转基因水稻品质改良的研究进展
[摘要] 本文以总结了转基因技术在改良水稻性状所进行的研究进展，分析了转基因技术改良稻米的淀粉含量、产率、垩白粒率、粒形、株型等性状的研究进展。
[关键词] 转基因水稻品质改良
The research progress of improving transgenic rice quality
(School of Chemistry and Materials Science, Nanjing Normal University) Abstract: Based on the transgenic technology, this paper summarizes the progress of the research of improving rice characters, analyzes the research progress of transgenic technology in modifying traits such as the starch content of rice, the yield, the rate of chalky rice, the grain shape, the plant-type .
Key words: transgenic, rice, improve the quality
水稻是世界上最重要的粮食作物之一,世界50%以上的人口以水稻为主食[1], 水稻提供了世界人口约21%、东南亚国家约76%的能量摄入需求[2].中国是一个农业大国,也是水稻生产和消费大国, 随着人口的不断增加,提高水稻的产量对于国家发展至关重要.
与此同时,人们对稻米的外观、口感要求越来越高，然而我国稻米品质特别是籼稻米品质欠佳,已与国家的经济发展水平和人民对农产品品质的要求不相适应.我国是世界水稻生产大国,水稻产量占世界水稻总产量的34%,但因品质较差等原因,只占到5%以下的稻米国际贸易额,这也与我国加入世界贸易组织后必须大力提高农产品品质以增强国际竞争力的时代要求格格不入.因此,尽快改良我国稻米品质是一项极其重要且十分紧迫的任务. [3]传统的遗传育种方法在提高水稻产量、抗性和品质方面已做出了重要贡献,自20世纪50年代以来,通过矮化育种和杂种优势利用,我国实现了水稻产量的两次飞跃[4, 5]. 但是近20年来，由于稻属种质资源的限制及常规育种方法的局限性,给水稻进一步的遗传改良带来一定困难,水稻单产徘徊不前.如何在水稻种植面积基本保持稳定或略有下降的情况下增加水稻产量，保障我国粮食安全，是当前面临的一个新课题.[6]
1 转基因
转基因技术就是将人工分离和修饰过的基因导入到目的生物体的基因组中，从而达到改造生物的目的.常用的方法包括显微注射、基因枪、电破法、脂质体等.植物转基因是基因组
中含有外源基因的植物.它可通过原生质体融合、细胞重组、遗传物质转移、染色体工程技术获得，有可能改变植物的某些遗传特性，培育高产、优质、抗病毒、抗虫、抗寒、抗旱、抗涝、抗盐碱、抗除草剂等的作物新品种,如玉米稻、转基因三倍体毛白杨.
随着分子生物学研究的深入,基因的分离、克隆和重组技术以及转基因技术的日趋成熟,遗传转化已成为水稻遗传改良的一种有效手段.2005年, 全球21个国家种植转基因作物面积达9000万hm2[7] .
纵观转基因水稻的发展历程,利用转基因技术开展水稻遗传改良主要集中在下列几个方面：抗虫,抗病,抗除草剂,抗逆性,高产和优质性状.
本文主要从淀粉合成相关酶以及其他基因的研究进展入手,探讨了转基因技术改良稻米的淀粉含量、产率、垩白粒率、粒形、株型等性状的研究进展和发展前景.
2 淀粉含量的改良
淀粉是稻米胚乳的主要组成成分,而淀粉含量和性质的差异又直接决定稻米的品质.根据其结构不同,淀粉可分为直链淀粉( amylose)和支链淀粉(amylopectin).直链淀粉是以a-1,4糖苷键连接而成的线性多聚糖,而支链淀粉是由a-1,4糖苷键和a-1,6糖苷分支键连接而成的具有分支的多聚糖,约占淀粉组成的70%-80% (French, 1984).[8] 优质食用稻米要求直链淀粉含量适中, 如含量过高, 米饭太硬, 饭粒松散, 口感差, 反之含量过低, 米饭太软, 饭粒粘结, 口感也不好, 同时, 直链淀粉含量与稻米的糊化温度和胶稠度等品质指标存在直接的相关性, 因而在新颁优质稻谷国家标准中直链淀粉含量是唯一的稻米化学品质指标.
[9]
与淀粉合成有关的关键酶有ADPG焦磷酸化酶、淀粉合酶、淀粉分支酶和淀粉去分支酶.淀粉合酶依据它在淀粉体中存在的状态,可分为颗粒凝结型淀粉合酶(granule-bound starch synthase, GBSS) 和可溶性淀粉合酶(soluble starch synthase, SSs ).GBSS有2种同工型: GBSSI 和GBSSII.GBSSI由Wx编码,负责直链淀粉的合成,SSs、SBE和DBE则共同决定支链淀粉的结构和特性.[8] 将控制直链淀粉合成的水稻腊质（Wary，Wx）基因的不同转基因构建，包括其全长基因组序列（简称全长Wx基因）、Wx-cDNA和反义RNA结构（简称反义Wx 基因），导入具有不同直链淀粉含量的水稻品种协青早、龙特普、武香粳9号、武香9915、苏御糯和广陵香糯等中，研究了调控腊质基因表达对直链淀粉含量的水稻新品种（系）. [10] 胡昌泉等[11] 采用农杆菌介导法将可溶性淀粉合成酶( SSS) 基因和淀粉分支酶( SBE) 的基因导入籼稻恢复系明恢86, 转基因的水稻株系稻谷直链淀粉含量均有较大幅度降低.
2 垩白粒率的改良
垩白是指稻米胚乳中组织疏松而形成的白色不透明的部分,垩白粒率是指米粒中有垩白米粒的比率,为稻米重要品质指标.它不仅关系到外观好看与否,而且对加工品质、蒸煮品质有很大影响.
研究结果表明,利用具有Stv-bi基因的粳稻抗源进行杂交育种,在充分发病的自然条件下对条纹叶枯病抗性进行一定选择压的定向选择，很容易获得抗性好的株系.对穗颈稻瘟病进行人工接种鉴定的效果明显.垩白粒率、垩白度和透明度等外观品质在上下世代间的表现有明显的相关关系,在低世代进行选择的效果较好.产量性状的选择应注重相互间的协调，特别要重视稳产性、广适性、抗倒性和后期熟相的选择.利用主基因功能标记和紧密连锁的分子标记进行辅助选择,可大大提高选择效率，加快多基因聚合速度.[12]
3 产量的提高
目前提高水稻产量的基因工程的主要设想是改造光合碳代谢过程. 高光效C4植物的磷酸烯醇式丙酮酸羧化酶( PEPC) 和二磷酸核酮糖羧化酶基因( RuBpC) 导入水稻( C3 植物) 中,在水稻叶片的叶绿体中表达以提高水稻光合效率,达到增加产量的目的. [13]转基因水稻产量和品质是由多基因控制的综合性状，个别外源基因的导入只能使其组成成分中单一因子的水平获得提高，而对其综合水平没有明显的影响.虽然Ku等[14] 将PEPC 基因导入水稻，获得了光合效率提高近50 %的转基因水稻，但离获得高产品种还相距甚远，只是为水稻大幅度增产带来了新的希望.
此外, 林鸿生等[15] 利用E. coli中编码ADPG焦磷酸化酶的基因glgC-TM, 将其导入水稻, 并获得了转基因植株, 可提高水稻灌浆时胚乳细胞中淀粉的转化率, 使千粒重增加, 产量得到提高.
3.1 水稻粒形性状在超高产育种中的应用
水稻粒形是与水稻产量性状直接相关，与品质性状存在着密切关系的数量性状，其评价指标主要是粒长、粒宽、粒厚、长/宽和长/厚.近年来，水稻粒形的数量遗传研究取得了重要进展，并成功定位克隆了一批控制水稻粒形的基因.[6]
Fan等[16] 对170份水稻初级核心种质材料[17] 和10份国外水稻品种进行研究发现GS3第2个外显子中C-A单碱基突变（SNP）与粒长性状高度关联，由此开发出1个功能性标记SF28，可以应用于分子标记辅助选择GS3基因，以改良稻米外观和产量.
Song等[18] 对GW2做了育种应用的产量品质两方面的深入研究，结果发现NIL（GW2）相比丰矮占1（FAZ1），虽然主穗粒数减少29.9%，但单株谷粒产量提高19.7%，并且来自
WY3的GW2等位基因并不会影响FAZ1的株叶形态、籽粒灌浆以及稻米的蒸煮和食用品质.
Jiao等[19] 最近克隆了一个具有一因多效的IPA1基因，其表达能减少分蘖，增强植株抗倒伏能力以及增加谷物产量，从而具有塑造理想株型和提高产量的育种潜力.
3.2 水稻株型在高产量转基因研究
优良的水稻株型是水稻能够获得高产的骨架.到目前为止, 一些水稻株型相关基因已经被克隆, 这为通过转基因技术改良水稻株型提供了条件.已有不少研究者对此进行了积极的探索, 特别是在创造水稻新矮源上取得了很大进展. [20]
Sakamot等[21] 利用水稻DI8基因的启动子引导水稻GA2oxI 基因的表达,并获得了稳定遗传的具有半矮杆表型的转基因水稻.Ikeda等[22] 将水稻SLRI基因人工改造后( 造成编码产物缺失17个氨基酸, 并影响到DELLA 功能域)转入水稻, 获得一系列对GA不响应的矮化转基因株系. Fu等[23] 将拟南芥的野生型GAI 基因和突变型gai基因转入水稻, 结果也获得了对GA不响应的矮化程度不同的转基因植株.Nakagawa等[24] 克隆了两个与水稻花分生组织维持有关的基因RCN1和RCN2,RCN1和RCN2在转基因水稻中的过量表达不仅使生育期延长, 也使穗部表现出分枝的密穗表型.
4 其他转基因
肖君泽等[25]采用花粉管通道技术将小麦“湘麦13号”供体的DNA导入早籼水稻品种“191”受体中, 从其变异后代中选育成功高蛋白水稻新品种“长早籼9号”;王德正等[26]将玉米PEPC基因转入水稻植株并获得稳定表达, 其单株有效穗数、穗总粒数、千粒重和单株产量等主要经济性状分别比原始亲本提高14.9%, 5.7%, 1.3%和13.9%[9] .
张宪银等[27] 用农杆菌介导法将大豆球蛋白基因导入水稻获得转基因植株, 并在后代中稳定遗传. 高越峰等[27] 将高赖氨酸蛋白基因导入水稻获得转基因植株, 其赖氨酸含量均有不同程度的提高.
叶红霞等[28] 将豌豆铁蛋白基因(Fer)转入秀水11中,获得2份富铁转基因种质(Fer34和Fer65) ,其精米全铁含量为野生型亲本的4.82倍和3.46倍.进一步鉴定表明,所筛选到的2份富铁转基因种质的外源基因(Fer)遗传简单, 明显增加精米粉铁含量,对植株重要农艺性状、其他矿质营养、精米外观和食用品质等均无明显的负作用,是较为难得的富铁转基因优良新种质.
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浅谈我国转基因水稻的研究(一) 论文关键词]水稻转基因论文摘要]稻转基因研究是国内外植物分子遗传学研究的热点之一。目前，水稻转基因研究在我国已取得显著进展。详细介绍转基因技术，并阐明我国转基因技术在水稻上的应用及研究进展， 水稻是我国的重要经济作物和粮食作物。水稻分布极其广泛，由于生态环境的复杂性和所处地理环境的影响，水稻在漫长的进化过程中，形成了极其丰富的遗传多样性，染色体组型和数目复杂多样，成为研究稻种起源、演化和分化必不可少的材料。 植物转基因技术是利用遗传工程手段有目的地将外源基因或DNA构建，并导入植物基因组中，通过外源基因的直接表达，或者通过对内源基因表达的调控，甚至通过直接调控植物相关生物如病毒的表达，使植物获得新性状的一种品种改良技术。它是基因工程、细胞工程与育种技术的有机结合而产生的一种全新的育种技术体系。转基因技术可以将水稻基因库中不具备的各种抗性或抗性相关基因转入水稻，进一步拓宽了水稻抗病基因源，为抗病育种提供了一条新途径。 一、国内外的转基因技术 转基因技术自20世纪70年代诞生以来，已经取得迅速的发展。到目前为止，中国已经是全球第4大转基因技术应用国。 转基因生物技术的应用，大多分布在抗虫基因工程、抗病基因工程、抗逆基因工程、品质基因工程、品质改良基因工程、控制发育的基因工程等领域。中国是继美国之后育成转基因抗虫棉的第二个国家。现在河北省与美国孟山都合作育成33B抗虫棉（高抗棉铃虫、抗枯萎病、耐黄萎病）。由中国农科院生物中心、江苏省农科院导入Bt基因，由安徽省种子公司，安徽省东至县棉种场共同选育的抗虫棉“国抗1号”在安徽省已通过审定。国际水稻所将抗虫基因导入水稻，育成抗二化螟、纵卷叶螟的转基因水稻。中国农科院、中国农业大学、中国科学院、河南农科院等许多科研单位和高校将几丁质酶和葡聚糖酶双价基因导入小麦育成抗病转基因小麦、转基因烟草、转基因水稻等等。英国爱丁堡大学将水母发光基因导入烟草、芹菜、马铃薯等作物，获得发光作物，驱赶害虫。 至于油菜方面利用转基因工程培育雄性不育系及其恢复系的研究，亦取得了突破性的进展。比利时为了提高菜饼粗蛋白质的含量，将一种草控制的蛋白质基因转移到油菜上来，选出高蛋白质含量的转基因油菜品种。瑞典Svalow-Weibull等公司利用基因工程技术将外源基因导入甘蓝型油菜，培育成抗除草剂油菜新品种；比利时PGS公司采用基因工程手段创造出新的油菜授粉系统；法国应用原生质体融合技术将萝卜不育细胞质的恢复基因引入甘蓝型油菜，充分利用萝卜不育细胞质不育彻底的特性，实现了萝卜不育细胞质的三系配套，对推动全球杂交油菜育种具有革命性的影响。 二、我国转基因技术在水稻上的应用及研究进展 我国是农业超级国，因此，中国人吃饭问题的关键是水稻问题（高产和抗性问题），而水稻问题的核心便是转基因技术在水稻中的成功应用。 近年来，植物抗病毒基因工程的技术路线已趋向成熟，国内外相继开展了水稻东格鲁病、条纹叶枯病、黄矮病、矮缩病等8种病毒病的转基因育种研究，将各病原病毒的外壳蛋白基因、复制酶基因、编码结构或非结构蛋白基因干扰素CDNA等分别导入水稻，获得了抗不同病毒病的转基因株系或植株。在我国，转基因技术在水稻中的应用已经取得了惊人的成果。（一）转基因技术在提高水稻植株的抗Basra除草剂的成果 王才林等利用花粉管通道法将抗Basta除草剂的bar基因导入水稻品系“E32”，获得转基因植株。抗性鉴定表明，转基因植株能充分表达对Basta除草剂的抗性；通过对转基因植株后代PCR分析，证实bar基因已整合到受体植株的基因组中，遗传分析表明，bar基因能在有性生殖过程中传递给后代，并在T代开始分离出抗性一致的稳定株系。段俊等利用转基因技术，
生物与环境工程学院课程论文 转基因作物的研究进展 学生姓名：魏斌聪 学号：200806016139 专业/班级：生物工程081班 课程名称：生物工程原理 指导教师：陈蔚青教授 浙江树人大学生物与环境工程学院 2011年5月
转基因作物的研究进展 魏斌聪 （浙江树人大学生物与环境工程学院生工081班浙江杭州310015） 摘要：人们将所需要的外源基因(如高产、抗病虫害优质基因) 定向导入作物细胞中, 使其在新的作物中稳定遗传和表现,产生转基因作物新品种, 是大幅度提高作物产量的一项新技术。本文先描述了转基因作物的发展进程，对其基因问题的研究作了讨论，并列出转基因作物目前存在的主要问题并作分析，最后对此项技术作出展望。 关键词：转基因作物；DNA技术；基因导入；安全性 前言 转基因植物（transgenic plant），是指基因工程中运用DNA 技术将外源基因整合于受体植物基因组、改变其遗传组成后产生的植物及其后代。转基因植物的研究主要在于改进植物的品质，改变生长周期等提高其经济价值或实用价值。[ 1 ]其主要范围是在作物方面，如可食用的大豆、玉米等，或者可投入生产的棉花等作物。 从表面上看来，转基因作物同普通植物似乎没有任何区别，它只是多了能使它产生额外特性的基因。从1983年以来，生物学家已经知道怎样将外来基因移植到某种植物的脱氧核糖核酸中去，以便使它具有某种新的特性：抗除莠剂的特性，抗植物病毒的特性，抗某种害虫的特性。[ 2 ]这个基因可以来自于任何一种生命体：细菌、病毒、昆虫等。这样，通过生物工程技术，人们可以给某种作物注入一种靠杂交方式根本无法获得的特性，这是人类9000年作物栽培史上的一场空前革命。[ 3 ] 1 转基因作物的发展进程 转基因作物的研究最早始于20世纪80年代初期。1983年，全球第一例转基因烟草在美国问世。1986年，首批转基因抗虫和抗除草剂棉花进入田间试验。1996年，美国最早开始商业化生产和销售转基因作物(包括大豆、玉米、油菜、
作物转基因育种研究进展 摘要：近年来，植物基因工程取得了辉煌的成就，而转基因技术由于其巨大的产业价值,特别是在作物品质改良、产量和抗逆性提高等方面的明显优势,一直是国际农业高新技术竞争的焦点和热点。本文主以棉花、玉米、水稻为例就转基因育种技术在作物上的研究进展进行相关的介绍。 关键词：作物，棉花，玉米，水稻，转基因育种，研究进展 植物转基因技术是指利用重组技术、细胞DNA培养技术或种质系统转化技术将目的基因导入植物基因组，并能在后代中稳定遗传，同时赋予植物新的农艺性状，如抗虫、抗病、抗逆、高产、优质等。常规育种常常受有性杂交亲和性的制约，而利用转基因技术可以打破物种界限、克服有性杂交障碍，快速有效地创造遗传变异，培育新品种、创造新类型，大大缩短新品种育成的时间。因此，随着现代生物技术的迅速发展，植物转基因技术也蓬勃发展［1］。 1 转基因棉花育种的研究与进展 近年来，随着基因工程技术的不断发展，利用生物技术来创新棉花种质资源和培育新品种是一条非常有效的途径，极大地推动了棉花遗传育种的发展［2］。中棉所是世界上唯一可以同时采用农杆菌介导法、花粉管通道法、基因枪轰击法快速获得转基因抗虫棉新材料的技术平台,能将植物嫁接技术成功应用于转基因棉花的快速移栽,成活率超过90%。未来3~5年,中棉所将挖掘、整合与优化抗病、抗除草剂等基因10个,筛选高产因子、高品质纤维等基因或分子标记150个,创造转基因棉花育种新材料100份以上,培育重大新品种(组合)3~5个。 1.1转抗虫基因 1991年成功将外源Bt基因导人棉株中，1992年人工合成了全长1824bp的CrylAb和CrylAc融合的GFMCry1A基因，并于1993年采用农杆菌介导法和外源基因胚珠直接注射法成功导入晋棉7号、中棉12、泗棉3号等主栽品种，获得了高抗棉铃虫的转基因棉花株系；包含CryIAc和AP基因双价抗虫基因载体，通过农杆菌介导转化冀合321胚性愈伤组织，经6代筛选后培育出抗棉铃虫90%的纯合品系，且农艺性状均优于对照。 1.2转抗黄萎病相关基因 利用花粉管通道法和农杆菌介导转化法将菜豆中的几丁质酶和烟草中的葡聚糖酶基因转入棉花，并从转基因高世代材料中筛选出了高抗黄萎病的品系；将天麻抗真菌蛋白基因用花粉管通道法转化天然彩色棉主栽品种，从高世代系中选育出既抗枯萎病又抗黄萎病的兼抗材料；将葡萄糖氧化酶基因(GO)转入棉花，转基因后代对枯萎病和黄萎病抗性均有显著提高，部分材料抗性达到抗病水平。1.3转抗除草剂基因 1997年由美国孟山都公司推出抗除草剂棉花抗性品种，他们从土壤农杆菌变种CP4中分离到编码抗草甘膦酶的基因，并通过农杆菌介导法转化珂字棉312，把该基因导入棉花植株，从而使其对草甘膦产生抗性。采用中棉35下胚轴为材料，将草甘膦突变基因aroAM12导入到棉花中，获得65棵再生植株，通过Southern及Western试验验证了该基因的导入和表达状况，结果表明，转化株对草甘膦具有很高的抗性；将抗草甘膦基因aroAM12和抗虫基因Btslm一起整合到一个载体中，并以抗草甘膦基因作为选择标记，通过转化棉花品种石远321后获得了抗草甘膦和抗棉铃虫的再生株。
转基因作物安全评价研究进展 转基因技术是现代生物技术的核心。推进转基因技 术研究与应用，是着眼于未来国际竞争和产业分工的重大发展战略，是解决粮食短缺、人口问题、确保国家粮食安全的必然要求和重要途径。温家宝总理2010年政府工作报告中 明确指出要重点抓好“以良种培育为重点，加快农业科技创新和推广，实施好转基因生物新品种培育科技重大专项”工作。“农业转基因生物新品种培育科技重大专项”的实施，标志着转基因技术已成为我国抢占科技制高点和增强农业国际竞争力的战略重点。转基因技术自诞生以来，生物安全问题相伴而生。在转基因作物的研究和产业化过程中，转基因作物的安全性成为亟待解决的关键问题。 1 国内外转基因作物安全评价原则 全球各国都加强了对转基因作物安全性评价的研究工作，主要国际组织和研究机构都制定了相关“基于实质等同性”的安全评价原则和标准，在遵循这一原则的基础上对转基因作物进行安全性评价…。 2转基因作物安全评价体外实验研究现状 目前，转基因作物食用安全性评价主要方法是实验研究法。实验研究法有体外实验和体内实验两种研究途径。体外实验是通过各种物理化学方法对转基因作物及其产品进行评价分析。主要有关键成分分析和营养学评价：如蛋白质及氨基酸、脂肪及脂肪酸、碳水
化合物、矿物质、维生素等营养成分分析；抗营养因子和酶抑制剂等抗营养成分和天然毒素分析；因基因修饰生成的新成分和其他可能产生的非预期成分分析等。还有转基因作物主要成分稳定性分析：如 加工贮存过程中转基因作物稳定性的研究；转基因作物在动物体内消化稳定性的研究等。 现有研究表明转基因大豆、豆粕中干物质、粗脂肪、粗蛋白、中性洗涤纤维、酸性洗涤纤维、灰分、钙和总磷8种普通营养成分与普通大豆含量较接近，无显著差异；转基因大豆中氨基酸、微量元素铁、铜、锰、锌含量与普通大豆相近。转基因大豆中转基因植酸磷、胰蛋白酶抑制因子、脲酶活性和蛋白溶解度等抗营养因子未发生变化，大豆异黄酮和大豆凝集素等在二者之间也具有实质等同性[10]。研究者 还认为尽管转基因大豆中转基因豆粕C14:1脂肪酸、C22:0 脂肪酸、共轭亚油酸含量存在差异，但二者差异没有实际意义，饱和脂肪酸、不饱和脂肪酸含量及各种脂肪酸含量与传统常规大豆间无显著差异。转基因大豆与常规大豆具有实质等同性。部分研究也表明转基因玉米、转基因大米与普通作物具有实质等同性。 3转基因作物安全评价体内实验研究现状 体内实验主要是通过先饲喂动物转基因产品，然后通过研究实验动物身体各方面机能参数（日常活动、体液指标、器官发育、病理检查等）来评价转基因作物的安全性。一些研究表明转基因作物对动物的影响与传统非转基因作物相同。如有研究证实：转基因大豆
在植物转基因过程中，为了有效地识别和筛选转化子，常将目的基因和标记基因构建在同一表达载体中。这种载体结构导致转基因植物中目的基因和标记基因始终共存，而标记基因（尤其是抗生素抗性基因）的存在可能给转基因植物的生物安全带来隐患。目前已研发了多种方法剔除转基因植物中的标记基因，其中最常见的是共转化法(Komari 1996，McCormac 等2001)。共转化系统是采用2个质粒或1个含有两套T—DNA表达盒的表达载体共同转化植物，其中一套表达盒含有抗性选择标记基因，另一套表达盒含有目的基因，它们转化植物时可能整合到植物基因组的不同位置。转基因植株在减数分裂过程中，标记基因和目的基因发生分离，从而可在转基因后代中筛选到只含目的基因而不含选择标记基因的个体。共转化从根本上排除了转基因植物中的选择标记，是保证人畜和环境安全的重要措施，因此受到了广泛的重视。Zhou 等（2003）认为，用分别含一个T-DNA区的两个载体共转化的效率低于双T-DNA区表达载体的共转化效率。目前关于利用双T-DNA区表达载体，获得无选择标记转基因阳性株系的研究已有不少报道（唐俐等2006，张秀春等2006，于恒秀等2005）。花药培养与遗传转化技术相结合，可以快速获得纯合转基因植株（斯华敏等，1999，付亚萍等，2001），但是应用花药培养快速获得只含目的基因而无选择标记的转基因研究尚未见报告。 水稻是最主要的粮食作物，转基因水稻的安全显得尤为重要。本实验室通过农杆菌介导的水稻转化体系，将包含人乳铁蛋白(hLF)、高赖氨酸(SB401)、高甲硫氨酸(RZ10)基因的表达载体p13HSR成功转化脆茎稻，由于该表达载体采用双T-DNA结构，将检测出含选择标记潮霉素磷酸转移酶基因（hpt）和目的基因的转基因阳性T0植株按单株直接进行花药培养。在189株二倍体花培植株中检出23株有目的基因没有选择标记hpt的转基因纯合植株，得率为9.87％。RT-PCR检测结果显示外源基因已整合到转基因水稻基因组中并转录。本文首次发现插入的外源基因间存在交换事件，从而改变了花培群体中无选择标记而目的基因阳性的转基因纯系的获得率。同时还对农杆菌介导的同一载体上多个基因转化水稻后，会出现个别基因丢失的情况进行了讨论。 基因转化方法参照Hiei等(1994)的方法并加以修改。取开花后12-15 d左右的稻穗脱粒，表面灭菌后接种在NB培养基上，26℃暗培养诱导愈伤组织。约5-7d后取愈伤组织在相同条件下继代培养，用于共培养。农杆菌于含50mg/L卡那霉素(Kam)的YM平板上划线,28℃黑暗培养3d，用金属匙收集农杆菌菌体,将其悬浮于共培养CM液体培养基中,调整菌体浓度至OD600为0.3-0.5，加入AS（终浓度为100mΜ）,即为共培养转化水稻用的农杆菌悬浮液。将继代培养4d后的愈伤组织浸于此菌液中，20min后取出并用无菌滤纸吸去多余菌液，随即转入铺有无菌滤纸的固体培养基上，于26℃下暗培养2~3d。共培养后的愈伤组织在含有50mg/l潮霉素的筛选培养基上，26℃暗培养14d，再转到新鲜配制的筛选培养基上继续筛选14d。然后选择生长旺盛的抗性愈伤组织转移到含有50mg/l潮霉素的分化培养基上，暗培养3天后转至15h/d 光照条件下培养,再生的小苗在1/2MS上生根壮苗两周左右。选择高约10cm、根系发达的小
水稻转基因育种研究进展 王彩芬,安永平,韩国敏,张文银,马 静 (宁夏农林科学院农作物研究所,宁夏永宁 750105) 摘要:对水稻转基因技术在抗虫、抗病、抗逆及改良米质等方面的进展进行了综述。 关键词:水稻; 转基因育种; 进展 中图分类号:S511.035.3 文献标识码:A 文章编号:1002-204X(2005)06-0055-03 20世纪下半叶以来,由于分子生物学研究的巨大成就,使生物学成为自然科学的带头学科,它的理论和方法已渗透到生命科学的许多领域,为生命科学的研究带来新的思维方式和研究手段。基因工程技术在植物遗传育种上应用很广泛,并取得了显著成就。 水稻是最重要的粮食作物之一,世界上约有一半以上的人口以稻米为主食。据专家预测,到2025年在现有稻谷产量的基础上再增加60%才能满足需要(K hush,1995)。随着人口的增长和耕地面积的减少,世界尤其是我国将面临粮食问题的严峻挑战,培育优良品种是提高稻谷产量的主要途径。传统的育种技术已为培育水稻新品种做出了巨大贡献,并将在今后继续发挥主导作用,但由于品种资源的贫乏,单靠传统育种已很难有大的突破。基因工程技术为水稻分子标记辅助育种、水稻转基因育种提供了一条新途径。转基因技术可以将水稻基因库中不具备的抗病、抗虫、抗除草剂、抗旱、耐盐、改善品质、提高产量等基因转入水稻,从而实现水稻种质创新和为生产提供优良品种。自1988年以来,国内外已得到了许多水稻转基因植株,涉及到抗虫、抗病、抗除草剂、抗旱、耐盐、改良品质等重要农艺性状,有些已进入田间试验和应用阶段。 1 水稻转基因育种进展 植物转基因育种是利用遗传工程的手段,有目的地将外源基因或DNA构建导入植物基因组,通过外源基因的直接表达,或通过对内源基因表达的调控,甚至通过直接调控植物相关生物如病毒的表达,使植物获得新的性状的一种品种改良技术。在植物分子生物学研究的众多材料中,水稻不仅是世界重要粮食作物,而且由于其基因组较小、重复序列较少的优点而成为一种重要的分子遗传学研究的单子叶模式植物,基因组测序已完成。自1988年首次获得转基因水稻以来,水稻转基因技术已获得突飞猛进的发展,目前已成功获得籼稻、粳稻、爪哇稻的转基因植物。随着基因枪转化技术的建立和根癌农杆菌介导转化法的成功,水稻基因转化技术日益完善。而且转移目标基因已从报告基因或筛选标记基因进入改良水稻抗性和适应性,以及改善品质,提高产量等重要基因的利用。 1.1 抗虫转基因水稻育种 水稻是虫害最多的大田作物,稻螟虫和稻飞虱危害最为严重,水稻中抗虫资源贫乏,转基因技术为抗虫品种的培育提供了一条新途径。自从1989年实现苏云金杆菌(Bacillus thuringiensis,简称Bt)抗虫基因转化水稻并得到再生植株以来,转抗虫基因水稻的研究取得了很大进展。转抗虫基因水稻包括转Bt基因、转蛋白酶抑制基因和转凝集素基因。在转Bt基因的研究方面,中国农科院生物技术中心杨虹等(1989)将Bt基因导入水稻品种台北309、中花8号的原生质体并获得再生植株;Fujim oto等(1993)通过电激法将cry LAb 基因导入水稻,首次报道了转Bt基因水稻对二化螟和稻纵卷叶螟的抗性。项友斌等(1999)利用农杆菌介导实现了苏云金杆菌抗虫基因cryI A(b)和cryI A(c)在水稻中的转化;黄健秋等(2000)利用农杆菌介导获得转(Bt)基因秀水11和春江11植株;薛庆中等(2002)利用农杆菌介导获得转双价抗虫基因(cryI Ac和豇豆胰蛋白酶抑制基因C pTI)浙大19植株;朱常香等(2002)获得Bt和X a21共转化水稻(C48)植株。近几年转Bt基因研究越来越多,进展很快,在籼稻、香稻、爪哇稻、杂交稻、深水稻中获得成功,选育出克螟稻1号、2号、3号(舒庆尧等,1998)。转Bt基因水稻在我国已进入环境释放阶段,有望培育出应用于生产的抗虫品种。 在转蛋白酶抑制剂基因水稻研究方面,通过电激介导原生质体转化,Xu等(1996)把豇豆胰蛋白酶抑制剂基因C pT i转入粳稻品种台北309,转基因植株对大螟和二化螟2种水稻虫害都具有抗性;通过基因枪介导马铃薯蛋白酶抑制剂基因PinⅡ转化水稻,Duan等(1996)获得了Nipponbare、台南67和Pi4等3个粳稻品种的抗大化螟转基因株系;Lee等(1999)利用PEG介导法将大豆K units胰蛋白酶抑制剂(SK TI)的cDNA转入粳稻Nagdongbyeo的原生质体,再生转基因植株的后代抗褐飞虱。曾黎琼等(2004)利用农杆菌介导将马铃薯蛋白酶抑制剂基因(PinⅡ)导入玉优1号、HT-7中;孔维文等(2004)利用农杆菌介导将PT A和马铃薯高赖氨酸蛋白基因(S B401)同时转入超级杂交稻亲本材料1826中。在转凝集素基因水稻研究中,主要是转雪莲花凝集素(G NA)基因,采用基因枪法,英国John Innes Centre(Maqbool等,1999;Rao等,1998;Sudhakar等,1998)把G NA基因导入AS D16、M5、M7、M12、FX92D、Basmati370等籼稻品种中,得到200多株转基因植株,G NA在水稻中呈高水平的组成性表达(用Ubi启动子)或韧皮部专一性表达(用Rssl启动子),转基因植株抗褐飞虱。在我国,傅向东等(1997)用G NA基因枪转化水稻IR72、IR76、珍汕97和秀水11等品种,部分转基因植株子代对褐飞虱有一定抗性;T ang(唐克轩等,1999)通过基因枪介导实现了G NA 基因和X a21基因的共转化,得到了转基因植株。唐克轩等(2003)利用农杆菌介导将半夏凝集素基因(pta)导入粳稻鄂宛105、中花12和籼稻E优532中,获得7个转基因纯系。 1.2 抗病转基因水稻育种 抗病转基因水稻包括转抗病毒基因、抗真菌病害基因和抗细菌病害基因。抗病毒转基因已开展了8种病毒的转基因研究,包括水稻通枯罗病毒(rice tungro disease)、水稻齿叶矮缩病毒(rice ragged 收稿日期:2005-07-21 作者简介:王彩芬(1968-),女,副研究员,从事水稻花培育种研究。T el:0951-*******E-mail:caifen-68@https://www.doczj.com/doc/3e62398.html,
转基因水稻大规模生产重组人血清白蛋白 由武汉大学生命科学院教授、武汉禾元生物科技有限公司董事长杨代常领衔的研发团队从2006年开始进行植物源替代血浆来源的医药蛋白的 研究与开发，现已取得突破性进展并已跨入规模化生产的阶段，填补了国际上此项技术空白。相关论文于2011年10月31日在线发表于《美国 科学院院报》。该论文在线之际，受到国外Scientist ，Nature news, The Australian, Thomson Reuters, Fox News, Agence France Presse (AFP法新社)等美国、英国、俄罗斯、德国、巴西、印度各专业杂志及媒体的广泛关注和报道。 该研究表明由转基因水稻种子生产的重组人血清白蛋白(OsrHSA)在生理生化性质、物理结构，生物学功能、免疫原性与血浆来源的人血清白 蛋白一致；并建立了大规模生产重组人血清白蛋白的生产工艺，获得了高纯度和高产量重组人血清白蛋白产品。利用大量数据证明了转基因 水稻种子可取代现有基于发酵的表达技术来生产重组蛋白质是经济有效的。正如PNAS 审稿人对该文章的评价：“这篇文章解决了在科学上振 奋人心、在经济上都非常重要的议题－－即用转基因植物生产血浆产品或其他蛋白产品的技术平台，可代替其他基于发酵的表达技术，其重 要性也不言而喻……这篇文章近乎完美地证实了植物生产的医药蛋白和批准临床使用的血浆来源医药蛋白是完全相同的，并提供了翔实数据 证明植物系统规模化容易和成本优势。” 目前，人血清白蛋白(human serum albumin)广泛应用于临床治疗和细胞培养领域。常见的人血清白蛋白大多数从人的血浆中提取，这样的生 产方式不仅受到血浆供应的限制，而且还具有携带病毒传播的高风险性。国际上以重组人血白蛋白替代血源产品的应用已成为趋势，国内市 场需求也逐年扩大，2010年已达150吨。尽管市场广阔，但高纯度重组人血白蛋白的规模化生产技术和质量控制技术却是世界性难题。武汉禾 元历经多年的技术攻关，利用水稻胚乳表达技术平台，研发出国际先进水平的重组人血白蛋白产品生产技术，并成功实现重组人血白蛋白规 模化和产业化，完全摆脱了相关制约，具有纯度更高、无动物组分、安全、高效、绿色环保、廉价、无限量供应等优势。随着植物源重组人 血清白蛋白的发展，我国人血清白蛋白日益紧张的局面必将得到缓解。
我国转基因水稻现状及安全管理 环境与生化工程系食品生物技术 0901班刘文婷随着世界经济和科技的发展，转基因物质经本上已不再是天方夜谭，几乎可以说是家喻户晓了。 自从第一株转基因烟草问世以来，转基因技术日趋成熟，世界各国都应为转基因技术的发展，是国家的工农业的到发展，特别是发展落后国家和发展中国家，转基因技术使国家的经济得到发展，农民生活得到改善。 我国是一个人口众多，粮食短缺的国家，所以转基因技术是我国的粮食产量得到提高，玉米、小麦、水稻……都已涉及到转基因技术，而事实上转基因技术确实为我们带来了预想不到的喜悦，但是同时又带来了不可避免的问题和担忧。 水稻—13亿中国百姓的主食，转基因水稻必不可免的成为人们担忧的对象，虽然农民伯伯自己会种植它，但是他们却不会轻易的去以身试法。全国人大香港特别行政区代表蔡素玉接受《环球财经》记者采访时揭示了跨国公司通过种子盈利的奥秘:种子公司通过加收专利费抬高转基因种子的价格，农民在种植转基因水稻的时候必须多付2 倍～3 倍以上的价格来购买转基因的种子。而且，转基因的种子是不允许下一年再种植的，农民必须再购买新的种子，无疑提高了农民的生产成本，加重了农民的负担。报道同时指出，据绿色和平组织的有关调查，转基因作物并不能降低农药使用量，恰恰相反，孟山都转基因大豆所需的农药总量有增无减。我国的Bt 棉花也发现这样的问
题。美国学者在研究这个问题时发现，由于转基因种子不是每个国家都可以有的，如果弱小国家大量使用，几代下去，种子就必须向国外进口，购买的价格会越来越高，直到这些国家的粮食主权被大的国家控制。在转基因水稻商业种植之前，应该充分考虑到转基因食品的副作用，甚至不妨将转基因食品的副作用放大。而对转基因食品，当前不少人对其安全性表示了担忧。有专家表示，转基因至少存在三方面的不确定性：一是转基因对生命结构改变后的连锁反应不确定；二是转基因导致食物链“潜在风险”不确定；三是转基因污染、扩散及其清除途径不确定。 转基因水稻对中国人和中国社会的冲击是多方面的，但主要表现在人们对其安全性的怀疑。自从转基因作物诞生以来，对其安全性的争论就没有断绝过，而且有愈演愈烈的趋势，中国批准转基因水稻则是火上加油。就目前的研究而言，既没有转基因作物是绝对安全的研究结论，也没有转基因作物是绝对不安全的研究结论。 目前，转基因水稻的不确定性大于确定性。不确定性在专业领域的称谓是“非预期效应”，相当多的人认为这就是潜在的危险。转基因作物的“非预期效应”主要包括几个方面:一是外源DNA(基因)随机插入可能破坏宿主原有的功能基因，产生非预期效应。二是蛋白质表达发生改变或形成新的代谢产物，产生非预期效应。三是可能诱发突变，产生非预期效应。四是转基因产生高水平表达的酶可能引起继发性生化反应，产生非预期效应。五是其他非预期效应。能威胁到人们的健康，而且还会对生态造成极大的破坏。
转基因水稻简介 水稻是世界上最重要的粮食作物之一，杂种优势的成功利用使得水稻产量得到了极大的提高，为解决世界范围内的粮食危机做出了极大的贡献。但是，自20世纪80年代以来，杂交水稻的产量就处于徘徊不前的局面。不断提高水稻产量和改良其品质是当前水稻育种的重要任务，这一任务的完成单纯依靠传统的遗传育种是不可能实现的。 80年代产生的转基因技术由于直接在基因水平上改造植物的遗传物质、可定向改造植物的遗传性状、外源基因的转入打破了物种之间的生殖隔离障碍、丰富了基因资源等优点而弥补了常规育种方法的不足，得到了前所未有的发展。许多学者在水稻的转基因研究上做了大量工作并取得了很大的进展，为水稻的遗传改良奠定了基础。 转抗虫基因： 害虫是危害我国农业生产的主要限制因素，大量化学农药的使用不但污染环境，而且也使得有益昆虫的数量锐减，害虫的抗药性不断加强。此外，化学杀虫剂使用后的农药残留对人畜都会有严重的危害。因而植物抗虫基因工程成为科学家的研究热点领域之一。由于水稻本身没有足够的抗虫基因，目前研究者利用人工合成或从其它生物中克隆的抗虫基因转化到水稻栽培品种中，提高品种的抗虫性。 在水稻抗虫转基因方面，使用得较多的基因有：苏云金杆菌毒蛋白基因(Bt)、蛋白酶抑制剂基因(Pin2，SKTI，OC—IAD86，Cp-Ti)、植物凝集素基因(GNA)等，将这些基因导入水稻，可使水稻产生对二化螟虫、三化螟虫、稻纵卷叶螟等鳞翅目害虫及蝗虫、褐飞虱、线虫的抗性。Bt毒蛋白基因是目前使用最广的基因，众多的研究都表明用转基因的方法将Bt毒蛋白基因导入常规水稻可使水稻对螟虫的抗性提高刚。 转抗病基因： 病害(包括真菌病、细菌病和病毒病)是影响我同农业生产的另一类重要限制因素。在我国，大面积发生且危害严重的病害有水稻稻瘟病、纹枯病、白叶枯病，因此，我国科学家在抗病基因工程方面也开展了大量的工作。 转抗逆基因： 逆境是限制植物生长、影响产量形成的重要因素之一。抗逆基因的分离、克隆、转化一直受到科学家们的高度重视。目前已分离出大量的抗逆相关基因，并在抗逆基因的遗传转化中取得了明显的成绩。Hossan等已分离克隆出3个与水稻耐淹能力有关的基因pdc I，pdcⅡ，pdcⅢ，并转入水稻中获得部分转基因植株．Rathinasabathi等将烟草中的CMO基因导入水稻，获得了具有很强抗旱性的转基因水稻．日本村田纪夫将甜菜碱生物合成酶基因codA导入水稻，获得了耐碱性的转基因水稻植株．高倍铁子等将编码大肠甜菜碱生物合成酶基因ktA导入水稻，获得了耐盐性强的转基因水稻植株。
转基因水稻的进展 水稻是最重要的粮食作物之一,世界上约有一半以上的人口以稻米为主食。据专家预测,到2025年在现有稻谷产量的基础上再增加60%才能满足需要。随着人口的增长和耕地面积的减少,世界尤其是我国将面临粮食问题的严峻挑战,培育优良品种成为提高稻谷产量的主要途径。传统的育种技术已为培育水稻新品种做出了巨大贡献,并将继续发挥主导作用,但由于品种资源的贫乏,单靠传统育种已很难有太大的突破。 20世纪下半叶以来,随着分子生物学研究的不断发展,基因工程技术特别是转基因技术在植物遗传育种上得到了广泛的应用,并取得了显著的成就。转基因技术就是将外源基因通过生物、物理或化学手段导入其它生物基因组,以获得外源基因稳定遗传和表达的遗传改良体。自1983年世界上首例转基因植物———一种含有抗生素药类的烟草在美国成功培植以来,全球范围转基因作物的种植面积和销售收入均以倍数增长。2004年,转基因作物面积(主要是大豆、玉米、油菜和棉花)已达11250万hm2,已被批准可使用的产品有1000多种。水稻作为世界上最重要的粮食作物之一,自1988年首次获得可育的转基因水稻以来,转基因技术在水稻品种改良上得到了广泛的应用,已选育了一系列转基因水稻品系(组合)。本文简要介绍了近年来水稻转基因研究方面所取得的成就,并就存在的问题提出了一些看法。 1水稻转基因研究进展在植物分子生物学研究的众多材料中,水稻由于其
基因组较小、重复序列较少等优点而成为一种重要的模式植物。自1988年首次获得转基因水稻以来,水稻转基因技术已获得突飞猛进的发展,目前已成功获得籼稻、粳稻、爪哇稻的转基因水稻。 1.1抗虫转基因水稻研究 虫害是水稻生产中的一大害,化学药剂杀虫不仅成本较高,而且严重污染环境,抗虫转基因水稻的应用前景是不言而喻的。目前应用于水稻抗虫性改良的外源基因主要有苏云金杆杀虫结晶蛋白基因(Bt基因)、昆虫蛋白酶抑制剂(PI基因)和植物凝集素基因3种,其中Bt基因是当前应用最为广泛的杀虫基因。 1989年中国农业科学院生物技术中心杨虹等将Bt基因导入水稻品种台北309、中花8号的原生质体并获得再生植株;Maqbool等通过基因枪法将人工合成的CryIIA基因转入水稻,毒蛋白的表达量可高达1%,某些植株的杀虫率可达到100%。浙江大学舒庆尧等采用农杆菌介导法将密码子经优化Bt基因cryIA(b)导入到“秀水11”,获得抗性株系的Bt毒蛋白表达量占可溶性蛋白的0.5%~3%,对二化螟、稻纵卷叶螟和稻螟蛉1-5龄幼虫的毒杀作用达到100%,对8种鳞翅目害虫均表现高抗。中国科学院遗传与发育所朱祯等将豌豆胰蛋白酶抑制剂基因与信号肽和内质网定位信号KDEL的编码序列融合,得到融合基因,其编码的融合蛋白具有富积于内质网的特性,从而大大提高了转化植株的杀虫效果。转化该基因的水稻比转化未修饰的cpti基因的植株蛋白酶活性平均高出2倍。目前利用该基因已获得了包括明恢81和明恢86等高抗二化螟鳞翅目害虫的转基因水稻植株,用其配制的杂交组合已批准进入中试。
转基因水稻：商业化前夜（发表于：2010-02-22 21:52:41） 两种转基因水稻首次获得农业部安全审批，距离普通中国公众的餐桌越来越近；但关于转基因水稻的争议正不断升级 这是一顿不同寻常的“年夜饭”。 2月5日晚，武汉市狮子山，华中农业大学作物遗传改良国家重点实验室50多位研究人员共聚一堂。寿司作为开胃点心放在头盘，红薯稀饭和武汉名小吃豆皮则是主食——这些米制品的原料，都是实验室研发的转基因水稻。 实际上，由中国科学院院士张启发带领的上述研究团队食用转基因大米已经多年，但此次意义非凡：他们研发的两种转基因水稻，率先获得了农业部颁发的安全证书。 1月31日公布的中央一号文件，明确提出“在科学评估、依法管理基础上，推进转基因新品种产业化”，这对于张启发及其他转基因水稻研发者来说，无疑也是利好消息。 转基因大米进入普通中国公众的餐桌，尚差“临门一脚”。由于安全证书是转基因作物品种上市之前最难的关口，剩下来的或许仅仅是时间问题。但关于转基因水稻的争议，正因此进一步升级。 神秘的安全证书 2009年10月22日，中国生物安全网公布了“2009年第二批农业转基因生物安全证书批准清单”。该网站由农业部农业转基因生物安全管理办公室主办。 清单中的两种转基因水稻，正是由华中农业大学团队所研发：在华恢1号和汕优63这两种水稻品种中转入具有Bt抗虫蛋白的基因Cry1Ab/Cry1Ac。这也是中国首次颁发转基因水稻的生产应用安全证书。 所谓Bt抗虫水稻，是将野生土壤细菌苏云金芽孢杆菌(下称Bt)中的基因经人工合成后，插入到水稻的遗传物质DNA 中，使水稻自己产生Bt抗虫蛋白，杀死多种以谷物为食的螟蛾科害虫。 两种转基因水稻的有效期是2009年8月17日至2014年8月17日，生产应用范围限在湖北省。 华中农业大学研究团队成员林拥军教授表示，安全证书应该是2009年8月就批了，但他们也是2009年11月才知道。 公众知道的时间则更晚。2009年12月初，很多媒体和公众才从一些专家和国际环保组织绿色和平那里获知消息。 林拥军表示，现在就说转基因水稻已经打开商业化种植的大门为时尚早，但有了农业部的安全认证，除了商业化应用所必需的品种证，不再需要其他的证书。 “是否有生产利用价值，要经过品种审定评价，我们已经向湖北省农技推广部门提交生产性能审定材料。”他解释说。 品种审定通常需要进行区域试验，时间可能会持续两年到三年。但在很多业内人士看来，安全证书是最难过的“关口”，之后更多的只是程序问题。 两种转基因水稻以近乎神秘的方式“闯关”成功，让人觉得有几分意外。而其他的转基因水稻品种，也正在排队等待安全审批。 第三次飞跃 与西方国家以小麦消费为主、稻米只作为补充不同，稻米是中国城乡居民最重要的口粮。随着人口的增长和消费水平的提升，中国水稻生产面临的压力也越来越大。根据中国水稻研
植物生理学报 Plant Physiology Journal 2013, 49 (7): 611~614611 收稿 2013-04-23 修定 2013-05-20 资助 转基因生物新品种培育重大专项(2011ZX08001-001和 2013ZX08012-002)。 * 通讯作者(E-mail: zzhu@https://www.doczj.com/doc/3e62398.html,; Tel: 010-********)。 国内外转基因农作物研发进展 彭永刚, 张磊, 朱祯* 中国科学院遗传与发育生物学研究所植物基因组学国家重点实验室, 国家植物基因研究中心(北京), 北京100101 摘要: 发展转基因技术可以更好地应对我国农业上面临的耕地减少、水资源缺乏等诸多问题, 然而转基因技术却引起了广泛的争议。本文综述了国内外转基因农作物的研发进展, 以及我国转基因产业化等问题, 阐述了应用先进技术对我国农业可持续发展以及确保粮食安全的重要作用。同时, 本文概括了我国在基因组学研究和基因挖掘上取得的重要进展, 以及我国转基因产业化已经具备的发展条件。本文还对未来我国种业尤其是生物技术种业的发展做出展望。关键词: 转基因作物; 转基因技术; 产业化 A Review on Research and Development of Transgenic Crops PENG Yong-Gang, ZHANG Lei, ZHU Zhen * State Key Laboratory of Plant Genomics, National Plant Gene Research Center (Beijing), Institute of Genetics and Developmen-tal Biology, Chinese Academy of Sciences, Beijing 100101, China Abstract: Development of transgenic technology helps to deal with China's agricultural challenges such as the reduction of arable land, and water scarcity etc. However, bio-safety involved in transgenic technology has aroused widespread controversy. This paper reviewed the progress in research and development of transgenic crops, and commercialization of transgenic crops both in China and abroad. Meanwhile, the paper brie ? y sum-marized the research progress that has been made in genome sequencing and functional genomics in China, and discussed future prospects of seed industry, especially biotechnology seed industry in China.Key words: transgenic crop; transgenic technology; commercialization 1 我国农业的主要问题及解决途径 目前, 我国农业面临着三方面的重大挑战。首先耕地锐减, 人均耕地面积不足世界平均水平的40%。其次, 水资源匮乏, 人均水资源占有率只有世界平均水平的25%左右。再次, 病虫害、旱涝等自然灾害频发, 环境恶化。 发展转基因技术可以有效地缓解或解决这些问题。第一, 转基因农作物品种能够显著提高农作物产量, 改善农产品的品质, 确保我国的粮食安全。第二, 进行抗性的转基因育种还可以降低农药、化肥的施用量, 确保我国农业的生态安全。第三, 通过开发功能性和治疗性的食品, 可以提高农产品的附加值, 增加农民的收入。第四, 通过对转基因技术的研究、创新, 可以建立我国自己的生物技术研发体系, 提高我国在这方面的国际竞争力。 2 转基因农作物国际研发进展 国际上对转基因农作物的研究已有30年历 史。1983年, 第一例转外源基因植物(烟草)获得成功(Zambryski 等1983); 1987年, 第一例转基因植物(转基因抗虫番茄)田间试验在美国进行; 1994年, 转基因番茄上市; 1996年, 全球转基因作物种植面积已达160万公顷; 到了2012年, 种植面积达1亿7千万公顷, 约30个国家正式批准种植转基因农作物, 从1996年到2012年, 累计种植面积达15亿公顷(International Service for the Acquisition of Agri-biotech Applications, https://www.doczj.com/doc/3e62398.html,/resources/publications/briefs/default.asp)。 目前, 美国是种植转基因作物面积最大的国家, 面积达6 950万公顷, 其后依次为巴西、阿根廷、加拿大、印度和中国。2012年我国转基因作