QTL 定位方法
分子标记技术和数量遗传学的发展，使得分子遗传学与数量遗传学相互渗透和融合，从而形成了一个新的研究领域—分子数量遗传学（Molecular Quantitative Genetics）。分子数量遗传学研究的内容，就是借助分子标记，采用适当的统计分析方法明确QTL 在染色体上的位置及其效应。而QTL 定位的原理是：利用适当的分离群体，构建较高密度的、分布较均匀的、覆盖全基因组的分子标记连锁图。根据遗传连锁的基本遗传学原理，对分离群体中单株的标记基因型和性状的表型值进行一定的统计分析，将决定数量性状的QTL 定位在分子标记连锁图中。目前，QTL 定位的方法主要有单标记分析法（Edwards et al, 1987），区间作图法（Lander and Botstein, 1989）和复合区间作图法（Zeng, 1994）等。
单标记法（Single marker analysis）是最简单的分析标记与性状关联的方法，包括以标记为基础的分析方法（Marker-based analysis, MBA）和以性状为基础的分析方法（Trait-based analysis, TBA，Lebowitz et al., 1987）。前者利用每个标记位点不同基因型间的性状均值差异，以传统的单因素方差分析法测验被研究的数量性状在标记基因型间的差异显著性。对于一个作图群体而言，任意标记位点具有三种基因型（F2群体）或两种基因型（回交群体、重组自交系、双单倍体系），分析每一基因型个体的数量性状均值的差异，并进行F 测验，当F 测验显著时，则表明该标记位点可能与一个或多个QTL 连锁。利用这种方法进行的数量性状分析，既简单又符合QTL 定位的基本统计原理，且不需要完整的分子标记连锁图，是定位QTL 的最为有效方法。但不足之处是不能准确估计QTL 的位置，且往往会低估其遗传效应。以性状为基础的分析方法的原理是假定因选择而使数量性状的高表型个体中的QTL 增效等位基因和低表型个体中的QTL 减效等位基因的频率增加，当QTL 的等位基因与某一标记基因连锁时，会因相互关联而导致高、低表型个体间标记基因频率的差异。Lebowitz 等（1987）提出了3种试验设计用于这类以性状为基础的QTL 分析。这类方法的优点是较适合于同育种和选择试验相结合的分析研究。单标记法在20世纪80年代初应用的较多。
区间作图法（Interval Mapping, IM）原理是以饱和连锁图谱为基础，以正态混合分布的极大似然函数和线性回归模型对目标性状作全基因组扫描，对任意两个相邻标
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记位点及其间任一位点上是否存在对该性状有效应的位点进行判别。各位点对性状的效应大小由似然值（LOD 值）指示，根据似
然值描绘的曲线图确定QTL 可能的染色体位置。LOD 值等于机率（OR, odds ratio）的常用对数，OR实质上为两个相邻标记
位点及其间任一位点存在QTL与不存在QTL 的概率之比。此方法具有以下优点∶1）利用相邻标记的信息，从而可以获得该区间所有位点与QTL 的最大连锁信息进而可以完成整个基因组任意
位点的测试；2）通过LOD 支持区间确定QTL 的存在位置；3）检测QTL 所需的个体数相对较少；4）若一条染色体上只存在一个QTL，则QTL 的定位和估计是比较准确的。此方法可以
同时利用两个相邻标记的分离信息，定位的QTL 较单标记分析
定位的位置准确，因而得到广泛的应用（Paterson et al., 1988; Yano et al., 1997; Tanksley et al., 1992; Li et al., 1995; Yu et al., 1997）。虽然区间作图法与单标记分析法相比具有明显的优点，但它仍然存在一些问题：1）区间内任意三点测验并不是独立于区间外的，它受其他位点的影响，即使某一区域没有QTL，但于其附近区域的QTL 效应，在原本不存在QTL 的地方可能被确定存在一个QTL；2）如果一条染色体存在多个QTL，这种估计QTL 的方法将产生偏差；3）每次只用两个标记来检
测，影响了检测效率。
复合区间作图（CompositeInterval Mapping, CIM）是在区间作图的基础上发展起来的（Zeng, 1994）。选择多个可能的QTLs 作为背景干扰进行分析，求出特定QTL 与性状间的偏回归系数来判断QTL 存在与否。此法充分利用统计控制，使一个区间的测定不受定义区间以外的其它标记和QTL 影响，减少了剩余方差，提高了检测QTL
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的能力。不足之处在于该法可能使统计量的测验显著水平降低，影响QTL 检出效率。在复合区间作图法的基础上，有不少学者
进一步提出了改进和创新，其中浙江大学朱军教授领导的研究小组作了富有成效的工作，提出了用随机效应的预测方法获得基因型效应及基因型×环境互作效应的QTL 定位分析方法，还给出了发育性状的条件QTL 定位分析方法，进而提出了包括加性效应、显性效应、上位性及其与环境互作效应的混合线性模型复合区间作图法（Multiple-trait Composite Interval Mapping,
MCIM, Zhu, 1995; Shi et al,1997; Yan et al, 1998; Yan et al, 1999; Zhu and Weir, 1998; Wang et al, 1999）。其中，Wang等（1999）开发的基于混合线性模型的复合区间作图方法，可以分析DH 或者RIL 群体加性和加性×加性上位性的各项遗传主效应及其与环境互作效应，并可以扩展到分析具有加×加、加×显、显×显上位性的各项遗传主效应及其与环境互作效应的QTL。应该说，迄今为止，复合区间作图法仍然是应用最为广泛的方法之一。值得提及的是，不管是单标记法、区间作图方法还是复合区间作图法，对效应较大的QTL 分析结果都具有较好的同一性，表明这些方法都是可行的。
针对QTL 定位的研究大多只局限于分析数量性状在个体发育中某个时期的表现的缺点，Wu 等(1999)提出了一种新的QTL 定位策略和方法，即动态定位法(Dynamic Mapping)。利用该法进行的以水稻分蘖为模式性状的研究结果表明，它可有效地利用性状发育过程中的遗传信息，大幅度提高QTL 定位的灵敏度和准确度，从而使QTL 定位研究进入到发育数量遗传学这个新领域。
QTL作图软件有多种，其中以Windows QTL Cartographer V2.0和Mapmaker/QTL及QTLmapper 1.6的使用广泛。
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