教案
华中师范大学生命科学学院
绪论
一植物生理学的定义和内容
研究植物生命活动规律和机理及其与环境相互关系的科学。
植物生命活动：从种子开始到形成种子的过程中所进行的一切生理活动。
植物生命活动形式：代谢过程、生长发育过程、植物对环境的反应
植物生命活动的实质：物质转化、能量转化、信息传递和信号转导、形态建成、类型变异
1 物质转化体外无机物[H2O、CO2、矿质（根叶）]→体内有机物[蛋白质核酸脂肪、碳水化合物] →体外无机物[CO
2 H2O]→植物再利用
2 能量转化
光能（光子）→电能（高能电子）→不稳定化学能（ATP，NADPH）→稳定化学能（有机物）→热能、渗透能、机械能、电能
3 信息传递和信号转导
[1]物理信息：环境因子光、温、水、气
[2]化学信息：内源激素、某些特异蛋白（钙调蛋白、光敏色素、膜结合酶）
[3]遗传信息：核酸
信息传递：信息感受部位将信息传递到发生反应部位的过程（干旱，根系合成ABA到叶片，使气孔关闭）。指环境的物理或化学信号在器官或组织上的传递。
信号转导：单个细胞水平上，信号与受体结合后，通过信号转导系统，产生生理反应。是指细胞水平上的传递。
4 生长发育与形态建成
种子→营养体（根茎叶）→开花→结果→种子5 类型变异：植物对复杂生态条件和特殊环境变化的综合反应
相互关系：物质与能量转化是生长发育的基础；
物质转化与能量转化紧密联系，构成统一整体，统称为代谢；
生长发育是生命活动的外在表现；生长是指增加细胞数目和扩大细胞体积而导致植物体积和重量的增加；发育是指细胞不断分化，形成新组织、新器官，即
形态建成；
信息传递和信号转导是植物适应环境的重要环节。
植物生命活动的“三性”
v植物的整体性
v植物和环境的统一性
v植物的变化发展性
?植物生命活动的特殊性
1 有无限生长的特性
2 生活的自养性
3 植物细胞的全能性和植株的再生能力强
4 具有较强的抗性和适应性
5 植物对无机物的固定能力强
6植物具有发达的维管束v植物生理学的内容
1、代谢生理：水分代谢、矿质营养、光合作用、呼吸作用等
2、生长发育生理：种子萌发、营养生长生理、生殖生理、成熟衰老
3、环境生理（抗性生理）以上的基本关系光合、呼吸作用→生长、分化
水分、矿物质运输发育、成熟
(功能代谢生理) (发育生理)
↖↗
环境因子（抗性生理）(温、光、水、气)
二植物生理学的产生与发展
*甲骨文：作物、水分与太阳的关系
*战国时期：多粪肥田
*西汉：施肥方式
*西周：土壤分三等九级
*齐民要术：：“嫁枣”（使枣树干韧皮部受轻伤以增加地上枝条有机养料供应，利于花芽分化）轮作法、“七九闷麦法”
（一）孕育阶段：植物生理学未形成独立学科，即从16世纪至1840年矿质营养学说建立.
1627年荷兰 Van Helmont ，水与植物的关系;
1699年英国Wood Ward，营养来自土壤和水;
18世纪Hales，研究蒸腾，解释水分吸收与转运
1771年英国Priestley发现植物绿色部分可放氧;
1804年瑞士 De Saussure，灰分与生长的关系;
（二）科学植物生理学阶段
1、科学植物生理学的开端（17~18世纪）
1627年，荷兰 Van Helmont ，水与植物的关系
1699年，英国Wood Ward，营养来自土壤和水
18世纪，Hales,研究蒸腾，解释水分吸收与转运
1771年，英国Priestley发现植物绿色部分可放氧
1804年，瑞士 De Saussure，灰分与生长的关系
2、植物生理学的奠基与成长阶段（19世纪）
?1840年，德国Liebig建立矿质营养说。?1840年，Liebig的《化学在农学和生理学上的应用》一书问世，是利用化学肥料理论的创始人
●?和他同时代的法国学者G.Boussingault 建立砂培实验法
Liebig和 G .Boussingault工作是植物生理学成为独立学科标志
?1859年，Knop 和W﹒Pfeffer 用溶液培养法证明植物生长需要营养。
?1882，Sachs对植物生长、光合作用、矿质营养做了许多重要实验，使植物生理学形成一个完整的体系，出版第一本《植物生理学讲义》
?1902，Sachs弟子Pfeffer出版三卷本《植物生理学》，标志植物生理学作为一门学科诞生植物生理学奠基人： Sachs
植物生理学两大先驱： Pfeffer ，Sachs这个时期自然科学的三大发现，对植物生理学的发展产生了深远的影响：细胞学说；进化论；能量守恒学说
（三）现代植物生理学发展阶段
从20世纪至今，物理、化学等学科迅速发展以及先进技术（原子物理、计算机等）应用，对植物生理学从结构、功能、不同层次进行研究，产生了许多新概念、新观点，植物生理学进入了迅速发展时期。
◆1958，Sterward细胞全能性实验论证
◆1920年，美国学者W.W.Garner、H.A.Allard发现了植物光周期现象。
◆20世纪30年代到60年代相继发现了五大类植物激素；
◆50年代，美国学者M.Calvin 等采用14C示踪技术和层析技术，揭开了植物光
合碳循环（C3途径）之谜；
◆60年代末期，M.D.Hatch、C.R.Slack又发现了C4途径；
◆之后还发现了光呼吸、景天酸代谢途径以及光敏色素、钙调素等等。
三我国植物生理学发展概况
●起步晚，发展缓慢。解放后发展快，有了专门的研究机构和刊物，有些方面在
国际上研究较早和领先。
●古代有萌芽、近代有研究、当代有潜力、未来有优势
植生领域有国际影响的华人科学家及其成就
●1917年钱崇澍在国外刊物《植物学公报》（Batanical Gazette）发表了《钡、
锶及铈对水绵的特殊作用》的论文。是我国植物生理学的启业人。
●20世纪30年代初是我国植物生理学教学和研究的起始期。
●20世纪20年代末，罗宗洛（日）、汤佩松（美）、李继桐（日）先后回国,分别
在中山大学、武汉大学、南开大学建立了植物生理学教学和实验室，是我国植物生理学的奠基人.
●1941年汤佩松和王竹溪发表了“活细胞水分关系的热力学论述”
●李继侗首先发现光合作用瞬时效应
●殷宏章的作物群体生理、植物感光运动和磷酸化酶的研究
●沈允钢证明光合磷酸化中高能态存在
●汤佩松等提出的呼吸途经多样性的论证
●娄成后在植物细胞原生质的胞间运动、植物感应性及电生理等领域研究
●罗宗洛等对氮素营养及微量元素研究
●杨祥发发现蛋氨酸循环。
近年我国在国际植物生物学研究领域有影响力的主要工作
水稻基因组测序、功能基因组研究和转基因方面取得突破性进展；
以拟南芥为材料，在研究激素信号转导、光形态建成、胁迫反应、染色质和microRNA调节发育、生殖发育、代谢调控等植物生理的各个方面取得重要进展四、植物生理学的展望
（一）20世纪80年代以来发展特点
1 研究层次越来越宽广
?微观﹕群体→个体→器官→组织→细胞→亚细胞→分子→原子
?宏观﹕个体→群体→群落→生物圈
2 研究手段的现代化
3 学科间相互渗透
4 理论联系实际（二）我国植物生理学在国民经济中的任务
1、深入基础理论研究
细胞培养、组织培养的研究成功为遗传育种、植物繁殖提供了新技术
2、大力开展基础研究和应用生产研究
指导科学种田；针对我国西部干旱、沙漠化现状，应用植物生理学研究成果指导种草植树、保土防沙，改善生态环境。
（三）21世纪植物生理学的展望
1、植物生理学基础理论研究
物质转变、能量转变、信息传递
?“功能基因组”的研究：研究与调控机理、作物重要农艺性状（如抗旱、抗病、产量与品质）表达密切相关的基因功能及相互作用。
?从“基因表达”到“性状表达”的过程是复杂的生理生化过程，而植物生理学正是在不同水平上研究这些复杂生命过程及调控机理，是基因水平研究与性状表达之间的“桥梁”。
2、植物生理学的应用研究
*世界面临的五大问题：粮食、能源、资源、环境、人口都与植物生理学有关。
*组织培养技术、植物激素的应用
v植物生理学是一门基础学科，更是农业科学的基础理论，其最终目的是要运用理论去认识、改造自然，用于实践，造福人类，它为植物的栽培、改良与培育等提供了理论依据，并能不断地提出控制植物生长发育的有效方法。
应用研究：为植物生物技术、农作物耕作栽培、作物和经济植物新品种的培育、生态与环境保护、以植物为材料或对象的药物生产和食品加工贮藏等应用科学研究提供理论指导和技术支撑。
五、植物生理学学习方法
1 、辨证唯物主义观点
生理过程是一种矛盾运动;生理过程受内因和外因的影响
抓主要矛盾和矛盾的主要方面;事物是一分为二的
2 、实践的观点;
3、植物生命活动的“三性”
植物的整体性
植物和环境的统一性
植物的变化发展性
在国际上最有影响的美国植物生理学会从1989年起创立新刊 The Plant Cell以适应植物分子生物学迅速发展的需要。
植物生理学界的权威性综合刊物Ann.Rev.of Plant Physiology（植物生理学年评）在1988年改名为Ann.Rev.of Plant Physiology and Plant Molecular Biology （植物生理与植物分子生物学年评）。1999改为《植物生物学年评》（Ann.Rev.of Plant Biology）
本课程的重点：
植物的代谢生理:水分代谢、矿质代谢、光合作用、呼吸代谢以及有机物的运输过程和机理
植物生长发育的调控：生长物质的种类、特点、生理作用；光的形态建成；
植物生长发育生理:主要掌握生长的基本规律，花诱导、种子果实成熟生理。
本课程的难点：
植物细胞对水分的吸收机理；
植物细胞对矿质的吸收机理；
光合作用的机理；
呼吸代谢的多样性；
有机物运输的机理；
植物细胞信号转导；
光敏色素对形态建成的调控；
光周期及春化作用对开花的诱导
第一章植物的水分代谢
水分代谢过程: 吸收、运输、散失
【重、难点提示】6课时讲授
植物水分代谢的过程；细胞吸水的方式与原理；根系吸收和运输水分的动力；水势的概念及组成；气孔运动的机理；蒸腾作用的原理
第一节植物对水分的需要
一、水的生理生态作用
1、水是细胞质的主要成分（溶胶――凝胶）
2、水是代谢过程的反应物质
3、水是物质吸收和运输的良好溶剂
4、水维持细胞的紧张度，保持植物的固有姿态
5、水的理化性质给植物生命活动提供各种有利条件
6、水能调节植物周围的小气候：
以水调温以水调肥以水调气以水调湿
二、水分在植物体内存在状况
1 植物体的含水量：不同种类、器官、年龄不同
2 水分存在形式：自由水、束缚水
束缚水—-被原生质胶体吸附不易流动的水
特性：*不能自由移动，含量变化小，不易散失
*冰点低，不起溶剂作用
*决定原生质胶体稳定性
*与植物抗逆性有关
自由水—-在植物体内距离原生质胶粒较远、可自由流动的水。
特性：*不被吸附或吸附很松，含量变化大
*冰点为零，起溶剂作用
*与代谢强度有关
自由水/束缚水：比值大，代谢强、抗性弱；
比值小，代谢弱、抗性强
3 植物的需水量：植物每制造1克干物质所消耗的水量。休眠种子和越冬植物体内的自由水/束缚水比值低
第二节植物细胞对水分的吸收
植物细胞吸收水分的形式: 扩散、集流、渗透吸水(渗透作用吸水，有液泡细胞主要方式，是扩散和集流的整合)；吸胀吸水：亲水物质吸胀作用，没有液泡细胞
一、扩散
扩散作用—由分子的热运动所造成的物质从浓度高处向浓度低处移动的过程。
特点：顺浓度梯度进行；适于短距离运输（胞内跨膜或胞间）
二、集流：指液体中成群的原子或分子在压力梯度下共同移动的现象。
如：水在水管中的移动；水在木质部导管中的远距离运输
水从土壤溶液流入植物体。
特点：顺压力梯度进行；与溶质浓度梯度无关；通过膜上的水孔蛋白形成的水通道
水分进入细胞的途径：
A单个水分子通过膜脂双分子层的间隙进入细胞
B水集流通过质膜上水孔蛋白中的水通道进入细胞
水孔蛋白：又称水通道蛋白，质膜和液泡膜上的膜内在蛋白，特异的允许水分子通过（水通道半径大于水分子半径，小于最小的溶质分子半径）；能高效转运水分子；活性被磷酸化调节。
3类：质膜内在蛋白、液泡膜内在蛋白（分布最丰富，透水性最大）、根瘤共生膜上的内在蛋白
当2个NPA序列以不同方向的180度相对折叠时，则在脂双层中间形成狭窄的水通道，形如“水漏”－－“水漏模型”。
水孔蛋白的生物学意义：能高效转运水分子。
快速灵活的调节水孔蛋白的基因表达和转录水平，控制水孔蛋白的合成速度；
调控转录后水平，通过磷酸化和去磷酸化调节其活性；
外界环境和植物激素可诱导水孔蛋白基因表达。
三、植物细胞的渗透性吸水
渗透作用定义：水分从水势高的系统通过半透膜向水势低的系统移动的现象。
半透膜——只允许水等小分子通过，其它溶质分子或离子不易通过的膜。
（一）相关概念
1、自由能—-对生物而言，能用于生物做功的能。
2、化学势—-在恒温、恒压、其它组分不变的条件下，在无限大的体系中加入
1mol该物质引起体系自由能的改变量。 1mol该物质所含的自由能。
3、水的化学势—1mol水所含的自由能即为水的化学势。
4、水的偏摩尔体积-—一定温度和压力下， 1mol某溶液中加入1mol水后，该1mol
水所占的有效体积（Vw)，其具体数值随不同含水体系而定。
注：*1mol纯物质所占体积为摩尔体积V，水为18.0cm3
*1mol某物质在一个混合体系中所占的体积为偏摩尔体积V
5、水势水势(ψW)—每偏摩尔体积水在一个系统中的化学势与纯水在相同温度、压
力下的化学势之间的差。即每偏摩尔体积水的化学势差。
ψW=水的化学势?W–纯水的化学势?W0/偏摩尔体积VW
=Δ?W / VW
ψW单位：1巴（bar）=0.987 大气压（atm）=105帕（Pa）=0.1兆帕（MPa）
说明：水势是自由能的量度，水的自由能越多水势越大，纯水水势最大，为0；水总是从水势高处向水势低处流
*温度越高，水势越大；*压力越大，水势越大；*溶液越浓，水势越小
（二）植物细胞是一个渗透系统
细胞壁：透性膜
原生质层：质膜、细胞质、液泡膜组成，半透膜
细胞渗透作用的三种情况：
（1）细胞ψW 》外界ψW，细胞失水，质壁分离
（2）细胞ψW《外界ψW，细胞吸水，质壁分离复原
（3）细胞ψW = 外界ψW，细胞达渗透平衡植物细胞与外部溶液之间构成一个渗透
系统
质壁分离——植物细胞由于液泡失水而使原生质体和细胞壁分离的现象。质壁分离复原——发生了质壁分离的细胞吸水后使整个原生质体恢复原状的现象，或称去质壁分离。
四、细胞的吸胀作用吸水吸胀作用——亲水胶体吸水膨胀的现象。
1、风干种子的吸水（种子萌发时的吸水）
2、分生细胞(未形成液泡)的吸水过程
3、果实种子形成过程的吸水
水跨膜运输总结：
●通过单分子扩散和多分子集流两种方式。有液泡的细胞的渗透吸水和未形成液泡的
细胞的吸胀吸水是扩散和集流两种方式的组合。
●水分通过细胞膜的方向和速度不单纯决定于水分子浓度梯度或压力梯度，而是决定
于这两种驱动力之和，即依水势梯度而定。
植物细胞水势的组成：
Ψw = ψs + ψp + ψg + ψm
Ψs ：渗透势；Ψp ：压力势；Ψm ：衬质势；Ψg ：重力势
1、渗透势—-在某系统中，由于溶质颗粒的存在,而使水势降低的值，又叫溶质势。对一种溶液来说，ψw = ψs
对植物细胞来说，ψs主指液泡中细胞液溶质颗粒存在而降低的水势，ψs〈0，负值
ψs大小取决于溶质颗粒总数
1 M蔗糖ψs > 1M NaCl ψs （电解质）
测定方法：小液流法（用蔗糖液，它对细胞无毒，不易透过膜，粘度高，小液滴不易扩散，便于观察）
2、压力势 -—由于细胞壁压力的存在，而使水势发生的变化。（压力对水势的影响）（1）ψp 〉0，正常情况压力正向作用细胞，增加ψw
（2）ψp〈 0，剧烈蒸腾压力负向作用细胞，降低ψw
（3）ψp = 0，质壁分离时，壁对质无压力
3、重力势
重力势Ψg ——因重力存在使细胞水分自由能增加，提高水势的值，为正值。依水的高度、密度、重力加速度而定。
。当水高1米时，重力势是0.01MP，考虑到水在细胞内的水平移动，通常忽略不计。3、衬质势——由于亲水性物质和毛细管对自由水的束缚而引起的水势降低值
ψm 〈 0，降低水势
亲水物质吸水力：蛋白质〉淀粉〉纤维素
记住：*有液泡细胞，原生质几乎已被水饱和
ψm = --0.01 MPa ,忽略不计；Ψg也忽略水势公式简化为：ψw = ψs+ ψp
*没有液泡的分生细胞、风干种子胚细胞：ψw = ψm
*初始质壁分离细胞：ψw = ψs
*水饱和细胞：ψw = 0
（五）细胞水势与相对体积的关系
细胞吸水，体积增大、ψs 、ψp 、ψw 增大
细胞吸水饱和，体积、ψs 、ψp ，ψw = 0最大细胞失水，体积减小，ψs 、ψp 、ψw 减小
细胞失水达初始质壁分离ψp = 0，ψw = ψs 细胞继续失水，ψs 、ψp 可能为负ψw《ψs
（六）细胞间的水分移动
相邻两细胞间水分移动方向取决于两细胞间的水势差，水总是从水势高处流向水势低处，势差越大，流速越快。
第三节根系吸水和水分向上运输
一、根系吸水
（一）根系的吸水部位：根毛区
（二）根系的吸水途径
相关概念
共质体—-活细胞内的原生质体以胞间连丝互相连续在一起的整体系统。
质外体—-包括细胞壁、细胞间隙、导管、管胞等无生命部分组成的一个系统，又称自由空间，水分和溶质可在其中自由扩散。
根的质外体被木栓化和木质化的凯氏带分为两个区域。水分通过内皮层只有通过共质体或破裂的凯氏带。
注：根尖附近内皮层没有木栓化，易通过水分和矿质。
自由空间两个区域：凯氏带内，凯氏带外
1、质外体途径：移动快阻力小
2、跨膜途径：通过质膜液泡膜
3、共质体途径：通过胞间连丝，移动慢阻力大
（三）根系吸水的动力
两种：根压、蒸腾拉力
1 根压—- 由根系生理活动使液流从根部沿导管上升的动力，是主动吸水，需代谢能量。多数植物的根压为0.05－ 0.5 MPa。
(1)证明根压存在的两个证据：伤流、吐水，反映根系活力大小
伤流-—从受伤或折断的植物组织流出汁液的现象。流出的液体称伤流液。葫芦科植物伤流液多，稻麦少。
吐水-—从未受伤的植物叶片边缘或尖端向外溢出液珠的现象。
问题：为什么春季竹笋吐水，成竹靠得住？无风的早晨和傍晚，禾谷类作物的叶尖为何挂有水珠？
(2)根压产生的机理代谢论：呼吸释放能量直接参与根系吸水
渗透论：呼吸放能----吸收离子----分泌到导管-----水势差----吸水
2、蒸腾拉力—-由植物蒸腾作用产生的一系列水势梯度使导管中水分上升的动力，是被动吸水，不需消耗呼吸代谢能量，更重要。。（春季叶片未展开，蒸腾很低的植物除外）根系吸水方式有两种：主动吸水、被动吸水
（四）影响根系吸水的土壤因素
（1）土壤中可利用的水分
重力水：由于重力的作用而下降的水分，有害无益
毛细管水：主要吸收的水
吸湿水：束缚水，植物不能吸收
（2）土壤温度
（3）土壤通气状况：中耕松土，排水晒田
（4）土壤溶液浓度：“烧苗”现象
五、与吸水有关的名词
1 萎焉：
暂时萎焉:蒸腾太大，降低蒸腾能消除水分亏缺，恢复原状
永久萎焉：土壤缺乏可利用水，降低蒸腾不能消除水分亏缺，只有浇水，才能恢复原状
2 永久萎焉系数：植物发生永久萎蔫时土壤含水量占土壤干重百分率，即土壤不可利用水。
3 、土壤最大持水量：土壤中所有空隙都充满水，为水饱和时的含水量。
4 、土壤田间持水量：重力水已流失，土壤毛细管中所含的水分。
植物可利用水 = 田间持水量–永久萎蔫系数
二、水分向上运输
（一）水分向上运输的途经和速度
土壤----植物----大气连续系统
土壤水分→根毛→根的皮层→根中柱→根导管→茎导管→叶脉导管→叶肉细胞→气孔腔→气孔→大气
通常土壤水势>根水势>茎木质部水势>叶片水势>大气水势，故根系吸收的水分可源源不断向地上部输送。
1 经过活细胞的运输（短距离）
通过共质体，阻力大，速度慢10-3cm/h
v 从根毛到根部导管通过内皮层凯氏带
v 从叶脉到叶肉细胞
2经过死细胞的运输（长距离）
通过质外体，阻力小，速度快，多为3~45 cm /h
v 通过根、茎的导管、管胞等运输
（二）、水分运输的动力
1、根压
2、蒸腾拉力
H.Dixon:蒸腾流—内聚力—张力学说（内聚力学说）
内聚力：物质相同分子间具有相互吸引的力量
张力(0.5~3MPa)：远小于内聚力(20MPa)，且水与胞壁有大的附着力，使水柱连续不断
争论焦点：是否有活细胞参与？
木质部里有气泡（空穴化），形成栓塞，会使水柱中断？
避免空穴化和栓塞的途径
●气泡形成后会被导管两端阻挡不能通过，而水却可通过侧壁的纹孔进入邻近导管或
管胞；
●夜间蒸腾减弱，木质部负压会消失，气泡会缩小或消失；
●导管内大水柱中断时，水流仍可通过微孔以小水柱形式上升；
●水分上升也不需全部木质部参与，只需部分木质部畅通（年轮外围幼嫩的木质部）
即可。
（三）、水分运输的方向
* 从下往上：快
* 侧向运输：经微管射线作辐射运输；通过导管壁孔作切向运输
* 从上而下：
第四节蒸腾作用
一、定义
蒸腾作用—指水分以气体状态通过植物的表面从体内扩散到大气的过程。
植物散失水分的两种方式：
吐水：液体方式
蒸腾：气体方式，主要形式
二、蒸腾作用的生理意义
是植物对水分吸收与运输的主要动力。
能促进植物对矿质元素及有机物的吸收与传导。
能调节植物个体、群体的温度。
可调节田间小气侯环境。
三、蒸腾作用的指标
1 蒸腾速率—单位时间单位叶面积蒸腾的水量(蒸腾强度)，g/m2.h ，通常白天15－250；夜晚1－20。
2 蒸腾比率TR—植物每消耗1㎏水所形成干物质的克数（或称蒸腾效率）。野生植物1－8，大多作物2－10。
3 蒸腾系数—制造1克干物质所消耗水分的克数（或称需水量），它是蒸腾比率的倒数。也称水分利用效率（WUE），野生植物125－1000，大多作物100－500 。
四、蒸腾作用的部位
1 幼嫩植物：地面上所有表面
2 成年植物：皮孔、叶片（角质、气孔）
⑴气孔蒸腾—气孔散失(约占95％)，主要方式
⑵角质蒸腾—角质层散失(约占5-10％)
⑶皮孔蒸腾—茎上皮孔散失 (约占0.1％)
五、气孔蒸腾
（一）气孔蒸腾的两个步骤：
⑴气孔下腔、胞间隙、叶肉细胞表面进行，使水成为水蒸汽
⑵水蒸汽经过气孔散出
（二）气孔运动
小孔扩散律—－气体通过小孔表面的扩散速度不与小孔的面积呈正比，而与小孔的周长呈正比。
边缘效应
1.组成气孔保卫细胞的特点
胞壁厚薄不均匀，有微纤丝； 体积小，调节灵敏
含叶绿体，能进行光合作用
保卫细胞间及其与表皮细胞间有许多胞间连丝
有淀粉磷酸化酶和PEP羧化酶
2 气孔的结构及其开闭
⑴双子叶植物气孔运动：
保卫细胞肾形，内壁厚，内有横向微纤丝，细胞吸水，外壁伸长向外移动，将内壁向外拉开，气孔张开。
⑵单子叶植物的气孔运动：
保卫细胞哑铃形，中间部分壁厚，两头薄，有辐射状微纤（图）。细胞吸水，两头膨大，气孔张开。
气孔张开原因：保卫细胞吸水
3、气孔运动机理
（1）淀粉—糖相互转化学说：20世纪20年代
白天（光）CO2↓
PH ↑6.1~7.3
淀粉 + 磷酸→淀粉磷酸化酶→ G1P → G + P
夜晚（暗）CO2 ↑
PH ↓ 2.9~6.1
水势↑细胞失水气孔关闭水势↓细胞吸水,气孔开放
（2）无机离子学说：受重视，20世纪60年代
光→保卫细胞光合磷酸化产生ATP →活化质膜上H+-ATP酶→H+泵至膜外→胞外K+进入胞内（同时Cl-进入）→水势下降→吸水→气孔张开
（3）苹果酸生成学说：20世纪70年代淀粉→ -糖酵解- → PEP + -HCO3-→ OAA →Mal →降低水势→气孔开
气孔开闭的机理：
总结：由于糖、 Mal 、 K+、 Cl- 等进入液泡，使保卫细胞水势下降，细胞吸水，气孔开放。
近年蚕豆叶片研究表明：气孔运动可能有不同的渗透调节阶段，气孔张开主要吸收较多的K+，气孔关闭则与蔗糖浓度下降有关。
4 影响气孔运动的因素
?光照：光强、光质（红光、蓝光效果好）
温度：一定范围内随温度增高而增大，约30℃达最大。
? CO2浓度：低浓度，气孔开放
?水分：缺水，气孔变小
?化学物质：ABA、敌草隆
v气孔“午休”现象—-夏天中午高温强光下气孔暂时关闭现象。
v原因：蒸腾太快，水分供应不足
温度过高，呼吸增强，光合减弱，CO2增高
叶周围湿度小，保卫细胞弹性减小
六影响蒸腾作用的内外因素
取决于水蒸气向外扩散力和扩散途径阻力
叶子扩散阻力——水蒸汽由叶组织内部细胞表面通过叶表面扩散到大气中，或大气中CO2通过叶表面进入叶绿体时所受到的阻力。由叶表面空气边界阻力ra、气孔阻力rs、细胞间隙阻力ri等组成，对CO2而言，还有叶肉细胞阻力rm。?叶子导度——叶子表面透过水蒸汽或CO2的能力称~，是叶子扩散阻力的倒数。㈠内部因素
v气孔频度和气孔大小
v 气孔下腔容积的大小
v 气孔开度调节：主要
v 气孔结构
v 叶片内部面积的大小
㈡外部因素
?光
?温度
?水分
?大气湿度
?风速：微风、强风
第五节合理灌溉生理基础
植物与水分的关系：
吸水》散失吸水 = 散失吸水《散失
一、作物的需水规律
不同种类、生育期需水量不同
水分临界期---植物对水分不足特别敏感的时期
小麦第一个水分临界期在孕穗期，第二个水分临界期在从开始灌浆到乳熟末期。
二、合理灌溉指标：
1、土壤指标
2、植物指标：
*形态指标：叶色、萎焉状态、生长势
*生理指标：叶的水势、细胞液渗透势、气孔开度、脯氨酸、甜菜碱、脱落酸积累
三、灌溉中的要点
v一次灌溉量不能过大
v两次灌溉时间间隔不能过长
v注意灌溉水质与水温
v注意灌溉方法：
喷灌：利用喷灌设备将水喷到作物的上空呈雾状，再降落到作物或土壤中。滴灌：在地下或土表装上管道网络，让水分定时定量地流出到作物根系附近。漫灌：应用最广泛，操作简单方便、费用低，最大缺点是水资源浪费,造成土壤冲刷,肥力流失等。
调亏灌溉（RDI）技术：
控制性分根交替灌溉－－CRAI技术：
合理灌溉增产的原因
?改善作物各种生理作用，尤其是光合作用
?改善栽培环境：满足生理需水、生态需水
第二章植物的矿质营养
矿质代谢过程：吸收、转运、同化
【重、难点提示】7学时讲授
必需元素的种类、生理作用；
植物细胞及根系吸收、利用矿质元素的原理、过程与特点；
氮素同化尤其是硝酸盐的还原过程。
第一节植物必需的矿质元素（学生讲）
一、植物体内的元素
二、植物必需的矿质元素
三、植物必需矿质元素的生理作用
四作物缺乏矿质元素的诊断
第二节、植物细胞对矿质元素的吸收
一、细胞吸收溶质的特点
1膜对水透性最大，脂溶性越强的物质透性越大（带电荷时，溶质的脂溶性降低）
2 细胞可以积累许多溶质（主动吸收）
3 对溶质吸收有选择性，存在竞争性抑制现象
4对溶质的吸收速率随溶液浓度而变化，有饱和效应
5对溶质吸收可分为两个阶段
通过扩散作用进入质外体，不需能
跨膜进入细胞质和液泡，需能
二细胞吸收矿质元素的方式和机理
根据需能与否分2类：被动、主动
根据运输蛋白的不同分5类：
扩散：被动（顺电化学势，不耗能）
离子通道运输：被动
载体运输：被动、主动
泵运输：主动（逆电化学势，耗能）
胞饮作用
（一）扩散
类型：简单扩散和易化扩散
简单扩散：溶质从浓度高的区域跨膜移向浓度较低的邻近区域的物理过程，其主要影响因素是细胞内外浓度梯度，一般非极性溶质如O2、CO2、NH3等以此方式通过磷脂双分子层。
易化扩散：又称协助扩散——指小分子物质经膜转运蛋白顺电化学势梯度跨膜转运，不需要细胞提供能量。参与协助扩散的转运蛋白有2种，即通道蛋白和载体蛋白。
（二）离子通道运输：
离子通道：膜上存在的由内在蛋白多肽链构成的圆形孔道，横跨膜两侧。通道内带电荷并充满水分。水合离子的体积及其电荷决定转运离子的选择性。通道有“闸门”可开关，通常一种通道只允许一种或有限的离子通过。
常用膜片钳技术PC研究通道
膜片钳技术PC：指从一小片细胞膜获取电子学信息的技术，即将跨膜电压保持恒定（电压钳位），测量通过膜的离子电流大小的技术。其材料常为分离的原生质体或细胞器，这样可避免细胞间的联系与多种细胞器的干扰，便于在较简单的环境测定膜上通道特性。主要用于分析膜上离子通道，借此研究细胞器间离子运输、气孔运动、光受体、激素受体及信号分子等的作用机理，应用范围十分广泛。1991年10月7日，诺贝尔生理学奖授予给了Erwin Neher and Bert Sakman因为他们的重大成就-----细胞膜上单离子通道的的发现。
离子通道类型
通道蛋白有感受器，感受刺激，改变构象，控制开关。根据开关激活机制分2类：
（1）跨膜电化学势梯度（差）激活
电化学势差=电势差 + 化学势差
电势差：膜内外两侧离子电荷不同所致
化学势差：膜内外两侧离子浓度不同所致
（2）多种刺激激活：光照、激素电压、离子本身
特点：*离子顺着电化学势差从高向低通过孔道扩散，平衡时膜内外离子电化学势相等，为被动运输。
*开放式离子通道运输速度为107~108个/S
*已知离子通道：膜阳离子通道K Na H Ca
阴离子通道 Cl 苹果酸 NO3（只在液泡）
水通道
钾离子通道：研究最多，有2类
内向钾离子通道：4条肽链，6个跨膜区
外向钾离子通道：4条肽链，4个跨膜区
围成孔道0.3nm
（三）载体运输
膜上载体蛋白（载体，转运体，透过酶，运输酶）属内在蛋白，不形成明显的孔道结构。它有选择地与膜一侧的分子或离子结合，形成载体-物质复合物，通过构象变化透过膜，把分子或离子释放到另一侧。
载体蛋白三种类型
1、单向运输载体：
催化分子或离子单方向跨膜运输，顺电化学势差进行。
质膜上有Fe+2、Zn+2、Mn+2、Cu+2等单向载体。
协助扩散——小分子物质经膜转运蛋白（通道蛋白或载体蛋白）顺电化学势梯度跨膜转运，不需要细胞提供能量。单向运输载体图：A 载体开口于高溶质浓度的一侧，溶质与载体结合
B 载体催化溶质顺着电化学势梯度跨膜运输
2、同向运输器或载体
运输器与质膜外H+结合同时又与另一分子或离子结合，向同一方向运输
（Cl-、K+ 、 NO3- 、NH4+、PO3-3 、SO4-2 、氨基酸、蔗糖等中性离子）
3、反向运输器或载体
运输器与质膜外H+结合同时又与膜内侧的分子或离子结合，两者向相反方向运输
（大多阳离子如Na+、糖等中性离子）
●运输所需能量来自质子电化学势梯度或质子动力
●H＋顺电化学梯度，
●运输的另一分子或离子是逆电化学势梯度
协同运输
载体运输的特点:（1）有被动运输（顺电化学势差，单向载体）、主动运输（逆电化学势差，同向和反向载体）
（2）载体运输速度：104~105个/S
不能不知道：通过动力学分析可区分溶质是经过通道还是载体转运
通过通道：简单扩散，没有饱和现象
通过载体：依赖溶质和载体特殊部位结合，因结合位数量有限，有饱和现象。（四）离子泵运输：离子泵也是膜内在蛋白，大多催化A TP（或焦磷酸）水解释放能量（A TP酶）；驱动离子（H+、Ca++）转运，形成跨膜电化学势差，故为电致泵，是溶质进出细胞的原动力，故为初级主动运输。
利用H+电化学势差：
伴随H+回流发生同向或反向运输
离子泵类型：3
●H＋－ATP酶：水解ATP，转运H+
●Ca＋＋－A TP酶：水解A TP，转运Ca++
●H＋－焦磷酸酶酶：水解焦磷酸，转运H+
1、H＋－ATP酶
高等植物据H+-ATP酶外形及部位不同
分3类：
P型H+-ATP酶
V型H+-ATP酶
F型H+-ATP酶
（1）P型H+-ATP酶（质膜H+-ATP酶）
位于质膜，最主要，水解ATP，将膜内侧H+泵向质膜外侧，膜外[H+]升高（PH5.5)，产生电化学势差。被钒酸盐（VO3－）抑制，水解1ATP运送1H+ 。
（2）V型H+-ATP酶（液泡膜H+ -ATP酶）
位于液泡膜，水解A TP，将胞质H+泵向液泡(PH4.5-5.9) ，被硝酸盐（NO3-）强烈抑制。水解1ATP运送2H+。
（3）F型H+-ATP酶
位于线粒体内膜和叶绿体类囊体膜，参与合成A TP。线粒体ATP酶与液泡ATP酶特性相似。
2、Ca＋＋－ATP酶（钙泵）
水解A TP ，驱动Ca2+逆电化学势差从胞质运到胞壁或液泡中，活性依赖A TP和Ca++、Mg++，故称(Ca 2+, Mg 2+) – A TP酶，转运1Ca+2出胞质同时常运2H+入胞质，故也称Ca ＋＋/H+ - ATP酶。分3类：
●质膜的PM型：需钙调蛋白激活
●内质网的ER型：不需钙调蛋白激活
●液泡的V型：需钙调蛋白激活
3、H＋－焦磷酸酶
位于液泡膜上，水解A TP ，驱动H+从胞质运到液泡中，形成膜内外电化学势梯度。
膜转运蛋白：指膜上存在的转运离子跨膜的内在蛋白（通道蛋白、载体蛋白和泵）。
共运转——质膜ATPase利用ATP水解产生的能量，把细胞质内的H+向膜外“泵”出，当质膜外介质中H+增加同时也产生膜电位（△E）的过激化，即膜内呈负电性，膜外呈正电性。跨膜的H+梯度和膜电位的增加产生了跨膜的电化学势梯度（△μH+）。通常把H+ATPase泵出H+的过程叫原初主动运转（将化学能转为渗透能），而以△μH+作为驱动力的离子运转称为次级共运转（使膜两边渗透能增减）。
（五）胞饮作用
物质吸附在质膜上，通过膜的内折形成囊泡，转移到细胞内摄取物质及液体的过程，是非选择性吸收，吸收大分子的可能途径。
囊泡转移物质的两种方式：
A 膜被消化，物质留在细胞质内
B 透过液泡膜，物质进入液泡中
三、液泡膜上的运输蛋白：4类
1、通道：
●阴离子进入的快速液泡通道：苹果酸离子、氯离子、硝酸根离子
●阴阳离子外出的慢速液泡通道
●钙离子外出通道
2、反向运输器：H＋外出，另一溶质进入，包括有Na/Ca/Cd/Mg/蔗糖/己糖－H+。
3、H＋泵：有依赖ATP和PPi的H＋输入泵
4、ABC运输器（结合ATP盒式结构域运输器）：输入花色素苷/质体篮素－Cd2+
第三节植物体对矿质元素的吸收
一、根系吸收矿质元素的特点
⒈植物吸收矿质元素与吸收水分的关系
相关性：
*矿质必须溶解在水中，并随水流被运输到各处
*矿质吸收可导致水势下降，促进水分的吸收
*水分上升使导管保持低盐浓度，促进矿质吸收
相对独立性
* 吸水与吸收矿质无一定量关系
* 水分吸收主要是因蒸腾引起的被动吸收，矿质吸收以主动吸收为主，需能及载体、通道等。
*分配方向不同：水分主要分配到叶片，而矿质主要分配到当时的生长中心。2、植物吸收矿质元素的选择性
对同一溶液中的不同离子的选择性吸收
对同一盐分中阴阳离子的选择性吸收
生理酸性盐—-(NH4)2SO4，植物吸收NH4+比SO42-多，土壤酸性加大。
生理碱性盐—-NaNO3，植物吸收NO3－比Na+多，土壤碱性加大。
生理中性盐—-NH4NO3，植物吸收阴离子和阳离子量相近，而不改变土壤酸碱性。
3、单盐毒害和离子拮抗
*单盐毒害—-植物培养在某单一的盐溶液中，不久即呈不正常状态，最后死亡的现象。
*离子拮抗—-在单盐溶液中加入少量的其它盐类（不同价）可以消除单盐毒害，这种离子间能相互消除毒害的现象叫~。
*平衡溶液-—多种离子按一定浓度和比例配成混合溶液，对植物的生长发育有良好作用而无任何毒害的溶液。
二、吸收部位：根毛区和根尖端
三、根系对土壤中矿质元素的吸收
土壤中矿质元素的存在形式
1水溶性状态：易流动和流失，土壤溶液中
2吸附状态：土壤胶体吸附不易流动，土壤矿质元素主要存在形式。
3难溶性状态：一些分化不完全矿石颗粒，植物难利用，是水溶性和吸附态矿质元素来源。
土壤溶液中离子与土壤胶体表面的可代换离子的交换
离子交换按“同荷等价”原则（即阳离子只同阳离子交换,阴离子只能同阴离子交换,而且价数必须相等）
（一）根系对土壤溶液中矿质元素的吸收
1 离子迁移、吸附到根细胞表面：离子交换吸附
离子交换按“同荷等价”原则：即阳离子只同阳离子交换,阴离子只能同阴离子交换,而且价数必须相等。
2 离子通过质外体或共质体到达内皮层以外：扩散
3 离子通过共质体进入内皮层内：跨膜
4 离子进入导管：被动扩散、主动转运
5 离子随导管液转运到各处：集流
最近研究：木质部薄壁细胞对木质部装载有作用，其质膜含质子泵、水通道和
一些控制离子出入的离子通道（K+-特异性流出通道、无选择性阳离子流出通道）
（二）根系对吸附态矿质元素的吸收
两种方式：
（1）以水为媒介，从土壤溶液中获得：常发生
（2）不以水为媒介，直接与土壤胶体吸附的离子交换（接触交换）
（三）根系对难溶性矿质元素的利用1、根放出CO2、H2O形成H2CO3
2、根分泌有机酸
3、通过根际微生物活动
二、影响根系吸收矿质元素的因素
（一）环境的温度：三基点
（二）通气状况
（三）环境PH值
1 直接影响：PH升高，阳离子吸收加强；PH降低阴离子吸收加强。
一般植物最适生长的pH值在6～7之间,但有些植物喜稍酸环境,如茶、马铃薯、烟草等,还有一些植物喜偏碱环境,如甘蔗和甜菜等。
2 间接影响：影响溶解度、微生物活动
土壤碱性加强，Fe+2、BO3-3、Cu+2、Zn+2 溶解度下降，植物利用减少。
酸性环境中，PO3-3、K+、Ca+2、NO3-、Mg+2、SO4-2 溶解度大，如植物来不及吸收，易被雨水冲掉，因此酸性土壤（红壤）往往缺乏这6种元素。
酸性环境，Al+3、Mn+2 、Fe+2 溶解度增加，会导致植物吸收过多而受害。
土壤溶液酸性反应，影响根瘤固氮菌活动；
土壤溶液碱性反应，有害的反硝化菌发育好，不利于氮素营养。
（四）土壤溶液浓度
（五）离子间的相互作用：相互抑制、相互替代、增效作用、离子间相互作用的两重性。
五、地上部分对矿质吸收（根外营养、叶片营养）
（一）吸收部位：叶片为主
（二）吸收过程：
*通过角质层（经细胞壁外连丝到达表皮细胞的质膜）
*通过气孔
（三）影响因素：叶片种类、叶片代谢情况、溶液在叶片上吸附
时间
（四）根外施肥的优点
*补充养料的不足：如在作物群体高大封行，不便根部施肥时；生长后期根系吸肥能力衰退、土层干燥缺少有效水，根部施肥难以发挥效益时；
* 用于易被土壤固定的肥料的施肥：如铁在碱性土壤中有效性很低，钼在酸性土壤中强烈被固定，根外追肥收效明显。
*用肥省：所用肥料不会被土壤吸附固定，一般大量元素浓度1%(0.5%～2%)，微量元素浓度仅需0.001%～0.1%。
*肥效快：叶面喷施比根施见效快，KCl喷后30分钟K+进入细胞；尿素喷后24小时内吸收50%～75%，肥效可至7～10天。
*可作为诊断缺素症的一种方法：若叶面喷施某种元素后症状消失，可以基本断定是缺乏该种元素引起的。
根外施肥的缺点
不能代替根部施肥，它用肥少肥效短只能作根肥的补充；
对角质层厚的叶片(如柑橘类)效果较差；
喷施浓度稍高，易造成叶片伤害，出现“烧苗”现象。
第四节矿质在植物体内的分布和运输
一、运输形式
金属元素（离子形式）
非金属元素（无机物、有机物）
1 N ：大多根内转化为有机氮运输
⑴氨基酸⑵酰胺⑶硝酸盐
2 P ：PO4ˉ、有机磷化物
3 S ：SO4＝、少量含硫氨基酸
二运输途径：
◆ 根表皮到导管径向运输（质外体、共质体）
◆木质部由下向上长距离运输
◆韧皮部运输（双向运输）－－－矿质从叶向上或向下运输
注：木质部和韧皮部间有活跃的横向运输。
三运输速度：30~100 cm/ h
四运输动力：离子进入导管后，主要靠水的集流而运到地上器官，其动力为蒸腾拉力和根压。
说明： 内皮层中有个别细胞（通道细胞）的胞壁不加厚，也可作为离子和水分的通道。
五、矿质元素在植物体内的分布
1 可再利用元素：
存在状态为离子态或不稳定化合物
可多次利用
多分布在生长旺盛处
缺乏症先表现在老叶
2 不可再利用元素：
以难溶稳定化合物存在
只能利用一次、固定不能移动
器官越老含量越大
缺乏症先表现在幼叶
第五节植物对氮、磷、硫的同化
一、硝酸盐的还原
硝酸盐的还原过程：NO3ˉ→（NR）→NO2ˉ→（NiR）→NH3
+2e +2e +2e +2e
HNO3 → HNO2 → H2N2O2→ NH2OH → NH3
（次亚硝酸）（羟氨）（氨）
（一）硝酸还原酶（NR）
1、NR的特点： 含三种辅助因子：FAD、Cytb557、MoCo 是氮代谢的关键酶
NR NiR Glu合酶转氨酶
NO3ˉ→ NO2ˉ → NH3 → Glu → Gln →其它aa→蛋白质
诱导酶：体内本来不含某种酶，但在特定外来物诱导下才能产生的酶。诱导因子是底物NO3ˉ、光
2、NR的催化反应:硝酸还原酶整个酶促反应：
NO3－ + NAD(P)H + H+ + 2e－→ NO2+NAD(P)+ + H2O
(二)亚硝酸还原酶（NiR）
*NiR辅基：多肽血红素、Fe4-S4族
*NiR的还原过程：叶绿体及根的质体中存在
NO2- + 6 Fd(red)+ 6 e- + 8H+ → NH4++6 Fd(ox) + 2H2O二、氨的同化（一）还原氨基化
还原氨基化——NH3和a－酮戊二酸在Glu合酶等酶的作用下，以NADH＋H+为
供氢体，合成Glu的反应。
（二）转氨基作用
以上三种是植物细胞内的主要转氨作用，反应产物氨基酸可进一步通过氨基交换作用转化成其它氨基酸。
（三）NH3与氨基酸结合形成酰胺
三、生物固氮作用 生物固氮—-分子态氮(N2)在固氮微生物的作用下，还原成NH3的过程。
㈠固氮微生物的类型：原核生物
固氮微生物：共生固氮微生物（豆科植物的根瘤菌、非豆科植物的放线菌、蕨类红萍共生的蓝藻）、自生固氮微生物（好气细菌，嫌气细菌，蓝藻（自生）
1、固氮作用的机理
N2+8e-+8H++16Mg.ATP → 2NH3 +16Mg.ADP+16Pi +H2
1、Nase的结构
Fe 蛋白：O2和低温下不稳定，需ATP。2个亚基组成（含Fe-S族)
Mo–Fe蛋白：有O2不稳定，4个亚基组成(MoFe-S族）
⒉ Nase的特征：
（1）对分子氧很敏感
（2）具有还原多种底物的能力：
N3 →NH3 + N2
N2O → NH3 + N2 +H2O
C2H2 →C2H4（定量测定固N酶活性）
H+→ H2