-46-科学技术创新2019.11
湿地生态系统C、N、P生态化学计量学特征的研究进展
范全城柴娜李萍王志强
(青岛大学环境科学与工程学院，山东青岛266071)
摘要：湿地(wetland)是处于水生生态系统和陆生生态系统之间的生态交错区，兼具水陆生态系统的特征，蕴含了丰富的自然资源，是地球上生产力最高的过渡生态系统之一，其与森林生态系统，海洋生态系统被称为地球三大生态系统。
关键词：湿地；生态系统；化学计量学
中图分类号:X171文献标识码:A文章编号:2096-4390(2019)11-0046-02
湿地(wetland)是处于水生生态系统和陆生生态系统之间的生态交错区，兼具水陆生态系统的特征，蕴含了丰富的自然资源，是地球上生产力最高的过渡生态系统之一，其与森林生态系统,海洋生态系统被称为地球三大生态系统。由于湿地生态系统的复杂性与多样性，对于湿地的定义还没有一个完全科学统一的定义,而纵观国内外对湿地的定义也多达60种。而有关湿地的最早的定义可以追溯至20世纪50年代，美国渔业局首次对湿地进行了定义，主要包含了水文和植物两大板块。目前,被大多数国家所接受的是《国际生物学计划》和《湿地公约》中所提及的定义,其中前者定义湿地为陆地与水域之间的过渡区域或生态交错带，对水域的界定是在低水位时水深不得大于2m;后者将其定义为低潮时水深在6m以下的水域或海洋水域，还包含湿地内的岛屿及临近湿地的近海岸地区,如河流、湖泊、沼泽、滩涂、水库、浅海区等。我国湿地管理部门在《湿地公约》对湿地定义的基础上，规定湿地是指天然或人工的、长久性或暂时性沼泽地、泥炭地或者水域地带。带有静止或流动淡水、半咸水、咸水水体等，包括低潮时水深不高于6米的海域。
1生态化学计量学概述
近年来，生态化学计量学发展迅速，在水生生态系统和陆生生态系统地研究取得了重大的突破，研究领域广泛涉及到植物组织、动物、微生物、土壤和枯落物元素的生态化学计量学，涵盖了物种水平上物种之间的生物关系，群落水平上群落结构变化与养分的动态平衡,全球水平上生态过程与生物地球化学循环过程。与国外的研究相比,国内的生态化学计量学起步比较晚,研究的基础较为薄弱，但是近30年来发展迅速。其中比较具有代表性和影响力的研究有:张仲胜等较为全面的概述了生态化学计量学的起源、发展历程和发展前景，统计分析了国内119块湿地土壤的生态化学计量特征及分布格局，并与国外、世界湿地土壤的生态化学计量比进行了对比分析，探索了影响湿地土壤的碳氮磷生态化学计量特征的因子。贺金生等第一次提岀生态化学计量学为将个体、群落、生态系统等不同尺度的生物系统统一联系起来提供了新的构思。
2土壤生态化学计量学研究现状
土壤作为植物生长的主要环境之一，为植物的生长提供所必需的养分;其储集的养分含量直接影响到植物个体的生长趋势以及植物群落的生产力。湿地土壤中的有机碳、氮、磷作为生态系统中主要的生源要素,不仅是生态系统物质循环的一个核心环节，还是影响湿地生态系统生产力的重要因子。Cleveland 等研究发现土壤中也存在类似于“Redfled比值”的碳氮磷比值，如全球土壤及土壤微生物的C：N：P比值相对稳定在186:13:1和60：7：1。Tian等发现在区域尺度上，土壤的C：N也保持在一个相对稳定的区域波动。目前，有关森林、草原、荒漠等地的土壤生态化学计量学已开展了较为全面的研究，张仲胜等问对中
国湿地土壤的生态化学计量特征统计发现,C：N、C：P及N：P,均远远高于全球土壤的平均水平。曹磊等对黄河三角洲潮汐湿
地C、N、P的化学计量学的特征研究发现，土壤中C、N、P的空间分布具有高度的异质性。但是基于湿地处在生物地球化学过程的热点区域，决定了湿地土壤环境的复杂性，有关湿地土壤碳、氮、磷等主要营养元素的化学循环机制及生态化学计量学特征的影响因素还有待进一步研究。
3植物的生态化学计量学研究现状
生态化学计量学为深入研究植物的碳、氮、磷与土壤中碳、
氮、磷的相关性以及限制性元素对植物生长的影响提供了新的
思路。目前研究学者大多从不同的系统、功能群和物种的角度
研究植物的生态化学计量学特征及影响因子，也有从区域尺度、群落水平、植物器官元素等方面开展了广泛的研究。Han等研究得出，我国陆生植物叶的平均N含量为18.6,与全球植物N 含量大体相近，而P的平均含量为1.21,明显低于全球的植物叶P含量的平均值，并推测P可能是我国植物生长的主要限制性营养元素。而国内研究主要集中在森林、草原、荒漠等陆生生态系统及植物器官的C、N、P生态化学计量特征。王维奇等对闽江河口湿地的C、N、P含量及季节动态开展了研究，发现活体植物、枯落物和土壤的生态计量比均表现出C：P>C：N>N：P的规律，而且植物活体部分与枯落物的C、N含量均高于土壤。
4枯落物的生态化学计量学研究现状
枯落物作为湿地生态系统关键的养分储存库，其养分的变
化特征会影响到整个生态系统的生产力及养分循环。枯落物的
分解过程是不仅涵盖了植物光合作用合成有机体的过程，还包
括衰亡组织有机体的分解过程。国外针对不同湿地生态系统的
枯落物分解过程及其影响因素、测定方法和模型建立等方面开
展了大量的研究工作，并取得了许多重要的研究成果。在枯落物的分解过程方面,研究学者从时间和空间的研究角度探索了
其物理、化学及生物过程;在模型建立方面,01so提出的单指数时间衰减模型被广泛用以预测枯落物的分解过程。在影响因素
方面,Roache等研究了盐度对湿地枯落物分解过程的影响，分析了盐度与枯落物分解速率的相关性。相比之下，国内有关湿地枯落物地研究还处在起步阶段,但是近年来发展迅速，先后有学者从枯落物的分解过程、分解速率和影响因子进行了大量的研究工作，研究区域包含了闽江河口湿地,三江平原和鄱阳湖湿地等湿地生态系统。
参考文献
[1]熊汉锋，王运华.湿地碳氮磷的生物地球化学循环研究进展[J].土壤通报,2005,36⑵:240-243.
[2]罗美娟，黄炜娟，谭芳林等.闽江河口湿地主要植物(转下页)
植物生态学报 2010, 34 (1): 2–6 doi: 10.3773/j.issn.1005-264x.2010.01.002 Chinese Journal of Plant Ecology http:// www. https://www.doczj.com/doc/5210959266.html, —————————————————— 收稿日期Received: 2009-11-24 接受日期Accepted: 2009-12-15 生态化学计量学: 探索从个体到生态系统的统一化理论 贺金生1,2 韩兴国3 1 北京大学城市与环境学院生态学系, 北京 100871; 2中国科学院西北高原生物研究所, 西宁 810008; 3 中国科学院植物研究所, 北京 100093 Ecological stoichiometry: Searching for unifying principles from individuals to ecosystems HE Jin-Sheng 1,2 and HAN Xing-Guo 3 1 Department of Ecology, College of Urban and Environmental Sciences, Peking University, Beijing 100871, China; 2Northwest Institute of Plateau Biology, Chinese Academy of Sciences, Xining 810008, China; and 3Institute of Botany, Chinese Academy of Sciences, Beijing 100093, China 从1909年丹麦哥本哈根大学Johannes Warming (1841–1924)出版第一本生态学教科书《植物生态学》到现在, 生态学经历了100年的发展。作为研究生物与生物、生物与环境相互关系的学科, 生态学具有高度的综合性和交叉性, 研究的问题也具有复杂性和多尺度的特点。正因为这样的学科特点, 传统上生态学家多强调研究对象的特殊性、研究问题的局域性, 缺乏统一的理论框架。进入21世纪以后, 生态学在统一化理论方面出现了一些尝试, 代表性的有生态学的代谢理论(metabolic theory of ecology) (Brown et al ., 2004)和生态化学计量学(ecological stoichiometry) (Sterner & Elser, 2002)。 生态化学计量学综合生物学、化学和物理学的基本原理, 利用生态过程中多重化学元素的平衡关系, 为研究C 、N 、P 等元素在生态系统过程中的耦合关系提供了一种综合方法。1958年, 哈佛大学的A. Redfield 首次证明: (1)海洋浮游生物的C 、N 、P 有特定的组成(摩尔比106:16:1, 该比率后被称为Redfield 比率); (2)这一比率受海洋环境和生物相互作用的调节(Redfield, 1958)。这一开创性的研究成为以后生态化学计量学的奠基之作。从Elser 和Hassett (1994)以及Elser 等(2000)的重要文章, 到以后Sterner 和Elser (2002)的专著《Ecological Stoichi- ometry 》的出版, 标志着生态化学计量学理论的系统化和逐步成熟。 2004年著名生态学杂志《Ecology 》 (85卷1 177页)和2005年《Oikos 》(109卷3页)分别出版了“Ecological stoichiometry”专辑, 进一步推动了这一领域的发展。本刊也于2005年发表了曾德慧和 陈广生(2005)的综述性文章, 系统介绍了生态化学计量学的理论与进展。 1 生态化学计量学为从个体到生态系统统一化理论的构建提供了新思路 生态化学计量学主要研究生态过程中化学元素的比例关系, 因此跨越了个体、种群、群落、生 态系统、景观和区域各个层次。生态化学计量学目前主要集中在C 、N 、P 元素的计量关系。这是因为, C 、N 、P 是重要的生命元素, 它们是地球上所有生命化学组成的基础。一般来说, 组成地球上有机体蛋白质的16%是N, 核酸组成的9.5%是P, 这两个比例在不同来源的生物中相对稳定。而有机体干物质的50%左右是C, 这一比例在生物的不同类群中随细胞的结构组成发生变化。生物在长期进化过程中, 形成了一定的内稳态机制(homeostatic mecha-nism), 即生物在变化的环境(包括食物)中具有保持其自身化学组成相对恒定的能力, 它是生态化学计量学存在的前提(Sterner & Elser, 2002)。现在还不清楚生物组成的其他元素是否存在相对稳定的计量关系, 但从生态化学计量学角度, 对其他化学元素的探索是必要的, 特别是S 的作用。 无论是植物个体水平, 还是生态系统水平, C 、N 、P 都是相互作用的。研究其中一个元素在生态学过程中的作用, 必须同时考虑其他元素的影响。生态化学计量学为研究C 、N 、P 等主要元素的生物地球化学循环和生态学过程提供了一种新思路 (Sterner & Elser, 2002; Güsewell, 2004)。在植物的个
第二章湿地生态系统的组成与结构 一、湿地生态系统的生物组分 生物部分组成 –根据它们获取营养和能量的方式，在能量流通和物质循环中所起作用不同，可分为三大基本类群： ? 生产者 ? 消费者(异养生物) ? 分解者(异养生物) 1、湿地生态系统生产者－湿地植被 湿地植物是湿地其它生物类群生长和新陈代谢所需能量的主要来源。 不同类型湿地植被的种类组成、分布特征具有一定的差异。 湿地植被类型 湿地植被生态类型多样，分为：湿生植物、水生植物、盐生植物、耐盐植物、红树林 1.1 湿生植物 湿生植物是指生长在湿地或浅水区域的植物。 ─ 阴生湿生植物：如有些蕨类、附生兰科植物等生活在热带雨林中，林内光照微弱，蒸腾也弱，故根系不发达，抗旱能力极差。 ─ 阳生湿生植物：生活在阳光充足、土壤水分饱和的沼泽地区或湖边。如莎草科、蓼科和十字花科的一些种类，叶片上常有防止蒸腾的角质层，输导组织也发达。 1.2 水生植物 狭义的水生植物：只有植物体的部分或全部，长期离不开水域生活的植物。 广义的定义：（淡水和咸水）只要是生长在水边潮湿地上的植物，都应该归为水生 植物。 按水质分淡水和咸水植物。 按水流动性分流水和静水水生植物 水生植被分布不像陆生植被类型具有明显的地带性，多为广布种或世界种。但各地区水域环境并非完全一致，不同地带内也会出现不同的水生植被类型 按生态型，水生植物又包括： 挺水植物、浮叶植物、漂浮植物、沉水植物、浮游植物 1.3 盐生植物 指适盐、耐盐或抗盐特性的盐生植物，其组成的群落即为盐生植物群落，主要分布在温带，亚热带干旱、半干旱地区及滨海盐土地区。 有积盐植物和泌盐植物之分 1.4 耐盐植物 湿地植物中，有不少种类能够在不同含盐量的环境中生长，随着长时间的适应，形
湿地生态系统设计 引言 城市的不断壮大，城市人口的不断增加，在城市人居环境中，不断地产生大量的生活污水，而现在城市污水对城市环境有着很大的危害，为保持城市的良好水质，合理利用水资源，结合小区环境景观，我们可以采用生态治污法“人工湿地水质净化技术”将污水进行循环处理。 设计理论 一：湿地是自然环境中自净能力很强的区域之一，利用生态系统中物理、化学、生物的三重协调作用，人工湿地由碎石填料、砂石级配填料、特殊填料和水生植物组成，在填料和植物根系组成的载体上生长着巨量的微生物，通过过滤、吸附、沉淀、植物根系吸收、微生物降解实现对污染物质的高效分解与净化，去除水中的有机物、悬浮物、N、P等污染物。系统中基质的定期清洗以及水生植物的收割，能够彻底将污染物从系统中排出。 二：人工湿地种植的水生植物具有观赏价值，构成了独特的怡人景观。 三：人工湿地系统建造成本较低、运行成本很低、出水水质较好、操作简单。选择合适的植物品种还有美化环境的作用，但有占地面积较大的缺点。
建设步骤 1：污水控制设计 1.1 为防止污水中枯枝落叶和杂物进入湿地系统，引起堵塞，在一级湿地进水口设方孔格网，并利用穿孔管均匀布水，水垂直下流至湿地底部集水管。 1.2 考虑到一级湖进水会带来较多藻类和其它细小杂物杂质，又设于路面以下不便于清理，一级填料采用较大颗粒碎石防止堵塞， 1.3 一级湿地集水管与二级湿地进水管连接，二级湿地水流方式为上行流，由表面出水，表面积水深200mm，出水经过出水槽形成瀑布流至三、四级人工湿地配水槽。 1.4 因湖水已通过一级湿地的过滤，除去较大颗粒物，二级湿地填料采用较小颗粒碎石，能截流较细的颗粒物，提供更大的比表面积。三、四级湿地面积最大，是本循环系统去除有机污染物、N、P主要场所。 1.5 三、四级湿地水流为下行流，填料采用不同的砂粒级配和特殊湿地填料。湿地出水管在排水阀门井分两条支管，一条支管直接进入下级湖，另一条支管进入出水槽，出水形成瀑布流入下级湖。 2：植物选择原则 2.1 植物在具有良好的生态适应能力和生态营建功能； 筛选净化能力强、抗逆性相仿,而生长量较小的植物,减少管理上
生态学：研究生物的生理特性和生活习性及生存、生长、生活、生育与生衍状态的科学。 生态系统：在一定地理空间范围内的生物群落与非生物环境构成的具有特定组成、结构和功能属性的生态学系统；可以抽象的概括 为是一个生物组分及其与环境之间相互作用、相互依存、动态 变化的物理、化学和生物学复合系统。 生态系统生态学：是研究生态系统的科学，是认识生态系统的科学知 识体系。 生物学物种或生物种：在自然界中同一个物种的个体之间应该繁殖出 具有生育能力的后代。 自然选择的准则：在特定环境中能够留下更多的后代，即保留适合度 高的个体或类型。 物理防御：种植物刺、种植物壳、植物的种子（脱落） 化学防御：植物和动物生成次生化合物保护剂(有毒化合物，消化不良化合物。 形态和行为防御:体色或形态图案成为隐态,警戒态，模仿味道不佳猎 物体姿的贝氏拟态、警戒色+模拟体姿的繆氏拟态。生存环境：影响活体生物功能的非生物环境，包括温度、相对湿度、氧气、pH、盐度、污染物浓度等、条件可以改变但不能被消耗。生境：生物有机体的生活场所。 生态位：生物有机体对生境条件以及生境资源需求的综合，有机体的生态位是生物的生活模式。
基础生态位：在竞争者或扑食者不存在情况下，一个物种可以生存繁殖的潜能。 实际生态位：在竞争者或扑食者存在情况下可以生存繁殖的条件和资源范围。 低温的影响与适应策略：冷害与冻害（细胞的渗透压和水平衡、细胞 膜）；避冻策略和耐冻策略。 高温的影响与适应策略： 高温危害：酶失活和变性、高温失水（蒸腾维温）、火灾。 适应策略：蒸腾维温--动植物的水冷系统，特化物种、耐高温生物，嗜热真菌，极端嗜热原核生物。 必需资源：资源间不可替代。 互补性资源：摄取两种资源湿比摄取一种资源的需求和消耗的更少。拮抗性资源：摄取两种资源明显比摄取一种资源的需求和消耗的更多。抑制性资源：必须资源在适宜范围年供给量增加促进生长，在过量供给时则变得得有害，抑制生物生长率。 氮限制机制：供给光合作用酶的N素不足，叶绿体内的ATP、NADPH 和羧化作用受限制。 磷限制机制：供给光合成RUBP的磷酸盐或者磷糖酸不足，限制光合速率。 生理生态学调控机制：①植物气孔对水碳耦合的调控机理②根系对 水分、养分吸收和碳归还的调控机理③微生物功 能群对碳氮转化和排放的调控机理④土壤-植物
森林生态系统服务价值评估方法概述 摘要：随着人类对生态系统功能不可替代性认识的不断深入,生态系统服务价值研究逐步受到人们的重视。本文介绍了森林生态系统中没有普通意义上的市场的一些生态服务功能价值评估和计算方法,比较系统阐述了森林生态系统各种生态价值评估方法. 1 森林生态系统服务价值评估的国内外研究进展 森林生态系统服务功能的研究是近几年才发展起来的生态学研究领域, 20 世纪90 年代初期, 国外的森林生态系统服务功能研究主要以案例研究为主,方法主要为旅行价值法和意愿调查法。如日本林野厅[1]于2000年对其国家的森林公益机能进行了经济价值评价,选取的功能指标包括水源涵养等六大类指标。目前国外对森林生态系统服务功能内涵、方法等问题的研究各异, 但被普遍认可的是Daliy等人提出的生态系统服务功能的概念[2]。Daliy 认为, 生态系统服务是指“自然生态系统及其物种所提供的能满足和维持人类生活所需要的条件和过程”。在我国,生态系统服务功能研究起步较晚,欧阳志云等学者认为:“生态系统服务功能是指生态系统与生态过程所形成及维持的人类赖以生存的自然环境条件与作用”。以李金昌、孔繁文为代表,对生态系统的评估特别是对我国森林生态系统生态价值方面进行了开创性的研究;而蒋延玲、周广胜等(1999)估算了我国38种主要森林类型生态系统服务的总价值。
但在整体的生态服务功能研究中, 自Costanza等人的“全球生态 服务与自然资本的价值估算”一文发表以后[3], 学术界引起极大的轰 动和争议.主要是以Costanza为代表的“生态经济学派”和以Pearce 为代表的“环境经济学派”,围绕该论文的一些观点、计算方法和有关 内容展开了激烈的争论.其争论的焦点主要集中在世界生态系统服务功 能价值的可计算性、计量方法和计量中技术处理问题等方面[4～7]。Pearce等人认为,世界生态系统服务功能价值的可计算性或者说其计算结果没有实际意义；在生态系统服务功能价值计量方法上,坚持应该遵 循“货币化”二原则, 即以“支付意愿”表达的“消费者偏好”和边 际分析。Costanza 等人认为,世界生态系统服务功能价值作为一个宏观量与GNP一样可以计算,世界生态系统服务功能价值计算是一个宏观经 济学问题,而不是一个微观经济学问题,因此不必建立在边际分析之上；计算过程中可以综合采用市场价格、准市场价格、替代成本等各种方法.应该说Pearce等人对Costanza等人的工作的经济学挑剔是深刻有力的。只要生态系统功能价值的计量没有与经济学接轨,它就难以为经济学家 接受并对经济实践产生影响.但是,Costanza等人的一些观点为生态系 统服务功能及其价值评价的发展奠定了坚实的基础[8]。 2 森林生态系统服务价值评估方法综述 面临全球环境问题严重威胁,自然资源有价论的呼声越来越高,所 以对森林生态系统服务功能价值评估显得尤其重要。首先是改变公众对森林生态系统服务的价值观,近一步地认知森林的生态地位。对于公众 而言,森林生态系统的经济评价能使他们更容易和准确地了解森林的作
湿地生态系统的修复 湿地实际上包含多样的环境，这里先对湿地进行一些说明。湿地在农村的景观中占有重要地位，经过农家精心管理的水田和池塘等人工湿地维持着多样的生物相，这些与人类的生活关系密切的农村湿地的保护和生态修复也是很重要的。另外国内外对于湿地的生态修复也有很多实例，本报告所介绍的日本和英国生态修复的实例，虽然规模较小，但是做了很好的尝试，很多经验可借鉴。这些实例都说明湿地保护不是把湿地封闭起来就算是保护了，它必须通过周密的调查、规划、设计、施工、管理、监测、研究等一系列科学过程。本报告中涉及许多生物学的内容，找不到足够的字典，原著中所用的一些动植物名称大多是日本俗名，没有英文学名的标注，在由日语的翻译过程中可能有不够准确的地方，仅供参考。 一、湿地的种类及特征 1971年伊朗的拉姆塞尔镇，通过了保护各国重要湿地的《关于对水鸟特别重要的湿地条约》，称为《拉姆塞尔条约》。第五次签约国会议1993年在日本钏路市召开。拉姆塞尔条约第一条对湿地（wetlands）作了如下定义：“湿地，不管是天然的，还是人工的；也不论是永久的，还是短时的；是停滞的，还是流动的；是淡水、半咸水、还是咸水，凡是沼泽地、湿原、泥炭地、包括低潮时水深不超过6米的海域，都属此列。” 拉姆塞尔条约所定义的湿地范围较宽，包括了从天然湿地到人工湿地等多样的湿地。根据1993年进行的第五次自然环境保护基础调查的湿地调查实施要领，日本的湿地，根据地形等条件，可以分类如下表。与拉姆塞尔定义一样，包括了多种环境下形成的湿地。 表1. 湿地分类表
⒈ 自然湿地 如表1所示，自然形成的湿地也是多种多样的。其中的“湿原”是指在泥炭地中形成的草原。湿原中靠雨水和雪水滋润的称为“高层湿原”，高层湿原中有多样的水苔生长繁茂，好氧性植物发育。湿原中靠地下水滋润的称为“低层湿原”。低层湿原较高层湿原养分丰富，芦苇、蓑草类生长繁茂。介于两者之间的称为“中间湿原”，沼茅类是代表性发育种。但是并非高层湿原都在高处，低层湿原都分布在低地，有时一个湿原可同时兼有三种类型。 “涌水湿地”是由涌水等地下水滋润，是没有形成泥炭层的湿地。泥炭湿原只分布在气候凉爽的地域，而涌水湿地是分布在气候温暖的地域，形成毛毡苔类的特有植被。此外，还有雪、 河流、湖沼等淡水滋润的多种多样的湿地。 在海岸和近海的河口处，有些湿地在满潮时被海水或半咸水所淹没，在干潮时水又退去。在这种特殊环境条件的湿地中，生长着好盐性和耐盐性植物。在河口的盐性湿地中，生长着七面草等盐性植物。在干潮时露出大量滩涂，成为很多鸟类的觅食和休息的场地。红树林是热带和亚热带海岸较发育的长绿阔叶林，分布在日本九州以南的地区。 湿地与人类生活密切相关，在日本的水稻生产区，从开始水稻生产的2000多年来，已有很多湿地变成了水田。北海道的湿原也因农田的开发面积不断减少。海岸的湿地也因围垦而大
生态系统服务功能分类与价值评估探讨* 王 伟1 陆健健 2** (1上海大学生命科学学院,上海200444; 2 华东师范大学河口海岸国家重点实验室,上海200062) 摘 要 生态系统服务功能及其价值评估研究是当前生态学研究的热点,对于促进生态系统可持续管理具有重要作用。目前,在生态系统服务功能分类及价值评估方面,还没有形成比较系统的理论;在服务价值的评估方面,国内相关研究多数套用现有的一般化计算公式对生态服务功能进行计算,缺少针对性和探索性。总结近年来笔者在这方面的研究得失,并综合前人的研究,将生态系统服务功能进行新的分类,提出 核心 服务功能、 理论 服务价值与 现实 服务价值的概念,并以温州三湿地生态系统服务功能及其价值评估研究作为实例,论证所提出的新概念。生态系统服务功能及价值评估研究的最终目的是为生态系统管理决策者提供信息,因此服务价值评估的意义不在于对每一项服务功能价值的精确估算,甚至不需要计算一个生态系统所有的服务功能价值,而应抓住一个或几个有计算依据的核心服务功能。提出理论服务价值概念的主要目的在于同现实服务价值的比较,量化某服务功能的退化程度,明确后续生态恢复和重建的主要目标,并可在一定程度上作为生态恢复的重要指标。关键词 生态系统服务,分类,价值评估 中图分类号 Q148 文献标识码 A 文章编号 1000-4890(2005)11-1314-03 An approach on ecosystem services classification and valuation.WA NG Wei 1 ,L U Jianjian 2 (1School of L if e Science,Shanghai Univ ersity ,Shanghai 200444,China;2State Key Labor atory of Estuar ine and Coas tal Resear ch,East China N or mal University ,Shanghai 200062,China).Chinese Jour nal of Ecology ,2005,24(11):1314~1316. T he study of ecosystem serv ices and their valuation i s a ho t pot issue in eco logy,which plays an important role in boosting sustainable ecosystem management.At pr esent,there are no systemic theories in ecosystem services classification and valuat ion,and most domestic studies are focused on the repeated estimation o f some prevalent ser vices by using established methods,w ithout any pertinence and exploration.Based on our previous studies and related liter atures,this paper put fo rward a new classification system of ecosystem services,and named t hree new concepts,i.e .,top dr aw er ecosystem serv ices,theor etical value,and actual value.A case study o n t he Sangyang wetland of Wenzhou further illustr ated these classification system and new concepts.It is sug gested t hat if t he main purpose of ecosystem serv ices study is to serve decision making,it is no need to evaluate all the ecosystem services of a regio n accurately and roundly,w hile the v aluation of several top dr aw er ecosys tem services is sufficient.T he co mparison of theoretical and actual values could help to analyze the degree of e cosystem degeneration and ev aluate the process of ecolog ical r esto ration.Key words ecosystem ser vices,classification,valuation. *国家重点基础研究发展规划项目(2002CB412406)和国家自然科学基金重点资助项目(40131020)。**通讯作者 收稿日期:2005-01-17 改回日期:2005-04-20 1 引 言 生态系统服务功能是指生态系统与生态过程所形成及所维持的人类赖以生存的自然环境条件与效用,包括对人类生存及生活质量有贡献的生态系统产品和生态系统功能[19] 。生态系统服务功能及其 价值评估研究对于促进生态系统可持续管理具有重 要作用[9,15,17,20,24]。 在生态系统服务功能的分类方面,Daily [19]、Costanza [18]、Norberg [23]、欧阳志云等[10,11]、童春富等[16]和de Groot 等[21]都曾对服务功能的分类提出各自的观点,但各种分类框架不尽相同,国内外在生 态系统服务功能的价值评估方面存在很大争议,尚未形成让公众和学术界普遍接受的评估体系。目前,国内相关研究多数是对某区域的生态系统服务功能的概述式评估,基本上是套用现成公式计算服 务功能[2~8,12~14],缺乏针对性和探索性。本文总结笔者前期经验和教训研究,将生态系统服务功能进行新的分类,提出 核心 服务功能、 理论 服务价值与 现实 服务价值的概念,并以温州三湿地生态系统服务功能分类和价值评估研究作为实例阐述所 生态学杂志Chinese Journal of Ecology 2005,24(11):1314~1316
（1）生态化学计量学涵义及理论基础 进入21世纪以来，生态学已经发展为研究从分子尺度到全球尺度的多学科相互交叉的综合性科学，然而如何使相关学科不同层次（分子、细胞、有机体、种群、群落、生态系统和全球尺度）的研究理论能够有机统一起来，一直是该领域探讨的热门话题。为解决这个问题，生态化学计量学（Ecological stoichiometry）在最近20年应蕴而生（Elser，J．，2000；Sterner，R．2002；曾德慧，2005）。 所谓生态化学计量学结合了生物学、化学和物理学等基本原理，包括了生态学和计量学的原理，考虑了热力学第一定律、生物进化的自然选择原理以及分子生物学中心法则的理论，研究在生态过程和生态作用中能量与多重化学元素（主要是C、N和P素）平衡以及这种平衡对生态系统的影响的科学（Zhang，L．2003；程滨，2010；王绍强，2008）。简言之，生态化学计量学就是研究生态系统中能量与化学元素间平衡的学科[191]，主要强调的是活有机体的主要组成元素（特别是C、N和P）的关系。 用组成有机体的元素的独特化学计量值来反映生物进化的结果，主要包括影响生物生长速率、健康状况、新陈代谢、组织结构和生态演替等某些方面（Michaels，A．，2003）[199]。在生态学中聚焦元素间化学计量比，主要意义在于：首先，元素容易在不同生物组织水平间移动，因此能够计算元素的组成和估计进入或流出各种生物实体化学元素的通量；其次，元素是不变的，可根据质量守恒定律去研究元素在各生物学组织水平间的流量；最后，生命有机体都是由化学反应所产生、维持和增殖的化学实体，且化学反应都是以复杂和耦合的反应网形式进行的（Sterner，R．2002；曾德慧，2005）。 生态化学计量学发展了两个重要的具体理论，即动态平衡原理和生长速率理论。 动态平衡原理是生态化学计量学理论成立的理论基础（曾德慧，2005）。指有机体各种元素组成与其周围环境（包括利用资源）养分元素供应保持相对稳定的一种状态（Sterner，R．2002）。它被认为是生态化学计量学理论存在的理论基础和生命的本质特征。 “生长速率理论”是有机体生态化学计量控制的基本途径，这个理论提供了生态化学计量控制生命进化论、细胞生物学特性、种群动态以及生态系统功能机制的基本框架（Elser，J．，2000；曾德慧，2005；Reiners，W．1986；Vanni，M．2002）。最初源于对最适条件下不同物种生物量C∶N∶P和最大生长速率的研究（Elser，J．1996；Main，T．1997），而且适用于同物种生物的生物量C∶N和N∶P变化的研究（Hessen，D．，2004；Hessen，D．；1990）。生长速率理论把生物组织的不同层次（分子、个体、种群和生态系统）有机地联系起来了。并认为，单个有机体P的生物地球化学过程与生长及繁殖过程紧密相关（它是种群动态的一个主要决定者）（Elser，J．；1996）。具体来说，有机体C∶N∶P的变化主要由生物体P含量的变化所决定。生物有机体必须调整它们的C∶N∶P化学计量比来适应生长速率的改变，生长快速的物种通常具有较低的C∶P和N∶P（Elser，J．，2003；Makino，W．，2003），这种直接或间接地造成生活史特性产生变化的演化过程会对有机体的元素组成产生影响（Elser，J．，2000；曾德慧，2005）。 （2）陆地生态化学计量学研究的基本内容 生态化学计量学目前多数研究集中水生生态系统，其理论的提出、验证和补充大都是基于对海洋生物的研究获得的，陆地生态系统方面的研究起步较晚，但近10 年来也得到了较大的发展。其中对天然草原和森林亚系统研究较多。总体分为几个方面： 首先，植物个体生态化学计量学研究 通过研究植物体自身生态化学计量特征与生境生态化学计量特征之间的关系与差异；找
城市森林生态系统服务功能的价值评估研究 【摘要】森林作为陆地生态系统的主体，在全球生态系统中发挥举足轻重的作用，其服务功能价值的评估是研究的一个热点。本文阐述了城市森林的概念以及当前城市森林生态系统服务功能及其研究评估的方法，以求为我国可持续发展的政策与生态环境保护提供科学依据。 【关键词】城市；森林生态系统；服务功能；价值；评估 提高城市绿地系统生态服务功能，促进城市生态系统的改善，满足市民接近和回归自然的渴望，已成为城市化建设亟待解决的重大课题。提高绿地生态功能，促进城市绿化的可持续发展则是当今主流的研究方向。 1.城市森林的概念和内涵 城市森林与城市林业的概念主要差异性在于城市林业主要侧重于行业的经营和管理，将城市园林绿化纳入林业经营管理的范畴，是一个多方面的经营管理体系；而城市森林是将城市绿地主要以森林的形式进行构筑和管理，是一个比较狭义的概念[1]。因此，城市森林是建立在改善城市生态环境的基础上，借鉴地带性自然森林群落的种类组成、结构特点和演替规律，以乔木为骨架，以木本植物为主体，艺术地再现地带性群落特征的城市绿地。 2.城市森林生态系统服务功能 2.1生态服务功能的含义 广义上的生态系统服务包括生态系统产品和生态系统服务，生态系统服务是指生态系统与生态系统过程所形成及所维持的人类赖以生存的自然环境条件与效用[2]。一般而言，生态服务功能（Ecosystem services）是指自然生态系统及其物种共同支撑和维持人类生存的条件和过程；它能够比较清晰地描述人类对生命支持系统的依赖性，为人们评价各种技术和社会经济发展方式的长远影响提供了一种参考，以防止和减少自我毁灭性的经济和社会活动[3]。 2.2城市森林生态系统的生态服务功能 森林生态系统的生态服务功能是指森林生态系统及其生态过程为人类提供的自然环境条件与效用[4]。从复合生态系统的角度来看，它不仅包括该系统为人类提供食品、医药和其他工农业生产的原料这内部效益，更重要的是支撑与维持地球的生命支持系统，维持生命物质的生物地化循环与水文循环，维持生物物种与遗传多样性，净化环境，维持大气化学的平衡与稳定的外部公益作用。 3.城市森林生态系统服务功能价值评估主要研究方法
ISSN100922722 Marine Geology Letters 海洋地质动态 2006,22(11)∶7—12文章编号:100922722(2006)1120007206 湿地生态系统的地球化学研究 王红晋1,2,叶思源2,杜远生1 (1中国地质大学(武汉)地球科学学院,武汉430074;2青岛海洋地质研究所,青岛266071) 摘 要:湿地作为一个特殊的生态系统,在维持生物多样性、调蓄洪水、降解污染物、调节气候等方面发挥着重要作用。总结概括了当前湿地生态系统中有关地球化学研究的现状,包括湿地生态系统中的持久性有机污染物(POPs)和重金属研究及人为影响,生命元素碳、氮、磷的研究及环境意义,湿地系统的稳定同位素研究3个方面。 关键词:湿地;POPs;重金属;碳;氮;磷;稳定同位素;环境意义 中图分类号:P941.78 文献标识码:A 根据Ramsar公约对湿地的定义,湿地系天然或人工,长久或暂时之沼泽地、泥炭地或水域地带,带有或静止或流动,或为淡水、半咸水或咸水水体者,包括低潮时水深不超过6m的水域。 湿地作为水陆过渡带,在维持生物多样性、调蓄洪水、降解污染物、调节气候等方面发挥着重要作用,因此湿地成为当前研究的一大热点。本文将从湿地系统中的持久性有机污染物(PO Ps)和重金属研究及人为影响,生命元素碳、氮、磷和硫的研究及环境意义,湿地系统的稳定同位素研究3个方面,总结概括当前湿地生态系统中有关地球化学研究的现状。 1 湿地系统中的持久性有机污染物(PO Ps)与重金属研究 1.1 持久性有机污染物(POPs) 持久性有机污染物(PO Ps)是指对于生物代谢、光解、化学分解等具有很强的抵抗能力的天然或人工合成的有机污染物。PO Ps具有半 收稿日期:2006208204 作者简介:王红晋(1979—),女,在读研究生,从事生态地球化学研究.Email:whongj228@https://www.doczj.com/doc/5210959266.html, 挥发性,能够在大气环境中长距离迁移和沉积,从而在那些从来没有使用过PO Ps的地区也能找到其存在,并很难分辨来源。因此,国际组织已经呼吁开展全球性的行动以减少和消除这些物质。目前,国内对湿地系统的POPs研究还比较少。 目前,对POPs的测量分析主要是采用气相色谱-质谱法。利用此方法可以研究湿地各介质PO Ps的污染状况、污染来源[123]及生物富集效应[4]。POPs的污染来源主要是由人类活动造成的,如垃圾、木材、煤和石油等的燃烧,还有城市污水的排放;大气沉降也是污染物的一个重要来源。 面对POPs的污染日益加重,很多学者将目光投注在利用建立人工湿地来吸收降解污染物,但对天然湿地中POPs污染物处理的研究几乎没有。湿地作为一个特殊的生态系统,其环境意义不容忽视,一旦被破坏,后果同样很严重。因此,我们应加强对天然湿地的环境治理与保护。 1.2 重金属 重金属是一类典型的累积性污染物,可通过食物链逐渐传递富集,在某些条件下可以转化为毒性更大的金属有机化合物,过高的重金属浓度对植物及鱼类等影响显著。湿地重金属
化学计量在中国的进展 1生态化学计量学概念 生态化学计量学(ecological stoichiometry)结合了生物学、化学和物理学等基本原理，包括了生态学和化学计量学的基本原理，考虑了热力学第一定律、生物进化的自然选择原理和分子生物学中心法则的理论，是研究生物系统能量平衡和多重化学元素(主要是碳、氮、磷)平衡的科学，以及元素平衡对生态交互作用影响的一种理论，这一研究领域使得生物学科不同层次(分子、细胞、有机体、种群、生态系统和全球尺度)的研究理论能够有机地统一起来。 2生态化学计量学小史 1862年李比希提出的最小因子定律(Liebig’Slaw of the minimum)，这个理论认为低于某种生物需要的最少量的任何特定因子，是决定该种生物生存和分布的根本因素。这个定律阐述的精华就是生物体中元素的组成平衡对于生物体生长是非常重要的。李比希认为化学在动物和植物生理学研究中具有不可替代的地位，许多生命有机体对于贫瘠环境的适应的研究以此为基础产开，大量证据表明，限制性元素的含量不同会影响有机体元素的组成。 1925年，Lotka首先将物理一化学系统热力学定律与生物世界相联系起来，著成了《物理生物学的基础)(Elements of Physical Biology)一书，提出了一个重要的模型：捕食者～猎物相互作用模型，这个模型定量阐述了生物之间的相互作用关系。许多生态学基础理论由于他的思想的影响得到了广泛的完善和发展。1958年，哈佛大学的Redfiel首次提出了Redfield比率：海洋浮游生物的C、N、P有特定的组成，摩尔比为106：16：1，后人认为这个比率不是不变的，而是受海洋环境和生物相互作用的调节。这个假设的提出极大发展了海洋生物地球化学研究。 1986年Reiners集合前人的研究结果，提出了化学计量学理论在生态学中的应用，并且结合化学计量学理论提出了生态学研究的理论模型。自Reiners提出生态化学计量学，拉开了化学计量学在生态学中应用的序幕，科学家们在2O多年的时间内取得了瞩目的成绩。研究结果显示，不仅群落结构与动态、物种共生、营养级动态、生物的养分限制受生态化学计量学的影响，生态系统养分循环与供求平衡和全球生物地球化学循环等关系也受生态化学计量学的制约。因此，生态化学计量学成了探索从个体到生态系统的统一化的一个重要理论成为连接分子、细胞、种群、群落和生态系统等不同尺度生物学研究的新工具，为研究营养级动态、生物多样性和生物地球化学循环提供了崭新的视点E 。 生态化学计量学近年来在国内发展较快。最近的研究不仅包括了不同生态系统类型之间不同演替阶段植物之间生态化学计量特征的差异，还包括了植物叶片生态化学计量学特征的季节变化，以及植物叶片和细根不同器官之间计量特征的关联_3]。 3 生态化学计量学在我国的研究进展 3．1不同生态系统类型之间 自从生态化学计量学被作为生态系统研究的一个重要补充理论，已经在需多个方面得到了应用，比如种群动态、森林演替和碳循环。尽管我国在这方面的研究起步较国外玩，但是也在东部南北样带、草地生态系统及全国水平的陆地生态系统做了大尺度的研究。2004年，McGroddy等总结了世界范围内森林生态系统的叶片和凋落物的生态化学计量学特征，发现了不同生物群(温带阔叶林、温带针叶林和热带森林)具有不同的生态化学计量学特征，但有关同一区域不同森林类型间的生态化学计量学研究还未曾报道，于是吴统贵]以珠江三角洲3种典型森林类型(常绿阔叶林、针阔混交林和针叶林)为研究对象，分析了各类型优势乔木叶片C、N、P化学计量特征。闫恩荣]以浙江天童常绿阔叶林、常绿针叶林和落叶阔叶林为对象，通过对叶片和凋落物c：N：P比率与N、P重吸收的研究，揭示3种植被类型N、P养分限制和N、P重吸收的内在联系。 3．2不同演替阶段之间
湿地生态系统恢复技术 湿地是分布于陆地生态系统和水域生态系统之间具有独特水文、土壤、植被与生物特征的生态系统。按拉姆萨尔(Ramsar)公约，湿地的定义为：“天然或人工、长久或暂时性的沼泽地、泥炭地、水域地带，静止或流动的淡水、半咸水、咸水体，包括低潮时水深不超过6m的水域。”湿地为人类生产生活提供了水资源、生物资源、能源(泥炭、海盐等)、交通和旅游等资源，是地球上最具生产力的生态系统之一。湿地的物理、化学和生物组成部分交互作用，在调节气候、涵养水源、蓄洪防旱、净化水质、保护生物多样性等方面具有其他系统不可替代的环境功能和生态效益，被称为“地球之肾”。 我国湿地面积约2．5×107平方米，仅次于加拿大和俄罗斯，居世界第三位。但是，由于人口膨胀以及工业化、城市化、农业现代化的发展，湿地生态系统遭受了来自人类社会的巨大压力。主要表现为城市污染物的排放(废水、垃圾)、农业面源污染、湿地盲目开垦、滥捕滥捞、水资源不合理利用等，其结果造成河流断流、泥沙淤积、湖泊萎缩、污染严重、生物多样性减少。湿地己经成为全球最受威胁的生态系统之一，对湿地进行生态修复迫在眉睫。 湿地生态系统属于水域生态系统。其生物群落由水生和陆生种类组成，物质循环、能量流动和物种迁移与演变活跃，具有较高的生态多样性、物种多样性和生物生产力。湿地生态系统的生态过程研究是揭示湿地功能机理的关键。当前,国内外湿地生态过程研究主要集中在以下方面:①化学过程侧重研究各类湿地C、N、S、P等大量元素、微量元素和Hg等重金属循环,沉积物、枯落物的积累和降解及微生物在养分循环中的作用。②生物过程研究更加注意长期定位和模拟实验研究。同时开展了物种迁移与基因流动过程对区域生态环境影响的研究。 ③物理过程仍是侧重湿地生态系统能量流动过程,将系统热力学、信息论及控制论等新兴理论应用于湿地能量流动研究。通过对湿地区域生态环境的影响与相应研究,揭示湿地生态系统的功能过程。 湿地生态系统特点：一是脆弱性。水是建立和维持湿地及其过程特有类型的最重要决定因子，水文流动是营养物质进入湿地的主要渠道，是湿地初级生产力的决定因素，因此，湿地对水资源具有很强的依赖性。由于水文状况易受自然及人为活动干扰，所以湿地生态系统也极易受到破坏，且受破坏后难以恢复，表现出很强的脆弱性。二是过渡性。湿地同时具有陆生和水生生态系统的地带性分布特点，表现出水陆相兼的过渡性分布规律。三是结构和功能的独特性。湿地一般由湿生、沼生和水生植物、动物、微生物等生物因子以及与其紧密相关的阳光、水分、土壤等非生物因子构成。湿地水陆交界的边缘效应使湿地具有独特的资源优势和生态环境特征，为多样的动、植物群落提供了适宜的生境，具有较高的生产力和丰富多样的生物多样性。四是较强的自净和自我恢复能力。湿地通过水生植物和微生物的作用以及化学、生物过程，吸收、固定、转化土壤和水中的营养物质的含量，降解有毒和污染的物质，净化水体。因此，湿地具有较强的自净和自我恢复能力。 湿地恢复 ,一方面指受损湿地生态系统通过保护使之自然恢复的过程 ,另一方面指通过生态技术或生态工程对退化或消失的湿地进行修复或重建 ,再现干扰前的结构和功能 ,以及相关的物理、化学和生物学过程 ,使其发挥应有的作用。具体包括提高地下水位来养护沼泽 ,改善水由栖息地 ;增加湖泊的深度和广度以扩大湖容 ,增强调蓄功能; 迁移湖泊、河流中的富营养沉积物以及有毒物质以净化水质 ; 恢复泛溢平原的结构和功能以利于蓄纳洪水 ,提供野生生物栖息
森林的生态服务功能 森林生态系统与生态过程所形成及维持的人类赖以生存的自然环境条件与效用。主要包括森林在涵养水源、保育土壤、固碳释氧、积累营养物质、净化大气环境、森林防护、生物多样性保护和森林游憩等方面提供的生态服务功能。 一·森林是人类的资源宝库. 森林能够提供大量木材和其它林产品,还能生产有很多有经济价值的产品.当然现代森林的主要生产功能还是表现为它是―个巨大的原材料供应者.木材及木制品，在建筑,交通,采掘,轻纺,水利电力筹许多生产部门是不可缺少的物资.木材的化学加工产品及各种林副产品也是重要的原材料及出口物资. 中国有繁多的经济林木树种,林副产品极为丰富，还有大量的中草药材,多种稀有珍贵的野生动物.产品的丰富多彩,实在是举不胜举.这些产品从需要上讲,不仅在国内牵涉到各行各业,不可缺少;而且其中许多产品在国际市场上享有声誉,是国家重要的出口物资。森林中有极其丰富的物种资源,仅热带雨林中的物种就占地球上全部物种的50%.在我国的森林中,既有大量的食用植物,又有很多油料植物,还有丰富的药材资源。现代的森林仍然是地球上一个重要的能源生产者，由于世界上一些化石能源渐渐枯竭,森林作为一种可以再生的能源,正在引起越来越大的重视. 二·涵养水源 森林对降水的截留、吸收和贮存，将地表水转为地表径流或地下水的作用。主要功能表现在增加可利用水资源、净化水质和调节径流三个方面。森林是土壤的绿色保护伞.茂密的枝叶能够截留降雨,减弱水流对土壤的冲刷;林下的草本植物和枯枝落叶层,如同一层松软的海绵覆盖在土壤表面,既能吸水,又能固定土壤;庞大的根系纵横交错,对土壤有很强的粘附作用.另外,森林还能抵御风暴对土壤的侵蚀.我国的有关观测结果表明,有林地水土流失量比荒坡地小得多.森林能够蓄水保肥,消洪补枯.防止水土流失,涵养水源. 森林是巨型蓄水库.降雨落到树下的枯枝落叶和疏松多孔的林地土壤里,会被蓄积起来,就像水库蓄水一样.雨过天晴,大量的水分又通过树木的蒸腾作用,蒸发到大气中,使林区空气湿润,降水增加.森林对于减轻旱涝灾害起着非常重要的作用。 三·保育土壤 森林中活地被物和凋落物层层截留降水，降低水滴对表土的冲击和地表径流的侵蚀作用；同时林木根系固持土壤，防止土壤崩塌泻溜，减少土壤肥力损失以及改善土壤结构的功能。风蚀是土壤流失的一种灾害.风力可以吹失表土中的肥土和细粒,使土壤移动,转移.在风沙危害严重的地区,更是风起沙飞,往往埋没了农田和村庄.风对农作物的直接危害更为普遍. 四·净化大气环境 森林生态系统对大气污染物（如二氧化硫、氟化物、氮氧化物、粉尘、重金属等）的吸收、过滤、阻