中国农业科学 2008,41(6):1591-1602
Scientia Agricultura Sinica doi: 10.3864/j.issn.0578-1752.2008.06.004 中国玉米地方品种核心种质花期相关性状的表型多样性研究 刘志斋1，3，郭荣华2，石云素1，蔡一林3，曹墨菊2，宋燕春1，王天宇1，黎 裕1（1中国农业科学院作物科学研究所，北京 100081；2四川农业大学玉米研究所，四川雅安625014；3西南大学玉米研究所，重庆 400715）
摘要：【目的】研究中国玉米地方品种资源在抽雄期（T）、吐丝期（S）、抽雄-散粉间隔期（TAI）以及散粉-吐丝间隔期（ASI）等4个花期相关性状上的表型多样性，为玉米地方品种资源表型多样性的整体鉴定与评价提供参考和依据。【方法】选取中国玉米地方品种核心种质库的799份种质，采用多环境试验设计，在植株进入生殖生长期后调查抽雄期、吐丝期、抽雄-散粉间隔期以及散粉-吐丝间隔期等4个花期相关性状的表型观测值，计算其Shannon-Weaver多样性指数，并进行显著性检验，评价中国玉米地方品种资源在这4个花期相关性状上的整体多样性水平。【结果】方差分析表明，不同省、市、地区的玉米地方品种资源在研究的4个花期相关性状上的表型观测值均达到极显著水平的差异，而这4个性状除TAI差异不显著外，T、S以及ASI的Shannon-Weaver多样性指数的差异均达到极显著水平。在6个不同的玉米生态区上，这4个花期相关性状的表型观测值也均达到极显著水平的差异，在Shannon-Weaver多样性指数上，TAI的差异不显著，另3个性状则均达到显著或极显著水平的差异。
其中，西南山地玉米区在抽雄期、散粉期、抽雄-散粉间隔期和散粉-吐丝间隔期性状上的Shannon-Weaver多样性指数分别为1.85、1.90、0.88和1.20。【结论】中国玉米地方品种资源在抽雄期、吐丝期、抽雄-散粉间隔期以及散粉-吐丝间隔期等4个花期相关性状上表现出了较高水平的多样性，尤其是西南山地玉米区，在表型观测值和Shannon-Weaver多样性指数上均明显高于另5个生态区，表明西南地区玉米种质资源具有较高的保护价值和利用潜力。
关键词：玉米；地方品种；核心种质；花期相关性状；表型多样性
Phenotypic Diversity of Flowering-Related Traits of Maize Landraces from the Core Collection Preserved in China National Genebank LIU Zhi-zhai1,3, GUO Rong-hua2, SHI Yun-su1, CAI Yi-lin3, CAO Mo-ju2, SONG Yan-chun1,
WANG Tian-yu1, LI Yu1
(1Institute of Crop Science, Chinese Academy of Agricultural Sciences, Beijing 100081; 2Maize Research Institute, Sichuan Agricultural University, Ya’an 625014, Sichuan; 3Maize Research Institute, Southwest Unverisity, Chongqing 400715)
Abstract: 【Objective】The present study investigated the phenotypic diversity of four flowering-related traits, including tasseling (T), silking (S), tassel-anthesis interval (TAI) and anthesis-silking interval (ASI).【Method】799 maize landrace accessions from the core collection preserved in China National Genebank were planted according to multiple-environment trial (MET), and the phenotypic observation of four flowering-related traits, including T, S, TAI and ASI, were recorded during the reproduction stage of these accessions. Shannon-Weaver diversity index was calculated based on the phenotypic estimates of these four flowering-related traits, and ANOV A was conducted to test the significance of differentiation among the phenotypic estimates and Shannon-Weaver diversity index.【Result】The results of ANOVA showed that the differentiation of phenotypic estimates of all the four flowering-related traits was significant at 1% level among 32 provinces/regions, and except TAI, the differentiation of Shannon-Weaver diversity index of T, S, and ASI was significant at 1% level. Among the six maize regions of China, phenotypic
收稿日期：2007-09-26；接受日期：2008-02-29
基金项目：北京市自然科学基金重点项目（6071003）、农业部保种专项（NB07-070401）、重庆市水稻玉米良种创新项目（CSCT 2007AB1045）
作者简介：刘志斋（1978-），男，湖北孝感人，博士研究生，研究方向为玉米种质资源。E-mail：liuzz003@https://www.doczj.com/doc/3411148160.html,。通讯作者王天宇（1961-），男，河北张家口人，研究员，博士，研究方向为玉米与杂粮种质资源。Tel：010-********；E-mail：wangty@ https://www.doczj.com/doc/3411148160.html,。黎裕（1966-），男，四川仪陇人，研究员，博士，研究方向为玉米种质资源与分子生物学。Tel：010-********；E-mail：yuli@https://www.doczj.com/doc/3411148160.html,
1592 中国农业科学41卷
estimates of all these four flowering-related traits were significant at 1% level, and the Shannon-Weaver diversity indices of T, S, and ASI were significant at 5% or 1% level, furthermore, the Shannon-Weaver diversity indices of T, S, TAI, and ASI of accessions from Southwest Montane Maize Region are 1.85, 1.90, 0.88, and 1.20, respectively. 【Conclusion】There exists high level of phenotypic diversity of T, S, TAI, and ASI among the maize landrace accessions conserved in China National Genebank, and among the six maize regions in China, the average phenotypic diversity level of the four flowering-related traits of the accessions of Southwest Montane Maize Region was significantly higher than those of the other five maize regions, which indicates that there exists relatively higher protection value and utility potential in the maize germplasm of Southwest Montane Maize Region.
Key words: Maize; Landrace; Core collection; Flowering-related trait; Phenotypic diversity
0 引言
【研究意义】玉米是中国的第二大作物，在中国的农业生产中占据着重要地位。从传入至今，中国玉米栽培已经有近500年的历史，在长期的自然选择与人工选择下，形成了各具特色的地方品种资源。这些资源，在漫长的环境和气候适应过程中，积累了大量的遗传变异，蕴含了丰富的遗传多样性，具有很高价值的遗传潜力，对玉米育种具有极其重要的意义[1~3]。充分了解中国玉米地方品种资源在花期相关性状上的表型多样性水平，将会极大促进对中国玉米地方品种资源花期协调特性的了解，同时也可为这些种质资源的有效保护和高效利用提供一定的参考和依据。【前人研究进展】花期相关性状（如抽雄期、吐丝期、散粉-吐丝间隔期等）是一类重要的表型性状，不仅决定了玉米品种成熟期的早晚，而且与玉米雌穗的授粉结实率也密切相关，从而最终会影响到品种的产量表现[4,5]；逆境中，这种相关性表现尤为突出。研究表明，在水分胁迫下，散粉-吐丝间隔期（anthesis silking interval，ASI）与玉米的产量呈负相关，因此在进行玉米的抗旱性鉴定时，ASI是最重要的形态学性状之一[6,7]。随着玉米抗旱研究的深入，玉米花期相关性状在QTL作图方面得到了深入的研究[8~10]，而其中一些重要的QTL位点，则直接进行了克隆。如Dwarf8，关联分析结果表明该基因除了影响玉米株高外，还控制玉米的开花时间[11]，该基因的克隆为玉米花期相关性状在育种中的应用提供了一定的参考和依据。此外，为充分发掘玉米地方品种资源的遗传潜力与利用价值，研究者针对不同地区的玉米地方品种展开了广泛的研究，分析了部分收集与整理的地方品种资源在表型性状、品质性状以及病虫害抗性等方面的多样性与遗传潜势[12~15]，利用同工酶/等位酶等蛋白标记与SSR 等分子标记对部分地方品种进行了蛋白水平和DNA 水平的遗传多样性研究[16~18]。【本研究切入点】到20世纪90年代初，中国国家种质库中收录的玉米资源近17 000份，其中地方品种13 000余份，在此基础上，构建了中国玉米地方品种资源的核心种质库[19]。尽管部分地方品种在收集的过程中，都提供了一些表型性状的观测值，但很大部分性状（如花期相关性状等）则并未提供。从所提供的观测值来看，其调查地点基本都各不相同，根据这些性状观测值，并不能对中国玉米地方品种进行整体水平上的表型多样性评价。此外，尽管目前在玉米地方品种方面已经进行了大量的研究，但这些工作都集中于有限的省、市、地区或少数的地方品种，不能据此形成对中国玉米地方品种资源的全局性认识与了解。并且，基于核心种质的相关研究，至今仍未见报道。【拟解决的关键问题】本研究以4个玉米花期相关性状抽雄期、吐丝期、抽雄-散粉间隔期以及散粉-吐丝间隔期为对象，第一次基于玉米地方品种核心种质开展了全面的花期相关性状表型多样性分析，以期为中国玉米地方品种成熟期以及花期协调性的统一鉴定与评价提供参考，也为中国玉米地方品种资源的高效管理与利用提供一定的参考和依据。
1 材料与方法
1.1 实验材料
799份玉米地方品种均为核心种质资源材料[19]，这些材料的来源与地理分布见表1。
1.2 性状调查
采用多环境（multiple environmental trial，MET）试验设计，种植环境分别为2006年北京（怀柔，环境1）和2007年广西（南宁，环境2），采用完全随机排列，3次重复。在植株进入生殖生长期后，进行性状调查。其中，抽雄、散粉和吐丝期均以小区50%的植株进入相应发育时期为准进行记录[20]。在计算各花期相关性状时，抽雄期（tasseling，T）＝抽雄日期－播种日期，吐丝期（silking，S）＝吐丝日期－播种日
6期 刘志斋等：中国玉米地方品种核心种质花期相关性状的表型多样性研究 1593
表1 799份玉米地方品种的来源与地理分布
Table 1 Origin and geographic distribution of 799 maize landrace accessions conserved in the core collection
省/市/地区 Province/region 材料总数 No. of accessions
省/市/地区 Province/region 材料总数 No. of accessions
省/市/地区 Province/region 材料总数 No. of accessions
安徽 Anhui
18
湖北 Hubei
39 上海 Shanghai 15 北京Beijing 17 湖南 Hunan 17 四川 Sichuan 37 福建 Fujian 17 吉林 Jilin 30 天津 Tianjin 15 甘肃 Gansu 29 江苏 Jiangsu 23 西藏 Tibet 7 广东 Guangdong 22 江西 Jiangxi
20
新疆 Xinjiang
29 广西 Guangxi 22 辽宁Liaoning 30 云南 Yunnan 38 贵州 Guizhou 32 内蒙古 Inner Mongolia 23 浙江 Zhejiang 17 海南 Hainan 17 青海 Qinghai 20 美洲 America
24
河北 Hebei 29 山东 Shandong 30 欧洲Europe 24 河南 Henan 30 山西 Shanxi 43 其它 Other 19 黑龙江 Heilongjiang
32
陕西 Shaanxi
34
合计 Total
799
将美洲、欧洲以及其它（包括国家或地区）整体上看作一个地区：美洲包括加拿大、美国、墨西哥、危地马拉、秘鲁、巴西、智利、阿根廷、波多黎各；欧洲包括阿尔巴尼亚、罗马尼亚、南斯拉夫、匈牙利、保加利亚、波兰、前捷克斯洛伐克、德国、奥地利、意大利、西班牙、葡萄牙、法国、荷兰、比利时、英国、前苏联；其它包括蒙古、韩国、日本、越南、马来西亚、印尼、菲律宾、巴基斯坦、印度、伊朗、土耳其、也门、以色列、澳大利亚、埃及、尼日利亚、索马里、南非等。下同
America, Europe and Other were regarded as a region: America includes Canada, USA, Mexico, Guatemala, Peru, Brazil, Chile, Argntine, and Puerto Rico; Europe includes Albania, Romania, Yugoslavia, Hungary, Bulgaria, Poland, former Czechoslovakia, Germany, Austria, Italy, Spain, Portugal, France, Netherlands, Belgium, Britain, and former USSR; Other includes Mongolia, Korea, Japan, Vietnam, Thailand, Malaysia, Indonesia, Philippines, Pakistan, India, Iran, Turkey, Yemen, Israel, Australia, Egypt, Nigeria, Somalia, Zaire, and South Africa. The same as below
期，抽雄-散粉间隔期（tasseling-anthesis interval ，TAI ）＝∣散粉日期－抽雄日期∣，散粉-吐丝间隔期（anthesis silking interval ，ASI ）＝∣散粉日期－吐丝日期∣。 1.3 统计分析
1.3.1 多环境试验效应值的估算
μ
μμμ?=?==×+++=∑∑j j i i i
j
ij
ij
j i ij Y E Y G Y E G E G Y ..)(
式中，Y ij 表示某群体性状i 在环境j 中的观测值，μ表示性状i 的总体平均值，G i 表示性状i 的遗传效应，E j 表示环境j 的效应，(G ×E )ij 表示性状i 与环境j 的互作效应（包括实验误差效应）
[21]
。
各性状均以μ+G i 作为性状i 在多环境下的遗传效应估计值进行后续的相关分析。
1.3.2 性状的等级划分 根据各性状的平均观测
值（i x ）与标准差（σ），按照σk x i ±（其中k ＝0、0.5、1、1.5、2）将每一性状的观测值划分为1～10的10个等级[22,23]
，性状观测值（x i ）与其对应的等级
见表2。
1.3.3 分布频率 n
n p i
i =
，式中，p i 表示某性状第i 表2 花期相关性状观测值的等级划分
Table 2 Classification of phenotypic estimates of flowering-
related traits
级的分布频率，n i 表示该性状处于第i 级的材料个数，
n 表示材料总数。
1.3.4 Shannon-Weaver 多样性指数 ∑=?=n
i i i p p H 1)ln('，
其中，p i 表示某性状第i 级的分布频率
[24]
。
表型性状观测值与Shannon-Weaver 多样性指数的方差分析与显著性检验是通过SAS （statistical analysis system ，version9.0）软件中的ANOVA （analysis of variance ）过程实现的[25]。
2 结果与分析
2.1 中国玉米地方品种花期相关性状的生态适应性
1594 中 国 农 业 科 学 41卷
表3结果显示，所有供试材料的4个花期相关性状表型观测值在3次重复上差异均不显著，抽雄期和吐丝期在2个供试环境下差异也不显著，而TAI 与ASI 则在2个供试环境下均达到了极显著的差异，表明在所研究的4个花期相关性状上，抽雄-散粉间隔期
和散粉-吐丝间隔期对环境的敏感程度要明显高于抽雄期和吐丝期。此外，799份材料的T 、S 、TAI 与ASI 在环境1下的观测值分别比环境2高出17 d 、8 d 、5 d 和5 d ，表明环境2更有利于供试材料的正常授粉与结实。
表3 4个花期相关性状的表型观测值在不同环境下的方差分析 Table 3 ANOV A of four flowering related traits under different environments
均方MS 最大值
Maximum
最小值
Minimum 平均值
Mean 方差
Variance 变异系数
CV
性状
Trait
重复R
环境E
E1 E2 E1 E2 E1 E2
E1 E2
E1 E2
抽雄期 Tasseling 0.0641 0.0145 94 77 40 44 62.200762.29910.1643 0.5066 0.65 1.14 吐丝期 Silking
0.0021 3.7516 94 86
42
49
66.611468.19290.3534 0.5973 0.89 1.13 TAI 0.0378 3.3154** 18 13 0 0 4.3869 2.90020.108 0.0063 7.49 2.74 ASI 0.0728 12.3369**
19 14 0 0
5.9135
3.0457
0.0717 0.0004 4.53 0.65
E1表示环境1，E2表示环境2；** 表示1%的显著水平。TAI ：抽雄期－散粉间隔期；ASI ：散粉－吐丝间隔期
E1 refers to environment 1, and E2 refers to environment 2; ** Significant at 1% level 。TAI: Tasseling-anthesis interval; ASI=Anthesis-silking interval
2.2 中国玉米地方品种花期相关性状的表型观测值
表4列出了799份玉米地方品种核心种质在4个花期相关性状上的表型观测值。结果表明，抽雄期与吐丝期的总体平均值分别为62.58 d 和67.72 d ，最大的是湖南（分别为71.54 d 、77.59 d ），最小的是内蒙古（依次为53.08 d 、57.90 d ），32个地区中，有15个地区明显高于总体平均水平。抽雄期的平均值为62.58 d ，两个极值间隔18.5 d ；而吐丝期的平均值为67.72 d ，两个极值之间则相差近20 d 。从TAI 上看，有13个地区的表型平均值高于总体平均水平，在32个地区中，平均值最高为4.52（云南），最低为2.93（北京），相差1.6 d 。从ASI 的表现来看，有17个地区的平均值明显高于总体平均，在32个地区中，平均值最大为5.25（山东），最小为2.66（内蒙古），相差达到2.6 d 。
在表型平均值明显高于总体平均水平的地区中，有10个地区在全部的4个花期相关性状上均高于全国平均水平；而在表型平均值明显低于总体水平的地区中，则有12个在全部的4个花期相关性状上均低于总体平均水平。
2.3 中国玉米地方品种花期相关性状表型观测值的
频率分布
图1显示的是中国玉米地方品种在4个开花期相关性状表型观测值上的频率分布。从图1来看，尽管中国玉米地方品种的4个花期相关性状在10个等级上均有分布，但主要还是集中在第3～7级上，在T 、S 、
TAI 与ASI 上分别占到了总数的77.22%、77.78%、85.17%和83.48%，均表现出了一定的集中性，呈现为一种近似的正态分布。4个花期相关性状的分布特性表明，中国玉米地方品种资源在抽雄期、散粉期以及散粉-吐丝间隔期等花期性状上存在较好的协调性，即抽雄早的地方品种，其散粉期也相对较快，从而在一定程度上保证了品种的结实率及产量的相对稳定性。
TAI 表示抽雄－散粉间隔期；ASI 表示散粉－吐丝间隔期 TAI=Tasseling-anthesis interval, ASI=Anthesis-silking interval
图1 玉米地方品种花期相关性状的频率分布
Fig. 1 Frequency distribution of flowering related traits of
maize landrace accessions
2.4 中国玉米地方品种花期相关性状的Shannon-
Weaver 多样性指数
从4个花期性状的Shannon-Weaver 指数来看（表
6期刘志斋等：中国玉米地方品种核心种质花期相关性状的表型多样性研究 1595
表4 中国玉米地方资源核心种质花期相关性状的表型观测值
Table 4 Phenotypic estimates of flowering-related traits of maize landraces from the core collection conserved in China
省/市/地区Province/Region 抽雄期
Tasseling
吐丝期
Silking
抽雄-散粉间隔期
TAI
散粉-吐丝间隔期
ASI
安徽 Anhui 67.74±0.60 73.31±0.83 3.78±0.39 4.50±0.36
北京Beijing 58.84±0.87
63.31±0.84
2.93±0.04
3.74±0.06 福建 Fujian 6
4.50±0.85 69.79±0.76 3.44±0.03 4.34±0.08
甘肃 Gansu 58.02±0.29 62.57±0.45 3.19±0.14 4.58±0.18
广东 Guangdong 67.39±0.25 73.06±0.15 3.90±0.13 4.78±0.26
广西 Guangxi 70.58±0.35 76.65±0.44 4.15±0.06 4.78±0.13
贵州 Guizhou 70.27±0.51 76.38±0.30 4.41±0.03 4.48±0.11
海南 Hainan 70.94±0.56 76.65±0.94 4.26±0.29 4.82±0.74
河北 Hebei 58.76±0.71 63.84±0.69 3.52±0.09 4.16±0.24
河南 Henan 59.28±0.42 64.36±0.29 3.61±0.24 4.21±0.04
黑龙江 Heilongjiang 53.50±0.53 58.25±0.20 3.41±0.34 3.15±0.09
湖北 Hubei 67.93±0.12 73.54±0.12 4.04±0.01 4.78±0.13
湖南 Hunan 71.54±0.07 77.59±0.18 4.25±0.10 4.53±0.56
吉林 Jilin 56.23±0.35 60.78±0.13 3.22±0.22 3.56±0.01
江苏 Jiangsu 62.76±0.17 67.76±0.30 3.48±0.02 3.76±0.04
江西 Jiangxi 63.59±0.36 69.04±0.49 3.50±0.15 5.25±0.15
辽宁Liaoning 59.63±0.35
64.18±0.30
3.22±0.07 3.81±0.09 内蒙古 Inner Mongolia 53.08±1.29 57.90±1.01 3.37±0.22 2.66±0.14
青海 Qinghai 56.95±0.65 61.25±0.83 2.98±0.00 3.80±0.33
山东 Shandong 58.24±1.23 63.68±0.27 3.23±0.13 3.18±0.17
山西 Shanxi 60.64±1.31 65.92±1.03 3.56±0.26 4.16±0.02
陕西 Shaanxi 62.63±1.01 67.70±1.11 3.59±0.03 4.37±0.03
上海 Shanghai 63.23±0.43 68.42±0.45 3.68±0.08 3.52±0.02
四川 Sichuan 64.51±0.05 69.76±0.06 3.90±0.22 4.21±0.05
天津 Tianjin 61.28±0.48 66.47±0.23 3.63±0.23 4.35±0.05
西藏 Tibet 57.00±1.00 60.79±0.64 4.36±0.07 4.86±0.29
新疆 Xijiang 60.13±0.42 65.12±0.48 3.54±0.01 4.09±0.16
云南 Yunnan 68.88±0.50 74.68±0.41 4.52±0.10 5.03±0.01
浙江 Zhejiang 66.74±0.15 71.28±0.46 3.63±0.07 4.91±0.21
美洲America 64.29±0.15
69.71±0.44
3.79±0.17
4.33±0.19 欧洲Europe 58.48±0.81
62.98±0.60
3.06±0.10 3.45±0.05 其它 Other 6
4.97±0.05 70.34±0.61 3.89±0.34
5.17±0.01
平均Average 62.58±0.64
67.72±0.70
3.66±0.06
4.23±0.08 均方MS 52.7878** 62.4084** 0.3581** 0.7907**
表中各性状数值均以平均值±标准误表示；**表示在1%水平上显著。下同
Phenotype value=Mean±s.e.; ** Significant at 1% level. The same as below
5），抽雄期的总体平均值为2.07，最高值为1.93（新疆），最低为0.90（福建）；吐丝期的总体平均值为2.06，最高为1.88（四川），最低为1.00（黑龙江），32个地区在抽雄期和吐丝期的Shannon-Weaver指数上均低于整体水平。TAI的总体平均值为1.86，最高1.96（贵州），最低1.06（黑龙江），32个地区中，仅有贵州、湖北以及云南等3个地区TAI的Shannon-Weaver指数平均值高于总体均值。ASI的总
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表5 中国玉米地方资源核心种质花期相关表型性状的Shannon-Weaver多样性指数
Table 5 Shannon-Weaver diversity index of flowering-related traits of maize landraces from core collection conserved in China
省/市/地区Province/Region 抽雄期
Tasseling
吐丝期
Silking
抽雄-散粉间隔期
TAI
散粉-吐丝间隔期
ASI
安徽 Anhui 1.50±0.14 1.62±0.09 1.56±0.07 1.33±0.25
北京Beijing 1.44±0.08
1.45±0.07
1.30±0.10 1.69±0.02 福建 Fujian 0.90±0.02 1.13±0.12 1.65±0.29 1.78±0.02
甘肃 Gansu 1.09±0.09 1.04±0.17 1.39±0.12 1.72±0.03
广东 Guangdong 1.79±0.07 1.75±0.00 1.80±0.01 1.75±0.15
广西 Guangxi 1.81±0.06 1.73±0.11 1.73±0.10 1.95±0.09
贵州 Guizhou 1.83±0.00 1.83±0.01 1.96±0.01 1.70±0.02
海南 Hainan 1.62±0.09 1.58±0.06 1.59±0.01 1.81±0.13
河北 Hebei 1.85±0.10 1.87±0.07 1.70±0.23 1.83±0.03
河南 Henan 1.69±0.02 1.70±0.10 1.79±0.20 1.78±0.01
黑龙江 Helongjiang 1.12±0.05 1.00±0.01 1.06±0.01 1.43±0.13
湖北 Hubei 1.74±0.07 1.68±0.10 1.87±0.00 1.83±0.08
湖南 Hunan 1.58±0.13 1.40±0.17 1.75±0.15 1.45±0.02
吉林 Jilin 1.12±0.11 1.10±0.06 1.26±0.13 1.56±0.08
江苏 Jiangsu 1.25±0.08 1.34±0.04 1.60±0.29 1.70±0.05
江西Jiangxi 1.49±0.09
1.56±0.10
1.73±0.15 1.97±0.05 辽宁Liaoning 1.06±0.08
1.07±0.24
1.52±0.02 1.69±0.00 内蒙古 Inner Mongolia 1.18±0.01 1.04±0.05 1.34±0.23 1.33±0.01
青海 Qinghai 1.32±0.03 1.33±0.08 1.47±0.31 1.58±0.02
山东 Shandong 1.70±0.04 1.62±0.05 1.38±0.40 1.38±0.17
山西 Shanxi 1.76±0.11 1.66±0.09 1.58±0.12 1.83±0.07
陕西 Shaanxi 1.54±0.16 1.50±0.10 1.44±0.24 1.50±0.01
上海 Shanghai 1.67±0.01 1.63±0.05 1.47±0.07 1.55±0.06
四川 Sichuan 1.91±0.05 1.88±0.00 1.75±0.13 1.79±0.15
天津 Tianjin 1.50±0.09 1.58±0.06 1.51±0.05 1.63±0.14
西藏 Tibet 1.41±0.14 1.41±0.14 1.22±0.06 1.55±0.00
新疆Xijiang 1.93±0.00
1.87±0.03
1.58±0.08 1.87±0.04 云南 Yunnan 1.80±0.05 1.81±0.08 1.89±0.06 1.79±0.05
浙江 Zhejiang 1.57±0.10 1.64±0.14 1.84±0.00 1.63±0.11
美洲 America 1.69±0.03 1.70±0.09 1.62±0.26 1.75±0.02
欧洲Europe 1.65±0.01
1.59±0.02
1.40±0.35 1.50±0.23 其它 Other 1.74±0.03 1.68±0.09 1.68±0.09 1.74±0.12
总计 Total 2.07±0.01 2.06±0.02 1.86±0.15 1.93±0.01
均方 MS 0.1663** 0.1500** 0.0939 0.0613**
体平均值为1.93，最高1.97（江西），最低1.33（内蒙古），32个地区中，只有江西和广西在ASI的Shannon-Weaver指数值高于总体均值。
2.5 中国不同生态区玉米地方品种的花期性状观测
值
根据不同地区光照、温度、年降雨量和无霜期等自然资源分布特点以及玉米生长发育对资源条件的要求，中国玉米种植区域可以划分为6个生态区[26]：北方春播玉米区（简称北方区）、黄淮海夏播玉米区（简称黄淮海区）、西南山地玉米区（简称西南区）、南方丘陵玉米区（简称南方区）、西北灌溉玉米区（简称西北区）和青藏高原玉米区（简称高原区）。根据各生态区所包括的省、市、地区，计算其对应性状的表型观测值，列于表6。
6期刘志斋等：中国玉米地方品种核心种质花期相关性状的表型多样性研究 1597
表6结果显示，抽雄期和吐丝期最短的均为北方区（56.21和60.87），最长的则是西南区（依次为67.27和72.87）。从TAI来看，间隔最短的是欧洲区（3.06），最长的则是西南区（4.11）；而ASI最短的是北方区（3.43），最长的则是其它区（5.19），西南区仅次之（4.58）。在所有的地区中，西南区、南方区、美洲区和其它区在4个花期相关性状上的表型观测值均高于总体平均水平，而北方区、黄淮海区、高原区和欧洲区则相反，均低于总体平均水平。西北区在ASI上与美洲区相同，略高于总体平均水平，而在另3个性状上则均低于总体水平。
从4个花期性状的表型观测值看，西南区、南方区和其它区的平均值均高于总体水平，在抽雄期和散粉期上，表现为西南区＞南方区＞其它区＞美洲区，在TAI上是西南区＞其它区＞美洲区＞南方区，在ASI上则是其它区＞西南区＞南方区＞美洲区。从中国的6个生态区来看，西南区和南方区在4个花期性状的表型观测值上均明显高于总体水平和另4个生态区，表现出了较高水平的多样性。
9个生态区在4个花期相关性状上的差异均达到极显著水平，其多重比较结果见图2。
图2的比较结果表明，西南区、南方区在4个花期相关性状上的差异均不显著，且与美洲区在TAI和ASI上的差异也不显著。从中国的6个玉米生态区来看，西南区与南方区在4个花期相关性状上差异均不显著，与西北区仅在ASI上差异不显著，而与北方区、黄淮海区和高原区在4个花期相关性状上的差异则均达到显著或极显著差异水平。南方区与高原区在4个
表6 不同生态区玉米地方品种的花期性状观测值及其显著性检验
Table 6 Phenotypic estimates and the significance test of flowering related traits of landraces from different maize regions
玉米生态区Maize region
材料总数
No. of materials
抽雄期
Tasseling
吐丝期
Silking
抽雄-散粉间隔期
TAI
散粉-吐丝间隔期
ASI
西南区Southwest
region 221 67.27±0.12 72.87±0.12 4.11±0.08 4.58±0.08 北方区North
region 144 56.21±0.65 60.87±0.46 3.28±0.16 3.43±0.02 黄淮海区Huanghuaihai
region 142 59.55±0.86 64.72±0.57 3.47±0.18 3.91±0.10 南方区South
region 140 66.12±0.16 71.45±0.07 3.72±0.07 4.58±0.04 西北区Northwest
region 58 59.07±0.36 63.84±0.47 3.37±0.07 4.33±0.17 高原区Talbeland
region 27 57.18±0.47 61.60±0.82 3.15±0.02 3.81±0.20 美洲America 24 64.29±0.15 69.71±0.44 3.79±0.17 4.33±0.19 欧洲Europe 24 58.48±0.81 62.98±0.60 3.06±0.10 3.45±0.05 其它Other 19 64.97±0.05 70.34±0.61 3.89±0.34 5.17±0.01 总计/平均Total/mean 799 62.58±0.64 67.72±0.70 3.66±0.06 4.23±0.08 均方 MS - 34.7981** 42.1130** 0.2575** 0.6654**
1. 表示西南区；
2. 表示北方区；
3. 表示黄淮海区；
4. 表示南方区；
5. 表示西北区；
6. 表示高原区；
7. 表示美洲区；
8. 表示欧洲区；
9. 表示其它
区；* 表示在5%水平上显著；** 表示在1%水平上显著
1. Southwest region;
2. North region;
3. Huanghuaihai region;
4. South region;
5. Northwest region;
6. Plateau region;
7. America;
8. Europe;
9. Other; * Significant at 5% level; ** Significant at 1% level
图2 不同玉米生态区地方资源花期性状表型观测值的多重比较
Fig. 2 Multiple phenotypic comparisons of flowering related traits of landraces among different maize regions in China
1598 中 国 农 业 科 学 41卷
花期性状上均达到显著和极显著水平差异，而北方区和黄淮海区则在抽雄期、散粉期和ASI 上达到显著或极显著差异。
表7列出了每一生态区在4个花期相关性状上的多重比较的统计结果。在达到显著水平差异的总数中，最多的是黄淮海区（10个），其次为高原区（均为8个）；在极显著水平上，西南区（21个）＞其它区（20个）＞北方区和其它区（18个）；在达到显著或极显著差异的总数中，西南区、黄淮海区和其它区（均为24个）＞北方区（22个）＞高原区、美洲区和欧洲区 （均21个）。
2.6 不同生态区玉米地方品种花期性状的Shannon-
Weaver 多样性指数
从4个花期相关性状的表型多样性指数来看（表8），西南区在抽雄期和吐丝期上具有最大的Shannon-Weaver 值（分别为1.98和1.96），而北方区则相反，具有最小的Shannon-Weaver 值（为1.58和1.47）。在TAI 和ASI 上，欧洲区具有最小的多样性值（依次为1.28和1.47），西南区在TAI 上具有最高的多样性值（1.96），而南方区则在ASI 上具有最高的多样性值（1.97）。此外，南方区在TAI 和ASI 的多样性指数上均高于总体水平（分别为1.87和1.97）。
表7 各生态区在4个花期相关性状上多重比较结果的统计
Table 7 Summary statistics of the results of multiple comparisons of phenotypic estimates among different maize regions
差异统计 Summary statistics of significance
玉米生态区 Maize region
比较总数1) No. of comparisons
显著水平2) 5% level
极显著水平 1% level
总计 Total
西南区 Southwest region 32 3 21 24
北方区 North region
32 4 18 22 黄淮海区 Huanghuaihai region 32 10 14 24
南方区 South region 32 5 15 20
西北区 Northwest region 32 5 13 18
高原区 Plateau region 32 8 13 21
美洲 America 32 6 15 21
欧洲Europe 32 6 15 21
其它 Other
32 4 20 24
1) 比较总数＝4（进行比较的性状数）×8（进行比较的生态区数目）；2) 不包括极显著水平差异的个数。下同
1)
No. of comparisons=4（No. of traits compared ）×8（No. of regions compared ）; 2) The number of significant at 1% level was excluded. The same as below
表8 不同生态区玉米地方品种的Shannon-Weaver 指数及其显著性检验
Table 8 Shannon-Weaver diversity index and the significant test of flowering related traits of landraces from different maize
regions
玉米生态区 Maize region
抽雄期 Tasseling
吐丝期 Silking
抽雄-散粉间隔期
TAI
散粉-吐丝间隔期
ASI
平均 Mean
西南区 Southwest region 1.98±0.01 1.96±0.03 1.96±0.07 1.88±0.00 1.94 北方区 North region
1.58±0.01 1.47±0.02 1.47±0.18 1.73±0.00 1.56 黄淮海区 Huanghuaihai region 1.80±0.02 1.80±0.04 1.67±0.25 1.81±0.02 1.77 南方区 South region 1.81±0.00 1.82±0.01 1.87±0.13 1.97±0.03 1.87 西北区 North region 1.63±0.04 1.58±0.04 1.59±0.14 1.90±0.03 1.68 高原区 Plateau region 1.63±0.02 1.63±0.03 1.53±0.23 1.69±0.05 1.62 美洲 America 1.74±0.03 1.68±0.09 1.68±0.09 1.74±0.12 1.71 欧洲Europe 1.64±0.03 1.57±0.05 1.28±0.36 1.45±0.17 1.48 其它 Other 1.69±0.03 1.70±0.09 1.62±0.26 1.75±0.02 1.69 总计 Total
2.07±0.01 2.06±0.02 1.86±0.15 1.93±0.01 1.98 均方 MS
0.0306** 0.0456** 0.0826 0.0456* -
*在5%水平上显著；** 在1%水平上显著 * Significant at 5% level; ** Significant at 1% level
6期 刘志斋等：中国玉米地方品种核心种质花期相关性状的表型多样性研究 1599
在4个性状Shannon-Weaver 指数的平均表现上，9个生态区中，最高的是西南区（1.94），明显高于另8个区，其次则为南方区（1.87），也明显高于除西南区外的另7个区。4个花期相关性状的多样性指数最低的3个区则依次为欧洲区（1.48）、北方区（1.56）高原区（1.62）。从总体来看，9个生态区在4个花期
相关性状的平均Shannon-Weaver 指数均低于总体水平（1.98）。
统计分析表明，TAI 的多样性指数差异不显著，而抽雄期、吐丝期以及ASI 的Shannon-Weaver 多样性指数在9个生态区之间均达到了显著或极显著水平的差异，其多重比较结果统计见表9。
表9 各生态区在3个花期相关性状的Shannon-Weaver 多样性指数上的多重比较的结果统计
Table 9 Summary statistics of the results of multiple comparisons of diversity indices among different maize regions
差异统计 Summary statistics of significance
玉米生态区 Maize region
比较总数1) No. of comparisons
5% 2) 1% 总计 Total
西南区 Southwest region 24 0 15 15 北方区 North region
24 4 7 11 黄淮海区 Huanghuaihai region 24 4 5 9 南方区 South region 24 5 7 12 西北区 Northwest region 24 3 5 8 高原区 Talbeland region 24 3 4 7 美洲 America 24 5 3 8 欧洲Europe 24 8 7 15 其它 Other
24 5 2 7
在各个生态区进行比较的24个点上，西南区达到极显著差异的个数（15）明显高于另8个区；在达到显著或极显著差异的总数上，该区与欧洲区相当，也明显高于其它生态区。此外，南方区在达到显著和极显著差异的总数上，也高于另7个生态区。表8的结果显示，西南区在Shannon-Weaver 多样性指数上表现出了较高的水平。
3 讨论
3.1 4个花期相关性状的生态适应性
玉米的花期相关性状与品种的花期协调性以及结实率密切相关，是一类重要的表型性状；同时，受遗传和环境效应的影响较大，这类性状还表现出复杂的数量性状特性，4个花期相关性状的生态适应性分析也说明了这点。抽雄期和吐丝期在两个环境下差异都不显著，而TAI 和ASI 则均达到极显著差异，可能是由两方面的原因共同造成的。其一可能是性状自身的差异所致。前两个性状的观测值范围都比较大，其容错能力相对也较大，因此观测值之间的小幅度变化，在分析结果中不一定都能表现出来；而TAI 和ASI 的观测值范围相对要小很多，因此观测值之间较小的差异，在数据分析的时候，都有可能得到有效的表现。其二可能是环境的因素造成的。本研究的两个环境之
间存在较大的差异，受光周期及其它气候条件的影响，大部分南方材料的花期在环境1下可能会有一定程度的延长（相对于正常生长而言），而在环境2下这种光周期的影响则不明显，或影响程度要低于环境1。
正是由于存在以上两方面的原因，使得在抽雄期和吐丝期中表现不明显的环境效应，在TAI 和ASI 中都明显地表现了出来。此外，由于存在着比较复杂的数量性状特性，因此在个体或微观的水平上对花期相关性状进行的研究，较难获得突破性进展。但是，本研究是以全国玉米地方品种资源的核心种质为对象，从省、市以及地区的水平上对这些品种的花期多样性水平进行研究，是从宏观水平上对整体趋势的分析与探讨。因此，尽管仍然存在环境效应的问题，但对于整体的结果分析而言，其影响则并不很明显，而且这种策略在一定程度上也避免了种质类型对分析结果的影响。尽管某些省份或地区的玉米地方品种包含不同的种质类型（如热带、亚热带或温带种质），但从宏观的角度考虑，都可以将这些差异视为多样性的一种表现形式而体现在各省、市或地区的多样性水平中。 3.2 中国玉米地方品种资源的花期一致性评价
从4个花期相关性状表型观测值的频率分布来看，尽管799份资源在抽雄期和散粉期上离散程度较大，但在TAI 和ASI 上仍然表现出了比较明显的集中
1600 中国农业科学41卷
性，间隔期过长的材料所占比例（即较高级数上的分布频率）都比较低，TAI在第9、10两级上的分布仅6.01%，而ASI在这两级上也只占7.32%（图1）。这一方面说明绝大部分资源在本研究的实验点均能正常生长，并授粉结实；另一方面也体现出中国玉米资源在花期性状上的协调性。从整体上看，对于绝大部分材料而言，抽雄早的，其吐丝和散粉也相对较快；而抽雄晚的，其吐丝和散粉也会相对延迟，这种花期的协调性和一致性，在一定程度上保证了玉米品种产量的稳定。
3.3 中国玉米地方品种资源花期相关性状的多样性
本研究首次采用相同的种植和管理条件，分析了中国玉米地方品种核心种质在4个花期相关性状上的表型多样性，为整体水平上对这些资源进行多样性评价、研究以及后期的深入利用奠定了基础。
所研究的799份玉米地方品种资源来自中国的29个省、市、自治区。这29个地区既包括了北方春播玉米区、黄淮海夏播玉米区和西南山地玉米区这几个中国玉米主产区，同时也包括了形成时期较短的青藏高原玉米区。除此以外，这799份资源还包括从欧洲、美洲以及其它国家和地区引进的品种和群体[19]。所研究的32个地区（包括引进部分）囊括的材料总数变化也较大，最少的7个（西藏），最多的达到43个（山西）（表1），无论从地理来源，还是材料总数上，均具有极高的代表性，在很大程度上能够反应出中国玉米地方品种资源的整体水平。此外，所有材料均采用3重复的多环境试验设计，因此，本研究能够较全面的反应中国不同省、市、地区以及6个不同的玉米生态区之间的玉米地方品种资源在4个花期相关性状上的多样性水平。
王天宇等[12]研究表明，中国国家种质库中所收集的玉米地方品种在表型性状、病虫害抗性、抗逆性以及品质性状尤其是赖氨酸等氨基酸组分含量上，存在较大差异，显示了较高的表型多样性。而一系列针对三峡地区玉米地方品种的研究表明，这些材料间都存在着丰富的遗传变异[13,15,27]。此外，在与骨干系的比较研究中，地方品种还表现出了较高的丰产、抗倒及抗病等特性[28]。在蛋白标记水平上，张祖新等[16]的研究显示，三峡地区10个玉米地方品种间存在广泛的同工酶变异，Lu等[17]研究表明，中国西南地区的27个玉米群体的平均等位酶多样性水平（3.7个/位点）显著高于2个美国玉米群体（2.8个/位点），表现出了丰富的遗传变异。SSR标记的研究发现，中国部分玉米地方群体以及云南的糯玉米和爆裂玉米地方种质在DNA水平上也具有一定水平的多样性，但均低于国外的玉米地方品种和群体[18,29]。
本研究以中国玉米地方品种的核心库资源为材料，在4个花期相关性状上得出了相似的研究结果，即中国玉米地方品种核心种质在4个花期相关性状的表型观测值和Shannon-Weaver多样性指数上均表现出了高水平的多样性。
3.4 不同生态区玉米地方品种资源花期相关性状的
多样性评价
9个不同区域（包括美洲、欧洲和其它部分）的比较分析表明，西南区在4个花期相关性状的表型观测值上均高于总体平均水平，也明显高出中国另4个玉米生态区（南方区除外）。可能有以下两方面的原因：（1）中国玉米的起源因素造成的。众所周知，在中国玉米的起源问题上，一直以来就存在着3种不同的观点：其一认为中国玉米是由南方海路入境，即玉米首先由海路传入东南沿海地区，再传至内地各省[30]；其二认为是由西南陆路入境，即由印度经西藏，再传入四川[30]；其三则认为是由西北陆路入境[31]。尽管在中国玉米入境的问题上仍存在一定的争议，但第二种观点目前得到了较多研究者的认同。正是由于西南区在中国玉米起源上的特殊地位，从而使得该区的玉米地方品种资源在遗传基础上可能要比其它几个生态区广泛，因此其多样性相对较高。
（2）生态区特定的地理、气候以及科技文化因素造成的。西南山地玉米区具有复杂多变的地理特征和气候条件、悠久的玉米种植历史，在长期的自然和人工选择下，形成了具有特定适应性的玉米地方品种，这些品种中蕴含着复杂多样的基因资源，使其成为了中国玉米地方资源最丰富的地区[32]。另外，由于相对落后的文化科技、交通和经济等因素，区外的资源进不去、区内的资源难出来，使得该区的资源在地域性的资源交流和遗传渗透上受到了很大程度的限制，因而远远落后于中国其它的玉米生态区，这种相对复杂、封闭的地理与气候条件，使得玉米地方品种资源最原始的遗传多样性能够得到较好的保存。这也可能是导致西南区多样性明显高于其它区的一个重要原因，DNA水平上的深入研究可能会给出更充分的解释。
表型观测值的分析结果显示，南方区在全国玉米的生态区中也处于一个比较特殊的地位，该区在4个花期相关性状的表型观测值以及Shannon-Weaver多样性指数上均只是略低于西南区，而高于另几个生态
6期刘志斋等：中国玉米地方品种核心种质花期相关性状的表型多样性研究 1601
区，在后续的相关研究中，该区也应该予以重视。
4 结论
4.1 除抽雄-散粉间隔期的Shannon-Weaver多样性指数差异不显著外，中国不同来源（包括省、市、地区）的玉米地方品种资源核心种质在抽雄期、吐丝期以及散粉-吐丝间隔期等花期相关性状的表型观测值和Shannon-Weaver多样性指数上均达到极显著水平的差异。
4.2 在中国6个不同的玉米生态区上，玉米地方品种资源核心种质在研究的4个花期性状的表型观测值上均达到极显著水平的差异；除抽雄-散粉间隔期的Shannon-Weaver多样性指数的差异不显著外，另3个花期相关性状的Shannon-Weaver多样性指数也均达到显著或极显著水平的差异。
4.3 来自西南山地玉米区的地方品种核心种质在抽雄期、吐丝期、抽雄-散粉间隔期以及散粉-吐丝间隔期的表型观测值的综合表现上，明显高于另5个生态区；其4个性状的Shannon-Weaver多样性指数依次为1.85、1.90、0.88和1.20，也明显高出另5个生态区，表明西南地区的玉米地方品种资源具有极高的保护价值和利用潜力。
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