中国农业科学 2009,42(7):2615-2623
Scientia Agricultura Sinica doi: 10.3864/j.issn.0578-1752.2009.07.045
补充不同光质对温室黄瓜生长发育、光合和前期产量的影响
倪纪恒1，陈学好1，陈春宏2，徐 强1
（1扬州大学园艺与植物保护学院，江苏扬州 225009；2上海市农业科学研究院/上海市设施园艺技术重点实验室，上海 201106）
摘要：【目的】研究温室黄瓜对不同光质的反应及其反应机理。【方法】对处于弱光条件下的温室黄瓜进行补充红光（650 nm）和蓝光（450 nm）处理，以补充白光为对照，补光时间10 h（7：30－17：30），测定不同光质
对温室黄瓜生长发育、叶绿素含量、叶片光合特性和前期产量的影响。【结果】补充红光处理提高了温室黄瓜冠层
日最高温度、日最低温度、株高、叶面积、叶绿素含量、叶片光合速率、干物质产量，促进同化产物向营养器官
分配。蓝光处理提高了温室黄瓜叶片的比叶面积、气孔导度，促进同化产物向果实分配，提高了商品果数量和商
品果总产量。【结论】补充红光和蓝光由于提高了温室黄瓜叶片的光合速率、叶面积和比叶面积，从而增加了温室
黄瓜的干物质产量，补充蓝光促进了同化产物向果实分配，从而提高了产量。
关键词：黄瓜；红光；蓝光；干物质生产和分配；光合特性
Effects of Supplemental Different Light Qualities on Growth, Photosynthesis, Biomass Partition and Early Yield of
Greenhouse Cucumber
NI Ji-heng1, CHEN Xue-hao1, CHEN Chun-hong2, XU Qiang1
(1College of Horticulture and Plant Protected, Yangzhou University, Yangzhou 225009, Jiangsu; 2Key Laboratory of Protected
Horticultural Technology/Shanghai Academy of Agricultural Sciences, Shanghai 201106)
Abstract: 【Objective】The purpose is to explore the responses and their mechanisms of cucumber plant to different light
qualities in greenhouse. 【Method】 Cucumber (Cucumis sativus L. cv. Delstar) was planted in greenhouse with 10 h (7：30-17：
30) of supplemental different light qualities such as red light (650 nm) and blue light (450 nm), and white light as control. The effects
of supplemental different light qualities on plant growth, photosynthesis, biomass partition, early fruit yield were investigated.
【Result】Maximum and minimum temperature under supplemental red lighting was higher than those of supplemental white and
blue lighting. The specific leaf area of red and white treatments was lower than that of plants grown under supplemental blue treatment. The chlorophyll content and dry matter production of white treatment was lower than that of red and blue treatments. Red
treatment were higher and had more leaves and larger leaf area than that those of plant grown under white and blue treatment. The
root, stem and leaf-partitioning index of red treatment were higher than those of blue and white treatments. Leaf photosynthesis rate
and Fv/Fm of red treatment were higher than those of white and blue treatments. Fo and maximal ETR under white treatment were
higher than those of red and blue treatments. The leaf stomatal conductance, Fo, and fruit-partitioning index under blue treatment
were higher than those of white and red treatment. 【Conclusion】The dry matter production under supplemental red and blue light
increased because the photosynthesis rate, leaf area and specific leaf area increased. Greenhouse cucumber under supplemental blue
light got highest marketable production per plant because supplemental blue light can promote more assimilation partitioning to fruit.
Key words: cucumber (Cucumis sativus L.); red light; blue light; dry matter production and partitioning; photosynthesis characteristic
收稿日期：2008-09-28；接受日期：2009-01-06
基金项目：国家“十一五”“863”计划项目（2006aa10z221）、教育部留学回国基金[教外司留(2005)55号]
作者简介：倪纪恒（1976－），男，博士，研究方向为温室作物栽培。E-mail：nijiheng@https://www.doczj.com/doc/5e17252604.html,。通信作者陈学好（1961－），男，教授，博士，研究方向为设施作物栽培与育种。Tel：0514-********；E-mail：xhchen@https://www.doczj.com/doc/5e17252604.html,
2616 中国农业科学42卷
0 引言
【研究意义】光照是影响温室黄瓜生长发育的首要环境因子。冬春季节温室生产时，光照处于一年中最弱的阶段，加上覆盖物透光率的影响，使温室内部光照明显不足，对黄瓜生产造成威胁。研究表明，弱光能抑制黄瓜幼苗的生长发育，降低植株干重[1]。弱光下的黄瓜幼苗可溶性蛋白质含量以及膜保护酶活性下降，膜脂过氧化水平增高。叶绿素含量及光合作用速率降低[2]。目前生产中采用补光来解决弱光问题。补光可以提高作物的光合速率，增加叶面积，提高产量。补光的效果取决于补光强度和补光光源的生理辐射特性，即补光的光质[3]。【前人研究进展】光质对植物的生长发育[4]、光合特性[5-6]、产量、品质和衰老[7]等方面均有影响。关于光质对温室作物生长发育的影响在番茄[8]、菠菜[9]、甜椒[10]上均有报导，但在温室黄瓜上的研究不多，王绍辉等[11]认为补充UV-A光可以提高温室黄瓜产量，蓝光提高果实还原糖含量，红光可以提高果实VC含量。【本研究切入点】关于补充不同单色光对温室黄瓜干物质生产和分配、叶片光合特性及前期产量的影响，至今尚未见报道。【拟解决的关键问题】本文人为设置弱光条件，分别对温室黄瓜补充红光和蓝光，研究不同光质对温室黄瓜生长发育、光合速率、干物质分配与前期产量的影响，以期为提高中国温室黄瓜生产的技术水平提供理论依据。
1 材料与方法
1.1 试验设计
试验分别于2007年2月－6月（冬春茬）和9月－12月（秋冬茬）在上海市农业科学研究院奉浦园区的Venlo型温室中进行。温室南北长140 m，宽60 m，东西方向共22跨，每跨跨度3.2 m，顶高4.7 m，肩高4.0 m。温室内加热系统、营养液浇灌系统、通风系统、CO2施肥系统均由计算机自动控制。试验品种为戴多星（Cucumis sativus cv. Deltastar）。2月21日播种，育苗基质为珍珠岩和蛭石，比例为2﹕1，苗长至一叶一心时定植，珍珠岩袋培。种植密度为2.5株/m2。按照中国现代温室商业化生产的标准进行生产和栽培管理。
在温室内用遮阳网（遮光率经测定为51.2%）构建长、宽、高分别为4.4 m、2.0 m和3.0 m的小隔间9个，分别补充蓝光（450 nm左右），红光（650 nm 左右）和白光（对照），光源由复旦大学光电物理研究所提供。每个小隔间内置反光薄膜，补光灯安置于植株顶端50 cm处，随植株生长调整灯管高度。移栽后10 d开始补光，补光时间7：30－18：30，补光强度为1.5～2 μmol·m2·s-1。各处理重复3次。
1.2 测定项目与方法
1.2.1 环境因子的测定 隔间内部不同高度的辐射采用Li-191SB（LI-COR，Lincoln，NE，USA）辐射计测定，测定时间在晴天9：00开始，间隔2 h测定1次，每次10个重复，分别测定温室黄瓜冠层不同部位的辐射。1.5 m处的温度采用最高-最低温度计测定。
1.2.2 作物数据的测定 株高、叶片数和单株叶面积从补光处理后第3天开始测定，每隔间选取生长均匀一致的植株5株，分别测定株高、叶片数、叶长和叶宽，间隔3 d测定1次。其中，株高从植株顶端至子叶。
叶面积的计算：首先按照公式计算单叶叶面积，单叶叶面积＝叶长×叶宽×0.7007，（n＝120，R2=0.99）。然后将单叶叶面积累加，得到单株叶面积。
在补光处理后分别于第10、20、30、37、45天，进行破坏性取样，每隔间3株，将各植株分为根、茎、叶和果4部分，采用精度为0.1 g的电子天平测定各器官鲜重，杀青后烘干，采用精度为0.001的电子天平测定各器官干重。
1.2.3 单叶光合作用的测定 单叶光合作用采用Li-6400光合系统测定仪（LI-COR，Lincoln，NE，USA）测定，分别测定植株倒5叶、倒10叶和倒15叶的光合速率和气孔导度，从补光处理后28 d开始，在晴天上午测定。测定时选择红蓝光源叶室，设定光量子密度（PAR）为1 500 μmol·m-2·s-1，各补光处理测定3株，取平均值。
1.2.4 叶绿素含量和叶绿素荧光参数的测定 在测定光合作用的同时，测定叶绿素含量和叶绿素荧光参数，采用便携式叶绿素计（Minolta SPAD- 502Cholorophyll meter）测定黄瓜叶绿素含量（SPAD 值），分别测定倒5叶、倒10叶和倒15叶3片叶的绿素含量。在每叶片的不同部位测定10次，取平均值。各处理测定3株。
采用PAM-2000 便携式荧光测定仪（Walz，Effeltrich，Germany）测定黄瓜叶片的Fo、Fv/Fm。叶片经过暗适应30 min后用弱测量光测定初始荧光Fo，随后给一个强闪光（6 000 μmol·m-2·s-1，脉冲时间0.7 s），测得最大荧光Fm，然后适应20 min后，测定稳态荧光Fs，之后再加一次强闪光（6 000 μmol·m-2·s-1，
7期倪纪恒等：补充不同光质对温室黄瓜生长发育、光合和前期产量的影响 2617
脉冲时间0.7 s），测定最大荧光Fm，计算Fv/Fm。各处理测定3株，取平均值。
2 结果与分析
2.1 补充不同光质对温度和辐射的影响
两茬黄瓜的不同补光处理之间温室黄瓜冠层日最高温度和日最低温度不同，补充红光处理的温室黄瓜冠层日最高温度与日最低温度均高于白光和蓝光处理（图1），补充白光和蓝光处理之间相差不大。3种补光处理之间的辐射值差异均不显著（表1）。
图中数据来自3个温室隔间（每处理）的平均值Data are the mean of three mini-greenhouses
图1不同补光处理温室黄瓜冠层日最高温度和日最低温度的比较
Fig. 1 Effect of supplemental different light qualities on greenhouse cucumber canopy maximum and minimum temperature
表1 不同补光处理之间温室黄瓜冠层辐射值的比较
Table 1 Comparison of radiation between supplemental red treatment and supplemental white and blue treatment
补充光质Supplemental light quality (μmol·m-2·s-1)
时刻
Time 红 Red 蓝 Blue 白White
LSD0.01冬春茬Winter-Spring 97.83 A 89.67 A 94.93 A
9：30
秋冬茬Fall-Winter 97.83 A 89.67 A 94.93 A
7.55
冬春茬Winter-Spring 129.33 A 135.17 A 131 A
11：30
秋冬茬Fall-Winter 159.33 A 165.17 A 131 A
7.55
冬春茬Winter-Spring 115.33 A 113.67 A 110 A
13：30
秋冬茬Fall-Winter 129.33 A 135.67 A 128 A
7.55
冬春茬Winter-Spring 22.83 A 23.33 A 23.33 A
15：30
秋冬茬Fall-Winter 32.83 A 33.33 A 29.33 A
7.55
数据为3个隔间（每处理）的平均值。不同字母表示差异不显著
Data are the averages of three mini-greenhouses (each treatment). Means are separated by protected LSD0.01. Different letters indicate significant difference (P ＜0.01)
2618 中国农业科学42卷
2.2 补充不同光质对温室黄瓜叶绿素含量和比叶面
积的影响
从表2可以看出，3个处理中补充蓝光处理的比叶面积均大于补充红光和白光处理的，其差异达极显著水平（P＜0.01），补充红光处理的比叶面积大于补充白光处理，但二者差异不显著。叶绿素含量（SPAD 值）补充红光处理最高，为43.37（冬春茬）和45.85（秋冬茬），其次为补充蓝光处理，但二者差异不显著。补充白光的叶绿素含量（SPAD值）最低，与补充红光和蓝光处理之间差异达到极显著水平。
表2 不同补光处理下温室黄瓜叶片的比叶面积和叶绿素含量的比较
Table 2 Specific leaf area and chlorophyll content of cucumber plants grown under different supplemental light treatments
补充光质Supplemental light quality
红 Red 蓝Blue 白White
LSD0.01
冬春茬Winter-Spring 635.71B 741.06A 661.00
B
74.123 比叶面积
Specific leaf area (g·cm-2) 秋冬茬 Fall-Winter 552.48 B 632.14A 558.65B 74.123
冬春茬Winter-Spring 43.370 A 42.630 A 39.320 B 2.9394
叶绿素含量
Chlorophyll content (%) 秋冬茬 Fall-Winter 45.854A 46.521A 38.342B 2.9394
表中数据为不同补光处理9株黄瓜测定值的平均值。同行中不同字母表示补光处理之间的差异达到0.01水平。比叶面积的计算采用公式：比叶面积
＝叶干重/叶面积来计算
Data are the averages of 9 plants under supplemental red, white and blue lighting. Different letters in the same row indicate significant difference at 0.01 level.
The specific leaf area was calculated as formula: specific leaf area =leaf dry matter weight / leaf area
2.3 补充不同光质对温室黄瓜株高、叶片数和叶面积
的影响
补充红光处理的株高、叶片数和单株叶面积均高于补充白光和蓝光处理，这表明补充红光处理下温室黄瓜生长速率高于其它处理（图2）。但不同光质的补光效果在处理后28 d后显现出来，在28 d以前，3种处理之间株高、叶片数和单株叶面积差异均不显著。补充红光处理的温室黄瓜植株的叶面积与株高均大于对照和蓝光处理，而补充蓝光和白光之间差别很小。叶片数3种处理之间没有差异。
2.4 补充不同光质对温室黄瓜干物质生产和分配的
影响
从图3可以看出，补充红光和补充蓝光处理的温室黄瓜总干物质重量相差不大，显著高于补充白光处
图2 不同补光处理对株高、叶面积和叶片数的影响
Fig. 2 Plant height, leaf number and leaf area of cucumber plants under supplemental red, blue and white light treatments
7期 倪纪恒等：补充不同光质对温室黄瓜生长发育、光合和前期产量的影响
2619
图中数据为每处理3株平均值 Data are means of 3 plants under each treatment
图3 不同补光处理对温室黄瓜干物质产量的影响
Fig. 3 Effect of supplemental different light qualities on dry matter production of greenhouse cucumber
理。补充红光处理温室黄瓜根和茎分配指数均显著高于补充蓝光和白光处理，差异达到极显著水平，而补充白光和蓝光处理下温室黄瓜根分配指数差异不显著（表3）。补充白光和红光处理叶分配指数均显著大于补充蓝光，但二者差异不显著。果实分配指数以补充蓝光处理最高，而补充白光和红光处理差异不显著（表3）。由此可见补充红光促进同化产物向根、茎、叶等营养器官分配，而补充蓝光则促进同化产物向果
表3 不同补光处理对温室黄瓜干物质分配的影响
Table 3 Biomass partitioning in cucumber plants grown under three different supplemental light treatments (%)
补充光质 Supplemental light quality
红光 Red 蓝光 Blue 白光 White LSD 0.01
冬春茬 Winter-Spring 0.34 A 0.29 B 0.28 B 0.07 根分配指数 Root PI 秋冬茬 Fall-Winter 0.25 A 0.20 B 0.19 B 0.05 冬春茬 Winter-Spring 11.91 A 9.54 B 10.06 B 0.16 茎分配指数 Stem PI 秋冬茬 Fall-Winter 10.22 A 8.95 B 9.24 B 0.20 冬春茬 Winter-Spring 29.82 A 27.26 B 29.32 A 0.18 叶分配指数 Leaf PI 秋冬茬 Fall-Winter 28.25 A 26.45 B 28.05 A 0.15 冬春茬 Winter-Spring 58.43 B 62.91 A 59.83 B 0.24 果实分配指数 Fruit PI
秋冬茬 Fall-Winter
61.28 B
64.40 A
62.52 B
0.25 分配指数=器官干重/总干重。表中数据为每种补光处理最后一次取样3株平均值。同行不同字母表示补光处理之间差异达到0.01水平
Partitioning index (PI) = single organ dry matter weight/ total dry matter weight. Data are means of 3 plants at last measurement. Different letters in the same row indicate significant difference at 0.01 level
实分配。
2.5 对叶绿素荧光和光合特性的影响
补充红光处理的温室黄瓜叶片光合速率最大，冬春茬为14.7 μmol·m -2·s -1，秋冬茬为13.2 μmol·m -2·s -1。其次为补充蓝光处理，补充白光最小。温室黄瓜叶片气孔导度以补充白光最低，冬春茬为0.653 μmol·m -2·s -1，秋冬茬为0.396 μmol·m -2·s -1，补充蓝光处理最高，在冬春茬的测定结果中达到了0.687 μmol·m -2·s -1，秋冬
茬为0.702 μmol·m -2·s -1。补充红光处理居中。
初始荧光Fo 的大小主要与PS Ⅱ天线色素内的最初激子密度、天线色素到PS Ⅱ反应中心的激发能传递速率的结构状态有关[12]，在本研究中，两次试验结果均表现出相同的趋势，分别为补充白光处理Fo 最大，蓝光次之，红光最低。Fv/Fm 值反映了经过充分暗适应的黄瓜叶片PS Ⅱ的最大光化学效率，常用于度量植物叶片PS Ⅱ原初光能转换效率和PS Ⅱ潜在活性[13]。
2620 中 国 农 业 科 学 42卷
从图4可以看出，Fv/Fm 值以补充红光最大，白光次之，补充蓝光最小，红光的PS Ⅱ的原初光能转化效率
最高，表明补充红光提高了温室黄瓜叶片的原初光能转化效率。
数值为9株的平均值，□为冬春茬数据，■为秋冬茬数据
Data are means of 9 plants. □means data comes form Winter-Spring experiment and ■means data comes from Autumn-Winter experiment
图4 不同补光处理对温室黄瓜叶片光合速率、气孔导度、Fo、Fv/Fm 的影响
Fig. 4 Effect of leaf photosynthesis rate, stomatal conductance, leaf original fluorescence (Fo), max photochemical efficiency
(Fv/Fm) of cucumber plants grown under different supplemental light treatments
2.6 不同补光处理对温室黄瓜产量的影响
从表4可知，同补充白光相比，补充红光和蓝光虽然降低了果实单果重，但显著提高了单株商品果的果实数量，因此显著提高了温室黄瓜果实的单株产量。
尤其是补充蓝光处理，单株商品果产量秋冬茬为2 508 g/株，冬春茬为2 309 g/株。而补充白光（对照）单株商品果产量秋冬茬为1 898 g/株，冬春茬为1 957 g/株，显著提高了单株产量。
表4 不同补光处理之间温室黄瓜早期产量的比较
Table 4 Early cucumber yield and quality grown under three different supplemental light treatments
补充光质 Supplemental light quality
果实参数 Parameters
红光 Red 蓝光 Blue 白光 White LSD 0.05
冬春茬 Winter-Spring 19.5 a b 23.5 a 16 b 4.65 单株果实数
Marketable fruit number per plant 秋冬茬 Fall-Winter 21.2 a b 24.6 a 18 b 4.65 冬春茬 Winter-Spring 1996 a b 2309 a 1898 b 19 单株果实鲜重
Marketable fruit weight per plant (g) 秋冬茬 Fall-Winter 2206 a b 2508 a 1957 b 19 冬春茬 Winter-Spring 143.52 b 145.64 b 166.99 a 11.32 单果鲜重
Marketable fruit weight per fruit (g)
秋冬茬 Fall-Winter
141.32 b
143.35 b
158.63
11.32 表中数据为6株平均值，同行中不同字母表示不同处理之间差异达到0.05水平
Data are means of 6 plants. Different letters in same row indicate significant difference (P ＜0.05) for comparison between light treatments, respectively
7期倪纪恒等：补充不同光质对温室黄瓜生长发育、光合和前期产量的影响 2621
3 讨论
3.1 温室黄瓜冠层温度与光质的关系
在可见光谱中，红光属于长波光，而蓝光属于短波光。短波光比较容易穿过玻璃和塑料薄膜等温室覆盖物，长波光却很难穿透，长波光所带有的能量留在温室中，提高了温室的温度。补充红光提高了温室辐射光谱中长波光的比例，因此能够提高温室黄瓜冠层的温度[14-15]。
3.2 温室黄瓜叶片光合速率、Fo和Fv/Fm与光质的
关系
在弱光条件下，补光能够提高温室作物的光合速率，提高温室作物的产量[16-17]。季米里亚捷夫认为，波长在610～720 nm和400～510 nm的辐射对光合作用、生长发育、形态形成、色素合成起决定性作用[18]。因此把波长范围在610～720 nm和400～510 nm的辐射称为有效生理辐射能，而有效生理辐射能占可见光总辐射能的比例称为有效生理辐射比率。在本研究中，通过补充红光和蓝光，有效地提高了温室黄瓜环境中有效生理辐射比例，提高了温室黄瓜叶片的光合速率，这在白菜和萝卜上均得到类似的结果[19]。
储钟稀等[20]的研究表明，红光处理的黄瓜叶片Fv/Fm高于蓝光处理，这与本研究结果相一致，但Voskersenskaya等[7]认为蓝光处理豌豆叶片Fv/Fm高于红光处理，这可能是由于不同作物对光质的反应不同。本研究结果表明补充红光提高了温室黄瓜叶片的原初光能转化效率。
3.3 温室黄瓜生长、干物质生产与分配、产量与光质
的关系
补充红光促使温室黄瓜叶面积增大，补充蓝光提高了温室黄瓜叶片的比叶面积（有助于叶片对光的吸收），因此补充红光和蓝光处理的干物质产量均高于补充白光处理。Andrew等[21]认为蓝光能够增加叶片厚度，与本研究的结果一致。但储钟稀认为蓝光处理中叶面积和株高均大于补充红光和补充白光处理，与本研究结果不一致。其原因可能是温室黄瓜在不同的生长阶段对光质的反应不同，储钟稀研究的是温室黄瓜苗期，在本研究中主要研究的是温室黄瓜开花结果期和采收期，在此期，大量的同化产物向花和果实等器官中运输，叶面积的发育可能受到一定程度的抑制，因此得到的结果也就不相同。补充红光能够促使同化产物向茎的分配。这一点与Moe等[22]的研究一致。
冬春茬黄瓜的苗期和开花结果期处于低温、弱光的环境中，易造成弱苗和“化瓜”，而秋冬茬黄瓜由于在开花结果期和采收期处于低温弱光中，易造成“化瓜”。对于冬春茬黄瓜在苗期补充蓝光，用于避免因弱光造成的弱苗，在开花结果期补充蓝光，可以提高叶片光合速率，促进同化产物向果实中分配，从而提高产量。对于秋冬茬黄瓜来说，在开花期和采收期补充蓝光，可以减少因为弱光造成的黄瓜“化瓜”，提高产量。
目前弱光是影响中国温室黄瓜生产的主要因子之一，补光是一种改善植物生长、提高产量、改良品质的有效途径。目前生产中多采用补充白光[23-24]。然而作物对光的吸收具有选择性，仅吸收白光中的一部分。在温室番茄上已有报道应用补充蓝光增加产量的报道[25]。本研究结果表明，补充蓝光比补充白光可以有效提高温室黄瓜产量。这一研究结果为中国温室黄瓜生产实施补充特异光源提高产量提供了依据。同时，本试验中补光成本为954.024元/hm2，增加产值10 096.93元/hm2，因此，研究结果具有较大的推广价值。
4 结论
在弱光条件下，补充不同光质均能够影响冬春茬、秋冬茬黄瓜的冠层温度。与补充蓝光和白光相比，补充红光能够提高温室黄瓜冠层的日最高温度和最低温度。
两次试验结果说明，补充红光能够促进温室黄瓜茎的增加，叶面积扩展，提高叶片叶绿素含量和光合速率，促进同化产物积累，促进同化产物向茎、根等器官的分配。补充蓝光可以增加叶片厚度，提高叶片气孔导度，促进同化产物向果实分配，提高商品果数目和商品果总量。从本研究的试验结果来看，补充蓝光的效果秋冬茬好于冬春茬黄瓜。
补充红光和蓝光提高了温室黄瓜环境中有效生理辐射比率，提高了温室黄瓜叶片的光合速率，从而提高了温室黄瓜的干物质积累。蓝光可以促进同化产物向果实分配，提高温室黄瓜的商品果数量和商品果总产量。
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（责任编辑曲来娥）