用微卫星序列和线粒体DNA分析北美山猫种群区域结构
摘要
分析物种遗传多样性有利于广泛分布的野生动物物种保护。北美山猫（Lynx rufus）是广泛分布的猫科动物，其保护管理以州为单位进行。目前对其广泛分布范围内的遗传多样性知之甚少。本文检测了北美大陆分布范围内山猫的10个微卫星位点和线粒体控制区序列，分析了该物种的分化格局：两种标记都支持西部种群与中西部/东部种群在地质时期都曾经历了种群扩散，且中西部/东部种群的栖息范围经历了周期性的扩散-缩小变化；三个群体间存在明显分化，说明近期出现的障碍阻隔了群体间的基因流。结果警示：人口增长破坏了山猫赖以生存和加强基因流动的森林环境，同时并提醒人们在大山猫分布范围内形成各州之间统一的保护管理方案，以保护其历史和现有遗传多样性。
关键词Lynx rufus 微卫星DNA 线粒体DNA 遗传多样性基因流种群结构北美洲
简介
遗传变异与分化格局是由历史和当代原因共同作用于进化因素形成，包括遗传漂变、基因流和自然选择。包括生存范围扩张和缩小、大范围自然景观变化在内的历史事件起初影响遗传分化格局的形成。然而，现今的基因流情况、人类居所变化等因素也在影响物种的遗传分化格局和种群结构。
对分布广泛、具有长距离迁徙能力、连续区域分布的物种进行遗传分析，可以帮助制定广泛范围内的统一保护措施。而实际情况是动物管理方案大都是由各个州、省划界而分别执行，但移动的物种并不遵循这些人为设定边界，因此此级别的管理方案并不合适，鉴于此，遗传分化研究工作可帮助形成有效管理方案。对广布的、可迁徙物种的研究工作很多，但都集中于多种脊椎，如海洋哺乳动物、陆生哺乳动物、鱼类和爬行动物。此类研究的目的是在清楚物种情况下有效管其遗传变异和制定保护措施。
作为生态链中顶级捕食者，某些猫科动物具有经济重要性和重要的生态学地位。Schwartz等人研究了加拿大猞猁Lynx canadensis的分布范围内的空间分化和种群内动力学，并检测了该物种在其西部生活中心区向外部大数量迁移的基因流。为保持生态链中物种连续性，Schwartz等得出结论，加拿大猞猁种群保护的保护国工作需要际合作。而另一方面，来自芬兰和波罗的海沿岸国家的欧亚猞猁种群的分子水平研究表明，这两个种群存在明显的遗传差异，需要分别管理。此外
有研究表明，由于亚马逊河和达瑞恩海峡的阻碍，在美洲豹物种内基因流动受到限制，因此形成可观的遗传分化。
北美山猫是独居、具有高度迁移性、多配偶生活的肉食猫科动物，广泛分布与北美大陆，包括美国大部分地区、加拿和墨西哥部分地区。在北美山猫分布范围内，有12个亚种。亚种分类依据主要是皮毛颜色和颅骨的多变解剖形态。北美山猫可适应多种生境，但都需要森林覆盖，以供迁移及各种活动所需。
北美山猫被认为是被毛游戏性动物，由各州、省分别制定的野生动物保护措施管理。过去几十年内，美国一些州的山猫数量有所增加，并且现在数量上长势头不减。其中39个州内允许捕猎山猫，其他州由于山猫数量相对稀少而禁止猎杀，尤其在中西部地区，由于土地大面积用于耕作而使环境不适于山猫生存。在加拿大北部地区山猫数量有限，北部土著人生活的8个省份中有其个省份允许围猎山猫，而在西部和大西洋沿岸省份山猫则比较常见。由于数量下降，，魁北克省自1991年以来一直禁止猎杀山猫，并且发现山猫数量稳中有升。在墨西哥，有5个省份允许猎杀山猫，但并未发现墨西哥中部和南部山猫的数量减少。
由于较强迁移能力、广泛分布性、国际经济重要性和在北美生态系统中作为顶级捕食者的重要作用，山猫可以作为模式生物，来寻找与遗传多样性、种群分化和保护措施相关的问题。由于山猫并不遵循人为划定的行政州、省边界，因而基于遗传多样性和群体分化而制定的保护措施，比现行的保护政策更为合理。长距离迁徙能力使山猫的基因流动性比较大，分化程度较低。然而，有研究表明由于自然阻隔和人为障碍的存在，基因流只发生在小范围内。了解最大范围内的种群情况，才能发现山猫历史分化和现有种群格局的关联性，以最大程度保存该物种遗传多样性，以供繁盛繁衍和适应环境的所需。
曾有研究评估小范围内的山猫种群遗传结构，而所有种群分布范围内的种群遗传结构、以及其与现有保护政策的相关性，尚无人作相关研究。本文中用用微卫星序列和线粒体DNA来分析历史种群事件和现有种群隔离如何影响北美山猫的遗传多样性和种群分化。本文研究的意义在于为广泛分布物种的保护措施提供参考。
方法
采样与DNA提取
1995年-2006年间采集了587个野生山猫组织样本，包括耳、舌、肝组织。组织样本来源于各州省大学、科研机构以及个人的野生动物研究工作。室温样本保存、加20%的二甲基亚砜溶液中，用氯化钠浸泡直到提取DNA。肝组织样本来源于解剖实验，-70℃冻存。组织样DNA提取试用DNeasy tissue kit。
样本采集地包括美国的16个州和加拿大的2个省：Arkansas (AR)、California(CA)、Florida (FL)、Illinois (IL)、Indiana (IN)、Kentucky(KY)、Louisiana (LA)、Maine (ME)、Michigan [UP和LP]、Minnesota(MN)、Missouri (MO)、New Brunswick (NB)、North Dakota(ND)、Nova Scotia (NS)、Nevada (NV)、Texas (TX)、Wisconsin (WI)和Wyoming (WY)。来自Michigan州的样本被分为UP 和LP，由于河流将该地区分割为上下半岛，并且因为早期研究证明两个地点来源的采样存在显著分化。因此，所采集的样本分为19个群体，代表早先分类中12个亚种中的8个亚种。有些样本提供了县级水平的采样地信息，而由于采样方法的原因，某些样本只能提供州、省级级别的采样地信息。由于山猫的保护管理是由州、省级部门进行，故对采样命名也以州省边界分别、取各个州省名缩写字母代表。
标记使用与分析
本文使用微卫星序列和线粒体DNA两种方法进行研究。所用10个微卫星座位已被用于其他种的猫科动物PCR反应中。其中六对引物的设计最初用于家猫研究（FCA023、FCA043、FCA045、FCA077、FCA090、FCA096），三对引物的设计用于加拿大猞猁研究(LC109、LC110、LC111)，一对引物最初用来研究北美山猫。PCR反应参数，参见Croteau所用的针对所有微卫星序列PCR 反应参数。
PCR产物用含去离子甲酰胺、蓝色葡聚糖的EDTA上样缓冲液按1:1稀释，用36cm长度5%浓度变性胶分离，2500scan/h条件下，跑胶2.5小时。凝胶图像用Genescan3.1.2扫描，Genotyper 2.5用于等位基因分型，重复3次，以保证没有分型错误。用MICROCHECKER2.3.3检测无效等位基因位点。本文用PCR方法扩增线粒体DNA控制区基因，所用两引物为CatPro5’-CAAGGAAGAAGCAACAGC-3’和Cat12S5’-TRRAGGGCATTTTCACCG-3’，引物曾用于家猫线粒体DNA研究，锚定位点为环状线立体DNA的16249位和1018位，扩增长度近为1742个碱基。由于时间和技术原因，从587个样本中选取一部分用于DNA测序。从每个群体中选取一部分样本以保证每个地区都能被有效代表。但是由于测序分辨率原因，某些选样容量被高估，低于期望值。PCR反应体积为50μl，用2倍浓度的Thermoprime ABGene的PCR混合液，0.5μmol 引物和30-50ngDNA模板。反应条件包括变性温度94℃2min，35次循环步骤为94℃1min，60℃1min，72℃1min，延伸反应72℃5min。产物纯化用QIA-quick PCR纯化试剂盒。设计三个引物用于该区域内的HVS-1序列和保守序列，上游引物为LruFwd3 5’-CACTATCAGCACCCAAAG
C-3’，锚定在家猫线粒体DNA该区域16,269位点，本反应中锚定于环状线粒体DNA的3位点，下游引物为LruRev2 5’-GACCCCGCATAGAGAATAAG-3’，锚定在家猫的160位点，本反应中锚定于环状线粒体DNA的882位点。中间引物为LruRevSeq 5’-AGGATTGCTGGTTTCTCG-3’锚定在家猫线粒体DNA该区域16,862位点，本反应中锚定于环状线粒体DNA的574位点。引物对
共扩增813bp碱基对。循环测序反应为Eppendorf Mastercycler，参数为变性温度96℃4min，99次循环步骤96℃30s，50℃15s，60℃4min。用SephadexG-50柱分离扩增片段，36cm长度5%变性凝胶，1,200scans/h跑胶7小时，用ABI377automated sequencer读取序列信号。凝胶图像用Genescan3.1.2分析。DNA序列信息检测和比对工作用SEQUENCHER4.7完成。
该扩增序列中含有串联重复区，其区域大小、变异位点数目和重复度存在变化。由于对重复序列的比对存在不确定性，只重复序列两侧非464bp的重复序列可用于比对分析。因为扩增反应不佳，或者由于测序分辨率不高，某些个体样被再次测序并重新进行序列比对，因此近50%的样本被重新测序以保证正确的序列比对结果。
分析遗传多样性
根据微卫星序列标记结构数据检测群体当前遗传变异度。用GENETIX4.05计算观测杂合度和估计杂合度，用FSTAT 2.9.3.2计算等位基因数目、等位基因相对丰度、等位基因频率。用GENEPOP4.0分析每个群体中10个位点的连锁非平衡LD值，用GENEPOP4.0检测群体偏离遗传平衡HWE的显著值。
用线粒体DNA控制区变异数据观测采样地群体历史遗传多样性。用DnaSP4分析序列变异位点数目、单倍型、碱基转换和颠换数目以及插入-缺失位点。用ARLEQUIN 3.11计算样本采集地单倍型变异性h、核苷酸变异性π。h、π值均被用于群体扩张、种群瓶颈、HWE和采样地群体混合度检测。单倍型差异矩阵用于各个扩增片段之间的变异分析。
分析历史种群数量
用NETWORK 4.5构建“巢式”系统树。选用这种系统树原因在于被研究测序的单倍型被接在末端，而中间连接枝代表已经消失的、或为仍存在的原始单倍型，此种系统树更能准确描述单倍型之间的亲缘关系。
几个统计数据用于历史种群数量的的扩大、减缩或平衡分析。扩张速率S/d用于区分种群数量分析扩张和平衡，该值大则说明近期发生了种群扩张，值小则说明种群数量处于长期稳定状态。Fst值、D*值和F*值都被用来测算历史种群数量变化。较高的Fst值和较低的D*值与F*值，说明种群处于扩张状态；而相反则说明，种群变化是由于自然选在的作用。核酸比对错配分布以及rg值用于区分种群扩张和碱基漂变平衡。
分析群体结构
STRUCTURE2.3.1分析现有群体结构，推断采样群体的聚类簇数目K，并将各个群体归类到相应聚类簇中。用Bayesian聚类计算模型来在特定假设K值下计算聚类“后可能性”，并且寻找最可能K值，模拟计算首先假设HWE和连锁平衡条件。设定不同K值所产生的?K，在?K最大时，K值能最好解释聚类簇数目。
种群现有群体结构分化分析，用GENEPOP4.0计算不偏倚估计值比较群体间或聚类簇之间的遗传分化系数Fst。群体历史结构分化分析，用AMOV A软件分析比对线粒体DNA分子控制区的扩增序列，比较分子间差异，分析的群体变异组成Φst值，以分析来自种群内不和种群之间变异度比例。采样地之间的地理距离IBD可用测量和Fst值推算两种方法得出。主坐标分析可用于微卫星序列位点分化的主成分析。
结果
遗传多样性
587个取样中，获得了581个样品多座位基因型，代表17个采样地。在近4.4%采样中未能获得基因型信息。所有的微卫星序列位点都呈现等位基因多态性，等位基因数目变化范围为11-28，平均每个座位16个等位基因；观测杂合度变化范围为0.53-0.79；等位基因相对丰度平均值为4.5，LP和ME两地等位基因基因丰度最低，对应两地最低观测杂合度，而西部地区种群等位基因相对丰都最高。在170对种群-位点偏离HWE的检测中，只有IL地区群体的两个位点呈现显著值，表现为纯合体频率轻度偏高。在对所有群体的10个位点的45对LD值检测中发现两个显著连锁位点，在群体内检测中，发现IL群体中有一个显著LD值，ND群体中有三个显著LD值。所有位点中都未发现无效等位基因。检测各聚类簇内群体LD和HWE值。经检测未发现特殊位点呈现显著LD值。显著偏离HWE的群体包括两个东部群体，两个中西部群体和一个西部群体。
587个样本中的185个样本用于mtDNA控制区序列测序，代表19个采样地，获得38个单倍型，464个比对序列的35个碱基位点为多态性(7.3 %)，其中的26个为简并性位点。35个碱基位点中，31个碱基发生碱基转换，3个碱基位点发生颠换，一个位点为插入缺失位点。所有样本中，h是0.817(±0.025)和π是0.0077。单倍型间的平均核苷酸差异是3.79，变化范围为2.44-7.56。
历史种群
系统发育树显示出西部山猫种群单倍型与其余范围内大部分基因型间存在明显差异(图2)。发育树分支中西部/东部群体呈现星状，具有一个共同的单体型，和几个分布在共有单倍型周围罕见的单倍型，其与共有单倍型相比只发生一个碱基替换。西部群体单倍型与中西部/东部群体共有单体型只有几个突变碱基差异。总的来说，“巢式”发育树接近一个“哑铃”形状,表明山猫群体经历了两个种群扩张。中间位置的单体型1是山猫生存领域内最常见的单倍型(73采集样为本单倍型)，包括79.5%的中西部采样(IL、IN、KY、LP、MN、MO、UP和WI)，1.4%的西部地区样本(ND)和13.6%的东部地区样本(ME和NS),其他地区的5.5%的样本(AR、LA和FL)。有趣的是，58%的东部地区样本拥有它是第二大类型单倍型—单倍型2，而单倍型26是西部群体最普遍单倍体类型，出现在3个西部类群中的8个群体中。另外，由单倍型1发生一个碱基替代的众多的新单倍型在广泛分布多个采样地种群中，如在FL、IL、LA、MO、MN和TX群体中都检测到了单倍型3。
发育树的“巢式”结构揭示群体经历了2次种群扩张，一次是由西部群体单倍型26分离，一次是与图中绝大多数的单倍型分离，（包括几乎所有中西部/东部群体单倍型、部分西部群体单倍型）。可将图中和右侧单倍型相近的西部群体单倍型，与右侧单倍型分为一类。错配分布检测中证实左右两侧均符合突然扩增群体模型。Rg值、Fs值、D*值、F*值计算说明群体中两侧群体均发生过种群扩张，种群变化并非源于自然选择，而且左侧的西部类群扩张发生早于右侧群体扩张的发生时间。
群体结构
将所有种群聚类为3个聚类簇。其中第一个聚类簇中包含来自WY、NV、ND和TX群体采样的95%、92%、90%和71%，另一个聚类簇包括来自MO、KY、IN、IL、UP和WI群体采样的92%、91%、77,%、71%、50和36%，第三个聚类簇包括来自NS、FL、ME、LP、NB、MN、LA 和WI群体采样的100%、100%、92%、96%、89%、65%、59%和36%。聚类依据占群体中最大比例的样本的所在聚类单元为准。三个聚类簇分别为：包括WY、NV、ND和TX的西部地区聚类簇、包括MO、KY、IN、IL、UP和WI的中西部聚类簇，和包括NS、FL、ME、LP、NB、MN、LA和WI的东部聚类簇，每个采样地区中的大部分样本被聚类到一聚类簇中起。某些采样区的群体分别被聚类到两个或三个聚类簇，如来自LA的41 %的个体属于中西部聚类簇40 %的UP采样属于东部聚类簇，35 %的MN地区样本属于中西部聚类簇，27%的WI样本属于West聚类簇，但深入分析，本地区种群采样中最大比例的个体，都聚类到软件所给定的该采样区所在聚类簇内。对每个种群而言都有部分个体属于其他聚类中，说明各个群体间不存在空间上的隔离。
当将所有种群聚类为4、6、10或12个类群时，分析可能的亚聚类。分析发现西部聚类簇又可分为两个亚聚类簇，每个采样地的群体样本以相等的比例分到两个亚簇中；中西部地区聚类簇又被分为五个亚簇，KY和MO为一个亚簇（Ⅱ），WI和UP为一个亚簇（Ⅳ），IL和IN的聚类信息不明显，共同分为四个亚簇（Ⅰ、Ⅱ、Ⅳ、Ⅴ）；东部地区聚类为两个亚簇FL、LA、LP和MN聚为一个亚簇，ME、NB和NS聚类为一个亚簇。
西部群体与中西部群体样本间的Fst值为0.0542，西部与东部之间Fst值为0.0862，中西部与东部之间Fst值为0.0373。17个群体间的Fst在0-0.159变化范围变化。群体间的Fst值用于主坐标分析，比STRUCTURE聚类分析结构更能清晰将群体聚类。西部聚类簇的WY、NV和ND与远处的TX聚在一个区域内，中西部地区聚类簇中的群体除WI距离较远外都紧紧聚在一起，东部地区聚类簇的群体较分散，但也都聚在一个区域。
比较各样本群体间的Φst值，最显著Φst发生在西部群体与其他群体之间。当分析聚类簇间的Φst值时，三个聚类簇间比较产生Φst值为0.329，当分类簇增多时不再产生更高的Φst值，说明，由聚类簇内变异度和聚类簇间变异度两部分组成的群体变异度量值中，来自各聚类簇内部的变异度不再随聚类簇数目增加而发生变化，即三个聚类簇时，各聚类簇内群体差异已不明显，在聚类运算允许范围内，形成三个聚类簇为是最合适聚类数目。
讨论
北美山猫的微卫星序列和线粒体DNA控制区序列确定了在该物种广泛的分布范围内的群体结构。西部群体与中西部/东部群体之间在微卫星序列位点有明显的区域分化，而用线粒体DNA 控制区序列分析，三个地区群体相互间都存在明显分化。山猫群体分化可能由于历史事件和区域障碍以及群体规模重复扩张缩小变化引起的种群瓶颈和基因漂变效应。本文建立的系统发育树结构揭示：作为流动性物种，其生存区域内有长期存在的障碍能阻止基因流动。然而当今事件长时间作用可能对群体的历史结构发生变化，导致中西部与东部群体间的分化。
种群历史结构
由哑铃型的发育树结构可推测北美山猫群体经历了两次种群张。中西部与东部地区群体的核酸变异度π，与西部地区相比较小，说明种群扩张先从西部地区开始然后扩展到中西部和东部地区。比较受赞同的观点是在冰川时期，山猫只存在西部地区冰川南部，随着冰川消退，山猫种群扩张到美国中心地带。Hwitt认为可长距离迁徙的生物最能够适应气候的变化。山猫易于迁徙，因此在适宜的气候时期，种群逐渐迁移到新的地区而扩大生存范围。随着更新世冰川时期的周期性变化，中西部和东部地区的最北地带数度发生种群的消失和重建过程，从而最终形成与西部的分
化。此外，在中西部和东部繁殖的群体似乎回迁西部扩张的过程受到限制，很可能是美洲大平原与密西西比河的存在加速西部地区与东部/中西部地区的分化。而种群间的距离也对这种格局的形成起了加剧作用。
微卫星数据的分析一定程度上证实了线粒体DNA控制区结构分析结果，确定西部种群是一个离散群，但与中西部和东部存在明显区别。这一结果表明当前基因流有可能维持种群在历史上呈现的地理结构。然而，微卫星数据也显示在中西部与东部地区存在亚分化。很可能是北美内陆山猫栖息地片段化和近期人口膨胀也影响了东部、中西部和西部之间遗传分化。首先，林木覆盖是山猫生境的一个至关重要特征，森林片状化加上中西部地区大范围的的农业发展可能足以阻碍特定的采样地之间山猫迁徙和基因流动。在栖息地组成与景观特点等多测度变化、以及大都市地区形成，已公认为是其他食肉迁移动物扩散的障碍力量。其次，山猫范围生存明显减少，最重要的是由于农业土地利用中西部地区、设置休闲狩猎以及在20世纪捕食者控制后继续增加的种群密度都可能影响了基因频率。山猫种群减少后受到联邦立法保护进而种群数量增加并继续回升。孤立的小山猫群体扩张的,可能已致使中西部/东部种群内部等位基因频率发生变化以致遗传分化。然而，美国中西部和东部并不存在巨大差异。群体聚类分析中较弱的分配概率说明中西部和东部之间仍存在基因流动。山猫生活历史表明，其种群容易分散，可进行远距离迁徙，因此也说明中西部和东部之间的基因流动的合理性。
基因多样性
北美山猫采样地间微卫星序列多样性指数从中度到高度变化。由于与其他研究中使用的微卫星位点标记种类、数量以及其所适用物种的不同，本文多样性测度与其他山猫研究结果不具有直接可比性，但我们所得测量值类似或大于其他北美中等大小移动猫科动物研究结果。而平均mtDNA 多样性指数，要低于其他已被检测的猫科动物—如虎猫和长尾虎猫。
整个西部群体相对高水平的遗传变异一定程度上表明，山猫在这个地区持续保持大范围的有效种群和基因流。区域内广泛的基因流在将抵消的遗传漂变的负面效应并有可能引入新的等位基因。在中西部地区和东部较低的核苷酸多态性和单体型多样性表明种群曾经历过小种群数量的种群瓶颈效应效应。此外，较小值π可以归因于在扩张占领新范围的过程中随机事件的发生，从而导致种群内遗传变异。当前在东部群体的低水平的微卫星变异最有可能是种群隔离和遗传漂变的结果。狩猎和诱捕季节设置印证了山猫种群东部和中西部种群繁盛。然而，在中西部地区和东西方之间和其他部分的山猫的生存范围，由于城市发展和农业土地利用等壁垒，可能阻碍了山猫的迁徙。
保护概要
一个物种的进化潜力，适应环境和应对环境变化的能力主要是依赖于其遗传多样性。世界保护联盟（IUCN）认为，保护遗传多样性是生物多样性作为一个整体必不可少的三个保护重点之一。此外，遗传多样性已被证明提供必不可少的生态系统恢复功能。鉴于此，确定物种历史和当代遗传多样性格局是物种和种群的保护群体的一个重要组成部分。
理解种群结构遗传多样性的驱动模式是目前重要任务，尤其对于广泛存在的物种，由于种群之间基因流不足进而形成隔离和群体规模缩小，最终导致近亲繁殖，遗传变异消减甚至物种灭绝的风险。从我们的结果可以推断出，由于山猫的迁徙能力，山猫种群保持基因流动维持了遗传多样性。而研究表明基因流是对种群数量增长和稳定影响最大的因素。
尽管在山猫的栖息范围较高种群数量和改进的生态地位，阻止山猫栖息地结构和生境种类组成改变，不可能有利于基因流，此在微卫星的工作中已得到印证。此外，Fst结果表明，山猫各种群间呈现出中等程度的遗传分化，证明了几个种群可能经历某种程度的隔离。且相关结果表明，在野生动物种群中基因流的最显着障碍是人为或自然形成的道路上，农业耕种区和人类居住区。随着人口增加和向远郊地区扩展，山猫曾经栖息地转换成耕地用于为人类提供生物能，这将将加剧山猫栖息地的破碎作用和损失局面，从而减少基因流动导致山猫的种群分化。因此，保护连续的大山猫片生境让山猫保持扩散和历史联系，促进基因流动和维护现有遗传多样性水平。
更值得关注的是基于本文结果的基础上，如何保护妥善保护管理山猫种群。虽然规模较小的研究可以更好的理解在当地的种群结构模式，大规模的研究可评估广泛分布的重要物种的遗传多样性格局，并可提供保护管理的重要信息。历史上山猫一直由州、省级保护机构管理，虽然山猫扩散能力不这些行政边界限制，对区域间的遗传变异差异研究结果的借鉴可能更适合于确定山猫保护的策略。我们认为，野生动物生物学家和管理机构考虑实施多区域对联合管理计划，以维护种群历史联系和减少隔离，防止种群区域间基因流的障碍，阻止遗传多样性损失。此外，未来山猫管理将应用更严格的景观遗传学方法，方法要着眼于可阻碍基因流动的特定人为或自然障碍，以及不同景观组成对空间遗传变异的影响。这种方法将允许生物学家有效识别隔绝地区、能阻碍基因流的栖息地/景观变化，以及识别确保有效扩散的潜在发展通道。
致谢
略
参考文献
略
种群的数量变化 （2012 四川）31 I.(8分）为防治农田鼠害，研究人员选择若干大小相似、开放的大豆田，在边界上每隔一定距离设置适宜高度的模拟树桩，为肉食性猛禽提供栖息场所。设桩一段时间后，测得大豆田中田鼠种群密度的变化如图所示。请回答下列问题： （1）该农田生态系统的主要成分是，猛禽与田鼠的种间关系是。 （2）该生态系统中田鼠的种群密度是由决定的；b 点以后田鼠种群密度大幅上升，从田鼠生存环境变化的角度分析，其原因 是。 （3）与曲线II相比，曲线I所示环境中猛禽的密度。若在农田周围合理植树可控制鼠害，从而帮助人们合理地调整该生态系统中的关系，使人们从中更多获益。【答案】 （1）大豆捕食 （2）出生率和死亡率、迁入和迁出株冠形成有利于躲避天敌；食物增加 （3）更大能量流动 【解析】 （1）根据题意，农田生态系统的生产者是大豆。猛禽与田鼠的种间关系是捕食。 （2）对一个种群来说，种群密度大小是由出生率和死亡率、迁入和迁出来决定的。b点之后，株冠开始形成，这样有利于田鼠躲避天敌，同时，周围的生物也逐渐丰富，为田鼠提供更多的食物来源。 （3）曲线Ⅰ和曲线Ⅱ相比，桩之间的距离更小，这样可以为田鼠提供更大的生存空间，
相应的也为猛禽提供更多的食物来源，猛禽的密度会更大。通过合理植树，控制鼠害，这样可以合理调整生态系统中的能量流动的关系，使之流向对人类最有益的部分，使人们从中更多获益。 【试题点评】本题主要考查生态系统的结构与功能，主要知识点以识记为主，难道较小。 （2012 天津）5．设置不同CO2浓度，分组光照培养蓝藻，测定净光合速率和呼吸速率（光合速率=净光合速率+呼吸速率），结果见右图，据图判断，下列叙述正确的是 A.与d3浓度相比，d1浓度下单位时间内蓝藻细胞光反应生成的[H]多 B.与d2浓度相比，d3浓度下单位时间内蓝藻细胞呼吸过程产生的ATP多 C.若d1、d2、d3浓度下蓝藻种群的K值分别为K1、K2、K3，则K1＞K2＞K3 D.密闭光照培养蓝藻，测定种群密度及代谢产物即可判断其是否为兼性厌氧生物 【答案】A 【解析】由图可知，d3浓度下的总光合作用强于d1浓度下的光合作用，因此单位时间内光反应生成的[H]较多，A正确，d3浓度下呼吸速率小于d2浓度下的呼吸速率，单位时间内蓝藻细胞呼吸过程产生的ATP比d2浓度下的要少；B错误。在d2浓度下净光合作用最强最利于蓝藻的增殖，故d2浓度的K值最大，d3深度呼吸作用弱，也不篮球蓝藻繁殖。故K3较K2小，但K2最大，故C错。光照再密闭，蓝藻会通过光合作用放出氧气，仍可提供氧气，供蓝藻进行呼吸作用。因此无法根据呼吸产物来判定，故D错。 【试题点评】主要以光合作用和呼吸作用为背景考查了影响光合作用的因素、净光合速率，种群密度等知识，考查了学生的理解能力，获取分析图中信息的能力和综合运用能力。难度适中。 （2012 浙江）5.右下图是某相对稳定的生态系统中旅鼠的天敌、植物、旅鼠之间数量变化关系的示意图（图中不同阴影的面积表示不同比例尺下得个体数量）。下列有关叙述
L e s l i e种群年龄结构 的差分方程模型 Company Document number：WTUT-WT88Y-W8BBGB-BWYTT-19998
Leslie种群年龄结构的差分方程模型 已知一种昆虫每两周产卵一次，六周以后死亡（给出了变化过程的基本规律）。孵化后的幼虫2周后成熟，平均产卵100个，四周龄的成虫平均产卵150个。假设每个卵发育成2周龄成虫的概率为，（称为成活率），2周龄成虫发育成4周龄成虫的概率为。假设开始时，0~2，2~4，4~6周龄的昆虫数目相同，计算2周、4周、6周后各种周龄的昆虫数目；讨论这种昆虫各种周龄的昆虫数目的演变趋势：各周龄的昆虫比例是否有一个稳定值昆虫是无限地增长还是趋于灭亡假设使用了除虫剂，已知使用了除虫剂后各周龄的成活率减半，问这种除虫剂是否有效 解：将两周分成一个时段，设k时段2周后幼虫数量为：x1(k), 2到4周虫的数量为：x2(K), 4到6周虫数量为：x3(K)。 据题意可列出下列差分方程： x1(k+1)=x2(k)*100+x3(k)*150 x2(k+1)=x1(k)* x3(k+1)=x2(k)* 运用matlab编写的程序如下： function z=diliuti(a,r1,r2,n) x(1) =a;y(1)=a;w(1)=a; for k=1:n x(k+1)=y(k)*100+w(k)*150; y(k+1)=x(k)*r1; w(k+1)=y(k)*r2; end z=[x',y',w']; for k=1:n+1 m=x(k)+y(k)+w(k) end plot(1:n+1,x);hold on plot(1:n+1,y,'r');hold on plot(1:n+1,w,'k'),grid 计算前三年的结果为：
第八章植物群落结构 第一节：植物群落及其种类组成 一、植物群落的概念与基本特征： （一）概念 1. 生物群落 在特定的时间、空间或生境下，具有一定的生物种类组成，外貌结构，各种生物之间，生物与环境之间彼此影响，相互作用，并具特定功能的生物集合体。 2. 植物群落 特定空间或特定生境下，植物种群有规律的组合。 即一定地段上，群居在一起的各种植物种群所构成的一种有规律的集合体。 群落生态学（synecology）是研究群落与环境相互关系的科学。 二、植物群落的基本特征 ?具有一定的物种组成物种数和个体数。 ?不同物种之间的相互影响：必须共同适应它们所处的无机环境；它们内部的相互关系必须 取得协调和发展(种群构成群落的二个条件)。 ?具有形成群落环境的功能：定居生物对生活环境的改造结果。 ?具有一定的外貌和结构：形态结构、生态结构、营养结构。 ?具有一定的动态特征 :季节动态、年际动态、演替与演化。 ?具有一定的分布范围：特定的地段或特定的生境。 ?具有边界特征：或明确或不明确的边界。 群落的物种组成 ?实验原理： ?1. 取样方法——样方法 ?取样就是代表性群落的选取或确定，包括样地设置的方法、范围大小等。 ?样地大小的确定一般采用巢式样方法，通过绘制种——面积曲线来确定。 ?样地大小 不同群落类型最小面积经验值 样地形状 a.传统形状——方形 故称样方(quadrat)
b.圆形 也称样圆 c.矩形 也称样带(belt)或样条(transect) （二）种类组成的性质分析 根据各个种在群落中的作用不同，将其划分为几个不同的群落成员型。植物群落研究中，常用的群落成员型有以下几类： 1.优势种和建群种 （1）优势种：在群落中能有效控制能量流动和物质循环并对群落的结构和群落环境的形成具有明显的控制作用的生物种。 特征：个体数量多，投影盖度大，生物量高，体积大，生活能力强。（2）建群种：吧优势层的优势种称为建群种，其中决定着群落的外貌，而且一控制着群落的生态环境和群落的其他组成成员。 如果群落中的建群种只有一个，则称为“单建群种群落”或“单优种群落”。如果具有两个或两个以上同等重要的建群种，则称为“共建种群落”或“共优种群落”。 2.亚优势种（subdominant species） 指个体数量与作用都次与优势种，但在决定群落性质和控制群落环境方面仍起着一定作用的植物种。 3.伴生种（companion species） 伴生种为群落的常见种类，它与优势种相伴存在，但不起主要作用。 4.偶见种或罕见种（rare species） 是那些在群落中出现频率很低的种类，往往是由于种群自身数量稀少的缘故。偶见种可能是偶然的机会由人带入、或伴随着某种条件改变而侵入，也可能是衰退中的残遗种。 （三）种类组成的数量特征 ?个体数量指标 ?综合数量指标 个体数量指标 1 多度（abundance）与密度（density） 多度是对植物群落中物种个体数目多少的一种估测指标。 德鲁提（Drude）的七级制多度。即：查。国内多采用Drude七级制多度，即： Soc 极多，植物地上部分郁闭，形成背景 Cop3 数量很多 Cop2 数量多 Cop1 数量尚多 Sp 数量不多而分散 Sol 数量很少而稀疏 UN 个别或单株
第36卷 第12期西北农林科技大学学报(自然科学版)Vol.36No.12 2008年12月Journal of Northwest A&F University(Nat.Sci.Ed.)Dec.2008 黄龙山白桦种群结构及其时间序列预测分析3 薛瑶芹a,张文辉b,何景峰b (西北农林科技大学a.生命科学学院,b.林学院,陕西杨凌712100) [摘 要] 【目的】阐明黄土高原南部地区白桦种群未来的发展趋势,为其合理经营利用提供依据。【方法】以群落物种重要值为依据,通过聚类分析,将黄龙山地区的白桦林划分为4个群落类型,每个类型中的全部白桦个体为一个种群,分析白桦不同种群的年龄结构、存活曲线及静态生命表,并应用时间序列模型预测了种群的发展趋势。 【结果】黄龙山地区白桦种群幼龄个体较少,中老龄个体较多,基本呈衰退趋势;种群A幼龄株数相对较多,有一定更新能力;种群C、D衰退特征较为明显,其中种群D只在Ⅲ、Ⅳ龄级具有一定数量个体,几乎没有更新幼苗。种群A、 B、C、D的生命表和存活曲线表现出相似的特征,即Ⅰ、Ⅴ、Ⅵ龄级死亡率高,除种群A外,标准化最高存活量均出现在 Ⅲ或Ⅳ龄级。时间序列预测分析表明,在未来20,30,40和50年中,多数种群均呈现幼龄个体减少而老龄个体增加的态势,老化趋势较为明显。【结论】黄龙山白桦种群表现出明显的衰退特征,属于该地区的过渡种群,逐渐会被更加稳定的松栎混交林所取代,应根据各种群的特点采取不同的经营措施,以促进群落演替。 [关键词] 白桦;年龄结构;存活曲线;时间序列预测 [中图分类号] Q948[文献标识码] A[文章编号] 167129387(2008)1220121208 St udy on t he population struct ure and time sequence prediction of B et ul a pl at y p hy ll a in Huanglong Mountain XU E Yao2qin a,ZHAN G Wen2hui b,H E Jing2feng b (a.College of L i f e Sciences,b.College of Forest ry,N ort hwest A&F Universit y,Yangling,S haanx i712100,China) Abstract:【Objective】B et ul a.pl at y p hy ll a forest is t he general forest type dist ributed in t he sout h Loess Plateau.In order to characterize t he age struct ure and dynamics of t he B.pl at y p hy ll a pop ulation and to p rovide some scientific basis for reasonable exploitation and utilization,18sample fields in Huanglong Mount were investigated and st udied.【Met hod】U sing Statistic software,cluster analysis was made based on t he importance value of every species in different sample fields,and t hen t hese sample fields were seg2 mented into4community types when t he linkage distance was0.8,and all B.pl at y p hy ll a individuals of every type were regarded as a pop ulation.The age st ruct ure,static life table,survival curve and t he time se2 quence prediction of number dynamics of different B.pl at y p hy ll a pop ulations were st udied based on t he investigation.【Result】Most B.pl at y p hy ll a pop ulations had relatively small young individuals but rela2 tively rich old ones,so t hey presented declining tendency.Only pop ulation A,which had comparatively rich young individuals,had limited ability of regeneration.Pop ulation C and pop ulation D bot h showed more ob2 vious declining tendency,and t he latter just had individuals onⅢandⅣclass.Even under different envi2 ronmental conditions,static life table and survival curves of4different pop ulations showed similar fea2 3[收稿日期] 2008201202 [基金项目] 国家科技支撑计划项目(2006BAD09B03) [作者简介] 薛瑶芹(1982-),女,陕西府谷人,硕士,主要从事生物多样性保护与利用研究。E2mail:yaoqinxue@https://www.doczj.com/doc/2c11581560.html, [通讯作者] 张文辉(1955-),男,陕西岐山人,教授,博士生导师,主要从事植物生态学与植物保护生物学研究。 E2mail:zwhckh@https://www.doczj.com/doc/2c11581560.html,
按年龄分组的种群增长模型 实验目的 1、利用常差分方程建立实际问题的数学； 2、学会用MATLAB软件计算出模型的相关问题。 实验内容 1、用常差分方程建立按年龄分组的种群增长模型； 2、用MATLAB软件求按年龄分组的种群模型的一些问题。 实验步骤 问题 野生或饲养的动物因繁殖而增加，因自然死亡和人为屠杀而减少，不同年龄动物的繁殖率、死亡率有较大差别，因此在研究某一种群数量的变化时，需要考虑按年龄分组的种群增长。 将种群按年龄等间隔地分成若干个年龄组，时间也离散化为时段，给定各年龄组种群的繁殖率和死亡率（在稳定环境下不妨假定它们与时段无关），建立按年龄分组的种群增长模型，预测未来各年龄组的种群数量，并讨论时间充分长以后的变化趋势。 模型及其求解 设种群按年龄等间隔地分成个年龄组，记，时段记作，且年龄组区间与时段长度相等（若5岁为一个年龄组，则5年为一个时段）。以雌性个体为研究对象比较方便，以下种群数量均指其中的雌性。 记第年龄组在时段的数量为；第年龄组的繁殖率为，表示每个（雌性）个体在一个时段内繁殖的数量；第年龄组的死亡率为，表示一个时段内死亡数与总数的比。是存活率。 为建立的变化规律，我们注意到:第1年龄组在时候的数量为各年龄组在第时段繁殖的数量之和，即 (22.1) 而第年龄组在时段的数量是第年龄组在时段存活的数量，即 (22.2) 记在时段种群各年龄组的数量为 。 (22.3) 这样，有 (22.4) 将归一化后的向量记做,称种群按年龄的分布向量。给定在0时段，各年龄组的初始数量，就可以预测任意时段各年龄组的数量。 设一种群分成5个年龄组, 已知繁殖率存活率。各年龄组现有数量都是100只，下面我们用MATLAB计算。 % 按年龄分组的种群增长
植物群落调查 考察植物群落有各种方法，如样地法、样线法、距离抽样法、点样法等。 其中样地法是基础方法，用样地法进行调查的方法步骤说明如下： （一）样地的设置 样地不是群落的全部面积，它仅是代表群落的基本持征的一定地段。对植物群落考察应在确定的样地内进行，通过详细调查，以此来估计推断整个群落的情况。 样地选择的方法：选择样地应遵循下列原则：（1）种的分布要有均匀性。（2）结构完整，层次分明。（3）环境条件（尤指土壤和地形）一致。（4）群落的中心部位，避免过渡地段。 1．样地的形状：大多采用方形，又称样方；除此还有样条，样线，弱圆等。可根据不同研究内容具体选择。 小型样方用于调查草本群落或林下草本植物层，大型样方用于调查森林群落或荒漠中的群落。为防止出现闭合差，在森林调查中，样方常沿着预定的测线方向呈菱形设置。其方法是由中心点定出距离为样方对角线长度的两个点，然后从这两点分别拉直长度恰为样方边长的测绳，使其在每一侧都恰好交接，就是样方的边界。 2．样地面积 下列样地面积的经验值可供考察时参考使用：草本群落1~10m2，灌丛16~100m2，单纯针叶林100m2，复层针叶林、夏绿阔叶林400~500m2，亚热带常绿阔叶林1000m2，热带雨林2500m2 3．样地数目 样地数目多少取决于群落结构复杂程度。根据统计检验理论，多于30个样地的数值，才比较可靠。为了节省人力与时间，考察时每类群落根据实际情况可选择3~5个样地；所有样地应依照顺序进行编号，以免混乱。 4．样地布局：一般可选用主观取样法，即选择被认为有代表性的地块作为调查样地。（二）植物群落样地调查内容与方法 样地调查内容主要有环境条件，群落的空间结构，群落的组成特征，群落的外貌。 1．环境条件调查：包括以下五项：（1）地理位置，（2）地形条件。（3）土壤条件。
§2 种群年龄结构的估算 英国的生物学家莱斯利（P.H.Leslie）在1945年给了种群的年龄结构的离散数学模型，它是利用矩阵的特征值和特征向量来预测种群年龄结构及种群的数量变化趋势`，这种方法在种群动态分析及人口统计学中得到了广泛的应用，并得以发展。 在某动物群体中，仅考虑雌性动物的年龄和数量。设雌性动物的最大生存年龄为（年或其它单位）。把等分成个年龄组，每一个年龄组的长度为： 设第个年龄组的生育率为，存活率为。应注意表示第个年龄组的每一雌性动物平均生育的雌性幼体个数；表示第个年龄组中可存活到第 +1年龄组的雌性数与该年龄组总数之比。在不发生意外事件（灾害等）的条件下，，均为常数，且，。同时，假设至少有一个年龄组的雌性动物具有生育能力，即至少有一个。 利用统计资料可获得基年该种群在各年龄组的雌性动物数量。记为 时第个年龄组雌性动物的数量，就得到初始时刻年龄分布向量 如果以年龄组的间隔作为时间单位，记 并统计时各年龄组雌性动物的数量，可得到时的年龄分布向量 随着时间的变化，由于出生、死亡以及年龄的增长，该种群中每一年龄组的雌性动 物数量都将发生变化。实际上，在时，种群中第一年龄组的雌性个数应等于在 和之间出生的所有雌性幼体的总和，即 （1）
同时，在时，第+1年龄组中雌性动物的数量应等于在时第个年龄组中雌性动物数量乘以存活率，即 （2） 综合上述分析，由（1）和（2）可得到与时各年龄组中雌性动物数量间的关系： （3） 记矩阵 则（3）可写成 （4） 其中矩阵称为莱斯利矩阵。显然 （5） 要研究种群年龄结构的变化趋势，需讨论随的演变情况。设矩阵的特征值为 不妨设将它们按模由大到小排列，依次为
群落组成及结构 群落定义及特点 种群与群落生态系统区别 1.下列组合中，依次属于种群、群落、生态系统的一组是 ( ) ①一块稻田中所有三化螟幼虫、蛹和成虫 ②崇明岛东滩的全部生物 ③东方绿舟的全部生物及无机环境 ④九段沙湿地的全部动物及绿色植物 A.①②③ B.②③④ C.③④① D.①②④ 答案 A 1.（2008年重庆理综）以下关于种群、群落和生态系统的叙述，正确的是 ( ) A.种群中的个体是生物进化的基本单位 B.亚热带生长的常绿阔叶林组成了一个种群 C.马尾松林地中所有树木构成了生物群落 D.生态系统的营养结构是食物链和食物网 答案 D 1在阳光明媚、水草丰茂的鄂尔多斯草原上，生活着牛、羊、鹿、狼、兔、鼠，还有秃鹫、苍鹰、蜣螂、细菌、真菌等，关于它们的叙述中正确的是d ①它们共同构成一个生态系统②它们中的牛、羊、鹿分别组成了3个种群 ③它们中的动物是一个生物群落④它们中的蜣螂、腐生菌是分解者 A．①② B．③④ C．②③ D．①④ 1．下列有关几个生态学概念的叙述中，不正确的是（ c ） A．种群密度是种群最基本的特征 B．群落是一定区域中各种生物种群的集合 C．生态系统是由种群和无机环境组成的有机统一体 D．生态系统的结构包括生态系统成分和生态系统的营养结构 有机联系 20．农贸市场上有新鲜的白菜、萝卜、大葱、蘑菇，活的鸡、猪，以及附着在上面的细菌等生物，它们共同组成一个d A.种群 B.群落 C.生态系统 D.A.B.C.都不是 种内关系 种内斗争 10．下列实例中属于种内斗争的是（ b ） A．培养液中生活着两种草履虫B．人工密植的乔木树林长得细高，利于夺光C．噬菌体侵入细菌体内D．鲈鱼的成鱼以鲤鱼的幼鱼为食 种内互助 23．当一条鲤鱼被钓鱼人诱骗上钩后，能迅速分泌一种化学物质遗留在钓钩中，使钓鱼人长时间钓不到鲤鱼。鲤鱼的这种习性是一种（B） A．种内斗争B．种内互助C．种间斗争D．种间互助 判定种内种间关系 3.（2007年海南生物，13）合理密植、除草、除虫均可以增加作物的产量，这些措施依次 影响了农田生物之间的（） A.种间关系、种内关系、种间关系 B.种间关系、种间关系、种 间关系 C.种内关系、种间关系、种间关系 D.种内关系、种间关系、种 内关系 答案 C 1.在制作泡菜时，乳酸菌产生的乳酸可抑制异种微生物的生长。当环境中的乳酸积累到一
考虑年龄结构的人口模型（Leslie 模型） 对Logistic 模型的批评意见除了实际统计时常采用离散变化的时间变量外，另一种看法是种群增长不应当只和种群总量有关，也应当和种群的年龄结构有关。不同年龄的个体具有不同的生育能力和死亡率，这一重要特征没有在Logistic 模型中反映出来。基于这一事实，Leslie 在20世纪40年代建立了一个考虑种群年龄结构的离散模型。 由于男、女性人口（或雌、雄性个体）通常有一定的比例，为了简便起见，建模时可以只考虑女性人数，人口总量可以按比例折算出来。将女性按年龄划分成m +1个组，即0,1,…,m 组，例如，可5岁（或10岁）一组划分。将时间也离散成间隔相同的一个个时段，即5年（或10年）为一个时段。记j 时段年龄在i 组中的女性人数为N （i ,j ），b i 为i 组每一妇女在一个时段中生育女孩的平均数，i p 为i 组女性存活一时段到下一时段升入i +1组的人数所占的比例（即死亡率d i =1-i p ）同时假设没有人能活到超过m 组的年龄。实际上可以这样来理解这一假设，少量活到超过m 组的妇女（老寿星）人数可以忽略不计，她们早已超过了生育期，对人口总量的影响是微小的而且是暂时性的，对今后人口的增长和人口的年龄结构不产生任何影响，假设b i 、i p 不随时段的变迁而改变，这一假设在稳定状况下是合理的。如果研究的时间跨度不过于大，人们的生活水平、整个社会的医疗条件及周围的生活环境没有过于巨大的变化，b i 、i p 事实上差不多是不变的，其值可通过统计资料估算出来。 根据以上假设可以得出以下j +1时段各组人数与j 时段各组人数之间的转换关系： ?????? ?-=+=++++=+-) ,1()1,(),0()1,1(),(),0(),0()1,0(10 10j m N p j m N j N p j N j m N b j N b j N b j N m m ΛΛΛ 显然，0,≥i j p b 。 简记??????????=),(),0(j m N j N N j M ， ?? ?? ? ?????++=+)1,()1,0(1j m N j N N j M 并引入矩阵 ??????? ???? ?????=--00 00000001 1 011 0m m m p p p b b b b A Λ M M M M ΛΛΛ 则方程组（4.28）可简写成
第三节城市绿地植物群落结构特征 一、植物群落结构相关概念 1、自然植物群落与人工植物群落 植物群落指在某一地段内全部植物在时空分布上的综合，在一定的生境条件下，具有相对的种类组成与数量比例和特定的结构与外貌，发挥着一定的功能。植物群落按照其形成可分为自然植物群落和人工植物群落。自然植物群落指植物在长期的历史发育过程中自然形成的群落。人工植物群落是指通过人为干涉，按照人们意愿与功能需求，在模拟与借鉴自然植物群落结构的基础上，通过对植物进行选择、配置、营造与管理而形成的植物群落，城市绿地植物群落是人工植物群落的重要组成部分。著名学者王伯荪将城市植被定义为城市里覆盖的生活植物，是完全不同于自然植被的特点、性质以及生境的植物群落。通过概念的解析，城市绿地植物群落与自然植物群落两者之间的异同在于：首先，植物群落所处生境不同；“城市”为人工植物群落限定了范畴，是以城市环境为背景，伴随着城市发展而形成的具有人工化典型特征的群落。所涉及的城市环境包含有城市的建筑，小气候、地形、土壤等综合因素，这些都有别于自然植物群落所具有的特征。其次，植物群落生长发育过程存在一定差异；城市绿地植物群落多是出自多元化的功能与服务等方面考虑，按照人们意愿进行的植物配置，人为选择决定了植物群落的空间结构特征。 2、植物种植设计与植物群落结构 植物种植设计，与之含义相近的概念有植物配置、植物造景、植物景观设计。从以下几个方面来理解植物种植设计：从美学角度出发，植物种植设计是
利用不同种类的植物来营造景观空间，使其充分发挥植物群落或个体的形态、色彩、线条等方面的自然美。从生态学角度出发，植物种植设计是依据立地条件与植物自身的生长规律而营造的植物群落，使其满足植物最佳生长状态所需的环境资源，从而很好地发挥生态效益与服务功能以达到改善生态环境的目的。从行为心理学角度出发，植物种植设计是通过植物的巧妙组合来满足城市中的人们不同的生理与心理方面的需求。由此可见，植物种植设计是满足不同功能需求的不同植物种类在空间上的布置。植物种植设计是城市绿地植物群落结构形成的前提，绿地类型、功能以及种植设计形式的不同，都将会引起城市绿地植物群落结构的异同。群落结构指某个等级或尺度（种群、群落）的生态系统中不同性状与大小的组成单元在空间上的分布与排列。植物群落结构体现了群落内个体间的空间分布格局，主要包括以下几个方面：第一，群落中个体在数量上的聚集程度，如密度、多度、尺度等；第二，群落中个体在空间上的组合关系，如水平分布与垂直结构等；第三，群落中个体在形态上的分化程度，如胸径、冠幅、树高等。此外，植物群落历经长时间的进化与演替，形成了相对稳定具有一定逻辑关系的结构与形态。因此，植物群落结构是不同生态学过程在不同时间与空间尺度上综合作用的结果。 二、植物群落各组件结构特征与属性 1、冠层结构特征 植物的生长发育与树冠有着密切联系，树冠不仅对太阳能等资源的分配起到关键作用，还对林下植物群落的组成及生长变化产生直接或间接的影响。作为光合作用的主要场所，树冠的形态、尺度以及健康状况与否对植物活力及生产力起到关键作用。植物群落中不同植物种类所组成的冠层结构在植物群落结
群落的结构教案 -CAL-FENGHAI-(2020YEAR-YICAI)_JINGBIAN
《群落的结构》教案 一、教学目标 （一）知识目标： 1、识别群落，说出群落水平上研究的问题。 2、描述群落的结构特征。 3、举例说出一个群落中不同生物种群间的种间关系 4、分析群落的物种组成，区别不同的群落 5、通过比较种群和群落在不同水平上的研究问题，掌握类比方法 （二）能力目标： 1、尝试进行土壤中小动物类群丰富度的研究 2、培养学生的自学能力和探究能力。 3、通过讨论学习，相互交流学习成果，培养学生的学习能力和协作精神。 4、通过学习生物群落的综合作用等有关内容，学会观察事物，把握评价事物的尺度。 （三）情感目标： 1、通过种间竞争的学习，认同同学之间在学习上既要你追我赶，也要互相帮助，并能在实际生活中体现出来。 2、通过学习群落的特征及种间关系，使学生学会从生态学角度认识生物界的现象和规律，建立生态学的基本观点。 二、教学重点、难点 （一）教学重点： 1、群落的结构特征。 2、种间关系。 （二）教学难点： 从结构和功能相统一的角度描述群落的结构特征。 三、教学思路与教学方法 为了使学生领会和把握群落的概念，我结合“问题探讨”的素材，说明一个群落是共同生活在一个地区的生物大家庭，具有一定的组成和结构，其中的各种生物相互制约，又相互依存。为进一步说明在群落水平上研究的一些问题，可以通过剖析池塘生物群落，引出群落结构的话题。在进行这些内容的教学时，联系具体的事例，并尽可能让学生自己比较、归纳和总结，避免直接“下定义，举例子”的教学方法。 关于“群落的物种组成”的教学，主要让学生认识到：物种组成是区别不同群落的重要特征。不同群落间，种群数量和种群中个体数量差别很大。认识一个群落的物种组成，要调查该群落分别有多少种植物、动物和微生物，列出它们的名录。还要进一步搞清群落中各种群的相对数量和比例。在生态学上，描述一个群落中种群数量的多少是用丰富度来表示。关于“种间关系”的教学可以让学生分析教材中提供的资料，然后教师进行归纳总结。 因此，在本节课的教学中，我通过对教学目标、情境、资料等环节的精心设计，充分利用多媒体辅助教学，鼓励学生大胆质疑，积极思考，主动参与，体现其
具有年龄结构的种群增长模型模拟 一、实验原理 任何一个多年生生物种群的动态是与各龄级的个体逐年死亡和新生个体逐年增加密切相关的，并最终导致种群数量和年龄结构的变化以及各龄级死亡率和生殖力的变化。所以，年龄结构的变化对种群数量的影响十分重要。种群统计的核心是建立反映种群全生活史的各年龄组成出生率和死亡率等信息的综合表，即生命表。种群生命表都是在假设种群数量和年龄结构不变的前提下，反映一个特定年龄种群的个体存活率、死亡率的生殖率所呈现的变化；或特定时间内的各龄级间的个体存活、死亡或增殖力的变化。年龄结构的变化对种群数量的影响是十分重要的。Lewis和Leslie 提供的Leslie矩阵，可以依据生命表的参数，使种群数量与年龄结构的变化得到定量的表述和预测。其中几个重要参数的意义如下： （1）x=按年龄分段； （2）Nx=在x期开始时存活数目； （3）Lx (px) =在x期开始时存活的分数； （4）Mx (fx) ＝各年龄段的平均生殖率； 二、实验目的 1、了解具有年龄结构的种群增长规律 2、加深对种群生命表与Leslie矩阵的认识 三、实验器材 1、计算机 2、模拟运行软件 四、实验过程 1.进入程序后，选择种群建立3个年龄级，选择种群生长的时间长度为10 代，lx依次为1、0.5、0.25；mx依次为0、1、5；Sx(0)依次为2、0、0的种群生长模型。 2.设计实验方案，有一群害虫，它们的各个参数如上，设计种群结构，按 照对照原则和单一变量原则，每次改变一个参数，即lx的值，观察该参数的改变对? Sx的影响。 3.相对于原始数据图一，单一改变Lx，得到数据图二、图三、图四。 五、实验结果及分析 程序运行后原始数据的? Sx的值 图一：lx分别为1，0.5，0.25时
第四章种群和群落 第3节群落的结构 授课人：授课时间: 授课地点： 一、教材分析 本节属于高中生物必修3第四章种群与群落中第三节，是之后要学习的群落演替以及生态系统的基础，因此，是本章的重点内容之一。 群落的结构在课程标准中相关的具体内容标准为“描述群落的结构特征”。该条内容标准属于了解水平，要求同学们能够对群落的结构进行简单的描述，能从生命系统的角度说出群落是具有一定的组成和结构。 二、学生分析 在前面的学习中，学生就已经掌握了种群的相关知识，这为本节的学习奠定了基础。但学生毕竟有着基础和其它方面非智力因素的差异，因此要进行因材施教。从疑问的设置，到问题的回答要适合不同层次的学生；从基础知识的掌握，再到能力的培养，包括探索创新能力，学习兴趣等，教师要对不同层次学生进行相应点拨。 三、教学目标 1、知识与能力 1).学生能识别群落，说出群落水平上研究的问题。 2)学生能分析群落的物种组成，并说明不同群落有不同物种组成的原因。 3)学生能举例说出一个群落中不同生物种群间的种间关系。 4)学生能说出群落的空间结构，理解群落的空间结构形成是生物适应环境的结果。 2、过程与方法 通过分析讨论让学生学会合作学习，培养分析归纳问题的能力。凭借概念对具体的生物学现象作出判断和推理，训练学生应用知识、解决问题的能力。 3、情感态度与价值观 通过对群落动态规律的研究，懂得合理开发利用生物资源、保护生态平衡的重要意义，从而进一步树立环保意识。 四、教学重点和难点 1、教学重点 1)群落的结构特征； 2)丰富度的概念； 3)生物种群内各物种之间的关系； 4)种群的空间特征及应用。 2、教学难点 1)生物种群内各物种之间的关系； 2)种群的空间特征及应用。 五、教学思路 在引入课题中，通过设问，引导分析池塘中的各种种群，从而引出群落的概念。在此基础上，进一步引导学生探究的欲望，通过剖析某池塘中的生物群落，引出群落水平上所研究的问题和群落结构
第一节植物群落的外貌和结构 一、生活型组成特征 人们观察和区别植物群落时，首先关注的是群落中占优势的生活型，正是它赋予该群落一定的外貌形象，如森林、草原、荒漠等。 植物群落生活型的组成特征是当地各类植物与外界环境长期适应的反映。研究表明，一个大地域的典型植被，均有一定的生活型谱（表4-1 ），而且一定的植被类型，一般都以某 一两种生活型为主，各拥有较丰富的植物种类。 表4-1 不同群落类型的生活型谱 热带和亚热带湿润森林均以高位芽植物占优势，如对高位芽植物作进一步划分即可比较出差异。 对每一群落，均可作叶级的分析，并作出叶级谱。不同植被类型的叶级谱都有一定的规律性，即往往以某一叶级占优势，并以此与其他类型相区别（表4-2 ）。叶面积的大小，与气候带有某种相关性。在热带地区，大叶的比例最高，随着逐渐离开赤道，叶面积较小的类型亦渐增多，而大叶的比例逐渐减少。 表4-2 不同群落类型叶级的比较 表4-3 贝加尔针茅草原生物学类群与生态类群综合分析表 （据内蒙古植被，1985，简化） 对生活型与生态类群组成的综合分析，能够更好地反映群落与所处环境的关系。对贝加尔针茅（Stipa baicalensis ）草原作此类分析（内蒙古植被，1985）可显示出它的群落重要属性，即中旱生和旱中生的杂类草（双子叶植物）占有很大比重，也表明它的所在地环境并非十分干旱。 以上只涉及生活型内所含种数的多少，进一步分析还需考虑它们在群落中的各种数量特征，才能判别其所起的作用。 二、植物群落的空间结构和植物环境 群落中的各种植物，在群落内占据一定的生存空间，而全部植物（按所属生活型）的分布状况，构成了植物群落垂直的和水平的结构，并将原有生境改变为特殊的群落内部环境（植物环境）。
“群落的结构”知识点详解 一、知识梳理 二、知识拓展 1．种群与生物群落的关系 群落的概念：在一定空间内所有生物种群的集合体，它具有一定的结构、一定的种类构成和一定的种 间相互关系，并在环境条件相似地段可以重复出现。 群落的物种组 成和优势种 丰度 概念：群落中物种数目的多少称为物种丰度。 测定方法：识别组成群落的各种生物并列出它们的名录。 特点：不同群落的物种丰度有差别，是区别不同群落的重要特征。 优势种 概念：群落中，少数种类的生物能够凭借自己的大小、数量和生产力对群落 产生重大影响，这些种类常被称为群落的优势种。 识别特征：①个体数量多，通常会占有竞争优势； ②常常在群落中占有持久不变的优势。 群落结构 形成原因：群落结构与环境中生态因素有关，群落结构的具体表现都是在长期自然选择基 础上形成的对环境的适应。 类型 垂直结构：在垂直方向上，大多数群落（陆生群落、水生群落）具有明显的分层 现象，植物主要受光照、温度等的影响，动物主要受食物的影响。 水平结构：由于不同地区的环境条件不同，即空间的非均一性，使不同地段往往 分布着不同的种群，同一地段上种群密度也有差异，形成了生物在水平方向上的配置状况。 化。 意义：生物在垂直方向及水平方向上的位置配置关系有利于提高生物群落整体对自然资源 的充分利用。 物种在群落 中的生态位 生态位：是指物种利用群落各种资源的幅度以及该物种与群落中其他物种相互关系的总 和。它不只是说明物种的具体栖息地，还表示物种在群落中的地位、作用和重要性，所以生态位远比栖息地复杂。 完全重叠：当资源不足时，竞争优势较大的物种会把另一物种完全 排除，即竞争排除原理；当资源丰富时，有竞争关系的两个物种，可以共存。 部分重叠：当资源不足时，重叠部分由竞争优势较大的物种占有； 当资源丰富时，有竞争关系的两个物种，可以共存。 群 落 类型 形成原因：当多个种群利用同一资源或同共占有其他环境变量时，就会出 现生态位重叠。
第四章种群和群落 第三节群落的结构（第一课时）----教案 儋州思源高中刘磊 一、教材内容分析 本节是高中生物必修3第四章种群与群落中第三节，包括群落基本涵义、群落水平上研究问题、群落的物种组成、种间关系等内容。教材贯彻了种群和群落是不同层次的生命系统这一思路，群落研究的是不同物种的生物集合体，在更高层次、范围更广的角度来研究生物之间的关系和相互作用，既是种群问题研究的深化，也是学习生态系统的基础。因此，是本章的重点内容之一。 群落的结构在课程标准中相关的具体内容标准为“描述群落的结构特征”。该条内容标准属于了解水平，要求同学们能够对群落的结构进行简单的描述，能从生命系统的角度说出群落是具有一定的组成和结构。 二、学情分析 经过上节学习，学生已经掌握了种群的相关知识，为本节的学习奠定了基础。但学生毕竟有着基础和其它方面非智力因素的差异，因此要进行因材施教。从疑问的设置，到问题的回答要适合不同层次的学生；从基础知识的掌握，再到能力的培养，包括探索创新能力，学习兴趣等，教师要对不同层次学生进行相应点拨。 三、教学目标 1.知识目标： 识别群落，说出群落水平上研究的问题； 分析群落的物种组成，区别不同的群落； 举例说出一个群落中不同生物种群间的种间关系； 2.能力目标： 培养分析归纳问题的能力。凭借概念对具体的生物学现象作出判断和推理，训练学生应用知识、解决问题的能力。 3.情感态度与价值观： 通过种间竞争的学习，认同同学之间在学习上既要你追我赶，也要互相帮助，并能在实际生活中体现出来。 通过学习群落的特征及种间关系，使学生学会从生态学角度认识生物界的现象和规律，建立生态学的基本观点。 四、教学重难点 1.教学重点： 群落的结构特征；丰富度的概念；生物种群间各物种之间的关系 2.教学难点： 从结构与功能相统一的角度描述群落的结构特征 五、教学策略选择与设计 1、教学方法：
第一节种群及其结构 1、种群 （1）定义 种群（population）是指在一定空间中同种个体的集合。 2）种群与个体的关系 出生、生长、发育、死亡 出生率、死亡率、年龄结构、性比 从个体到种群不是简单相加，是通过种内关系组成的整体，是质的飞跃。种群由个体组成，个体依赖于种群。 3）自然种群基本特征： ①数量特征（种群密度随时间变化） ②空间特征（具有一定分布区域） ③遗传特征（具有一定基因组成） 2 种群的数量特征 种群的数量特征主要是指种群密度以及影响种群密度的4个基本参数，即出生率、死亡率、迁入率和迁出率，其次种群的年龄结构、性比对种群数量具有重要影响。 （1）种群密度 种群密度即单位面积（或空间）内种群的个体数目，通常以符号N来表示。 （2）出生率 指单位时间内种群的出生个体数与种群个体总数的比值。它不仅取决于物种的生殖能力，还受种群个体总数的影响。分为最大出生率和实际出生率。 最大出生率是指种群处于理想条件下（即无任何生态因子的限制作用，生殖只受生理因素所限制）的出生率，也称为生理出生率。实际出生率是指种群在特定环境条件下所表现出的出生率，也称为生态出生率。 种群出生率高低的影响因素： (1) 性成熟的速度性成熟的速度越快，有机体性成熟越早，平均世代长度越短，种群的出生率就越高。 (2) 每次产仔数目不同种动物每次产仔的数目相差悬殊。 (3) 每年繁殖次数有些动物具有一定的生殖季节，繁殖次数较少；有些不间断地生殖，繁殖次数很多。 此外，孵化期和繁殖年龄的长短等都会影响种群出生率。 （3）死亡率 死亡率是指单位时间内种群的死亡个体数与种群个体总数的比值。最低死亡率也称为生理死亡率，是种群在最适环境条件下所表现出的死亡率，种群中的个体都是由于老年而死亡--生理寿命。实际死亡率也称为生态死亡率，是指种群在特定环境条件下所表现出的死亡率，即种群在特定环境条件下的平均寿命。 （4）迁移率 种群中个体的迁移包括迁入和迁出。迁入是别的种群进入领地，迁出是群内个体离开领地。生态学意义：促进种群间的基因交流，有助于防止近亲繁殖。 （5）年龄结构（分布） 定义：种群的年龄分布就是不同年龄组在种群内所占的比例。如果其他条件相等，种群中具有繁殖能力的成体比例越大，种群的出生率就越高；而种群中缺乏繁殖能力的老年个体比例越大，种群的死亡率就越高。表示：用年龄锥体图表示。
第3节群落的结构 一、教材分析： 《群落的结构》是人教版高中生物必修3第4章第3节的内容，包括在群落水平上研究的问题、群落的物种组成、群落的种间关系、群落的空间结构等知识。本课时知识具有承上启下的作用，上为种群的特征和数量变化，下为生态系统的有关内容。鉴于本课内容的地位，要让学生正确理解群落的结构及基本特征，为后面的学习打下一个坚实的基础。同时，本课内容与实践联系紧密，学生应能够将知识应用于现实中，解决实际问题，如应用所学知识设计立体农业。 二、学情分析： 高二学生的基础知识比较扎实，学习的自觉性和主动性较高，对生物课程的学习，他们也有着深厚的兴趣，抽象思维能力和综合思维能力较强。他们初中生物学中已经掌握了一些关于生物群落的相关知识，因此，教学中可以充分利用学生已有的知识基础并遵循学生的认知规律，通过适当的教学策略，使新知识有效地整合进学生原有的知识网络中，使学生的知识体系得到丰富和发展。 三、学习目标： 1.简述生物群落的概念。 2.识别群落的类型，举例说出群落水平上研究的问题。 3.描述群落的结构特征，比较不同群落的物种组成。 4.举例说出种间关系。 5.说出群落的空间结构。 四、重点难点 重点：群落的结构特征。 难点：从结构与功能相统一的角度描述群落的结构特征 五、教学过程
六、教学反思： 本堂课的教学内容比较多，时间十分紧凑，教师一定要合理安排好各个环节的教学内容，做到重点突出。为此，我充分运用了“学案导学—合作探究”教学模式,尽力挖掘学生原有的知识、经验，注重学生的学习过程，体现学生主体性学习，使学生由知识的接受者转变为的探索者和研究者，最大限度地培养了学生处理问题能力、获取信息能力以及逻辑推理等能力。 当然，本堂课也有不足之处，由于我校一节课的时间是40分钟，关于群落空间结构的内容没有完成。另外，学生课堂交流讨论不太积极，在以后的教学过程中要注意调动学生学习的积极性，引导学生自行研讨完成学习内容。