基因重新组合，以便不同亲本地优良基因组合到一起，从而创造出对人类有益的新品种。 在医学实践中，根据基因的自由组合定律来分析家系中的两种遗传病同时发病的情况，并且推断出后代的基因型和表现型以及他们出现的概率，为遗传病的预测和诊断提供理论依据。 理解生物多样性的原因，生物体在进行有性生殖过程中，控制不同的性状的基因可以进行重新组合--基因重组，从而产生多种不同基因型的后代，表现不同的性状 验证定律 孟德尔运用了测交实验验证了基因的自由组合定律，他用杂种子一代YyRr(黄色圆粒)和隐形纯合子yyrr(绿色皱粒)杂交。后代出现4种表现型，即黄色圆粒∶黄色皱粒∶绿色圆粒∶绿色皱粒=1∶1∶1∶1.
《普通遗传学》复习题 一、名词解释 1. 同源染色体 2. 不完全显性 3. 干扰（干涉） 4. 伴性遗传 5. 狭义遗传率 6. 复等位基因 7. 转座因子 8. 部分二倍体 9. 母性影响 10. 隔裂基因 11. 联会 12.等位基因 13.位置效应 14.数量性状15.回交 16.同源染色体 17.转化 18.雄性不育 19.基因频率 20. 双三体 二、填空题 1. 以豌豆为材料进而提出分离与组合定律的是，利用果蝇研究提出提 出基因论是，比德尔利用为研究对象提出一个基因一个酶的假说。 2.基因型AABbDdEeFfGG的个体可产生种配子，自交可产生种基因 型类型，其中纯合基因类型种。 3. 人白化症由常染色体隐性单基因（a）控制遗传，某白化症患者的正常双亲 基因型为和。 4. 家蚕和蝗虫的性染色体组成分别为型和型，而蝴蝶的性染 色体为型。 5.遗传学中重组率也称为__ _。两对基因独立遗传时，重组率为___ _， 当两对基因为完全连锁时，重组率为__ __。 6. A与B连锁，则AABB和aabb杂交称为，aaBB和AAbb杂交称 为。 7. 在染色体结构变异中，、和杂合体性母细胞在减 数分裂的前期I都可以形成凸隆起来的瘤状物或环状形象。 8. 马铃薯单倍体减数分裂时可形成12个二价体，因此马铃薯属于倍 体。 9. PCR反应的基本步骤是、、。 10.死细菌与活细菌混合在一起后基因实现了重组，这叫。两种细菌以 噬菌体为媒介实现了基因重组是。 11.减数分裂过程中，同源染色体在__ __期配对，在___ ___期分开，染色单体在___ ___期分离。 12.大麦现有纯合密穗染病(AAbb)材料和稀穗抗病(aaBB)材料，两基因自由组合。想用这两个材料杂交以选育稳定的密穗抗病品种，所需类型第___ 代就会出