中国生态农业学报2013年12月第21卷第12期
Chinese Journal of Eco-Agriculture, Dec. 2013, 21(12): 1500?1506
DOI: 10.3724/SP.J.1011.2013.30440
转CryIAb水稻对稻田杂草群落组成及多样性的影响*
苏军?陈睿?姚玉仙陈子强宋亚娜李刚
(福建省农业科学院生物技术研究所福建省农业遗传工程重点实验室福州 350003)
摘要尽管基因工程技术可以增加作物产量, 但转基因作物是否对农田生态产生影响受到广泛关注。本研究通过田间定位试验, 应用群落生态学方法研究了转CryIAb基因抗虫水稻“Mfb”连续2年在传统栽培和半野生条件下对稻田杂草群落组成及多样性的影响。调查结果显示: 转CryIAb基因稻“Mfb”与非转基因稻“明恢86”
田间杂草种类没有显著差异。稻田杂草的频度和密度与栽培方式有关, 半野生稻田杂草的频度和密度显著高于传统稻田, 但相同栽培条件下, 转基因稻“Mfb”与非转基因稻“明恢86”田间杂草频度和密度在整个生长期内均无显著差异。半野生稻田物种丰富度(Sr)指数明显大于传统稻田; 相同栽培条件下, 相同生长时期抗虫转基因水稻“Mfb”与其非转基因对照“明恢86”对稻田杂草群落丰富度的影响差异不显著。稻田杂草群落优势度(D)、均匀度(J)以及多样性(H)各处理、各生长时期内转基因稻与非转基因稻相比均没有显著差异。稻田杂草Shannon-Wiener多样性指数变化无明显规律, 相同栽培方式相同生长期的抗虫转基因水稻“Mfb”与其非转基因对照“明恢86”的Shannon-wiener指数差异不显著。综合上述分析, 转CryIAb基因抗虫稻对稻田杂草群落的组成及多样性没有显著影响。
关键词转CryIAb基因水稻半野生栽培杂草群落多样性指数
中图分类号: Q943.2; Q948.12+2; S451 文献标识码:A 文章编号: 1671-3990(2013)12-1500-07 Composition and diversity of weed community in transgenic CryIAb rice field
SU Jun, CHEN Rui, YAO Yu-Xian, CHEN Zi-Qiang, SONG Ya-Na, LI Gang
(Institute of Biotechnology, Fujian Academy of Agricultural Sciences; Fujian Provincial Key Laboratory of Genetic Engineering for
Agriculture, Fuzhou 350003, China)
Abstract Although crop yields can be improved by engineered genetic modification of plants, ecological concerns remain about persistence of such crops in the wild in the event of dispersal from cultivated habitats with unintended effects, like adverse impacts on weed community composition and diversity in the fields. This study aimed to assess the effects of GMC (genetically modified crop) rice with CryIAb gene on the diversity, structure and composition of weed communities in rice fields and using conventional indica rice (“MH86”) as the control. A total of 16 plots in semi-wild cultivation and conventional cultivation conditions were analyzed. The conventional cultivation treatment was in accordance with local farming practice, while in the semi-wild cultivation was non-farming practice with irrigation. All weed species and numbers collected from five sample spots per plot were investigated. An investigated sample spot was 0.25 m2 in the semi-wild plots and 1.0 m2 in the conventional cultivation plot. The results showed: no significant difference in weed species between transgenic CryIAb (“Mfb”) rice and non-transgenic (“MH86”) rice fields under the same cultivation pattern. While high weed frequency and density were observed in semi-wild plots compared to conventional cultivation plots, no differences in frequency and density were noted between two varieties. Statistical analysis suggested that species richness and Shannon-Wiener diversity index were greater in semi-wild plots than in conventional cultivation plots. All the applied multivariate methods of analysis revealed that weed community composition was significantly different between the two cultivation conditions. There was an unobvious difference between transgenic and non-transgenic rice communities in terms of the indices of weed species richness, evenness, dominance and diversity. The results suggested that the diversity and stability of weed community in transgenic rice fields did not significantly differ from those in traditional rice fields.
*国家转基因重大专项(2008ZX08011-001, 2011ZX08001-001)资助
? 同等贡献者:苏军(1961—), 女, 博士, 研究员, 主要研究方向为转基因水稻生物安全评价和植物转基因技术, E-mail: sj@https://www.doczj.com/doc/5c14610285.html,;
陈睿(1980—), 女, 硕士, 副研究员, 主要研究方向为转基因水稻生物安全评价和水稻功能基因组分析, E-mail: cr@https://www.doczj.com/doc/5c14610285.html,
第12期苏军等: 转CryIAb水稻对稻田杂草群落组成及多样性的影响 1501
Key words Transgenic CryIAb rice, Semi-wild cultivation, Weed community, Diversity index
(Received May 3, 2013; accepted Sep. 6, 2013)
稻田杂草是影响水稻生长和产量的重要伴生植物, 由于杂草具有耐不良环境、生长快、繁殖力强等特性, 常常与水稻争夺养分、水分和阳光, 造成稻谷减产, 长期以来一直被作为防控对象。随着生态农业的发展, 杂草的生物多样性所具有的生态学效应及其对维持农业生态系统平衡的作用也开始为人们所认识, 引发了人们对杂草多样性保护和科学管理的重新思考[1]。
近年来, 不断发展的转基因作物给生物多样性保护提出了新的课题。转基因作物是基于DNA重组技术将异源基因导入植物而获得的。相对于传统物种, 它对生态系统的影响相当于一个外来种对某一生态系统的影响[2]。对于携带提高生存能力性状的转基因植物而言, 转基因技术赋予的性状使转基因植物在对应的压力胁迫下具有竞争优势。因而有生态学家担心, 由于转基因植物具有周围生境中其他物种所没有的抗性能力, 有可能成为具有竞争能力的优势种, 影响作物与杂草间的竞争关系, 导致农田中各类植物的生存空间改变, 引起杂草群落结构和组成的变化, 或者在由转基因植物所引发的群落演替过程中, 原生稀有物种因为竞争而消亡, 从而改变原有的群落结构, 影响农田生态系统平衡。
转基因作物对农田杂草多样性的影响基于2个前提, 其一是转基因作物的竞争优势挤占了杂草的生存空间; 其二转基因作物的次生代谢发生改变, 产生了类似“化感”作用[3], 抑制了杂草生长。此外其他间接因素, 如抗虫作物所造成的害虫取食习性变化[4]也可能间接影响了杂草生长等。在这些因素中, 转基因作物竞争优势是关键因子, 受到广泛关注, 有许多相关研究报导[5?10] , 但不同作物、不同基因、不同研究结果差异很大, 说明转基因植物对环境压力反应的复杂性。转基因作物如棉花[11?12]、玉米[13]以及水稻[14?15]等的次生代谢变化也有报道。种植转基因作物是否改变农田杂草的生物多样性? 不同基因、不同作物种类及不同调查方法获得的结果差别明显: 如Bt转基因棉没有改变棉田的杂草多样性[16?17]; 抗草甘膦油菜增加了菜田的单子叶杂草数量, 减少了双子叶杂草数量[18]。由此可见, 转基因作物对田间杂草多样性影响情况是较为复杂的, 需要个案(case by case)评估[5]。本研究以CryIAb抗虫转基因水稻为材料, 连续2年采用群落生态学方法研究了转CryIAb基因抗虫水稻“Mfb”在常规栽培和半野生生长条件下对稻田杂草群落组成及多样性的影响, 研究结果对于抗虫转基因水稻的安全生产和有效监管具有参考意义。
1材料与方法
1.1试验材料
以转CryIAb基因抗虫水稻“Mfb”和对应的非转基因水稻“明恢86”(MH86)为试验材料。“Mfb”是由中国科学院遗传与发育生物学研究所和福建农业科学院生物技术研究所共同研制的农艺性状优良抗虫性稳定的籼稻恢复系, 以籼稻“明恢86”为受体通过农杆菌介导法将CryIAb基因导入, 经传统育种技术筛选获得的抗鳞翅目害虫水稻。从2010年起获准进入环境释放(农基安审字[2010]第46号)。
1.2试验设计
试验连续2年(2011—2013年)在福州市吴凤转基因水稻试验基地定点进行。该基地是农业部批准的抗虫转基因水稻试验基地, 已经连续种植抗虫转基因水稻十多年。试验基地属暖湿亚热带季风气候, 年无霜期长达326 d, 年均气温19.6 ,
℃平均湿度77%, 年均降水量1 342.5 mm。供试土壤为砂壤, 土壤有机质含量为23.3 g·kg?1, pH 6.15, 全氮(N)1.65 g·kg?1, 全磷(P2O5)0.76 g·kg?1, 全钾(K2O)18.28 g·kg?1, 速效氮154.5 mg·kg?1, 速效磷31.34 mg·kg?1, 速效钾70.50 mg·kg?1。试验基地四周为村庄和厂房, 试验按照国家对转基因植物环境安全相关条例规定设置围墙、保护带和相应隔离设施。试验完成后所有试验材料全部进行焚烧灭活处理。
田间试验分为半野生生长处理(T1)和常规栽培处理(T2)。半野生生长处理: 种子直播, 播种量为50粒·m?2, 播种前进行一次翻耕, 生长期间除正常灌溉外, 不进行任何农事操作。常规栽培处理为插秧栽种, 30 d秧龄时单株移栽, 插秧密度为20 cm×20 cm, 按当地常规栽培管理方式进行, 但整个生长季不施用杀虫剂。小区采用随机区组设计, 半野生生长处理(T1)小区面积为6 m2(2 m × 3 m), 常规栽培处理(T2)小区面积为24 m2(4 m × 6 m), 4次重复。
1.3调查和记录
2011年调查时间为: 播种(5月25日)后的43 d、68 d、88 d和111 d(大约分别对应分蘖期、拔节期、齐穗期和乳熟期); 2012年调查时间为: 播种(5月6日)后的30 d、60 d、90 d和120 d(大约分别对应分蘖期、拔节期、齐穗期和乳熟期)。采用对角线5点取样法, 半野生生长处理(T1)的调查面积为(0.5 m×0.5 m),
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常规栽培处理(T 2)的调查面积为(1.0 m×1.0 m), 记录样方中杂草种类及数量, 不拔除杂草。 1.4 数据分析及计算
对各样方稻田杂草群落的种类及数量进行统计, 采用杂草频度(F )、杂草密度(MD )、物种丰富度指数(Sr )、Simpson 多样性指数(D )、Shannon-Wiener 多样性指数(H )及Pielou 均匀度指数(J )对转基因水稻与非转基因水稻在不同生长条件下杂草多样性进行测度。
杂草频度(F )=某种杂草出现的田块/总田块 (1) 杂草密度(MD )=某种杂草总株数/总样方面积 (2) Simpson 多样性指数(D )=1?1(1)/(1)s
i i i N N N N =??∑ (3)
Shannon-Wiener 多样性指数(H )=ln i i P P ?∑ (4)
Pielou 均匀度指数(J )=H /ln S (5) 式(3)~(5)中, N i 为第i 物种的个体数, N 为所有物种的个体数, i P 为第i 物种个体数占总个体数的比例,
S 为样方中出现的物种数。
采用Excel 2003和SPSS 13.0对数据进行处理, 差异显著性分析采用t 测验(t -test)比较。
2 结果与分析
2.1 抗虫转基因水稻田间主要杂草种类
田间调查显示: 半野生稻田杂草种类共有10科
10属10种, 分别是: 异形莎草(Gyperus difformis
L.)、空心莲子草(Alternanthera philoxeroides Mart)、蓼草(Ludwigia prostrata Roxb.)、鸭舌草[Monochoria
vaginalis (Burm. f.) Presl ex Kunth.]、稗草[Echinochloa crusgalli (L.) Beauv.]、旱莲草(Eclipta prostrata L.)、尖瓣花(Sphenoclea zeylanica Gaertn.)、杠板归
(Polygonum perfoliatum Linn.)、雀舌草(Stellaria alsine Grimm.)和矮慈姑(Sagittaria pygmaea Miq.)等, 传统稻田2012年调查到的田间杂草种类与半野生稻田的杂草种类一致, 但2011年未调查到异型莎草和空心莲子草。半野生稻田的优势杂草为异形莎草、空心莲子草, 次优势杂草为蓼草、
鸭舌草和稗草, 其他种类杂草则零星出现; 传统稻田的优势杂草为蓼草和稗草, 其余杂草零星出现。相同处理抗虫转基因水稻“Mfb”稻田与非转基因对照“明恢86”稻田田间杂草种类没有差异。
2.2 抗虫转基因水稻对田间主要杂草的频度和密度
图1结果表明, 栽种方式对稻田主要杂草的密度有显著影响。半野生稻田在水稻整个生育期内均有杂草出现, 分蘖期到拔节期(播种后43~88 d)以空心莲子草密度最大, 莎草次之, 其余种类杂草密度很低(图1a)。
传统栽培稻田出现的杂草密度极低, 均在10?9株·m ?2水平以下(图1b)。但同种栽培条件下, 转基因稻“Mfb”与非转基因稻“明恢86”田间杂草密度在整个生长期内均无显著差异。
图1 半野生(a)和传统栽培(b)的转CryIAb 水稻对播种后不同时间的稻田杂草密度的影响(2011年)
Fig. 1 Weeds density in transgenic CryIAb rice field under semi-wild cultivation (a) and conventional cultivation (b) at
different days after sowing in 2011
DAR: 播种后天数days after sowing; 下同 The same below.
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栽种方式对稻田主要杂草频度(图2)有显著影响。半野生稻田在整个水稻生长期内杂草出现频度均高于传统稻田。以苗期杂草频度最高, 随着生长期的推进, 各类杂草出现的频度逐渐下降。半野生稻田中各类主要杂草出现的频度依次为: 莎草>空心莲子草>蓼草>鸭舌草>稗草(图2a)。传统稻田主要杂草的频度发生率
很低, 齐穗期和乳熟期调查时发现部分田块有零星蓼草和稗草, 而在整个生育期内未调查到莎草、空心莲子草和鸭舌草。在相同栽培方式下, 转基因稻田与非转基因稻田中各类杂草出现的频率没有显著差异(图
2b)。2012年不同栽种方式下转基因与非转基因水稻稻田杂草发生的频率与密度变化趋势与2011年相似。
图2 半野生(a)和传统栽培(b)的转CryIAb 水稻对播种后不同时间的稻田杂草频度的影响(2011年)
Fig. 2 Weeds frequency in transgenic CryIAb rice field under semi-wild cultivation (a) and conventional cultivation (b) at different
days after sowing in 2011
2.3 抗虫转基因稻田杂草的群落多样性
物种丰富度指数反映的是一个群落或环境中物种数目的多寡。连续2年不同栽种方式转基因水稻及其
非转基因对照稻田杂草群落丰富度指数见表1。
由表1可知, 不同栽培条件下稻田杂草群落丰富度指数在水稻的不同生长期变化不同, 半野生稻田物种丰富度指数明显大于传统稻田。相同栽培条件下抗虫转基因水稻“Mfb”与其非转基因对照“明恢86”对稻田杂草群落丰富度的影响均无显著差异。综合2年的调查表明, 相同栽培条件, 相同生长时期“Mfb”与“明恢86”对稻田杂草群落丰富度的影响在5%水平上差异不显著。 2.4 抗虫转基因稻田杂草的群落优势度
Simpson 生物多样性指数(D )又称优势度指数, 反映了各物种种群数量的变化情况。其值越大, 表示优势度物种越少, 亦表示奇异度越高。2011年半野生条件下, 抗虫转基因水稻“Mfb”和非转基因对照“明恢86”在齐穗期D 值较其他时期小, 主要是因为莎草个体数占杂草群落总数的绝对优势, 约为
93%以上; 传统栽培的水稻齐穗期, 抗虫转基因水稻杂草群落中蓼草为优势种群, 占群落总数的89%, 导致该生态群落的D 值较其对照品种小。综合2011年和2012年的调查结果表明: 稻田杂草群落优势度在不同生长时期表现动态变化, 但相同栽培条件下, 相同生长时期, “Mfb”与“明恢86”的稻田杂草群落优势度无显著差异(表1)。
2.5 抗虫转基因稻田杂草的群落均匀度
物种均匀度用来描述物种个体的相对丰富度或所占比例。当优势种明显时, 群落的均匀度就低。调查分析显示, 在半野生条件下, 2011年齐穗期抗虫转基因水稻“Mfb”与其非转基因对照“明恢86”的均匀度指数较同处理不同生长时期稻田杂草群落均匀度小, 主要是因为莎草个体数占杂草群落总数的绝对优势; 传统栽培条件下, 齐穗期“Mfb”稻田群落均匀度小于同期对照, 但未达到差异显著水平。不同年份、不同处理下不同时期“Mfb”与“明恢86”的均匀度指数均无显著差异(表1)。
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表1 转CryIAb 水稻对稻田杂草群落多样性指标的影响
Table 1 Effect of transgenic CryIAb rice on diversity indexes of weed communities in rice fields
半野生栽培(T 1) Semi-wild cultivation
传统栽培(T 2) Conventional cultivation 多样性指标 Diversity index
年份 Year
品种 Variety
分蘖期 Tillering stage 拔节期 Jointing stage
齐穗期
Full heading stage
乳熟期 Milky stage
拔节期 Jointing stage
齐穗期
Full heading stage
Mfb 6.75±1.26 3.25±1.50 4.25±2.06 1.50±1.00 1.00±1.15 1.25±1.26 2011 MH86
5.75±1.50 3.25±1.71 4.50±1.29 2.50±0.58
1.25±1.89
1.00±1.41
Mfb 5.75±1.26 4.75±0.50 6.75±0.05 — 3.50±0.58 1.75±1.26 物种丰富度指数(Sr ) Species richness
2012
MH86
5.00±1.83 5.00±0.00 7.75±0.05
—
3.00±1.41 3.00±0.82 Mfb 0.49±0.04 0.21±0.15 0.04±0.02 0.33±0.220.19±0.32 0.05±0.10 2011 MH86
0.49±0.05 0.21±0.19 0.05±0.05 0.46±0.05
0.21±0.43
0.21±0.42
Mfb 0.24±0.13 0.56±0.18 0.66±0.07 — 0.44±0.09 0.50±0.35 Simpson 多样性指数(D ) Dominance index
2012 MH86
0.23±0.06 0.68±0.04 0.68±0.04
—
0.38±0.22 0.42±0.31 2011 Mfb 0.43±0.04 0.27±0.19 0.09±0.02 0.60±0.410.31±0.43 0.09±0.19 MH86
0.47±0.08 0.28±0.25 0.09±0.06 0.84±0.10
0.24±0.49
0.24±0.47
2012 Mfb 0.27±0.07 0.69±0.18 0.68±0.09 — 0.62±0.07 0.62±0.43 Pielou 均匀度指数(J ) Evenness index
MH86
0.30±0.06 0.81±0.06 0.52±0.33
—
0.64±0.31 0.60±0.36 2011 Mfb 0.81±0.07 0.38±0.26 0.13±0.06 0.49±0.340.21±0.30 0.10±0.20 MH86
0.79±0.08 0.36±0.30 0.15±0.12 0.66±0.11
0.34±0.68
0.26±0.52
2012 Mfb 0.48±0.18 1.08±0.33 1.30±0.19 — 0.77±0.15 0.73±0.49 Shannon-Wiener
指数(H ) Shannon-Wiener
index
MH86
0.45±0.11 1.30±0.09 1.03±0.67
—
0.63±0.38 0.66±0.48
表中数据为平均值±标准误差(n =16), 方差分析结果表明, 相同指标同年份同列数据之间差异均未达到显著水平。The data in the table are mean ± SE (n =16). Variance analysis showed no significant difference among data in the same column and same year.
2.6 抗虫转基因稻田杂草群落的Shannon-Wiener
多样性指数
Shannon-Wiener 物种多样性指数的大小取决于种类数量及种类中个体分配的均匀性2个因素, 种类数量越多, H 值越高, 种类之间个体分配的均匀性增高, H 值也越高。综合2年的Shannon-Wiener 多样性指数调查结果表明: 不同栽培方式、不同时期稻田杂草物种多样性指数变化无明显规律, 同一处理同一时期的抗虫转基因水稻“Mfb”与其非转基因对照“明恢86”的Shannon-Wiener 指数在5%水平上差异不显著(表1)。
3 讨论和结论
稻田杂草群落组成及多样性受多因素影响, 自然条件、耕作制度及栽培品种都会改变杂草的种群结构和组成[19?20], 自然条件及耕作制度对稻田杂草多样性的影响已经有较多研究报道[21?22]。栽培品种对杂草种群多样性的影响主要与品种的生物学特性有关, 生存竞争能力强、前期营养生长好的品种能够在早期占据生存空间, 造成杂草的可用空间降低, 杂草群落多样性降低[23?24]。被赋予各类抗性的转基因水稻是否具有比非转基因对照强的竞争能力, 进而影响稻田杂草群落的生态多样性? 相关的几篇报道结果却不一致: Bt 转基因棉[16?17]及抗草甘膦大豆[25]没有改变田间杂草多样性; 抗草甘膦油菜增加了田间单
子叶杂草数量, 减少了双子叶杂草数量[18]; 而抗草铵膦水稻表现较为复杂, 在移栽稻田中明显抑制莎草以及总杂草的出苗数量和生物量, 而在直播田中对杂草的影响不显著[26]。
目前的研究中, 除抗虫转基因棉花以外, 其余多数转基因作物对农田杂草多样性影响试验均是在无选择压力条件下获得的结果, 即转基因赋予的抗性优势没有作为试验因子。当转基因赋予作物的抗性优势表现后, 对田间杂草群落是否有不同的影响？CryIAb 基因赋予水稻抗虫特性, 在一定虫压下, 是否提高了转基因水稻的生存能力？同期平行试验提示, 2011年分蘖期和成熟期传统栽培的抗虫水稻
“Mfb”的螟虫发生率分别为0和0.25%, 非转基因对照“明恢86”为18.5%和23.4%, 半野生生长的抗虫水稻“Mfb”的螟虫发生率分别为0.13%和0.25%, 非转基因“明恢86”为16.40%和26.80%。虽然转基因水稻的虫害发生率显著降低, 但不论是传统栽培还是半野生栽培方式, 高虫压下转基因水稻及其非转基因对照营养生长阶段的生态适合度没有显著差异, 即抗虫转基因水稻竞争优势没有增强[27]。有研究发现转基因作物的次生代谢发生变化[12?13], 那么转
CryIAb 基因水稻“Mfb”是否产生了“化感”作用？本研究通过连续2年对不同栽培方式转基因稻定点调查及分析表明: 与非转基因水稻一样, 转基因稻田杂草群落多样性主要与栽种方式有关, 传统栽培稻
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田中杂草种类及杂草发生的频度和密度都显著低于半野生稻田; 稻田杂草群落丰富度指数显著低于半野生稻田; 稻田杂草群落优势度指数、均匀度指数以及Shannon-Wiener指数变化是动态的, 与年份和生长期有关, 2011年齐穗期波动较大, 可能与该时期的气候因素有关; 但各处理、各生长时期内转基因稻与非转基因稻相比所有多样性相关指数均没有显著差异。
本研究结果表明, 转CryIAb基因抗虫稻对稻田杂草群落的多样性没有显著影响。需要指出的是: 在试验实施过程中, 为了保证试验材料种植密度的一致性, 在半野生栽培试验时, 采用的是催芽后萌发的种子, 并且在苗期进行了缺株补苗, 而且种植的密度为50株·m?2, 略大于传统栽培方式的36株·m?2。如果采用完全模拟自然生长方式, 转CryIAb 基因水稻的高适合度成本有可能造成转基因水稻无法存活。因为相对于秧苗移栽的栽种方式, 直播稻田中杂草要先于水稻出苗。杂草首先占据了生存空间, 给水稻的生存带来了一定压力; 而且转CryIAb 基因水稻比非转基因水稻种子萌发启动慢2~3 d, 这样转基因水稻完全处于竞争弱势状态, 因此如果转基因水稻种子遗落在自然环境中, 其在自然界中长期居留的可能性非常低, 有可能会迅速被杂草所淘汰。
物种对生态多样性的影响是一个长期的、潜移默化的过程。转基因作物也一样, 研究转基因作物对农业生态多样性的影响也是一项长期工作。本研究虽然是在连续十多年种植抗虫转基因水稻的稻田基础上实施的试验, 但所用数据是在有限时间和地点获得的。所以, 进一步的研究需要在多个地点对稻田杂草种群动态变化进行连续跟踪调查, 才能够证据充足地评判转基因是否对生态造成影响。
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