饶东云复习资料
第一章
1.作物的概念
指由野生植物经人类不断的选择、驯化、利用、演化而来的具有经济价值的栽培植物。
2.作物的分类按生物学特性分类
?按作物感温特性
喜温作物：稻、玉米、高粱、棉花、大豆等。
耐寒作物：小麦、大麦、黑麦、油菜、蚕豆等。
?按光周期反应特性
长日照作物：小麦、大麦、黑麦、油菜、蚕豆等。
短日照作物：稻、玉米、高粱、棉花、大豆等。
日中性作物：荞麦、豌豆等。
?按光合作用CO2同化途径
碳3作物：稻、麦、大豆、棉花、油菜、蚕豆等。
碳4作物：玉米、高粱、甘蔗、四倍体黑麦草等。
?按作物感水特性
水生作物：莲藕、菱、萍等。
喜水作物：水稻、茭瓜等。
耐涝作物：高粱、麻等。
耐旱作物：粟、棉花等。
?按播种收获季节分类
?按播种季节
春播作物：棉花、春玉米、春小麦等。
夏播作物：水稻、大豆、花生、夏玉米等。
秋播作物：小麦、大麦、油菜、蚕豆等。
?按收获季节
夏收作物：小麦、油菜、大麦、蚕豆、马铃薯等。
秋收作物：水稻、玉米、棉花、大豆、花生、甘蔗、甘薯等。?按学科分类
?大田作物。
?园林作物。
作物栽培学研究的作物一般指大田作物
作物栽培学对大田作物的分类
大田作物一般分3个大类8个小类。
第2节作物栽培学的内涵与作用
一、作物栽培学的概念
指研究作物生长发育规律、环境变化规律和栽培管理规律及其三者之间的相互关系的一门科学。
?作物生长发育规律
作物生长与发育、产量与品质形成的形态建成与生理生化规律。
?环境变化规律
温、光、湿、气、矿质元素等的季节变化与区域变化规律及其对作物生长发育的影响
?栽培管理规律
播栽期、密肥水、化学调节物质对作物生长发育的效应及其与环境的耦合关系。
二、作物栽培学的研究目标
依据前述三大规律，采取栽培措施，使各生产要素合理组合，以达到作物生产优质、高产、高效、安全、生态目的，使投入发挥最佳的经济和生态效益
三、作物栽培学的特点
?研究对象为群体
作物栽培学研究的是群体，并非个体。解决群体的个体间在争夺光、温、水、肥、气中所存在的矛盾，发挥作物的最大增产、优质潜能及最大生态效益。
?综合很强
重点研究的是良法，解决良种与良法的配套、区域环境与良法的配套，处理茬口的衔接和作物生产对环境的影响等问题。
?应用性强
作物栽培学具有实用性、可操作性、针对性、灵活性以及发展性的特征。
四、作物栽培学的地位与作用
?农业科学是国民经济发展的基础学科，作物学是现代农业科学发展的基础，作物栽培学是作物学的二级学科。
?作物栽培学关系到我国十几亿人吃饭穿衣的大问题，对社会稳定均起着十分重要的作用
第二章
二、作物生长与发育
作物生命周期分生长和发育两种基本现象。
?生长(growth)
指作物体积增大、重量增加、器官数量增多的过程。
生长是通过细胞分裂和伸长来完成的，包含营养体和生殖体的生长；是一个数量变化过程，同时伴随植株形态的规律性变化。
?发育(development)
指作物体内发生的一系列质变过程。如从叶原基分化到长成一张成熟叶的过程是叶的发育；由茎端分生组织形成花原基，进而转化为花蕾和开花是花的发育。
发育的结果是植株根、茎、叶和花、果实、种子的形成。
作物生活中生长和发育是交织在一起进行的，有时很难区分。
?生长与发育的关系
统一关系：
生长是发育的基础，没有生长的物质基础就没有发育。如停止生长的细胞就不能完成发育。
发育分化更多的新器官，又促进了生长，没有发育也就没有进一步的生长。
生长与发育对环境条件要求不同，对生长有利，不一定对发育有利。如低肥对生长不利，而加快了发育。
第2节作物的种子及其萌发
一、作物种子分类
作物生产用的种子是泛指用于繁殖下一代的材料，包括3类器官。
植物学种子：由胚珠发育而成。如豆类、麻类、棉花、油菜、花生的种子。
果实：由子房等发育而成。如水稻的颖果。
营养器官：如甘薯块根，马铃薯块茎，甘蔗茎节等
二、作物种子的结构
种子一般包括种皮、胚和胚乳3部分。
种皮：种子外面的保护组织。
胚：由受精卵发育而成的幼小植物体，一般可分为胚芽、胚轴、胚根和子叶4个部分。
胚乳：营养物质贮存的部分。有的种子有，如水稻、小麦、荞麦；有的种子则没有，营养物质贮存在子叶内，如棉花、油菜、大豆、花生。
三、作物种子萌发过程
种子的萌发(germination)分为吸胀、萌动和发芽三个阶段。
吸胀：种子内有机亲水胶体吸收水分的物理过程。
萌动：种子内一系列代谢活动恢复的生理生化过程。
发芽：胚根、胚芽突破种皮的生长发育过程。禾谷类作物将根长一粒谷、芽长半粒谷作为发芽标准。四、种子发芽的条件
含淀粉较多的禾谷类种子吸收自身重量40%-60%的水，含蛋白质多的豆类种子吸收自身重量的120%-180%水，才能萌发。
?氧气
种子内淀粉、蛋白质、脂肪水解需要氧，缺氧进行无氧呼吸，导致乙醇中毒。氧不足，根系生长受抑制
?温度
种子萌发也有其最低温度、最适温度和最高温度。不同作物不同，小麦分别为3-5、15-31、30-43℃，水稻分别为10-12、30-37、40-42℃。
?光照
大多数大田作物种子的萌发不受光照的影响，但有部分作物受光影响。烟草和莴苣种子需光，番茄、茄子、瓜类、苋菜种子需暗。红光可破除休眠，而蓝光尤其是远红外光却抑制种子萌发。
五、种子的寿命和休眠
?种子寿命
种子寿命是指种子从采收到失去发芽力的时间。一般贮存条件下，多数种子的寿命为1～3年，少数种子达6～11年。
?种子休眠
种子休眠是指在适宜萌发的条件下，种子和供繁殖的营养器官暂时停止萌发的现象。分初生休眠和次生休眠2种情况。
初生休眠：指种子在生理成熟时或收获后立即进入休眠状态。大多数作物种子为初生休眠。
次生休眠：指种子在正常情况下能萌发，遇上不利环境条件的诱导便转入休眠状态。
很多野生植物的种子具备次生休眠特性。
?种子活力的鉴别方法
组织还原力法：用0.1-1%三苯基氯化四唑测定种子，活种子有呼吸，遇三苯基氯化四唑后其胚呈红色，而死种子不着色。
原生质着色力法：用0.1%靛蓝洋红测定种子，活种子胚不着色，而死种子胚着色或全部染上色。
细胞萤光法：用紫外线萤光灯照射纵切的种子，有生活力种子能发出蓝色、蓝紫色等萤光，而无生活力种子为黄色、褐色或无色。
一、作物根系及其生长发育
（一）根系的类型
作物的根系由初生根、次生根和不定根演变而成，根据有无主根，分为须根系和直根系2类。
?须根系
单子叶作物（水稻、小麦、玉米等）为须根系，由种子根（或胚根）和近地表之下茎节上发生的次生根（也称不定根、节根或冠根）组成。
?直根系
双子叶作物（棉花、油菜、大豆等）为直根系，由粗大的主根（胚根）和一些细小的分枝侧根组成
（二）根系的生长
?单子叶作物
单子叶作物种子萌发后首先长出初生根（胚根），随植株长大，依次从近地表之下茎节上长出次生根。
初生根和次生根生长到一定程度，其上再长出分枝根。
?双子叶作物
双子叶作物种子萌发后首先长出主根（胚根），随植株长大，从主根上依次长出侧根。
侧根生长到一定程度，其上再长出细根
二、作物茎及其生长发育
（一）茎的组成
作物的茎由节和节间组成，节上着生叶和腋芽（或花芽）。
?单子叶作物的节间
单子叶作物（如稻、麦）下部节间一般不伸长，称为分蘖节；上部少数节间伸长，称为伸长节间。
水稻、小麦等作物的伸长节间中间是空心的，玉米等作物的伸长节间中间是实心的。?双子叶作物的节间
双子叶作物（如棉花）节间一般都伸长，节间中间是实心的。
（二）茎的生长
茎秆的高度取决于节间数和节间的长度，茎主要靠节间居间分生组织分裂和体积扩大，使每个节间伸长而逐渐长高。
单子叶作物居间分生组织一般在节间基部，双子叶作物在茎尖顶端。
节间生长一般分为组织分化、伸长长粗、物质充实和物质输出4个时期。
组织分化：分化形成茎内输导、机械等组织。节间急速伸长、长粗。
物质充实：机械组织厚壁细胞中纤维素、木质素充实，薄壁细胞中积累淀粉。
物质输出淀粉、脂肪和蛋白质降解，以糖和氨基酸向外转运
三）影响茎生长的因素
温度：适宜的高温条件下节间伸长较快。
光照：日光中的紫外线有抑制节间伸长的作用。在群体较大条件下，光照不足，植株串高就是这个道理。
营养：氮肥促进节间伸长。
激素：赤霉素GA3促进节间伸长，矮壮素CCC抑制节间伸长。
三、作物的分枝
（一）分枝的类型
作物具有分枝特性，水稻、小麦、棉花、油菜、花生、大豆等作物较强，玉米、烟草、芝麻等作物较弱。
分枝都是由节上叶腋内的腋芽发育而来的。
水稻、小麦等作物的腋芽将发育成为一个独立的茎秆，称为分蘖。
棉花等作物的腋芽，有的发育成为枝条（营养枝、果枝），有的直接转化为花芽（花）（二）影响分枝的因素
密度：种植密度越大，分枝越少。
营养：氮肥越多，分枝越多。
激素：赤霉素GA3抑制水稻分蘖。
品种：有的分枝能力强。
顶端优势：顶端优势弱，分枝多
（一）叶的组成
?单子叶作物
单子叶作物的叶至少由叶片和叶鞘2部分组成，有些作物，如水稻还有叶枕、叶
耳和叶舌。
四、作物叶及其生长发育
?双子叶作物
双子叶作物的叶至少由叶片和叶柄2部分组成，有些作物，如棉花、大豆还有托叶
（二）叶的生长
叶起源于茎尖基部的叶原基。叶原基发生于茎生长点的某些细胞的分化。在茎生长点转化为生殖生长前，可以不断分化叶原基，前后两个叶原基出现的间隔时间称为分叶间隔（plastochrom）。
叶原基长成叶，一般分为顶端生长、边缘生长和居间生长3个阶段。顶端生长分化叶轴（原始叶柄/叶鞘和叶片），边缘生长形成叶的雏形，居间生长使叶长大至成熟。
禾谷类作物居间生长的结果使叶片和叶鞘迅速伸长，从下位叶的叶鞘内抽出。前后两个叶片叶尖出现的间隔时间称为出叶间隔（phyllochrom）或出叶周期。
出叶间隔对指导禾谷类作物生产意义重大，对双子叶作物而言则没有太大价值。
叶片平展后即可进入光合作用，定型不久后达到高峰.
叶片光合物大部分外输，从开始输出光合物到失去输出能力的间隔时间称为叶的功能期。
（三）影响叶生长的因素
温度：温度主要影响出叶间隔，温度越高，出叶间隔越短。
营养：氮肥主要促进叶柄/叶鞘变长、叶面积增大。
（二）花（穗）分化
?禾谷类作物幼穗分化
禾谷类作物幼穗分化开始较早，稻、麦作物一般在主茎拔节前后开始幼穗分化。?双子叶作物花芽分化
棉花2-3叶期花芽分化，大豆无限结夹品种第1复叶全展开花芽分化，油菜10多叶时花芽分化，花生3片真叶时花芽分化。
（三）开花、授粉和受精
?开花
开花是指花朵张开，已成熟的雄蕊和雌蕊（或两者之一）暴露出来的现象。
开花习性
同一株上的顺序：主茎先开花，然后为一次分枝（蘖），二次分枝（蘖）
同一花序上则有三种顺序：
①下部花先开，然后向上，如棉花、油菜、花生、豆类等；
②中部先开，然后向上向下，如小麦、大麦、玉米等；
③上部先开，然后向下再向上，如水稻、高梁等。
开花时间：一般从早晨到下午5时左右开花，但高粱是从半夜到凌晨。
花期：禾谷类作物小于10天，豆类作物15-70天，油菜25-50天，棉花50-
60天，花生50-120天。
?授粉
成熟的花粉粒借助于外力的作用从雄蕊花药传到雌蕊柱头上的过程，称为授粉。
自花授粉作物：具自交亲和性，可以进行自花授粉，完成受精过程。如水稻、小麦、大麦、大豆、花生等。
异花授粉作物：具自交不亲和性，不能进行自花授粉，完成受精过程。如白菜型油菜、向日葵等。
常异花授粉作物：具有自交亲和性，可以进行授粉，但异交率通常在5%以上，有的高达40%。如甘蓝型油菜、棉花、高粱、蚕豆等。
?影响开花授粉受精的因素
气候是主因。天气晴朗，有微风，有利于作物开花传粉和受精。如果遇阴雨天，对传粉不利。
硼能提高花粉发芽，促进花粉管伸长。受精时植物体内氮素水平合适，则受精过程完成迅速。
提高CO2的浓度和喷施茉莉酸类植物生长调节剂能促进水稻的开花。
七、作物营养生长与生殖生长
1、概念
作物的根、茎、叶、花、果、种子等各个部分称为器官，其中根、茎、叶称为营养器官，花、果、种子称为生殖器官。营养器官生长称为营养生长，生殖器官生长称为生殖生长。
2、营养生长与生殖生长的关系
依存关系：作物没有一定的营养生长期，通常不会开始生殖生长。如小麦春性品种要长到5-6叶才开始穗分化；玉米早熟品种要长到6叶才开始雄穗分化；棉花2-3叶花芽分化；油菜极早熟品种3-5叶花芽分化。
竞争关系：营养生长过旺，生殖生长推迟和削弱；相反，生殖生长提早和增强。如水稻花后，营养生长过旺，籽粒灌浆减弱，粒重降低由于营养生长与生殖生长之间存在既统一又矛盾的关系，二者必需保持平衡。
常用氮代谢（N元素含量）表示营养生长状况，表示碳代谢（淀粉+糖含量）生殖生长状况，因此用碳氮比作为营养生长与生殖生长是否平衡的指标。
碳氮比（C/N）：植株体淀粉和糖总含量与N含量的比值。
八、作物器官生长的相关性
1、地上部生长与地下部生长的关系
依存关系：“根深叶茂”、“繁叶根深”。因为二者之间存在物质交换。
根吸收矿质元素和水→地上部，地上部有机营养物质→根系；
根合成细胞分裂素、赤霉素、脱落酸→地上部，地上部合成维生素、生长素→根。
竞争关系：地上部生长过旺，地下部生长削弱；相反，地下部生长增强。
由于地下部分与地上部分之间存在既统一又矛盾的关系，二者必需保持平衡。
常用根的干重表示地下部生长状况，除根以外器官的总干重表示地上部生长状况，因此用根冠比作为地下部生长与地上部生长是否平衡的指标。
根冠比（根/冠）：植株根系干重与地上部干重的比值。
2、器官之间的同伸关系
禾谷类作物叶蘖同伸关系：水稻和小麦主茎N叶出生时，在N-3叶的叶腋内出现分蘖（分蘖第1叶抽出）。
禾谷类作物叶片、叶鞘和节间的关系：
水稻和小麦：
N叶叶片抽出≈N叶叶鞘伸长
N叶叶片抽出≈N+1叶叶片伸长
水稻：
N叶叶片抽出≈（N-1）至（N-2）节间伸长
小麦：
N叶叶片抽出≈N至（N-1）节间伸长
禾谷类作物叶根的关系：小麦和水稻第N叶叶片与N-3叶节发根为同伸器官
禾谷类作物叶穗的关系：小麦、水稻、玉米等谷类作物幼穗分化与出叶存在一定的关系，可以用叶片出生数推测穗分化进程。常用的方法有：
叶龄法：作物主茎已出生的叶片数，即为叶龄。小麦常采用此法，春性品种5-6
叶期开始穗分化，以后每出一叶幼穗分化推进一期。
叶龄余数法：作物一生主茎总叶数减去已抽出叶数，即为叶龄余数。水稻常采用此法，叶龄余数3.5叶左右开始穗分化，以后每出0.5叶幼穗分化推进一期。
叶龄指数法：作物主茎已抽出叶数占一生总叶数的百分比，即为叶龄指数。玉米常采用此法。
第4节作物的群体结构
一、个体和群体的概念
作物的一棵单株称为个体；单位面积上所有单株的总和称为群体。
如果群体是由一种作物组成，称单作群体；由两种及以上作物组成，称为复合群体
群体结构指组成群体的单株数量、各个单株大小、分布、长相及动态变化等。
合理群体结构是指群体的大小、分布、叶色、长势、长相及其发展的动态变化，适合作物本身的特性和当地具体条件，从而保证群体中的个体发育健壮、群体稳健合理发展，群体的通风透光良好，光能利用充分，产量较高。
二、作物群体结构的内容
（一）群体大小
以禾谷类作物为例，包括基本苗数、茎蘖数、穗数、干物重和叶面积等。
（二）群体水平分布
指组成群体的个体在空间水平方向上的配置，包括株距、行距、带宽等。
三）群体垂直层次
指组成群体的个体器官在空间垂直方向的分布，包括叶片大小、角度的层次分布和植株高度等。
其分布一般可分为三层：
地下层：埋在土里的部分茎和根，如块茎和块根作物。
中层：地面上的第一层，主要是茎和部分叶子构成。
上层：由叶、花、果实及上部茎枝组成。
四）群体长相
指群体结构的外观表现。包括叶片姿态、叶色、生长整齐度和封行（垄）早晚等。（五）群体动态
指群体的大小、分布和长相随植株生长发育的变化。
一般包括4个方面的指标：叶龄、总茎数、干物质和叶面积的变化。
三、作物群体结构的性状
（一）群体数量性状
群体高度：多指群体从地面至最高器官着生的整体高度。如水稻株高指成熟期地面到穗顶的高度，不含芒。
群体密度：通常指单位土地面积作物群体的密集程度。如小麦基本苗数。
群体叶面积：指单位面积上所有个体的叶面积之和。
群体生物量：指群体内所有植株的鲜重或干重。
第5节作物生长分析
作物的干物质生产和积累是由作物的生长过程来实现的，通过对作物生长过程中，植株个体和群体生物产量的增长与增长速度、光合器官生产干物质能力的分析，可以描述作物生长的
数量变化及变化规律。这就是所谓的作物生长分析。
一、作物生长分析指标
1、作物生长率CGR（Crop growth rate）是指作物群体在单位时间内生物量的积累数，用来表示作物群体生长快慢。
2、叶面积指数LAI (Leaf area index)是指作物群体叶面积与土地面积的比值，即单位土地面积上作物群体叶面积。
3、净同化率NAR(Net assimilation rate)是指单位叶面积的作物生长率，用来表示单位面积的作物生长量。
、比叶面积SLA(Specific leaf area) 是指每克干叶的叶面积，用来表示单位干重的叶片所占叶面积的大小。
5、比叶重SLM(Specific leaf mass)是指单位叶面积所具有的干物质重量，用来描述叶片厚薄程度。
6、叶日积LAD(Leaf area Day)是指某一作物群体的叶面积指数与其持续时间的乘积：
LAD=LAI × D
其中：LAI 为叶面积指数，D 为持续的时间。
用来比较不同群体结构农田群体叶面积的大小和延续时间的长短。
叶日积较客观的反映出不同群体结构农田和作物不同生育期叶面积变化的差异，也可以用来比较作物不同生育期叶面积所占比例的大小。
在实际应用中，叶日积可以通过下式计算：
LAD = (L1 + L2 )/2×(T2-T1)
其中，L1、L2为前后两次测定的群体叶面积指数，T1 、T2为测定日期。
二、作物群体生物量积累
作物群体生物量的积累随着时间推移而不断变化。
在一个生长季，其积累过程一般循S形曲线。
S形曲线可以划分为
生产早期的“指数阶段”（E），
中期的“快速生长阶段”（G），
最后的“衰老阶段”（S）。
第三章作物产量与品质形成
第一节作物的产量及其形成
1、作物产量概念
作物产量包括两个层次上的概念
生物产量
经济产量
1.1 生物产量
作物在生长发育过程中生产和积累的有机物质总量。
一般指不包括根系（以根为收获产品的包括根系）的植株体总干物质的收获量。
光合作用效率和物质吸收效率是作物生物学产量的主要生理基础。
1.2 经济产量
作物栽培目的所需要的产品收获量。
——不同的作物所需收获的产品器官是不同的：
谷类、油料等作物以风干籽实为产品；
水果、瓜类作物以新鲜果实为产品；
蔬菜、绿肥作物以新鲜叶或茎、根为产品；
棉花以种子纤维和种子为产品
经济产量是生物产量的一部分，以籽实或果实为产品的作物经济产量所占比重较小，而以营养器官为产品的作物经济产量所占比重比较大。
1.3 经济系数
经济系数亦称收获指数（harvest index）。
指生物产量转化为经济产量的转化效率。
即：收获指数=经济产量/ 生物产量
公式表明
——在一定的生物产量下，收获指数越高，经济产量越高，植株群体积累有机物的利用价值越高；
——在相对稳定的收获指数下，适当提高生物产量可提高经济产量。
作物产量构成因素是决定产量高低的直接参数。
产量为单位面积上各产量构成因素的乘积。田间测产时，只要测得各构成因素的平均值，便可计算出理论产量。
● 2.1 产量构成的主要因素：（群体）
●禾谷类作物：单位面积穗数（株数×穗数/株）、每穗实粒数（每穗颖花数×结实率）、
粒重
●薯类作物：单位面积薯块数（株数×薯块数/株）、单薯重
●豆类作物：单位面积有效荚果数（株数×荚果数/株）、每荚果实粒数、粒重
●棉花：单位面积有效铃数（株数×铃数/株）、单铃重、衣分
●油菜：单位面积有效角果数（株数×角果数/株）、每角果实粒数、粒重
●茎用作物：单位面积有效茎数、单茎重
●叶用作物：单位面积有效叶数（株数×有效叶数/株）、单叶重
●根用作物：单位面积有效根数、单根重
● 3.2 干物质积累与分配
●作物产量形成的全过程包括光合器官、吸收器官及产品器官的建成，离不开干物质
的形成、运输、分配和积累。
●从物质生产的角度分析，作物产量实质上是通过光合作用直接或间接形成的，取决
于光合产物的生产、运输、分配与积累。
生物产量=光合面积×光合能力×光合时间－消耗
经济产量=生物产量×经济系数
=（光合面积×光合能力×光合时间－消耗）×经济系数
光合面积：包括叶片、茎、叶鞘及结实器官能够进行光合作用的绿色表面积，其中绿叶面积是构成光合面积的主体
光合时间：光合作用进行的时间
光合效率：指的是在单位时间内单位叶面积同化CO2的毫克数或积累干物质的克数在适宜范围内，光合面积愈大，光合时间愈长，光合效率又较高，光合产物非生产性消耗少，运输畅，分配利用较合理，就能获得较高的经济产量。
?作物的干物质积累动态遵循Logistic曲线(S形曲线)模式，即经历缓慢增长期、指数增长期或直线增长期和减慢停止期。
干物质的生产、运输、分配和积累随作物、作物的品种、生育时期及栽培条件而异
、作物的“源、库、流”理论
.1 源、库、流在产量形成中的功能概念
源（source）：是指产生和输出同化产物的器官或组织。
——一类是能进行光合作用并输出光合产物的绿色器官，如叶、茎、果皮等；
——一类是暂时贮存光合产物、继而向产品器官转运有机养分的非产品器官，如茎、果皮、种皮等。
库（sink）：是指消耗或积累同化物的器官或组织。
一类是最终接纳和贮藏有机养分的产品器官；
如籽粒、果实、花
一类是接纳有机养分进行代谢活动的器官；
如幼芽、幼叶、根系等
——一类是暂时接纳有机养分，继而转运有机养分给产品器官的非产品器官。
如茎、果皮、种皮
流（flow）：产量形成过程产量内容物（光合产物）由“源”向“库”转运和分配的能力（潜力）。
不能简单地视“流”为某些器官或部位，而应是“代谢势”
作物形成的生物产量和经济产量是“源、库、流”三者在一定生态条件下相互协调统一的结果。
产量源要素的调节
1.塑造适宜的光合面积
①适宜的最适叶面积指数和叶面积消长动态。
叶面积指数小于最适叶面积指数时，光合产物量随叶面积指数增加而增加；
②叶面积指数大于最适叶面积指数时，光合效率因叶层遮蔽而降低，因而光合产物量不
再增加或下降。