第十一章植物的生殖生理
一、教学时数
计划教学时6 学时。
二、教学大纲基本要求
了解春化作用的概念、反应类型、植物通过春化的条件、春化作用的机理以及春化作用在农业生产上的应用。了解光周期现象的发现和光周期类型、光周期诱导的机理、光敏色素在成花诱导中的作用以及光周期理论在农业生产上的应用。了解花器官形成和性别表现，了解从营养生长到生殖生长的过渡、性别分化与表达的一般规律以及了解一些有效的调控措施。
三、教学重点和难点
( 一) 重点
1 ．植物通过春化的条件、春化作用的机理以及春化作用在农业生产上的应用：春化处理、调种引种和控制花期等。
2 ．光周期现象类型、光周期诱导的机理、光敏色素在成花诱导中的作用以及光周期理论在农业生产上的应用：引种、育种、控制花期、调节营养生长和生殖生长。
3 ．花器官形成和性别表现，性别分化与表达的一般规律以及调控措施：水肥、温度、激素等。
( 二) 难点
1 ．春化作用的机理。
2 ．光周期诱导的机理。
3 ．光敏色素在成花诱导中的作用。
4 ．性别分化与表达的一般规律及其调控。
在高等植物的生活周期中，花芽分化是营养生长向生殖生长转变的转折点，标志着植物幼年期的结束和成熟期的到来。完成幼年期生长的植株的开花，还受到环境条件的影响，其中低温和光周期是成花诱导的主要外界条件。
一些二年生植物和冬性一年生植物的成花需要低温的诱导，即春化作用。植物感受春化的部位是茎尖的生长点，多数一年生植物在种子吸涨后即可接受春化，而多数二年生或多年生植物只有当营养体长到一定大小时才能接受春化。植物在春化过程中，体内代谢发生了深刻变化。完成春化以后，植物能稳定保持春化刺激的效果，直至开花。在未完成春化过程之前，高温处理可引起去春化作用。
光周期对植物成花同样具有重要影响，植物对光周期的反应类型主要分为三类：短日植物、长日植物和日中性植物。感受光周期的部位是叶片，形成的开花刺激物能够传导，从而引起茎尖端发生成花反应。暗期长度对短日植物的成花诱导比日长更为重要。暗期间断抑制短日植物开花，而促进长日植物开花。光敏色素参与了植物的开花过程，P fr/p r的相
对比值影响植物的成花过程，短日植物的成花在暗期前期要求“高P fr反应”，在暗期后期要求“低P fr反应”，长日植物与此相反。
春化处理和光周期的人工控制，可调节植物的开花时期，春化和光周期理论在农业生产中有重要利用价值。
植物花器官的形成和性别分化受环境影响较大。
花粉的生活力因植物种类而异，且明显受环境条件的影响，柱头的生活力一般能维持一段时间。花粉能否正常萌发和受精取决于花粉和柱头之间的亲和性，人为干预可打破不亲和性。受精引起雌蕊组织代谢的巨大变化，尤是雌蕊中生长素含量剧增，引起雌蕊呼吸速率大增、吸收能力加强、物质合成加快，使子房膨大形成果实。
外施生长素类调节剂可诱导单性结实。
高等植物从种子萌发开始到结实的整个过程称为生活周期或发育周期。一般要经过幼年期、成熟期、衰老期，最后到死亡。一年生植物在一个生长季节内完成一个生活周期；二年生植物在两个生长季节内才完成一个生活周期；许多多年生植物在达到一定年龄后，每年完成一个生活周期。
植物从营养生长到生殖生长的转折点就是花芽分化。所谓花芽分化（flower bud differentiation）是指成花诱导之后，植物茎尖的分生组织（meristem）不再产生叶原基和腋芽原基，而分化形成花或花序的过程。花的发育过程是一个非常复杂的过程，不仅仅是形态上的巨大变化，而且在开花之前, 植物体内发生了一系列复杂的生理生化变化。成花过程一般包括三个阶段：首先是成花诱导(flower induction)，某些环境刺激诱导植物从营养生长向生殖生长转变；然后是成花启动（floral evocation），分生组织经过一系列变化分化成形态上可辩认的花原基（floral primordia），亦称之为花的发端（initiation of flower），最后是花的发育(floral development)或称花器官的形成。
.1 幼年期与花熟状态
大多数植物都有一个共同点，就是在开花之前要达到一定年龄或是达到一定的生理状态，然后才能在适宜的外界条件下开花。
植物开花之前必须达到的生理状态称为花熟状态(ripeness to flower state)。植物在达到花熟状态之前的生长阶段称为幼年期(juvenile phase)。
处于幼年期的植物，即使满足其成花所需的外界条件也不能成花。已经完成幼年期生长的植物，也只有在适宜的外界条件下才能开花。外界条件主要特征表现为温度高低和日照长短。
因此，幼年期、温度和日照长短是控制植物开花的三个重要因素。
高等植物幼年期的长短，因植物种类不同而有很大差异。草本植物的幼年期一般较短，只需几天或几个星期；果树为3～15年；而有些木本植物的幼年期可长达几十年；也有些
植物根本没有幼年期，在种子形成过程中已经具备花原基，如花生种子的休眠芽中已出现花原基。
.2 成花诱导生理
.2.1 春化作用
.2.1.1 春化作用及植物对低温反应的类型
早在19世纪人们就注意到低温对作物成花的影响。如小麦和黑麦的有些品种需要秋播--“冬性”品种；有些则适应春播--“春性”品种。
如果将冬性品种改为春播，则只长茎叶，不能顺利开花结实；而春性品种不需要经过低温过程就可开花结实。在一些高寒地区，因严冬温度太低，无法种植冬小麦。前苏联的李森科(Lysenko) 将将吸涨萌动的冬小麦种子经低温处理后春播，可在当年夏季抽穗开花，遂将这种方法称为春化，意指冬小麦春麦化了。
低温促进植物开花的作用称为春化作用（vernalization）。我国北方农民很早就应用了“闷麦法”，即把萌发的冬小麦种子闷在罐中，经过在0～5℃低温处放置40～50d 处理后，就可在春季播种，当年获得收成。
需春化的植物：
大多数二年生植物（如萝卜、胡萝卜、白菜、芹菜、甜菜、荠菜、天仙子等）；
一些一年生冬性植物（如冬小麦、冬黑麦、冬大麦等）；
一些多年生草本植物（如牧草）。
需要春化的植物，经过低温春化后，往往还要在较高温度和长日照条件下才能开花。因此，春化过程只对植物开花起诱导作用。
春化作用是温带地区植物发育过程中表现出来的特征。在温带地区，一年之中由于太阳到达地面的入射角变化很大，引起四季温度的变化十分明显，温带植物在长期适应温度的季节性变化过程中，其发育过程中表现出要求低温的特性。
植物对低温的反应类型：
一类是相对低温型，即植物开花对低温的要求是相对的，低温处理可促进这类植物开花。一般冬性一年生植物属于此种类型，这类植物在种子吸涨以后，就可感受低温。
另一类是绝对低温型，即植物开花对低温的要求是绝对的，若不经低温处理，这类植物则绝对不能开花。一般二年生和多年生植物属于此类，这类植物通常要在营养体达到一定大小时才能感受低温。
.2.1.2 春化作用的条件
1.低温和时间
2.低温是春化作用的主要条件之一，对大多数要求低温的植物而言，最有效的春化温
度是1～7℃。但只要有足够的时间，-1℃到9℃范围内都同样有效。
3.植物的原产地不同，通过春化时所要求的温度也不一样。如根据原产地的不同，小
麦可将分为冬性、半冬性和春性品种三种类型，一般冬性愈强，要求的春化温度愈
低，春化的时间也愈长（表-1）。我国华北地区的秋播小麦多为冬性品种，黄河流域一带的多为半冬性品种，而华南一带的则多为春性品种。而热带植物橄榄的春化温度则高达10～13℃。
2 .氧气、水分和糖分
植物在缺氧条件下不能完成春化；
小麦种子吸涨后可以感受低温通过春化，而干燥种子则不能通过春化；
体内糖分耗尽的小麦胚不能感受春化；如果添加2%的蔗糖后，则可感受低温而接受春化。
植物春化时除了需要一定时间的低温外，还需要有充足的氧气、适量的水分和作为呼吸底物的糖分。
3.光照
光照对植物春化的影响比较复杂。
一般在春化之前，充足的光照可以促进二年生和多年生植物通过春化，这可能与充足的光照可缩短植物的幼年期、有利于贮备充足的营养有关。
在黑麦等某些冬性禾谷类品种中，短日照(short day, SD)处理可以部分或全部代替春化处理，这种现象称为短日春化现象（SD vernalization）。
大多数植物在春化之后，还需在长日条件下才能开花。如二年生的甜菜、天仙子、月见草、桂竹香等，在完成春化处理以后若在短日下生长，则不能开花，春化的效应逐步消失。菊花是一个例外，它是需春化的短日植物。
.2.1.3 春化作用的时期、部位和刺激传导
大多数一年生植物在种子吸涨以后即可接受低温诱导，如冬小麦、冬黑麦等既可在种子吸胀后进行春化，也可在苗期进行，其中以三叶期为最快。
大多数需要低温的二年生和多年生植物只有当幼苗生长到一定大小后才能感受低温，而不能在种子萌发状态下进行春化。如甘蓝幼苗在茎粗超过0.6cm、叶宽5cm以上时才能
接受春化。
感受低温的部位：茎尖端的生长点。
如芹菜，用冷水处理茎的生长点，能通过春化而在长日下开花结实；如果处理茎尖以外的其他部分，则植株不能通过春化而开花。
此外，茎尖端生长点周围的幼叶也能被春化，而成熟组织则无此反应。说明植物在春化作用中感受低温的部位是分生组织和能进行细胞分裂的组织。
完成春化作用的植株不仅能将这种刺激保持到植物开花，而且还能传递这种刺激。说明通过低温春化的植株产生的是某种可以传递的物质，这种刺激物称为春化素（vernalin），可在植株间进行传递，但至今未能在植物中分离出这种物质。
然而，在菊花中春化的刺激不能传递。如只对菊花顶端给予局部低温处理，被处理的芽可以开花，但其它未被低温处理的芽仍保持营养生长而不能开花。
.2.1.4 植物在春化过程中的生理生化变化
呼吸速率增高；
可溶性蛋白质含量增加、特异蛋白质出现；
核酸（特别是RNA）含量增加、且RNA性质发生改变（主要合成沉降系数大于20S 的mRNA，而常温下，主要合成9～20S的mRNA）；
赤霉素、玉米赤霉烯酮含量增加。
一些需春化的二年生植物如天仙子、白菜、甜菜、胡萝卜等，不经低温处理则呈莲座状，不能开花；如外施赤霉素后却能开花。这表明赤霉素与春化作用有关，可以部分代替低温的作用。因此，有人认为赤霉素就是春化过程中形成的一种开花刺激物。但一般短日植物对赤霉素却不起反应，在很多情况下，施用赤霉素不能诱导需春化的植物开花。植物对赤霉素的反应也不同于春化反应，经春化处理的植物，花芽的形成与茎的伸长几乎同时出现，而对赤霉素起反应的莲座状植物，茎先伸长形成营养枝以后，花芽才出现。因此，赤霉素与成花之间的关系，有待进一步研究。
2.1.5 春化作用的机理
尽管春化作用已被研究了几十年，但目前对其作用机理还了解甚少。这里重点介绍Melchers和Lang（1965）的假说。他们根据二年生天仙子的嫁接试验及高温解除春化的试验，提出春化作用由两个阶段组成：第一阶段是春化作用的前体物在低温下转变为不稳定的中间产物，这种中间产物在高温下会遭到破坏或钝化；第二阶段是在20℃以下，中间产物转变为热稳定的最终产物，从而促进春化植物的开花。
春化作用诱导一些特异基因的活化、转录和翻译，导致一系列生理生化代谢过程的改变，最终进入花芽分化、开花结实。
2.2 光周期
2.2.1 光周期现象
自然界中，植物的开花具有明显的季节性。即使是需春化的植物在完成低温诱导后，也是在适宜的季节才进行花芽分化和开花。
季节的特征明显表现为温度的高低、日照的长短等，其中，日长的变化是季节变化最可靠的信号，北半球，早在1914年，Tournois就发现蛇麻草和大麻的开花受到日照长度的控制。
美国园艺学家Garner和Allard(1920):
美洲烟草在夏季长日照下，株高达3～5m时仍不开花；但在冬季温室中栽培时，株高不到1m即可开花，而在冬季温室内补充人工光照延长光照时间后，则烟草保持营养生长状态而不开花。
实际上，不同植物的开花对日照长度有不同的反应。
在一天24h的循环中，白天和黑夜总是随着季节不同而发生有规律的交替变化。
一天之中白天和黑夜的相对长度称为光周期（photoperiod）。植物对白天和黑夜相对长度的反应，称为光周期现象（photoperiodism）。
2.2.2 光周期的反应类型
根据植物开花对光周期的反应不同，一般将植物分为三种主要类型：短日期物、长日植物和日中性植物。
1.短日植物（short-day plant, SDP）
即日照长度短于其临界日长时才能开花的植物。
如大豆、菊花、苍耳、晚稻、高粱、紫苏、黄麻、大麻、日本牵牛、美洲烟草等，这类植物通常在秋季开花。
2.长日植物（long-day plant, LDP）
即日照长度大于其临界日长时才能开花的植物。如小麦、大麦、黑麦、燕麦、油菜、菠菜、甜菜、天仙子、胡萝卜、芹菜、洋葱、金光菊等，这类植物通常在夏季开花。
3.日中性植物（day-neutral plant, DNP）
即在任何日照长度条件下都能开花的植物。如番茄、黄瓜、茄子、辣椒、四季豆、棉花、蒲公英、四季花卉以及玉米、水稻的一些品种等。这类植物的开花对日照长度要求不严，一年四季均能开花。
此外，有些植物，花诱导和花形成的两个过程很明显的分开，且要求不同的日照长度，这类植物称为双重日长(dual daylight)类型。
如大叶落地生根、芦荟等，其花诱导过程需要长日照，但花器官的形成则需要短日条
件，这类植物称为长-短日植物（long-short day plant, LSDP）。
而风铃草、白三叶草、鸭茅等，其花诱导需短日照，而花器官形成需要长日条件，这类植物称为短-长日植物（short-long day plant, SLDP）。
还有一类植物，只有在一定长度的日照条件下才能开花，延长或缩短日照长度均抑制其开花，这类植物称为中日性植物（intermediate-day plant，IDP）。如甘蔗开花要求11.5～12.5h的日照长度。缩短或延长日照长度，对其开花均有抑制作用。
2.2.
3. 临界日长
试验表明，长日植物开花所需的日照长度并不一定长于短日植物所需要的日照长度，而主要取决于在超过或短于临界日长时的反应。
临界日长（critical daylength）是指昼夜周期中诱导短日植物开花所需的最长日照或诱导长日植物开花所必需的最短日照。
对于长日植物来说，当日长大于其临界日长时，即可诱导开花，且日照越长开花愈早，在连续光照下开花最早。
而对短日植物而言，日长必须小于其临界日长时才能开花，而日长超过其临界日长时则不能开花，但日长过短也不能使短日植物开花，可能是因为光照时间不足，植物缺乏营养物质之故。如短日植物菊花，在日长只有5～7h时，开花明显延迟。
此外，有些植物开花对日长有非常明确的要求。对短日植物而言，当日长大于临界日长时，植物就绝对不能开花；对长日植物而言，当日长短于其临界日长时，也绝对不能开花，这类植物分别称为绝对短日植物和绝对长日植物。而多数长日植物或短日植物对日长的反应并不十分严格，即使是处于不适宜的光周期条件下，经过相当长的时间后，能或多或少地开花，这些植物称为相对长日植物或相对短日植物，它们没有明确的临界日长。
不同植物开花时所需的临界日长不同（表8-2），但这并不意味着植物一生中所必需的日照长度，而只是在发育的某一时期经一定数量的光周期诱导后才能开花。
同一植物的不同品种，对日照长度的要求也有所不同，如烟草的有些品种为短日植物（美洲烟草），有些品种则是长日植物，还有些品种是日中性植物。通常早熟品种为长日植物或日中性植物，晚熟品种则为短日植物。
2.2.4 光周期诱导
达到一定生理年龄的植株，只要经过一定时间适宜的光周期处理，以后即使处在不适宜的光周期条件下，仍然可以长期保持刺激的效果而诱导植物开化，这种现象称为光周期诱导(photoperiodic induction)。
花芽的分化往往出现在光周期诱导之后的若干天。
不同植物通过光周期诱导所需的天数也不同：
短日植物如苍耳、日本牵牛、水稻等，只需要一个适宜的光周期诱导；
大部分短日植物需要1d以上，如大豆（比洛克西品种）3d，大麻4d，苎麻7d，菊花、红叶紫苏和高凉菜约12d。
长日植物如菠菜、油菜、白芥、毒麦等，也只需1个光周期诱导。其它长日植物也在1d以上，如天仙子2～3d，甜菜（一年生）15～20d，拟南芥4d，胡萝卜15～20d。
植物通过光周期诱导所需的时间，与植株年龄以及环境条件特别是温度、光强等的变化有关。一般增加光周期诱导的天数，可加速花原基的发育，增加花的数目。
2.2.5 临界暗期与暗期间断
在自然条件下，昼夜变化总是在24h的周期内交替出现，与临界日长相对应的还有临界暗期(critical dark period)。
临界暗期：是指在昼夜周期中长日植物能够开花的最长暗期长度或短日植物能够开花的最短暗期长度。
短日植物实际上就是长夜植物(long-night plant)，而长日植物实际上是短夜植物
（short-night plant），特别是对于短日植物而言，其开花主要是受暗期长度的控制，而不是受日照长度的控制。
暗期间断对植物开花的影响。
植物通过光周期诱导所需的光强较低，约50～100lx，而暗期间断所需要的光强亦很低，处理的时间也很短，一般不超过30min就足以阻止成花。
菊花需要大于1h的照光才能生效，但高强度的荧光灯照光几分钟也能抑制成花。
虽然暗期对植物成花反应起着决定性作用，但光期也是不可缺少的条件。短日植物的成花反应需要长暗期，但光期过短亦不能成花。
间断暗期以红光最有效，蓝光效果很差，绿光几乎无效。如果在照射红光之后再立即照射远红光，就不能产生间断暗期的作用，即对间断暗期最有效的红光的作用可被远红光所抵消。而且这个反应可以反复逆转多次，暗期间断的效果取决于最后一次照射的是红光还是远红光。植物成花反应存在对红光-远红光的可逆反应，表明光敏色素系统参与了成花诱导过程。
2.2.6 光敏色素与成花诱导
一般认为光敏色素在植物成花过程中的作用，不是取决于植物体内光敏色素的绝对含量，而是取决于P fr/P r的相对比例。P fr到P r的暗逆转犹如一个滴漏式计时器，植物以此来感受暗期长度。
对于短日植物而言，其开花要求相对较低的P fr/P r比值，在光期结束时，体内光敏色素主要呈P fr型，进入暗期后，P fr逐渐暗逆转为P r型或P fr降解而减少，当P fr/P r的比值降到一定的阈值以下时，就促进短日植物开花。而对于长日植物来说，其开花则需要相对较高的P fr/P r的比值，因此，在暗期过长时，会抑制开花。暗期间断会显著提高P fr/P r的相对比值。即使在长夜条件下，在暗期中间利用闪光将暗期间断后，仍可使长日植物开花，而抑制短日植物开花。
但近年来的研究表明，植物的成花反应并不完全受暗期结束时P fr/P r相对比值所控制。如对许多短日植物来说，在光期结束时立即照射远红光，其开花并未受到促进，反而受到强烈抑制，其临界夜长也只是略微缩短，而不是大大缩短。在短日植物暗诱导的前期（3～6h内），体内保持较高的P fr水平，有利于成花，而在暗诱导的后期，较低的P fr水平促进成花。
因此，短日植物开花所要求的是暗期前期的“高P fr反应”和后期的“低P fr反应”；而长日植物开花要求的是暗期前期的“低P fr反应”和后期的“高P fr反应”，但长日植物对P fr/P r比值的要求没有短日植物严格。
2.2.7 光周期刺激的感受和传导
感受光周期刺激的部位：叶片。
但植物的成花部位是茎尖端的生长点，说明光周期刺激可以传递。
通常植株长到一定年龄后，叶片才能接受光周期的诱导，不同植物开始对光周期表现
敏感的年龄不同，大豆是在子叶伸展期，水稻在七叶期左右，红麻在六叶期。一般植株年龄越大，通过光周期诱导的时间越短。一般幼小或衰老叶片的敏感性差，而叶片伸展至最大时敏感性最高。
前苏联学者柴拉轩（Chailakhyan）把光周期诱导产生的对开花起刺激作用的物质称为成花素（florigen）。但其性质还不清楚。
2.2.8 光周期诱导开花的机理
目前有关诱导开花的机理尚不甚清楚。这里主要介绍几种经典的假说：成花素假说、开花抑制物假说和碳氮比假说。
1.成花素假说（柴拉轩，1958）
他认为成花素是由形成茎所必需的赤霉素和形成花所必需的开花素(anthesins)两种互补的活性物质所组成，开花素必须与赤霉素结合才表现活性。植物必须形成茎后才能开花，即植物体内存在赤霉素和开花素两种物质时，才能开花。
日中性植物本身具有赤霉素和开花素，在长、短日照条件下都能开花；而长日植物在长日条件下、短日植物在短日条件下，都具有赤霉素和开花素，因此，都可以开花；但长日植物在短日条件下缺乏赤霉素，而短日植物在长日条件下缺乏开花素，所以都不能开花；冬性长日植物在长日条件下具有开花素，但无低温条件时，缺乏赤霉素的形成，所以，仍不能开花。
赤霉素是长日植物开花的限制因子，而开花素则是短日植物开花的限制因子。因此，用赤霉素处理处于短日条件下的某些长日植物可使其开花，但赤霉素处理处于长日条件下的短日植物则无效。
由于成花素假说缺乏充足的实验证据，难以让人普遍接受。但成花素假说所提出的开花激素复合物以及不同类型植物中存在不同限制开花因子的概念，对于进一步认识开花这个复杂过程的控制机理，具有重要的启示。
2. 开花抑制物假说
由于寻找开花刺激物的研究一直没有取得满意的结果，人们又提出与开花刺激物相对立的理论。
认为植物在非诱导条件下，体内产生一种或几种开花抑制物，从而使植物不能开花；植物在诱导条件下，阻止了这些开花抑制物的产生，或者使开花抑制物降解，从而使花的发育得以进行。但有关开花抑制物的性质也仍未明确。
3. 碳氮比假说
Klebs等(20世纪初期)：植物体内碳水化合物与含氮化合物的比值即C/N比高时，植株就开花；而比值低时，植株就不开花。
但后来的研究却发现，C/N比高时，仅对那些长日植物或日中性植物的开花有促进作用，但对短日植物如菊花、大豆等而言，情况并非如此。因为长日照无一例外地会增加植物体内的C/N比，但却抑制短日植物开花。此外，在缩短光照时间的情况下，提高光照强度，
也能增加植物内的C/N比，但却不能使长日植物（如白芥）开花。
显然，碳氮比假说不能很好地解释植物成花诱导的本质，但是，植物开花过程的实现确实需要营养物质和能量物质作基础。同时碳氮比理论对农业生产实践也有一定的指导意义，即通过控制肥水的措施来调节植物体内的C/N比，从而适当调节营养生长和生殖生长。
除了上述几个经典假说以外，近年来还提出了营养物质转移假说(nutrient diversion hypothesis)和多因子控制模型(multifactorialcontrol model)。目前已分别在拟南芥和金鱼草(Antirrhinum majus)的突变体中克隆到一系列控制开花过程的基因，进一步证实了多因子控制模型。
2.3 春化和光周期理论在生产实际中的应用
1. 人工春化，加速成花
春化处理，加速植物的花诱导过程，可提早开花、成熟。育种加代。
2. 指导引种
我国地域广大，北方纬度高、温度低，南方纬度低、温度高，在南北地区之间相互引种时，必须了解不同品种对温度的要求，北方品种往南引种时，就有可能无法满足它对低温的要求，从而使其只进行营养生长而不开花结实。过去就曾有过把河南省的小麦引到广东省栽培，结果只有营养生长而不抽穗结实，造成无法弥补的损失。
我国地处北半球，夏天越往南，越是日短夜长，而越往北，越是日长夜短。由于人工长期选育的结果，我国南方品种一般要求较短的日照，北方品种一般需要稍长的日照。若以北京地区为例，南方大豆引至北京时，由于短日条件来临较迟，会使其开花推迟；相反，北方品种引至北京种植时，因满足其开花的短日条件比原产地来得早，会使其开花提前（表8- 3）。
因此，南方大豆在北京种植时，生育期延长，但由于开花太晚，天气变冷，而造成结实不多、产量不高。东北大豆引种北京时，生育期大大缩短，植株很小时就开了花，产量也不高。
对于短日植物，从北方往南引种时，如需要收获籽实，应选择晚熟品种；而从南往北引种时，则应选择早熟品种。
对于长日植物而言，从北向南引种时，开花延迟，生育期变长，宜选择早熟品种；而从南往北引种时，应选择晚熟品种。
3. 控制开花
花卉栽培：如短日植物菊花，在自然条件下秋季开花，用人工遮光缩短光照时间的办法，可使其在夏季开花，一般短日处理10d之后便开始花芽分化；若在短日来临之前，人工补光延长光照时间或进行暗期间断，则可推迟开花。对于长日性的花卉，如杜鹃、山茶花等，人工延长光照或暗期间断，可提早开花。
解决杂交育种中的花期不遇：人为延长或缩短光照时间，控制植物花期。
增加营养体的产量：如对短日植物间断暗期，或南种北引，推迟开花，增加产量。
解除冬性植物的春化：控制开花。
3花器官形成及性别分化
3.1 影响花器官形成的条件
1 光照
植物完成光周期诱导之后，光照越长，光照强度越大，形成的有机物越多，对成花愈有利。
光周期还影响植物的育性，如湖北光敏感核不育水稻（HPGMR），在短日(每天14h 以下光照)下可育，在长日（每天14h以上光照）下花粉败育。
2 温度
温度是影响花器官形成的另一个重要因素。
以水稻为例，温度较高时幼穗分化进程明显缩短；而温度较低时明显延缓，甚至花粉败育。如晚稻常遭受低温危害，造成严重减产。
3 水分
在雌、雄蕊分化期和减数分裂期对水分要求特别敏感，如果此时土壤水分不足，则花的形成减缓，引起颖花退化。
4 肥料以氮肥的影响最大。氮不足，花分化慢且花的数量明显减少；土壤氮过多，引起贪青徒长，养料消耗过度，花的分化推迟且花发育不良。
此外，微量元素（如Mo、Mn、B等）缺乏，也引起花发育不良。
5 生长调节物质
生长素类、Eth促进雌花分化；Gas促进雄花分化；CTKs促进花芽分化。
3.2 环境对植物性别分化(sex differentiation)的影响
大多数植物在花芽分化中逐渐在同一朵花内形成雌蕊和雄蕊，即两性花，这类植物称为雌雄同花植物(hermaphroditic plant)，如水稻、小麦、棉花、大豆等；而有一些植物，在同一植株上却有两种花，一种是雄花，一种是雌花，这类植物称为雌雄同株植物(monoecious plant)，如玉米、黄瓜、南瓜、蓖麻等；还有不少植物，在单个植株上，要么形成只具有雌蕊的雌花，要么形成只具有雄蕊的雄花，即同一植株上只具有单性花，这类植物谓之雌雄异株植物(dioecious plant)，如银杏、大麻、杜仲、千年桐、番木瓜、菠菜、芦笋等。
与高等动物相比，植物性别表现具有多样性和易变性的特点，其性别分化极易受到环境条件等因素的影响。
在雌雄同株植物中，一般是雄花先开，然后是两性花和雄花混合出现，最后才是单纯雌花，说明植株的性别分化会随植株年龄而发生变化。但环境条件，如光周期、营养因素、温度、激素等，往往改变植株雌、雄花的分化比例，即影响植物的性别分化。
1.光周期一般，短日照促进短日植物多开雌花，长日植物多开雄花，而长日照则促使长日植物多开雌花，短日植物多开雄花。
2.营养因素土壤中氮肥和水分充足时，一般促进雌花的分化；而土壤氮少且干旱时，则促进雄花分化。
3.温度特别是夜间温度，影响植物性别分化。如较低的夜温促进南瓜雌花的分化。
4.植物激素生长素和乙烯可促进黄瓜雌花的分化，而赤霉素则促进雄花的分化。
生长抑制剂TIBA（抗生长素）可抑制黄瓜雌花的分化;
生长延缓剂如矮壮素等（抗赤霉素）则抑制雄花的分化；
烟熏植物可增加雌花（主要是烟中具有不饱和气体如CO、乙烯等，CO能抑制IAA氧化酶的活性，减少IAA的降解，因而促进雌花分化，但常常会引起果实变小）。
此外，伤害也影响植株性别分化，如番木瓜雄株伤根或折伤地上部分，新产生的全是雌株；黄瓜断茎后长出的新枝也全开雌花。这可能与植物受伤后产生较多乙烯有关。
4 受精生理
4.1 花粉和柱头的生活力
不同植物花粉的生活力存在很大差异。
禾谷类作物花粉的生活力较短：如水稻花药开裂后，花粉的生活力在5min后即下降50%以上，小麦花粉在花药开裂5h后结实率下降到6.4%，玉米花粉的生活力较前二者长，但也只能维持1～2d。
果树花粉的生活力较长：如苹果、梨可维持70～210d，向日葵花粉的生活力可保持一年。
植物的花粉一般较小，贮藏的营养物质有限，而花粉的呼吸作用又比较强烈，花粉生活力的降低就是由于高强度的呼吸导致花粉的养分消耗过度所致。
花粉中内含物的数量和组分与花粉育性密切相关。
可育花粉，其内含物中淀粉、蔗糖特别是脯氨酸的含量较高。
而遇碘不变蓝色的，则为未发育花粉，蔗糖的缺乏可引起花粉退化，而不育花粉中脯氨酸往往缺乏或含量很少。
柱头的生活力一般能维持一周左右。
4.2 影响花粉生活力的外界条件
花粉的生活力还受到环境条件的影响，一般干燥、低温、空气中CO2浓度增加和氧气减少的情况下，有利于保持花粉的活力。
1.湿度在相对比较干燥的环境下，花粉代谢强度减弱、呼吸作用降低，有利于花粉较长时间保持活力。
对大多数花粉来说，20%～50%相对湿度，对花粉贮藏比较适合。
2.温度一般，贮藏花粉的最适温度为1～5℃。
适当低温延长花粉寿命，主要是降低花粉的代谢强度，减少贮藏物质的消耗。
如小麦花粉在20℃时，只能存活15min左右，在0℃下可存活48h；玉米花粉在20℃时，只能存活25h，在5℃时，可存活56h，在2℃时则可存活120h。某些果树的花粉在贮藏时则要求更低的温度，如苹果花粉在-15℃下贮藏9个月，仍有95%的萌发率。
3.CO2和O2的相对浓度增加贮藏容器中CO2的含量，可延长花粉寿命。
4.光线一般以遮荫或在暗处贮藏较好。
4.3 花粉和柱头的相互识别与受精
1 花粉的萌发和生长
花粉的萌发：从雌蕊柱头上吸水萌发。
过于干旱，花粉吸水困难，难以萌发；过于湿度，花粉过度吸水而胀裂，都不利于花粉的萌发。此外，温度过低或较高，也影响花粉萌发。（低温影响花药开裂，高温引起柱头干枯、花粉失活）
花粉的萌发和花粉管的生长，表现出群体效应（population effect），即单位面积内，花粉的数量越多，花粉管的萌发和生长越好
2 花粉和柱头的相互识别
花粉落在柱头上能否顺利萌发，受环境条件的影响很大。但花粉萌发后，能否最终完成受精过程，还受到花粉和柱头之间“亲和性”的影响。自然界中有许多植物都表现出自交不亲和性，而在远缘杂交中出现不亲和的现象更是非常普遍。从进化角度来看，自交不亲和性是植物丰富变异以增强对环境适应能力的基础，而杂交不亲和性则是植物在繁衍过程中保持物种相对稳定的基础。
花粉的识别物质：外壁蛋白中的糖蛋白；
柱头的识别感受器：柱头表面的亲水性蛋白质薄膜。
如果双方是亲和的，花粉管尖端产生能溶解柱头薄膜下角质层的酶（角质酶, cutinase），使花粉管穿过柱头而生长，直至受精。
如果是不亲和的，柱头的乳突细胞立即产生胼胝质（callose），阻碍花粉管穿入柱头，且花粉管尖端也被胼胝质封闭，花粉管无法继续生长，使受精失败。
3 克服不亲和性的途径
在育种实践中，常常要克服花粉与雌蕊组织之间的不亲和性，从而达到远缘杂交的目的。采用的措施如下：
1.花粉蒙导法即在授不亲和花粉的同时，混入一些杀死的但保持识别蛋白的亲和花粉，从而蒙骗柱头，达到受精的目的。
2.蕾期授粉法即在雌蕊组织尚未成熟、不亲和因子尚未定型的情况下授粉，以克服不亲和性。
3.物理化学处理法采用变温、辐射、激素或抑制剂处理雌蕊组织，以打破不亲和性。或者用电刺激柱头(90V～100V)、CO2处理雌蕊(3.6%～5.9%CO2、5h)以及盐水处理雌蕊
(5%～8%NaCl)等，都可克服自交不亲和性。
4.离体培养利用胚珠、子房等的离体培养，进行试管受精，可克服原来自交不亲和植物及种间或属间杂交的不亲和性。
5.细胞杂交、原生质体融合或转基因技术以克服种间、属间杂交的不亲和性，达到远缘杂交的目的。
4.4 受精过程中雌蕊的生理生化变化
呼吸速率明显增加（比未传粉时增加0.5～1倍）；
吸收水分和无机盐的能力增强；
糖类和蛋白质代谢加快；
生长素含量剧烈增加（从而使更多的有机物被“吸引”到雌蕊组织中，子房便迅速生长发育成果实）。
受精后子房中生长素含量剧增是引起子房代谢剧烈变化的原因之一。生产中用生长素类处理未受精的雌蕊，可得到无籽果实。
自然界中，香蕉、柑桔和葡萄等一些品种存在单性结实现象，就是由于其未受精的子房中含有高浓度的生长素所致。
第八章植物的生殖生理 一、名词解释 1．光周期诱导 2．光周期现象 3．临界夜长 4．临界日长 5．春化处理 二、填空 1．光周期诱导中暗期更重要的结论是通过___________和_________实验得来的 2．大豆是________植物，北方地区的大豆在北京种植时，开花期要比北方地区_______；而南方地区的大豆在北方地区种 植时，开花期要来的______些。 3．光周期诱导中，三个最主要的因素是：___、____和___。 （暗期长度，激素，营养，温度） 4．短日植物南种北引生育期______________；长日植物北种南引应该引_______品种；冬小麦到海南岛种植应进行 _________。 5．植物春化作用感受低温的部位是______；光周期诱导中，植物感受光周期的部位是_____。
6．植物光周期的反应类型主要有3种：__________、___________和____________。 7．光敏色素的生理活性形式是（）。 A．Pfr B. Pr C. x D. Pfr.x 8.在日照长度大于临界日长的条件下才能开花的植物称为： （2009联考） A 长日植物 B 短日植物 C 日中性植物 D 中日性植物 9.低温对植物成花的诱导作用称为：（2009联考） A 低温胁迫 B 春化作用 C 抗寒锻炼 D 温周期现象 10. 植物成花诱导过程中，感受低温和光周期的部位分别是（2009联考） A 茎尖、茎尖 B 叶片、茎尖 C 茎尖、叶片 D 叶片、茎尖 三、问答 1、要使菊花提前开花，应该采取什么措施？（6分） 2、在光合作用、向光性和光周期现象中，各有哪些色素参 加反应，各起什么作用？（光合作用：叶绿素a、b，胡萝卜素、叶黄素等，它们吸收的光分别为：--------- .向光性：光敏素，隐花色素，蓝光最有效；光周期现象：光敏素，Pfr和Pr，分别吸收―――） 3、如何运用植物春化作用和光周期诱导指导农业生产 中？
第八章植物的生殖生理复习题参考答案 一、名词解释 1、幼年期（juvenility，juvenile stage）：通常将植物达到花熟状态之前的营养生长时期称为幼年期。 2、花熟状态（ripeness to flower state）：植物开花之前必须达到的生理状态称为花熟状态。 3、春化作用（vernalization）：低温诱导促使植物开花的作用叫春化作用。如冬小麦、胡萝卜、白菜、甜菜等植物的开花都需要经过春化作用。 4、春化处理（vernalization）：对萌动的种子或幼苗进行人为的低温处理，使之完成春化作用促进成花的措施称为春化处理。 5、去春化作用（devernalization）：在植物春化过程结束之前，将植物放到高温条件下生长，低温的效果会被减弱或消除，这种由于高温解除春化作用的现象称为去春化作用。 6、再春化作用（revernalization）：去春化的植物再度被低温恢复春化的现象称为再春化作用。 7、春化素(vernalin)：在春化过程中植株中形成的某种开花刺激物质，称为春化素。 8、光周期（photoperiod）：自然界一昼夜间的光暗交替，即白天和黑夜的相对长度称为光周期。 9、光周期现象（photoperiodism）：昼夜的相对长度对植物生长发育的影响叫做光周期现象。如植物成花的光周期现象。 10、长日植物（long-day plant, LDP）：在昼夜周期中日照长度长于某一临界值时才能成花的植物。如延长光照或在暗期短期照光可促进或提早开花。如天仙子、小麦等。 11、短日植物(short-day plant, SDP)：在昼夜周期中日照长度短于某一临界值时才能成花的植物。如适当延长黑暗或缩短光照可促进或提早开花。如菊花、苍耳、晚稻等。 12、日中性植物(day-neutral plant, DNP)：成花对日照长度不敏感，只要其它条件满足，在任何日照长度下都能开花的植物。如月季，黄瓜等。 13、中日性植物(intermediate-day plant, IDP)：只有在某一定中等长度的日照条件下才能开花，而在较长或较短日照下均保持营养生长状态的植物，如甘蔗要求11.5～12.5h日照。 14、双重日长植物(dual day-length plant)：在花诱导和花形成的这两个过程中对日照长度的要求有所不同的一类植物。如风铃草、夜香树等。 15、长-短日植物（long-short day plant）：这类植物的花诱导要求长日照而花形成要求短日照的双重日照条件，如大叶落地生根、芦荟、夜香树等。 16、短-长日植物（short-long day plant）：这类植物的花诱导要求短日照而花形成要求长日照的双重日照条件，如风铃草、鸭茅、瓦松、白三叶草等。 17、长夜植物(Long-night plant)和短夜植物(short -night plant)：由于临界暗期比临界日长对诱导植物成花更为重要，所以说短日植物实际上是长夜植物；长日植物实际上是短夜植物。 18、临界日长（critical day length）：昼夜周期中，引起长日植物成花的最短日照长度或引起短日植物成花的最长日照长度。如长日植物天仙子的临界日
第十章植物的抗逆生理 一、名词解释 1．逆境2．避逆性3．耐逆性4．抗性锻炼5．冷害6．冻害7．抗寒性8．抗寒锻炼9．巯基假说10．抗冷性11．抗旱性12．生理干旱13．抗涝性14．抗热性15．抗盐性16．盐害17．抗病性18．逆境蛋白19．光化学烟雾20．避盐21．耐盐22．大气干旱23. 土壤干旱24. 渗透调节25. 植保素26. 盐碱土27. 胁变 二、写出下列符号的中文名称 1. PRs 2.HSPs 3．HF 4. POD 5.ROO· 6 . UFAI 7. O3 8. SOD 9.MDA 10.CA T 三、填空题 1.植物在水分胁迫时，积累的主要渗透调节物质有可溶性糖、________________和__________。 2. 日照长度可影响植物进入休眠及其抗寒力。短日照可______进入休眠，______抗寒力；长日照则______进入休眠，______抗寒力。 3. 植物对逆境的抵抗有_____和_____两种形式。 4. 对植物有毒的气体有多种，最主要的是______、______、______等。 5. 植物在逆境条件下，体内的激素______含量显著增加。 6. 水分过多对植物的不利影响称为______，植物对水分过多的适应能力称为______。 7. 植物在干旱时体内游离氨基酸积累最多的氨基酸是_____。 8. 土壤中可溶性盐类过多而使根系吸水困难，造成植物体内缺水，这种现象称为______。 9. 植物在环境保护中的作用是______、______和______、______。 10. 现在发现的植物逆境蛋白有______、______、______、______、______。 11. 冻害致死的机理是_____引起细胞过度脱水造成的。 12. 植物在逆境中主要的渗透调节物质有______和______。 13. 一般情况下，植物代谢活动弱，则抗逆性_____，代谢旺盛，则抗逆性_____。 14. 土壤中，Na2CO3与NaHCO3含量较高的土壤叫______，NaCl与Na2SO4含量较高的土壤叫______，生产上统称为______。
第十一章植物的生殖生理 一、教学时数 计划教学时6 学时。 二、教学大纲基本要求 了解春化作用的概念、反应类型、植物通过春化的条件、春化作用的机理以及春化作用在农业生产上的应用。了解光周期现象的发现和光周期类型、光周期诱导的机理、光敏色素在成花诱导中的作用以及光周期理论在农业生产上的应用。了解花器官形成和性别表现，了解从营养生长到生殖生长的过渡、性别分化与表达的一般规律以及了解一些有效的调控措施。 三、教学重点和难点 ( 一) 重点 1 ．植物通过春化的条件、春化作用的机理以及春化作用在农业生产上的应用：春化处理、调种引种和控制花期等。 2 ．光周期现象类型、光周期诱导的机理、光敏色素在成花诱导中的作用以及光周期理论在农业生产上的应用：引种、育种、控制花期、调节营养生长和生殖生长。 3 ．花器官形成和性别表现，性别分化与表达的一般规律以及调控措施：水肥、温度、激素等。 ( 二) 难点 1 ．春化作用的机理。 2 ．光周期诱导的机理。 3 ．光敏色素在成花诱导中的作用。 4 ．性别分化与表达的一般规律及其调控。 在高等植物的生活周期中，花芽分化是营养生长向生殖生长转变的转折点，标志着植物幼年期的结束和成熟期的到来。完成幼年期生长的植株的开花，还受到环境条件的影响，其中低温和光周期是成花诱导的主要外界条件。 一些二年生植物和冬性一年生植物的成花需要低温的诱导，即春化作用。植物感受春化的部位是茎尖的生长点，多数一年生植物在种子吸涨后即可接受春化，而多数二年生或多年生植物只有当营养体长到一定大小时才能接受春化。植物在春化过程中，体内代谢发生了深刻变化。完成春化以后，植物能稳定保持春化刺激的效果，直至开花。在未完成春化过程之前，高温处理可引起去春化作用。 光周期对植物成花同样具有重要影响，植物对光周期的反应类型主要分为三类：短日植物、长日植物和日中性植物。感受光周期的部位是叶片，形成的开花刺激物能够传导，从而引起茎尖端发生成花反应。暗期长度对短日植物的成花诱导比日长更为重要。暗期间断抑制短日植物开花，而促进长日植物开花。光敏色素参与了植物的开花过程，P fr/p r的相
. 一、单选题（每题2分，共20题） 1.某大豆品种的临界日长为15小时, 以下（ B ）方法经周期性诱导后可使其开花。错误正确答案：A A.14h光照+10h黑暗A B.16h光照+8h黑暗B C.13h光照+11黑暗并在暗期开始后3小时处用红光中断15分钟C D.8h光照+16h黑暗并在暗期中间用白光中断15分钟D 2.不存在临界日长, 可在任何日照条件下开花的植物，称为（ C ）植物。正确 A.长夜植物A B.短夜植物B C.日中性植物C D.中日性植物D 3.短日植物在春末夏初播种，其生育期与在夏末秋初播种比较（ A ）。正确 A.要长A B.要短B C.一致C D.可长可短D 4.一植物只有在日长短于16小时的情况下开花，该植物是（ A ）。正确 A.长夜植物A B.短夜植物B C.日中性植物C D.中日性植物D
. 5.下列植物中哪些是（ C ）长日植物。正确 A.秋大豆和晚稻A B.春大豆和晚稻B C.小麦和大麦C D.四季豆和番茄D 6.已知某一短日植物的临界日长为14小时，而某一长日植物的临界日长为12小时，生长在（ B ）的日照长度下，二者才都会开花。正确 A.11小时A B.13B C.15C D.9D 7.要让菊花提早开花，可进行（ C ）处理。错误正确答案：A A.缩短日照A B.夜间照光B C.用强光中断暗期C D.白天中午断光期D 8.感受光周期刺激的植物器官是（ C ）。正确 A.根A B.茎B C.叶C D.芽D 9.多数植物受低温诱导后产生的春化效应，可通过（ A ）传递下去。正确
B.嫁接B C.分蘖C D.种子D 10.植物感受春化作用的主要部位是（ A ）。正确 A.顶端分生组织A B.嫩茎B C.叶片C D.根端D 11.下列哪种植物开花不需经历低温春化作用（ D ）。正确 A.冬小麦A B.胡萝卜B C.天仙子C D.棉D 12.萌动的种子就可接受低温，通过春化的称（ B ）。正确 A.萌芽春化A B.种子春化B C.绿体春化C D.苗期春化D 13.植株只有在苗长到一定大小后，才可接受低温，通过春化的称（ C ）。正确 A.萌芽春化A
植物的生殖生理 (总分：100.00，做题时间：90分钟) 一、{{B}}单项选择题{{/B}}(总题数：40，分数：40.00) 1.光周期现象是指植物对______发生反应的现象。 ? A.光照强度 ? B.光的成分 ? C.光暗周期 ? D.光和温度 （分数：1.00） A. B. C. D. 2.以下几种植物对光的反应中，不属于光周期现象的是______。 ? A.苍耳在短日照下开花 ? B.菊花在长日照下保持营养生长 ? C.马铃薯块茎在长日照下形成 ? D.气孔在光照下张开 （分数：1.00） A. B. C. D. 3.在24h的光周期中，大豆(临界暗期为10h)在______下开花最快。 ? A.10h暗期 ? B.14h光期 ? C.12h暗期 ? D.16h光期 （分数：1.00） A. B. C. D. 4.在24h的光周期下，小麦(临界日长为12h)在______下开花最快。 ? A.12h光期 ? B.12h暗期 ? C.16h光期 ? D.16h暗期
A. B. C. D. 5.临界日长是指在光暗交替中能使短日植物开花的______日照长度。 ? A.最合适 ? B.最大 ? C.最小 ? D.绝对 （分数：1.00） A. B. C. D. 6.临界暗期是指在光暗交替中能使短日植物开花的______暗期长度。 ? A.最合适 ? B.最大 ? C.最小 ? D.绝对 （分数：1.00） A. B. C. D. 7.长日植物小麦的临界日长为9h，短日植物大豆的临界日长为14h，现在进行12h光照，12h黑暗的光周期处理，其结果是______。 ? A.两者都能成花 ? B.两者都不能成花 ? C.小麦成花，大豆营养生长 ? D.大豆成花，小麦营养生长 （分数：1.00） A. B. C. D. 8.在植物的光周期诱导过程中，随着暗期的延长______。 ? A.Pr含量降低，有利于LDP开花 ? B.Pfr含量降低，有利于SDP开花 ? C.Pfr含量降低，有利于LDP开花 ? D.Pr含量降低，有利于SDP开花
第十章植物的生殖与成熟 一、练习题目 （一）填空 1．花粉中唯独缺乏的酶类是。 2．十字花科植物的花粉中，除五类内源激素外，尚富含。 3．成熟花粉的内壁含蛋白，外壁含蛋白。 4．对花粉管伸长具有明显促进作用的元素是、。 5．植物的花粉可分为两种类型：和；前者多为媒传粉植物，后者多为媒传粉植物。 6．被子植物的受精方式有三种：、、。 7．无融合生殖有三种类型：、、。 8．单性结实有四种类型：、、、。 9．种子成熟时，P、Ca、Mg等营养元素结合在上，该化合物称为。 10．无核果实的生长曲线呈，有核果实的生长曲线呈。 11．根据果实成熟过程中有无呼吸高峰，可分为两类：、。 12．在果实的果皮中存在的主要色素是：、、。 13．植物完成受精作用后，合子发育成，胚珠发育成。 14．连翘自花或同型花不育，是因为花粉中含有两种物质、。 15．引起禾谷类籽粒空秕的两个生理过程是、。 16．油料种子发育过程中，最初形成的物质是，以后转化为。 17．油料种子成熟过程中，酸价逐渐，碘价逐渐。 18．油料种子油脂合成过程中，先形成，后形成。 19．豆科种子中的蛋白质先暂存于，后定存于。 20．通常，低温、干旱条件下，小麦籽粒中蛋白质含量较；温暖湿润条件下，则淀粉含量较。 21．果实成熟后涩味消失是因为。 22．果实成熟后变软是因为。 23．虫媒植物的花粉富含色素，主要属于、。 24．跃变型果实在成熟期过程中释放。 25．种子内贮藏物质的组分常常与栽培地区及生态条件有关。我国北方大豆的油脂中（）高而低；南方大豆的油脂中低而高。 26．花粉落在柱头上，杂交不亲和时柱头乳突即产生，阻碍花粉萌发。 27．花粉的识别蛋白是在合成的，分布在花粉的；柱头的识别蛋白分布在。 28．影响花粉寿命的环境因子主要有、、。 29．存在于果实中的花色素有、。 30．使果实致香的物质主要有类、类。 （二）选择 1．可育花粉比不育花粉含量高的糖类是（） （1）果糖（2）葡萄糖（3）蔗糖（4）菊糖 2．可育花粉比不可育花粉含量高的氨基酸是（） （1）Val （2）Arg （3）Asp （4）Pro
植物的生殖生理作业及 答案 Pleasure Group Office【T985AB-B866SYT-B182C-BS682T-STT18】
第十一章植物的生殖生理 一、名词解释 1.花熟状态：植物经过一定阶段的生长发育后，所达到的能感受环境条件诱导而开花 的生理状态称为花熟状态。 2.花发端：分生组织形成花原基之前所进行的一系列反应及其分化成可辨认的花原基 的全过程，称为花发端。 3.芽分化：指花原基的形成、花芽各部分的分化与成熟的全过程，即花器官形成。 4.春化作用：低温促进植物开花的作用。 5.春化处理：对萌动的种子或幼苗进行人为的低温处理，使之完成春化作用促进成花 的措施称为春化处理。 6.去春化作用：已春化的植物或萌动种子，在春化过程结束之前，如置于高温条件 下，春化效果即行消失，这种现象叫去春化作用。 7.再春化作用：大多数去春化的植物返回到低温条件下，又可重新进行春化，而且低 温的效应是可以累加的，这种去春化的植物再度被低温恢复春化的现象称为再春化作用。 8.春化素：植物在春化过程中形成的某种开花刺激物质，称为春化素，但至今尚未能 从植物中分离鉴定出来。 9.短日春化现象：在黑麦等某些禾谷类作物中，短日照处理可以部分或全部代替春化 处理，这种现象称为短日春化现象。 10.光周期与光周期现象：在一天中，白天和黑夜的相对长度叫光周期。植物对光周期 的反应叫光周期现象。
11.光周期诱导：植物只需要一定时间适宜的光周期处理，以后即使处于不适宜的光周 期下，仍然可以长期保持刺激的效果，这种现象称为光周期诱导。 12.诱导周期数：植物达到开花所需要的适宜光周期数。不同植物所需的诱导周期数不 同。 13.光周期效应：植物经过适宜的光周期诱导后的效果可以在植物体内保留而不消失的 现象称为光周期效应。 14.临界日长：诱导短日植物开花所需的最长日照时数，或诱导长日植物开花所需的最 短日照时数。 15.临界暗期：昼夜周期中短日植物能够开花所必需的最短暗期长度，或长日植物能够 开花所必需的最长暗期长度。 16.长日植物：在昼夜周期中，日照长度必须长于临界日长才能开花的植物。如小麦、 天仙子等 17.短日植物：在昼夜周期中，日照长度必须小于临界日长才能开花的植物。如菊花、 苍耳等。 18.日中性植物：植物的成花对日照长度不敏感，只要其它条件满足，在任何日照长度 下都能开花的植物。如月季、黄瓜等。 19.中日性植物：只有在中等日照长度的条件下才能开花，而在较长或较短日照条件下 均保持营养生长状态的植物叫中日性植物。如甘蔗等。 20.两极光周期植物：与中日性植物相反，这类植物在中等日照条件下保持营养生长状 态，而在较长或较短日照条件下才能开花，如狗尾草等。 21.同源异型：分生组织系列产物中的一类成员转变为该系列中形态或性质不同的另一 类成员。
第八章植物的生殖生理 讲授内容和目标： 让学生掌握光周期同花诱导之间的关系，了解春化现象。掌握光周期诱导的生理机制。了解光周期现象与春化作用在农业生产上的应用。（因课时限制，从第三节以后的内容以学生自学为主）。 重点介绍植物的光周期反应类型，光周期诱导的生理机理和应用。 学时分配：3学时。 具体内容： 第八章植物的生殖生理同高等动物不同，高等植物的生殖器官——花, 是在植物生长到一定大小之后才形成的，因此我们可以根据花器官的形成与否将植物的生活周期分成截然不同发两个阶段，营养生长阶段和生殖生长阶段。 植物从营养生长向生殖生长过渡必须满足两个条件： 1.植物必须达到花熟状态 2.必须有适宜的环境条件区分的标志是第一朵花的形成（或花芽分化）。 花熟状态（ripeness to flower）： 指植物体能够感受适宜的环境条件而开花时必须具备的生理状态。 幼年期（juvenility）： 植物在达到花熟状态之前的时期叫幼年期。只有度过了幼年期，达到花熟状态的植株，在适宜的环境条件诱导下会开花结果，从营养生长进入生殖生长时期。 ●开花包括两个过程： 花诱导（floral induction）和花器官的分化(floral development)。 ●花诱导（floral induction）： 在花芽分化之前，适宜开花的环境条件作用于植物体，而引起的一系列同开花有关的生理变化。 花器官的形成是指在植物在完成花诱导之后花芽的分化过程。 植物体只有完成了花诱导，才能形成花芽、开花、结果并形成种子，完成整个生活史。第一节光周期与花诱导 一.光周期和光周期现象 1.光周期现象的发现 1920年在美国农业部马里兰州贝尔茨维尔的一个育种站的实验室内，两位科学家W. W. Garner 和H. A. Allard 发现： 美洲烟草（Nicotiana tabcum cv Maryland Mammoth）在夏天的大田里生长到3~5m 也不会开花，但是在冬天的温室里长到不足1米就大量开花了。 另外他们还注意到大豆，不管在春季什么时间播种，都会在夏季中期的某个相同的时期开花。即在早春播种的生长的很高大的植株与在夏初播种的较小的植株同时开花。 很显然： 在冬天的温室内有某种因素导致了烟草的开花。 在夏天的时候有某种因素导致了大豆的开花。日照长度。会不会是日照长度引起了烟
一、单选题（每题2分，共20题） 1.某大豆品种的临界日长为15小时, 以下（ B ）方法经周期性诱导后可使其开花。错误正确答案：A A.14h光照+10h黑暗A B.16h光照+8h黑暗B C.13h光照+11黑暗并在暗期开始后3小时处用红光中断15分钟C D.8h光照+16h黑暗并在暗期中间用白光中断15分钟D 2.不存在临界日长, 可在任何日照条件下开花的植物，称为（ C ）植物。正确 A.长夜植物A B.短夜植物B C.日中性植物C D.中日性植物D 3.短日植物在春末夏初播种，其生育期与在夏末秋初播种比较（ A ）。正确 A.要长A B.要短B C.一致C D.可长可短D 4.一植物只有在日长短于16小时的情况下开花，该植物是（ A ）。正确 A.长夜植物A B.短夜植物B C.日中性植物C D.中日性植物D
5.下列植物中哪些是（ C ）长日植物。正确 A.秋大豆和晚稻A B.春大豆和晚稻B C.小麦和大麦C D.四季豆和番茄D 6.已知某一短日植物的临界日长为14小时，而某一长日植物的临界日长为12小时，生长在（ B ）的日照长度下，二者才都会开花。正确 A.11小时A B.13B C.15C D.9D 7.要让菊花提早开花，可进行（ C ）处理。错误正确答案：A A.缩短日照A B.夜间照光B C.用强光中断暗期C D.白天中午断光期D 8.感受光周期刺激的植物器官是（ C ）。正确 A.根A B.茎B C.叶C D.芽D 9.多数植物受低温诱导后产生的春化效应，可通过（ A ）传递下去。正确
B.嫁接B C.分蘖C D.种子D 10.植物感受春化作用的主要部位是（ A ）。正确 A.顶端分生组织A B.嫩茎B C.叶片C D.根端D 11.下列哪种植物开花不需经历低温春化作用（ D ）。正确 A.冬小麦A B.胡萝卜B C.天仙子C D.棉D 12.萌动的种子就可接受低温，通过春化的称（ B ）。正确 A.萌芽春化A B.种子春化B C.绿体春化C D.苗期春化D 13.植株只有在苗长到一定大小后，才可接受低温，通过春化的称（ C ）。正确 A.萌芽春化A
第十一章植物的生殖生理 一、名词解释 1.花熟状态：植物经过一定阶段的生长发育后，所达到的能感受环境条件诱导而开花的生 理状态称为花熟状态。 2.花发端：分生组织形成花原基之前所进行的一系列反应及其分化成可辨认的花原基的全 过程，称为花发端。 3.芽分化：指花原基的形成、花芽各部分的分化与成熟的全过程，即花器官形成。 4.春化作用：低温促进植物开花的作用。 5.春化处理：对萌动的种子或幼苗进行人为的低温处理，使之完成春化作用促进成花的措 施称为春化处理。 6.去春化作用：已春化的植物或萌动种子，在春化过程结束之前，如置于高温条件下，春 化效果即行消失，这种现象叫去春化作用。 7.再春化作用：大多数去春化的植物返回到低温条件下，又可重新进行春化，而且低温的 效应是可以累加的，这种去春化的植物再度被低温恢复春化的现象称为再春化作用。8.春化素：植物在春化过程中形成的某种开花刺激物质，称为春化素，但至今尚未能从植 物中分离鉴定出来。 9.短日春化现象：在黑麦等某些禾谷类作物中，短日照处理可以部分或全部代替春化处理， 这种现象称为短日春化现象。 10.光周期与光周期现象：在一天中，白天和黑夜的相对长度叫光周期。植物对光周期的反 应叫光周期现象。 11.光周期诱导：植物只需要一定时间适宜的光周期处理，以后即使处于不适宜的光周期下， 仍然可以长期保持刺激的效果，这种现象称为光周期诱导。 12.诱导周期数：植物达到开花所需要的适宜光周期数。不同植物所需的诱导周期数不同。 13.光周期效应：植物经过适宜的光周期诱导后的效果可以在植物体内保留而不消失的现象 称为光周期效应。 14.临界日长：诱导短日植物开花所需的最长日照时数，或诱导长日植物开花所需的最短日 照时数。 15.临界暗期：昼夜周期中短日植物能够开花所必需的最短暗期长度，或长日植物能够开花 所必需的最长暗期长度。 16.长日植物：在昼夜周期中，日照长度必须长于临界日长才能开花的植物。如小麦、天仙 子等 17.短日植物：在昼夜周期中，日照长度必须小于临界日长才能开花的植物。如菊花、苍 耳等。 18.日中性植物：植物的成花对日照长度不敏感，只要其它条件满足，在任何日照长度下都 能开花的植物。如月季、黄瓜等。 19.中日性植物：只有在中等日照长度的条件下才能开花，而在较长或较短日照条件下均保 持营养生长状态的植物叫中日性植物。如甘蔗等。 20.两极光周期植物：与中日性植物相反，这类植物在中等日照条件下保持营养生长状态， 而在较长或较短日照条件下才能开花，如狗尾草等。 21.同源异型：分生组织系列产物中的一类成员转变为该系列中形态或性质不同的另一类成 员。 22.同源异型突变：有时植物的某一重要器官位置发生了被另一起源相同的器官替代的突 变，如花瓣部位被雄蕊替代，这种遗传变异现象成为同源异型突变。
第九章植物的成花及生殖生理 Ⅰ教学大纲基本要求和知识要点 一、教学大纲基本要求 了解春化作用的概念、反应类型、植物通过春化的条件、春化作用的机理以及春化作用在农业生产上的应用。了解光周期现象的发现和光周期类型、光周期诱导的机理、光敏色素在成花诱导中的作用以及光周期理论在农业生产上的应用。了解花器官形成和性别表现，了解从营养生长到生殖生长的过渡、性别分化与表达的一般规律以及了解一些有效的调控措施；了解花粉的构造、主要成分、花粉萌发和花粉管的生长；掌握被子植物中存在的两种自交不亲和性及其特点，了解克服不亲和的方法；了解植物柱头的生理特性、授粉受精的过程、授粉受精所需的条件及生理生化变化。 二、知识要点 种子植物的生命周期，要经过胚胎形成、种子萌发、幼苗生长、营养体形成、生殖体形成、开花结实、衰老和死亡等阶段。通常将植物达到花熟状态之前的营养生长时期称为幼年期，处在幼年期的植物不能诱导开花。已经完成幼年期的植物，在适宜的条件下能诱导开花。低温和光周期是植物成花诱导的两个主要环境因子。 低温诱导促使植物开花的作用叫春化作用。一般一年生冬性植物和大多数二年植物以及一些多年生草本植物的开花都需要经过春化作用。植物感受低温的部位是茎尖生长点，春化作用促进了成花基因的顺序表达，合成新的mRNA 和特异蛋白质，从而导致花芽
分化。春化作用在未完成之前给予高温，可以解除，但一旦完成春化，高温就不再能解除春化。 植物对白天黑夜相对长度的反应，称为光周期现象。根据植物成花对光周期的要求，可将植物分成长日植物、短日植物和日中性植物等类型。在昼夜的光暗交替中，暗期对植物的成花起决定作用，短日植物的成花要求暗期长于一定的临界值，而长日植物则要求暗期短于临界夜长。植物接收光周期信号的部位是叶片，叶片感受光周期信号后，产生的成花物质传递至发生花芽分化的茎生长点，在那里发生从营养生长锥向生殖生长锥的转变。但是至今仍未确定成花物质的性质。光敏色素参与了植物对光信号的接受和对光周期中时间的测量。 植物成花生理理论在农业生产上有重要的指导意义，并已被广泛地应用于品种繁殖、异地引种、控制花期、调节营养生长和生殖生长等实践中。 在成花诱导的基础上，茎尖生长锥在形态上、生理生化上均发生很大变化，经花芽分化并形成花器官。性别分化实际上是关于雌、雄蕊的发育问题。植物性别表现主要有三种类型：雌雄同株同花植物、雌雄同株异花植物和雌雄异株植物，植物花器官的位置和性别表现依赖于同源异型基因的正确表达，同时也受多种环境因子的影响。 花粉粒是由小孢子发育而成的雄配子体，内含营养细胞和生殖细胞，外有两层壁，壁中富含蛋白质。外壁蛋白由绒毡层合成，为孢子体起源；内壁的蛋白由花粉本身细胞合成，为配子体起源。花粉萌发和花粉管生长所需的营养物质主要来自营养细胞。缺少脯氨酸、蔗糖或淀粉等营养物质的花粉常为不育花粉。营养细胞核与由生殖细胞分裂产生的2 个精细胞组成雄性生殖单位。胚囊为雌配子体，其中的卵细胞、2 个助细胞和具有双核的
第八章植物的生殖生理 重点： 1.春化作用与光周期理论； 2.受精生理。 难点： 1．光敏色素与开花的关系。 2．花器官形成的基因调控。 高等植物从种子萌发开始到结实的整个过程称为生活周期或发育周期。一般要经过幼年期、成熟期、衰老期，最后到死亡。一年生植物在一个生长季节内完成一个生活周期；二年生植物在两个生长季节内才完成一个生活周期；许多多年生植物在达到一定年龄后，每年完成一个生活周期。 植物从营养生长到生殖生长的转折点就是花芽分化。所谓花芽分化（flower bud differentiation）是指成花诱导之后，植物茎尖的分生组织（meristem）不再产生叶原基和腋芽原基，而分化形成花或花序的过程。花的发育过程是一个非常复杂的过程，不仅仅是形态上的巨大变化，而且在开花之前, 植物体内发生了一系列复杂的生理生化变化。成花过程一般包括三个阶段：首先是成花诱导(flower induction)，某些环境刺激诱导植物从营养生长向生殖生长转变；然后是成花启动（floral evocation），分生组织经过一系列变化分化成形态上可辩认的花原基（floral primordia），亦称之为花的发端（initiation of flower），最后是花的发育(floral development)或称花器官的形成。 8.1 幼年期与花熟状态 大多数植物都有一个共同点，就是在开花之前要达到一定年龄或是达到一定的生理状态，然后才能在适宜的外界条件下开花。 植物开花之前必须达到的生理状态称为花熟状态(ripeness to flower state)。植物在达到花熟状态之前的生长阶段称为幼年期(juvenile phase)。 处于幼年期的植物，即使满足其成花所需的外界条件也不能成花。已经完成幼年期生长的植物，也只有在适宜的外界条件下才能开花。外界条件主要特征表现为温度高低和日照长短。 因此，幼年期、温度和日照长短是控制植物开花的三个重要因素。 高等植物幼年期的长短，因植物种类不同而有很大差异。草本植物的幼年期一般较短，只需几天或几个星期；果树为3～15年；而有些木本植物的幼年期可长达几十年；也有些植物根本没有幼年期，在种子形成过程中已经具备花原基，如花生种子的休眠芽中已出现花原基。 8.2 成花诱导生理 8.2.1 春化作用 8.2.1.1 春化作用及植物对低温反应的类型 早在19世纪人们就注意到低温对作物成花的影响。如小麦和黑麦的有些品种需要秋播--“冬性”品种；有些则适应春播--“春性”品种。 如果将冬性品种改为春播，则只长茎叶，不能顺利开花结实；而春性品种不需要经过低温过程就可开花结实。在一些高寒地区，因严冬温度太低，无法种植冬小麦。前苏联的李森科(Lysenko) 将将吸涨萌动的冬小麦种子经低温处理后春播，可在当年夏季抽穗开花，遂
第 8 章 植物的生殖生理 自测题： 一、名词解释： 1. 幼年期 2. 花熟状态 3. 春化作用 4. 春化处理 5. 春化素 6. 光周期 7. 光周期现象 8. 长日植物 9. 短日植物 10. 日中性植物 11.临界日长 12. 临界暗期 13. 光周期诱导 14. 成花素 15. 受精作用 16. 识别反应 17. 集体效应或群体效应 二、缩写符号翻译： 1. LD 2. LDP 3. SD 4. SDP 5. DNP 6. LSDP 7. SLDP 8.IDP 三、填空： 1．植物在达到花熟状态之前的生长阶段称为____________ 。 2．1918年， 发现，冬黑麦在萌发期或苗期必须经历一个低温阶段才能开花。1928年， 将吸水 萌动的冬小麦种子经低温处理后春播，可在当年夏季抽穗开花，他将这种处理方法称为春化。 3． 根据所要求春化条件的不同， 一般可将小麦分为 、 和 三种类型。 4．一般来说，冬性越强，要求的春化温度越 ，春化天数越 。 5．对大多数要求低温的植物来说，最有效的春化温度是 。在一定期限内，春化的效应会随低温处理时间的 延长而 。 6．除了低温这一主要条件外，春化作用还需要一定的 、 和 ________ 条件。 7．植物的光周期现象是美国园艺学家 和 在1920年研究日照长度对烟草开花的影响时发现的。 8．植物光周期的反应类型主要有3种： 、 和 。 9．植物成花诱导中，感受光周期诱导和低温的部位分别是 和 。 10．光敏色素对成花的作用与Pfr/Pr比值有关，其中，短日植物要求该比值 于一定的阈值，而长日植物要求 该比值 于一定的阈值。 11．要想使菊花提前开花可对菊花进行 处理，要想使菊花延迟开花，可对菊花进行 处理。 12．短日植物南种北引，则生育期 ，若要引种成功，应引用 种，长日植物南种北引，则生育 期 ，应引用 种。 13． 一般来说，持续短日照促使短日植物多开 花，长日植物多开 花，而长日照促使长日植物多开 花，短日植物多开 花。 14．最早提出有关成花素的假说的学者是 。 15．光周期还影响植物的育性，如湖北光敏感核不育水稻在短日(小于 14 小时光照)下花粉 育，在长日(大 于14小时光照)下 育。 16．双受精过程中的一个精细胞与卵细胞融合形成 ，另一个精细胞与中央细胞的两个极核融合，形成 初生 核。 17．土壤干燥N肥少，可促进 花的分化；土壤中N肥多，水分充足，可促进 花分化。 18．雌雄同株异花的植物花芽分化时，通常 花的发育要早于 花。 19．矮壮素能抑制 花的分化。三碘苯甲酸抑制 花的分化。 20．可育花粉内含物中 、 特别是 的含量较高。 21．花粉的识别物质是 ，雌蕊的识别感受器是柱头表面的 。 22．引导花粉管定向生长的无机离子是 。 23．元素 对花粉萌发和花粉管的伸长有显著的促进效应。 24．孢子体型不亲和发生在 ，表现为花粉管不能穿过柱头，而配子体型不亲和发生 在 ，表现为花粉管生长停顿、破裂。 25．在育种工作中，一般用 、 和 等条件来暂时保存花粉。 26．柱头的表皮覆盖着一层亲水的 ，不仅能粘着花粉粒，更是柱头与花粉相互 的 “感应器”。 27．受精后子房中 含量剧增是引起子房代谢剧烈变化的原因之一。
第十一章植物的生殖生理 一、英译中(Translate) 1、vernalization（） 2、floral induction（） 3、short-day plant（） 4、sex differentiation( ) 5、mentor pollen（） 6、expressed（） 7、photoperiodism（）8、anthesin（） 9、recognition（）10、electrotropism（）11、pantothenic（）12、nonphotoinductive cycle（）13、critical dark period（）14、long-night plant（）15、demethylation （）16、transmitting tissue （）17、slocus glycoprotein （）18、receptor-like protein kinase（） 二、中译英(Translate) 1、幼年期（） 2、单性结实（） 3、光周期诱导（） 4、受精作用（） 5、识别（） 6、感受（） 7、决定（） 8、脱春化作用（） 9、春化素（） 10、长日植物（） 11、花形成（） 12、成花素（） 13、同源异形（） 14、化学杀雄（） 15、群体效应（） 16、夜间断（） 17、泛酸（） 18、干性柱头（） 19、花粉外衣（） 20、黄酮醇（） 21、雌蕊类伸展蛋白（） 22、引导组织特异糖蛋白（） 23、自交不亲和性（） 24、复等位基因（） 25、配子体型不亲和性（） 三、名词解释(Explain the glossary) 1、单性结实 2、春化作用 3、长日植物 4、短日植物
第九章植物的生殖生理 一、名词解释 1. 春化作用 2. 光周期 3. 光周期现象 4. 长日植物 5. 短日植物 6. 日中性植物 7. 光周期诱导 8. 诱导周期数 9. 临界日长 10. 临界夜长 11. 光敏色素 12. 集体效应 13. 春化解除 14. 花熟状态 15. 同源异型突变 16. 春化处理 17. 光周期效应 二、填空题 1. 根据冬小麦春化所要求的温度不同 , 可将冬小麦分为、和 三大类型。 2. 根据植物对日照长短要求不同可将植物分为、和。 3. 植物能感受环境条件的刺激而诱导开花时所必需达到的生理状态称为。 4. 光周期诱导比光合作用所要求光照强度要。 5. 根据光周期理论 , 对菊花进行处理 , 就可使菊花提前开花 , 对菊花进行 处理 , 就可使菊花延迟开花。 6. 光敏色素分布于除以外的低等和高等植物中。光敏色素是由和两部 分组成，部分具有独特的吸光特性。 7. 高比值 Pfr/Pr 促进植物开花 , 抑制植物开花。 8. 各主要农作物中, 长日照植物有、、短日照植物
有、。 9. 小麦的冬性愈强要求春化的温度愈 , 时间愈。 10.C/N比理论认为 , C/N比值大时 , 植物开花 , C/N比值小时 , 植物开花。 11. 在昼夜周期下 , 在其暗期中间用红光进行闪光 , 则促进开花 ,抑制开 花。 12. 植物感受光周期剌激的部位是 , 发生光周期反应的部位是。 13. 关于光敏色素的作用机理有两种假说 : 和。 14. 长日植物南种北移 , 生育期；北种南移 , 生育期；短日植物南种北移 , 生育期；北种南移 , 生育期。 处15．植物生长物质影响瓜类的性别分化 , 用生长素处理 , 则促进增多 , 用 GA 3理 , 则促进的增多。 16．为延长花粉的贮藏时间 , 多数植物的花粉均要求相对湿度和o C 的温度条件。 17. 黄化幼苗的光敏色素含量比绿色幼苗。 18．影响植物成花诱导的外界条件主要是和。 19. 植物接受低温春化的部位一般是。 20. 一般来说 , 植物处于适宜的光周期下 , 多开花 , 处于非适宜的光周期下 , 则 多开花。 21. 矮壮素能抑制花的分化 , 三碘苯甲酸及马来酰肼则抑制花的分化。 22. 要想使梅花提早开花 , 可提前对正常生长的梅花进行处理。 23．用不同波长的光间断暗期的试验表明 , 无论是抑制SDP开花或是促进 LDP 开花都是光最有效。 24. 能诱导长日植物成花的最长暗期称为______，长日植物必需在______于这一暗期的条件下 才能开花。 25. 中断暗期以照射____光最有效，若立即再照射____光，则可消除中断暗期的效应。 26. 低温促进植物开花的现象称为______，植物感受低温的部位是_____。 27、目前认为，植物体内存在三类光形态建成的光受体，它们是、和。 28. 除低温外，、和也是通过春化作用的重要因素。 29．白天，型的光敏素的转变为型光敏素。其中具有生理活性的是型光敏素。 30．授粉时，花粉的数量，其萌发和花粉管生长就快，这种现象称为。
第八章植物的生殖生理 【主要教学目标】 ★掌握春化作用的概念和基本特点； ★掌握光周期的主要特点及光周期理论在农业上的应用； ★了解植物性别的分化和受精生理。 【习题】 一、名词解释 1．春化作用 2.光周期与光周期现象 3．光周期诱导 4．临界日长5．临界暗期 6.长日植物 7．短日植物 8.日中性植物 9.春化处理 10．去春化作用 11．诱导周期数 12. 花熟状态 13．花粉识别蛋白 14．花粉的群体效应 二、填空题 1．影响花诱导的主要外界条件是和。 2．春化现象最先是发现的。提出成花素学说的学者是。 3．小麦的冬性愈强要求春化的温度愈。 4．植物接受低温春化的部位是。 5．光周期现象是和在研究日照时数对美洲烟草（马里兰猛象）开花的影响时发现的。
6．植物光周期的反应类型可分为3种：、和。 7．据成花素学说，SDP在长日下由于缺乏而不能开花，LDP在短日下由于缺乏而不能开花。 8．根据C/N比理论，C/N比值小时，植物就花，C/N比值大时，植物就花。 9．要想使菊花提前开花可对菊花进行处理，要想使菊花延迟开花，可对菊花进行处理。 10．SDP南种北引，则生育期，故应引用种；LDP南种北引，则生育期，故应引用种。 11．一般来说，短日照促使短日植物多开花，长日植物多开花；长日照促使长日植物多开 花，短日植物多开花。 12．矮壮素能抑制花的分化。三碘苯甲酸抑制花的分化。 14．我国处于北半球，夏天越向北越是日夜。 15．暗期后半段，高比例的P fr /P r 促进植物成花，抑制植物成花。 16．要想使梅花提早开花，可提前对正常生长的梅花进行处理。 17．可育花粉和不育花粉在内含物上的主要区别是、和的多少或有无。 18．雌蕊的识别感受器是柱头表面的。 三、选择题 1．冬小麦经过春化作用后，对日照要求是：（）
第八章植物的生殖生理 本章内容提要： 完成幼年期生长的植株的开花，还受到环境条件的影响，其中低温和光周期是成花诱导的主要外界条件。 一些二年生植物和冬性一年生植物的成花需要低温的诱导，即春化作用。光周期对植物成花同样具有重要影响，植物对光周期的反应类型主要分为三类：短日植物、长日植物和日中性植物。 光敏色素参与了植物的开花过程，P fr/p r的相对比值影响植物的成花过程，短日植物的成花在暗期前期要求“高P fr反应”，在暗期后期要求“低P fr反应”，长日植物与此相反。 春化处理和光周期的人工控制，可调节植物的开花时期，春化和光周期理论在农业生产中有重要利用价值。 植物花器官的形成和性别分化受环境影响较大。 花粉能否正常萌发和受精取决于花粉和柱头之间的亲和性，人为干预可打破不亲和性。外施生长素类调节剂可诱导单性结实。 第一节春化作用 大多数植物都有一个共同点，就是在开花之前要达到一定年龄或是达到一定的生理状态，然后才能在适宜的外界条件下开花。 植物开花之前必须达到的生理状态称为花熟状态 (ripeness to flower state)。植物在达到花熟状 态之前的生长阶段称为幼年期 (juvenile phase)。 处于幼年期的植物，即使满足其成花所需的外界条件也不能成花。已经完成幼年期生长的植 物，也只有在适宜的外界条件下才能开花。外界条件主要特征表现为温度高低和日照长短。 1、春化作用及植物对低温反应的类型 早在19世纪人们就注意到低温对作物成花的影响。如小麦和黑麦的有些品种需要秋播 -“冬性”品种；有些则适应春播--“春性”品种。 如果将冬性品种改为春播，则只长茎叶，不能顺利开花结实；而春性品种不需要经过 低温过程就可开花结实。在一些高寒地区，因严冬温度太低，无法种植冬小麦。前苏联的李森 科 (Lysenko) 将将吸涨萌动的冬小麦种子经低温处理后春播，可在当年夏季抽穗开花，遂将这 种方法称为春化，意指冬小麦春麦化了。 低温促进植物开花的作用称为春化作用（vernalization）。我国北方农民很早就应用 了“闷麦法”，即把萌发的冬小麦种子闷在罐中，经过在0～5℃低温处放置40～50d 处理后， 就可在春季播种，当年获得收成。