第一章
发育生物学研究内容和发育的基本过程
个体发育：受精卵--------成熟个体
系统发育：同一起源的生物种群系统发生过程
发育生物学：应用现代生物学技术，从细胞水平和分子水平上研究生物发育机制的科学。
主要任务：研究遗传程序和调控机制发育
个体发育的基本规律：胚前发育（受精——原肠形成），胚胎发育，胚后发育
个体发育具有严格的时空特征
主要任务：
有机体全部细胞产生并组织成结构
保证世代交替和生命的连续
亚里士多德提出先成论：生物个体胚胎预先存在于胚胎中，各个部分随着胚胎的发育而长大。
精原论：胚胎预先存在于精子中
卵原论：胚胎预先存在于卵子中
后成论：胚胎发育过程中，各种结构式逐渐形成的。
比较胚胎学冯贝尔法则：所有脊椎动物在通过一个非常相近的早期胚胎之后，才发生发育途径的分化，胚胎开始依次具有各纲、目属的特征。
Weisman提出了生殖质论，Hertwig提出了受精论
实验胚胎学
19世纪末到20世纪初，胚胎学发张为用实验手段探索发育原理和细胞之间的相互关系，探索单细胞合子是如何分化产生不同形态功能的组织细胞。
分子胚胎学
利用分子生物学的方法，从分子水平阐明发育机制。
模式生物
海胆：大量的精子卵子，卵子小且透明，
胚胎发育持续时间短，世代周期长
果蝇：个体小，易于培养，乱子大，易于观察
原位杂交技术：核酸分子杂交技术，通过检测某一特定mRNA在组织或胚胎中的分布
胚胎干细胞：早期胚胎分离出来的一类细胞，体外培养无限繁殖，自我更新，多向分化。
第二章
生殖质：定位于卵质特殊区域的一类特化的胞质决定因子，主要有RNA和蛋白质组成，决定PGC的形成和发育。
精子形成的任务：单倍体配子，为受精的准备
精子变态：①鞭毛形成②顶体形成③细胞质的其他变化④鱼精蛋白代替组蛋白
精子与支持细胞：
支持、营养生精细胞参与调节精子发生周期胞质运动使精子推向官腔
分解吸收精子残余物。
卵子形成：启动维持早期胚胎代谢和发育
卵黄的化学组成：蛋白质、磷脂，少量中性脂肪
卵黄作用：
供应胚胎的能量和物质合成原料
于卵细胞质分布、卵细胞极性产生、细胞分化密切
均黄卵：文昌鱼、海胆、哺乳类
端黄卵：鱼类、鸟类、爬行类
中黄卵：昆虫（果蝇）软体动物
极体几乎不含细胞质
卵子发育同步性：仅限于卵原阶段
滤泡细胞作用：为卵母细胞提供营养物质，分泌固醇类激素，参与精子调节，形成卵外卵膜
初级卵膜：卵细胞本身分泌的物质形成
次级卵膜：滤泡细胞分泌的物质
三级卵膜：输卵管和生殖附属器官分泌形成
第三章
受精：两性生殖细胞结合形成具备双亲遗传潜能的受精卵的过程，是新生命的开端
受精时雌性生殖细胞
减一前：蛔虫
减二中：脊椎类，文昌鱼
完成：海胆
受精的任务：将父母的基因遗传给后代激活卵子，启动个体发育受精过程：
①精子卵子的接触与识别
物种特异性精子吸引，精子激活肽（特异性趋化因子）
精子附着—物种特异性结合精子顶体中有结合素，卵膜上油结合素手提
②精子与卵子的融合
③卵的激活
④精卵遗传物质的融合顶体反应：受精时，精子与卵外胶膜接触，引起精子顶体发生胞吐作用，释放的蛋白水解酶和产生的顶体突起共同作用，从而使精子穿过卵外胶膜与卵黄膜直接接合。
精子顶体中存在结合素，卵膜上存在结合素受体，受精卵的受精锥海胆防止多精受精的机制：通过卵膜上电位变化实现，通过皮层反应实现
卵的激活：成熟的卵母细胞代谢活动处于休眠状态，经精子刺激后，卵进入活动状态，启动发育。
钙离子对启动胚胎发育时必须的
精卵遗传物质的融合：①精子细胞核进入卵细胞质后，去致密形成雄性原核，卵细胞核形成雌性原核，②雄性原核向卵细胞的雌性原核移动，当两个原核相互接触时，通常会发生融合，二倍体合子核形成。精子获能：精子获得受精能力，在雌性生殖道中，变化：去除一些附着在精子表面的蛋白，使精子膜表面糖蛋白发生改变，增强精子的代谢能力和运动能力。
ZP3是透明带中由卵母细胞合成和分泌的一种与精子结合的特异性糖蛋白。（与精子结合，启动顶体反应）
卵的激活：蛋白质和成和DNA复制的激活，卵母细胞带来的信息叫做母体信息
卵裂：卵裂期是指受精卵开始有丝分裂并产生由较小的细胞构成的囊胚的过程。
经线裂：卵裂面与轴平行
完全卵裂：卵裂沟通过整个受精卵将合子一分为二
移位辐射性：两栖类
卵黄的含量和分布决定卵裂发生的位置和卵裂球的大小
母型调控：早期卵裂速度和卵裂球的排列方式完全有母体贮藏在卵子细胞之中的蛋白质和mRNA控制。
合子型调控：合子核基因组在卵裂晚期中起作用
囊胚腔的作用：有利于原肠作用期细胞的移动，防止囊胚腔上下细胞的过早交流。
第四章
原肠胚形成：囊胚细胞通过细胞迁移，重新排列和组合，形成双胚层或三胚层，形成原肠胚。
通过原肠运动将不同胚层的细胞置于适当位置，为他们分化为不同的器官做准备。
外包：表皮层做一个整体扩展，使胚胎内层被覆盖
胚孔背唇的出现标志原肠形成的开始，鱼类的胚盾，
原条的头部末端是加厚层，叫亨氏结，是一个诱导中心。
原条从后端至前端生长，定义了胚胎的前后背腹和左右。
胎膜：爬行类、鸟类和哺乳类胚胎的衍生物，也就是胚外组织，包围和保护胎儿并有助于呼吸
第五章
神经系统的早期发育
外胚层的分化
神经管是中枢神经系统的原基，正在进行神经管形成的胚胎——神经胚。
初级神经胚形成
背部外胚层细胞增厚，内陷最终离开外胚层表面而形成中空的神经管。（绝大多数脊椎动物前部神经管形成）
神经管形成的起始：来自背部中胚层的信号诱导，使预置神经板边缘
细胞的背侧收缩，预置表皮细胞向中线移动，使表皮于神经板交接处形成神经褶。
神经管与相邻外胚层细胞分离开来可能与细胞粘连分子有关（上皮性钙粘附蛋白，神经性钙粘附蛋白）
次级神经胚形成
神经管由胚胎内细胞组成的实心索中空而成。
鸟类、哺乳类、两栖类胚胎后部神经管及鱼类胚胎全部神经管形成方式。
神经管闭合处的神经管细胞与神经管相接的外表层细胞，他们间质细胞化而形成生殖脊。
分化为感觉、交感及复交感神经系统的神经元和胶质细胞、肾上腺髓质细胞、表皮中的色素细胞，头骨软骨，结缔组织。
中胚层分化与体节形成
中胚层细胞聚集为血岛，脊索诱导神经管的产生形成，参与脊椎的形成。
体节：轴旁中胚层分割形成的细胞团块，是胚胎的临时性结构。
体节形成的意义：
①决定神经脊细胞迁移路径和脊髓的神经轴突
②形成背部真皮、骨、肌肉
③在脊椎动物胚胎分节模式组建中具有重要作用
脊索中胚层—脊索
间质中胚层—肾
侧板中胚层—心脏
轴旁中胚层—头、体节
内胚层的分化
消化道胃、肝脏、胰腺、小肠呼吸道脾、肺
胚胎内胚层的作用
①指导脊索、心脏血管的形成
②构件消化道和呼吸道的内衬
消化管的分化决定于不同位置上内胚层和中胚层细胞间的相互作用生心细胞诱导肝脏形成，脊索抑制形成
第七章
组织者分泌蛋白可以诱导头部最前端结构，如果在32细胞期将Cerbercus 的
mRNA注射到植物极腹侧卵裂球中，就会在腹侧形成头部结构。
细胞分化：
在个体发育中，由一种相同的细胞分裂增殖分化在形态、结构、功能上形成稳定性差异，产生不同的细胞类群。
细胞决定早于细胞分化过程
细胞决定：细胞被赋予特殊“使命”或“命运”，确立进入程序性分化的程序，细胞决定的状态时相当稳定的。
成虫盘：幼虫体内不同位置处于未分化状态、向某种特定类型分化已决定的细胞团。变态后由成虫盘产生相应的腿、翅、触角等不同结构。细胞命运决定的两种方式：
包质隔离（卵裂时，受精卵内特定的细胞质分离到特定裂球中，裂球中所含有的特定胞质（形态发生决定子：蛋白质或mRNA）可以决定它发育成哪一类细胞，而与邻近的细胞没有关系。细胞发育命运由（内部细胞质组分）决定
镶嵌型发育：在发育早期，将一个特定裂球从整体胚胎上分离下来，它就会形成如同其在整体胚胎中会形成结构一样的组织，而胚胎其余部分缺乏分裂球所产生的结构，两者刚好互补，一种以细胞自助特化的胚胎发育模式。
除海鞘之外，栉水母、环节动物、线虫、软体动物都是镶嵌型发育。胚胎诱导
胚胎发育中，相邻细胞或组织间通过相互作用，决定其中一方或者双方细胞的分化方向。产生影响的细胞或组织是诱导者，接受影响而进行分化的细胞或组织是反应细胞。
细胞发育命运由（邻近细胞和组织决定）
调整型发育：
对细胞进行渐进特化的胚胎来说，如果在发育早期，将一个分裂球从整体胚胎上分离下来，剩余胚胎中某些细胞可以改变发育命运，填补分离掉的裂球留下的空缺，形成一个正常的胚胎。
灰色新月区的某些物质为胚胎发育必不可少的。
以蝾螈为代表的两栖类的胚孔背唇不但能自我分化，还能诱发原肠作用，影响周围细胞发育。
海胆、两栖类和鱼类的胚胎发育属于典型的调整型发育胚胎。
多数无脊椎动物中，细胞自助特化发挥主要作用，脊椎动物胚胎中，细胞有条件特化发挥主要作用。
第八章
果蝇结构：原头和尾节、头节、3个胸节、8个腹节
沿背腹轴分化为四个区域：背侧外胚层，腹侧外胚层，中胚层，羊浆膜
母体效应基因：决定胚胎体轴并诱导合子基因的表达
分节基因：负责身体分节
同源异形基因：决定个体节的发育特征
果蝇卵子前后极的细胞质中含有与果蝇图示形成有关的信息。
滋养细胞合成信使RNA 、rRNA 甚至是完整的核糖体，并通过细胞间桥的骈合体，单向转运至卵母细胞中，这些mRNA编码转录因子或翻译调控蛋白因子，在受精后立即翻译且分布于整个合胞体胚盘，抑制或激活某些基因的表达。
果蝇体节四组母体效应基因
Bcd是一种母体效应基因，其mRNA由滋养细胞合成，后转运至卵子并定位于胚胎前极，
Nanos 一种母体效应基因，其mRNA是由滋养细胞合成，后转运至卵子并定位于胚胎后端
BCD在受精后后迅速翻译，形成BCD蛋白从前到后的梯度
NOS蛋白形成从后到前的蛋白梯度
BCD激活hb，抑制腹部特异性基因表达和调节头部和胸部组成。hb 基因的表达受BCD蛋白浓度梯度调控，只有BCD蛋白浓度超过一定临界值才可以启动hb基因表达。hb在合胞体胚盘阶段开始翻译，表达区域为胚胎前部，HB蛋白从前至后形成一种浓度梯度。
NOS通过抑制一种转录因子的翻译进行调节，NOS蛋白在胚胎后端抑制母性hb mRNA的翻译，hb 基因是卵子发生过程中转录的母体效应基因，hb mRNA在卵子中分布均匀，卵裂阶段开始翻译，在胚胎后部的hb mRNA翻译被NOS浓度梯度抑制，而前部被BCD激活而表达。
Caudal m RNA ,最初也是均匀分布于卵质内。Caudal 蛋白的前后浓度时通过BCD蛋白对CAUDAL蛋白合成的抑制建立的,BCD蛋白浓度在胚胎后端最低，caudal蛋白的浓度在后端最高。
后端结构系统：Torso 蛋白
特化前后轴的两个极端，头节、尾节及大多数靠近后端的腹部体节，torso 突变会导致头节和尾节都不能发育。
Tor基因编码一种跨膜酪氨酸激酶受体，在整个合胞体胚胎表面表达。氨基端位于膜外，所极端位于膜内。胚胎前后端存在某种信号分子可是tor特异性活化，将导致胚胎前后末端命运的分化。Torsol-like基
因编码这一配体。
受精之前，配体限定在卵黄膜内不能运动，不能与受体结合，受精后发育开始，配体释放，配体于受体结合。
Torso受体激活产生一种信号，信号跨膜转到进正常发育的胚胎内部，知道两极的合子基因的活化，定义胚胎两极。
背腹轴，复杂，涉及20个基因
Dorsal基因突变导致胚胎背部化，有背部结构没有腹部结构。Cactus 基因突变引起胚胎腹部化，只有腹部没有背部。
背腹系统作用方式与末端系统相似之处：通过一种局部分布的信号分子，定位于卵子腹侧卵黄膜上的配体激活分布于腹侧卵黄膜上的受体，进而调节合子基因的表达。
背腹系统的作用方式与前端系统相似：通过一种转录因子的浓度梯度来完成。
背腹系统浓度梯度形成与前端系统完全不同，dorsal基因是这一信号传导途径的最后一个环节，编码一种转录调节因子。
DlmRNA和DL蛋白在卵子中分布均匀，胚胎发育到第九次细胞核分裂之后，细胞核迁移到合胞体胚盘的外周皮质层，在腹侧的DL蛋白开始往核内聚集，但北侧的DL蛋白仍位于胞质中，从而，使DL蛋白在细胞核内分布沿背腹轴形成一种浓度梯度。
Cactus基因与DL蛋白能否进入细胞核这一调控有关,CACTUS与DL
结合时，DL蛋白不能进入细胞核。
TOLL是一种跨膜受体蛋白，配体分子时母源性产物，是spatzle基因编码蛋白的裂解片段。
Spatzle蛋白油卵室腹侧的特异性滤泡细胞产生，在胚胎发育的早期释放定位于卵周隙中。
Spatzle蛋白与DL蛋白受体结合并使之活化，进而激发一系列信号传导，最终使CACTUS蛋白降解，DL蛋白释放而进入细胞核
Toll蛋白的活化导致背腹轴方向细胞核之间dorsal蛋白梯度的形成。
卵子发生过程中体轴的极化
分节基因：缺口基因、成对控制基因、体节极性基因
第九章
组织者：背唇具有一种特殊的能力，不仅能够诱导外胚层形成神经组织还能组着整个胚胎。
发育生物学实验
精子的发生及成熟精子的构造
精巢为一管状腺，外面的白色套膜是白膜，精巢叶中含有很多曲细精管。
曲细精管内部结构：基膜
支持细胞与精原细胞不同的是有核仁，细胞核卵形，染色质少
五种细胞：精原细胞，初级精母细胞，次级精母细胞，精细胞，精子精子变形：细胞核在细胞的一端，含有密集的染色质，为头部，细胞质为尾部。
卵子发生及成熟卵子的构造
卵巢结构：生发上皮，初级卵泡、生长中的卵泡，成熟卵泡（放射冠，紧贴卵母细胞的高层柱状卵泡细胞呈冠状排列卵母细胞和放射冠之间有一透明带，滤泡细胞和卵母细胞的分泌物质组成。
实验二
草鱼卵巢组织学切片，卵细胞六个时期，精子五个时期各个时期
实验三受精
马蛔虫受精时卵细胞处于减一期
雌核：卵子分出第二极体后染色体组成一核，雌核。然后在卵细胞内形成雄性原核
实验四文昌鱼早期胚胎发育
①受精卵，文昌鱼时均黄卵
②卵裂期：
二细胞期，完全卵裂，第一次经裂
四细胞期，第二次经裂，与第一次分裂面垂直，产生四个大小相等的分裂球
八细胞期，第三次为纬裂，分裂面在赤道面上方，八个分裂球大小几乎相等
十六细胞期及多细胞期
③囊胚
卵裂知128分裂球时，细胞发生重排，囊胚完全形成。囊胚是一个中空的球体，中间为囊胚腔，四周为囊胚壁。
④原肠胚
文昌鱼的原肠胚为具有两层细胞的腔状结构，中央的是原肠腔，原肠腔与外界相通的是胚孔。
⑤神经胚期
神经板期，整个胚体外周为外胚层细胞，胚体背部中央外胚层加厚稍扁平，为神经板。内层细胞为中内胚层，中央的腔为原肠腔。
神经沟期，神经板部位细胞下陷，形成神经沟，两侧隆起，为神经褶。原肠背壁细的两侧中胚层带开始与背锁板及内胚层分离，并分节。中胚层向背侧壁折叠形成肠体腔囊
神经管期，神经褶向上向中央在背中线愈合成神经管。肠体腔囊与原肠分开，形成成对的中胚层体节。神经管腹面为椭圆形的脊索，原肠在背部愈合形成肠管，中央管腔为消化腔。
实验六蛙的早期胚胎发育
受精卵，端黄卵，乱晃集中于植物极。
卵裂期：
二细胞期，区别动物极和植物极，卵裂沟没有到达底部
四细胞期，第二次卵裂仍为经裂
八细胞期，第三次为经裂，赤道面以上，形成四大四小的八个分裂球多细胞期，以后的卵裂过程中，动物极的比植物极分裂的要快的多
囊胚
囊胚早期，分裂球大，数量小。卵裂晚期，分裂球数量增多，体积变小。囊胚腔顶部2-4层细胞组成，底部平坦。
原肠胚
原肠早期，囊胚晚期胚胎的赤道下方产生一横的浅沟—原口沟，沟的背缘即为背唇，弧形小腔就是原肠腔
原肠中期，细胞继续通过背唇内卷，同时伴随内陷和下包，背唇延伸形成侧唇，原肠腔增大
原肠晚期，细胞继续内卷，内陷，下包，侧唇形成腹唇，背、侧、腹共同围成一环行孔—胚孔，胚孔内为一团大细胞——卵黄栓。
神经胚
神经板期，外胚层背面增厚形成神经板，脊索。中胚层开始与内胚层分离。背面神经板，神经板腹面为脊索，脊索两侧是中胚层，脊索腹面的腔是原肠腔。
神经褶期，神经板两侧神经细胞分裂加快，向背面突起形成神经褶，
神经板中央细胞下陷形成沟。
神经管期，两侧神经褶在背方靠拢合并为神经管。
卵裂(cleavage)：受精卵形成后即不断分裂成较小的细胞，这个过程称为卵裂(cleavage) 卵裂球(blastomere)：卵裂产生的细胞称为卵裂球 囊胚腔（blastocoel）：动物极内部的细胞向表面迁移，形成一空腔，即囊胚腔（blastocoel） 紧密化（compaction）：紧密化是哺乳动物与其它类型卵裂之间最关键的区别。8细胞之前，分裂球之间结合比较松散，从8个卵裂球起，卵裂球开始重新排列。8细胞之后突然紧密化，通过细胞连接形成致密的球体。紧密化是哺乳动物发育中第一次分化（滋养层与内细胞团的分离）的外部条件。 桑椹胚：通常动物的胚胎在64细胞以前为实心体，称为桑椹胚 囊胚：在128细胞阶段，细胞团内部空隙扩大，滋养层细胞向桑椹胚中分泌液体，产生充满液体的囊胚腔，此时的胚胎称为囊胚 植入(Implantation)：胚泡逐渐埋入子宫内膜的过程,又称着床(imbed)。 母型调控：对于大多数动物而言，早期卵裂是由源自卵母细胞的因子调控的，即母型调控 合子型调控：晚期卵裂是由合子基因组表达产物调控的，即合子型调控。 MPF (促成熟因子，maturation promoting factor）可促进卵母细胞的成熟，在受精后的卵裂过程中，该因子继续发挥作用。MPF受蛋白质磷酸化和去磷酸化修饰调节 原肠形成(gastrulation)：原肠作用或原肠形成是指囊胚细胞有规则的移动，使细胞重新排列，用来形成内胚层和中胚层器官的细胞迁入胚胎内部，而要形成外胚层的细胞铺展在胚胎表面。 原肠胚(gastrula)：原肠作用期的胚胎叫原肠胚(gastrula)。此时，出现了三种原始胚层(germlayer)的分化，形成外胚层、中胚层和内胚层。 内陷（invagination）：由囊胚植物极细胞向内陷入，形成二层细胞： 外面的一层称为外胚层（ectoderm），向内陷入的一层为内胚层（endoderm）。 内胚层围绕的空腔将形成未来的肠腔，称原肠腔（gastrocoele）， 原肠腔与外界相通的孔称为原口或胚孔（blastopore）。 内移（ingression）：由囊胚的一部分细胞移入内部而形成内胚层。 分层（delamination）：囊胚细胞分裂时，单层细胞分裂形成内外两层细胞。 内转（卷）（involution）：指正在扩展的外层向内卷折，而从内铺盖原来的外层细胞，再伸展成为内胚层。 外包（epiboly）：动物极的细胞分裂快，植物极细胞由于卵黄多分裂较慢，结果动物极细胞逐渐向下包围植物极，形成外胚层，被包围的植物极细胞形成内胚层。 会聚伸展(convergent extension):指细胞间相互插入，使所在组织变窄、变薄，并推动组织向一定方向移动。在胚胎内部进行的形态发生运动，主要是会聚。 表皮细胞(epithelial cells)：细胞与细胞间紧密连接成管状或片层状结构，局部或整个结构一起运动。 间质细胞(mesenchymal cells):细胞与细胞间松散相连，每个细胞为一个行动单元。 胚环（germ ring）：斑马鱼的原肠作用中胚层形成过程50%外包时，与卵黄交界处的cells内卷，使交界处形成厚实的一圈，叫胚环（germ ring）。 胚盾(embryonic shield)：因细胞的内卷和会聚扩展而在胚环的某处形成的加厚区。它为胚胎的背部，从此处内卷的细胞将与其它会聚扩展的下胚层细胞一起沿背部中线形成中胚层;下胚层细胞将生成内胚层和部分中胚层。 两栖类的原肠胚是通过“外包”与“内陷”和“内卷”相结合形成的，囊胚的后期，动物半球的细胞开始沿植物半球表面向下移动，首先在囊胚的边缘带下方细胞内陷出现一个弧形的浅沟。浅沟以上的细胞快速分裂，逐渐聚集并下垂呈唇形，为胚孔背唇。这就是原肠腔的开始。 背唇出现以后，内陷的范围逐渐扩大，形成胚孔侧唇，这时候的胚孔呈新月形。接着，形成了胚孔腹唇，形成了圆形的胚孔。部分卵黄细胞像塞子塞在胚孔中，因此叫做卵黄栓。 原口动物，原肠胚阶段的胚胎具有胚孔。在后来的发育中，胚孔发育成口，节肢动物以前的无脊椎动物类群属于。 后口动物，胚胎时期的原口发育为动物的肛门或封闭，而相对的一侧形成新的开口发育为动物的口。包括：棘皮动物、半索动物（柱头虫）、脊索动物。脊索动物门包括脊椎动物亚门，尾索动物亚门（海鞘）和头索动物亚门（文昌鱼）。鸡胚进入子宫后，继续卵裂形成5－6个细胞厚的胚盘。胚盘细胞从蛋白吸取液体后，与卵黄分裂，形成胚盘下腔。该腔使胚盘中央区透明，叫明区；而边缘区的细胞仍与卵黄接触使其不透明，叫暗区。 鸡胚原条(primitive streak)：上胚层后部边缘区的细胞向深层侵入，两侧细胞向中央积聚、加厚，形成原条。它的出现确定了胚胎的A－P轴线。 原沟：原条内会形成一个凹陷，叫原沟，原沟的作用相当于两栖类的胚孔，是上胚层细胞进入囊胚腔的门户。Hensen`s node,或原结：原条的最前端区域，加厚，形成Hensen`s node,或原结，是一个诱导中心，相当于两栖类的胚孔背唇。
一、绪论 1.1分化：细胞的多样性产生的过程（从单个全能的细胞--受精卵，产生各种类型分化细胞的发育过程。）。 形态发生：由分化而产生多样性的细胞构成组织、器官建立结构的过程。 图式形成：胚胎形成不同组织、器官和构成有序空间结构的过程 1.2大多数动物的发育要经历胚胎期、幼体期、变态发育期和成体期 1.3胚轴：胚胎前段到后端的前-后轴，背侧到腹侧的背-腹轴。对称动物还具有中侧轴或左-右轴 1.4调整型：胚胎为了保证正常发育，可以产生细胞位置的移动和重排（海胆、两栖类和鱼类等动物）。 嵌合型：合子的细胞核含有大量的特殊信息物质-决定子，卵裂过程中被平均分配到子细胞中去控制子细胞的发育命运，子细胞的发育命运由卵裂时获得的合子信息所预定，这一类型发育（青蛙、海鞘、栉水母、环节动物、线虫、软体动物）。 形态发生决定子(成形素、胞质决定子）：细胞质中含有的决定细胞分化的特定物质。 二、细胞命运决定 2.11)细胞定型：细胞在分化之前，将发生一些隐蔽的变化，使细胞朝特定方向发展的过程。 2)定型分为特化和决定两个阶段 特化：当细胞或组织放在中性环境如培养皿中可以自主分化时，该细胞或组织已经特化。已特化的细胞或组织的命运是可逆的。 决定：当一个细胞或者组织放在胚胎另一部位可以自主分化时，该细胞或组织已经决定。已决定的细胞或组织的发育命运是不可逆的 3)定型有两种方式： （1）自主特化：细胞命运完全由内部细胞质决定。特点：a.通过胞质隔离实现：卵裂时，受精卵内特定的细胞质分离到特定的卵裂球中，卵裂球中所含的特定细胞质决定它发育成哪一类细胞，而与邻近细胞无关。b.镶嵌型发育：以细胞自主特化为特点的胚胎发育模式（2）有条件特化（渐进特化、依赖型特化）：细胞的发育命运完全取决与其相邻的细胞或组织.特点：a通过胚胎诱导实现：胚胎发育过程中，相邻细胞或组织之间通过相互作用，决定其中一方或双方细胞的分化方向。相互作用之前，细胞具有多种分化潜能，但和邻近细胞或组织相互作用后逐渐限制了它们的发育命运，使之朝某一特定方向分化。b调整型发育：以细胞有条件特化为特点的胚胎发育模式。……… 2.21）胞质定域：形态发生子在卵细胞质中呈一定形式分布，受精后发生运动，被分隔到一定区域，并在卵裂时分配到特定的卵裂球中，决定裂球的发育命运。这一现象称为胞质定域，或胞质隔离、胞质区域化、胞质重排。 2）形态发生决定子(成形素、胞质决定子）：细胞质中含有的决定细胞分化的特定物质。作用或性质：（1）激活某些基因转录的物质（2）某些m RNA 3）胚胎诱导：胚胎一部分细胞可以对邻近另一部分细胞施加影响，并决定其分化方向，这种作用称为胚胎诱导。 2.3命运渐进特化实验系列： 1）Roux 缺损实验-蛙（镶嵌型发育缺损实验奠定实验胚胎学） 2）Driesch分离组合实验-海胆 3）Horstadius 分离实验-海胆（既镶嵌型发育, 又调整型发育） 2.4双梯度模型(P48 图1.19) 三、细胞分化的分子机制 3.11）细胞分化的本质：基因的差异性表达。
发育生物学题库FCY打印版 1、发育与发育生物学概念？ 答：发育——指一个有机体从其生命开始到成熟的变化过程，是生物有机体的自我构建和自我组织的过程。 发育生物学——是以传统的胚胎学为基础，渗透了分子生物学、遗传学和细胞生物学等学科的原理和方法，研究生物个体发育过程及其调节机制，即研究生物体从精子和卵子的发生、受精、胚胎发育、生长到衰老、死亡的规律的科学。 2、什么是原肠胚？ 答：胚胎由囊胚继续发育，由原始的单胚层细胞发展成具有双层或三层胚层结构的胚胎，称为原肠胚。 3、神经板概念、形成过程及作用？（P77） 答：神经板概念——早期胚胎背侧表面的一条增厚的纵行外胚层条带。可发育成神经系统。 形成过程——主要是脊索动物发生初期原肠形成终了后于外胚层背侧正中产生的，呈球拍形，后部狭窄肥厚，以后其主要部分形成中枢神经系统和眼原基。神经外胚层细胞分布于神经板两侧，位于脊索的背方，该区域较平坦，呈平板状，它将发育成神经管。 作用——随着发生的进展，神经板周围的外胚层隆起变为神经褶，不久因两侧的神经褶在背侧正中闭合而变成神经管。 4、初级性别决定的概念？（P132） 答：指生殖腺发育为睾丸或卵巢的选择。胚胎生殖腺的发育命运决定于其染色体组成，Y染色体的存在使生殖腺的体细胞发育为testis而非ovary。 5、什么是胚孔？什么是原条？在胚胎发育中作用？(P64、68) 答：胚孔——两栖类和海胆囊胚表面产生的圆形内陷小口。在原肠期内胚层和中胚层细胞经此口内卷进入胚胎内部。（是动物早期胚胎原肠的开口。原肠形成时，内胚层细胞迁移到胚体内部形成原肠腔，留有与外界相通的孔。）作用：通过胚孔背唇进入胚内的细胞将形成脊索及头部中胚层，其余大部分中胚层细胞经胚孔侧唇进入胚内。原口动物的口起源于胚孔，如大多数无脊椎动物；而后口动物的胚孔则发育为成体的肛门，与胚孔相对的一端另行开口，发育为成体的口。如脊椎动物及棘皮动物等。 原条——在鸟类、爬行类和哺乳类胚胎原肠作用时，胚胎后区加厚，并向头区延伸所形成的细胞条。作用：其出现确定了胚胎前后轴。功能上相当于两栖类的胚孔，引导上胚层细胞的迁移运动，形成中胚层组织和部分内胚层组织。 6、什么是脊索？在胚胎发育中作用？ 答：脊索——脊索动物体内的一种条状结构。也存在于脊椎动物胚胎时期，在脊椎动物成体中部分或全部被脊椎所代替。 作用——脊索的出现构成了支撑躯体的主梁，这个主梁使体重有了更好的受力者，体内内脏器官得到有力的支持和保护，运动肌肉获得坚强的支点，在运动时不致由于肌肉的收缩而使躯体缩短或变形。脊索动物身体更灵活，体形有可能向“大型化”发展。 7、精子发生与卵子发生概念及其异同点？
绪论 1、发育生物学：是应用现代生物学的技术研究生物发育机制的科学。它主要研究多细胞生物体从生殖细胞的发生、受精、胚胎发育、生长到衰老和死亡，即生物个体发育中生命现象发展的机制。 2、（填空）发育生物学模式动物：果蝇、线虫、非洲爪蟾、斑马鱼、鸡和小鼠。 第一篇发育生物学基本原理 第一章细胞命运的决定 1、细胞分化：从单个的全能细胞受精卵开始产生各种分化类型细胞的发育过程称细胞分化。 2、细胞定型可分为“特化”和“决定”两个阶段：当一个细胞或者组织放在中性环境如培养皿中培养可以自主分化时，可以说这个细胞或组织发育命运已经特化；当一个细胞或组织放在胚胎另一个部位培养可以自主分化时，可以说这个细胞或组织发育命运已经决定。（特化的发育命运是可逆的，决定的发育命运是不可逆的。把已特化细胞或组织移植到胚胎不同部位，会分化成不同组织，把已决定细胞或组织移植到胚胎不同部位，只会分化成同一种组织。） 3、（简答）胚胎细胞发育命运的定型主要有两种作用方式：第一种通过胞质隔离实现，第二种通过胚胎诱导实现。（1）通过胞质隔离指定细胞发育命运是指卵裂时，受精卵内特定的细胞质分离到特定的裂球中，裂球中所含有的特定胞质可以决定它发育成哪一类细胞，而与邻近细胞没有关系。细胞发育命运的这种定型方式称为“自主特化”，细胞发育命运完全由内部细胞质组分决定。这种以细胞自主特化为特点的胚胎发育模式称为“镶嵌型发育”，因为整体胚胎好像是由能自我分化的各部分组合而成，也称自主型发育。（2）通过胚胎诱导指定细胞发育命运是指胚胎发育过程中，相邻细胞或组织之间通过互相作用，决定其中一方或双方细胞的分化方向。相互作用开始前，细胞可能具有不止一种分化潜能，但是和邻近细胞或组织的相互作用逐渐限制它们的发育命运，使之只能朝一定的方向分化。细胞发育命运的这种定型方式成为“有条件特化”或“渐进特化”或“依赖型特化”，因为细胞发育命运取决于与其邻近的细胞或组织。这种以细胞有条件特化为特点的胚胎发育模式称为“调整型发育”，也称有条件发育或依赖型发育。 4、（名词）形态发生决定因子：也称成形素或胞质决定子，其概念的形成源于对细胞谱系的研究。形态发生决定子广泛存在于各种动物卵细胞质中，能够指定细胞朝一定方向分化，形成特定组织结构。 5、胞质定域：形态发生决定子在卵细胞质中呈一定形式分布，受精时发生运动，被分隔到一定区域，并在卵裂时，分配到特定的裂球中，决定裂球的发育命运，这一现象称为胞质定域。也称为胞质隔离、胞质区域化、胞质重排。 第二章细胞分化的分子机制——转录和转录前的调控 1、根据细胞表型可将细胞分为3类：全能细胞、多潜能细胞和分化细胞。（1）全能细胞：指它能够产生有机体的全部细胞表型，或者说可以产生一个完整的有机体，它的全套基因信息都可以表达。（2）多潜能细胞表现出发育潜能的一定局限性，仅能分化成为特定范围内的细胞。（3）分化细胞是由多潜能细胞通过一系列分裂和分化发育成的特殊细胞表型。 2、（简答）差异基因表达的调控机制主要是在以下几个水平完成：（1）差异基因转录：调节哪些核基因转录成RNA。（2）核RNA的选择性加工：调节哪些核RNA进入细胞质并加工成为mRNA，构成特殊的转录子组。（3）mRNA的选择性翻译：调节哪些mRNA翻译成蛋白质。（4）差别蛋白质加工：选择哪些蛋白质加工成为功能性蛋白质，即基因功能的实施者。不同基因表达的调控可以发生在不同的水平。 3、克隆和嵌合技术的区别画图P59 第三章细胞分化的分子机制——转录后的调控 第四章发育中的信号转导
《发育生物学》教学大纲 （供生物科学专业四年制本科使用） 一、课程性质、目的和任务 发育生物学被公认为是当今生命科学的前沿分支学科，是研究生物体发育过程及其调控机制的一门学科。发育生物学不同于传统的胚胎学，它是生物化学、分子生物学、细胞生物学、遗传学等学科与胚胎学相互渗透的基础上发展形成的一门新兴的学科，是胚胎学的继承和发扬。发育生物学是生物学各专业的限选课程，是在学习一定的专业基础课的基础上进一步学习的高级专业课程。根据本科教学加强基础、注重素质、整体优化的原则，使学生将所学习的专业基础课和专业课形成一个完整的知识体系。过本课程的学习，应对各种生物体的胚胎发育过程、发育规律、发育生物学的基本研究技术，以及发育生物学的研究进展有一定的了解。 二、课程基本要求 本课程分为掌握、熟悉、了解三种层次要求。掌握的内容要求理解透彻，能在本学科和相关学科的学习工作中熟练、灵活运用其基本理论和基本概念。熟悉的内容要求能熟知其相关内容的概念及有关理论，并能适当应用。了解的内容要求对其中的概念和相关内容有所了解。 通过本课程的学习，使学生掌握生物个体发育中生命过程发展的机制。在学习和掌握发育生物学知识的过程中，要求将所学过的其他相关学科，如分子生物学、细胞生物学、遗传学、生物化学、生理学、免疫学和进化生物学等的知识融会贯通，串联整合形成完整的知识体系，并结合当今的研究进展开拓学生的眼界。 考试内容中掌握的内容约占70%，熟悉、了解的内容约占25%，5%左右的大纲外内容。 本大纲的参考教材是面向21世纪教材《发育生物学》第二版（张红卫主编，北京，高等教育出版社，2006年）。 三、课程基本内容及学时分配 发育生物学教学总时数为72学时，其中理论为54学时，实验为18学时，共22章。本课程共分四篇，第一篇从第一到四章，主要内容为发育生物学基本原理，第二篇从第五章到第十一章，主要内容为动物胚胎的早期发育，第三篇从第十二章到第十八章，主要内容为动物胚胎的晚期发育，第四篇从第十九章到第二十二章，主要内容为发育生物学的新研究领域。 绪论（3学时） 【掌握】 1．发育生物学的概念。 2．发育生物学研究的内容与研究范围。 【熟悉】 1．发育生物学的发展与其他学科的关系。 2．发育生物学的展望与应用。 3．发育生物学的模式生物。 【了解】
北京大学申报国家级教学成果奖 成果总结报告 成果名称：生命科学创新型基础人才的培养 与理科基地建设的实践 成果完成人：许崇任、郝福英、柴真、苏都莫日根、赵进东成果完成单位：北京大学
生命科学创新型基础人才的培养 与理科基地建设的实践 北京大学生命科学学院 许崇任、郝福英、柴真、苏都莫日根、赵进东 1993年8月，经国家教委批准我院作为第一期理科基础科学研究和教学人才培养基地，于1994年正式启动。经过第一期的建设，教育部和国家自然科学基金委于1998年6月在厦门大学召开“国家基础科技人才与培养基金生物学及心理学学科评审会”，我基地被评为“A”类基地。2001年被教育部和国家自然科学基金委评为“优秀生物学基础科研与教学人才培养基地”。2000年实施的第二期理科生物学基础人才培养基地建设以来，在一期建设的基础上，我们大幅度改革了人才培养体系，进一步挖掘学生潜质，鼓励学生发展自己特长。多年来培养了一大批创新型基础研究人才，取得了显著成效。 生命科学学院现有教授41人（其中包括院士3名、长江特聘教授8人、973项目首席科学家2人、杰出青年基金获得者13人、教育部跨世纪人才基金获得者5人，以及博士生导师37人）、副教授23人。具有博士授予权的学科8个，硕士授予权的学科12个，同时是全国首批生物科学一级学科博士学位授予单位。历年来，报考我院的都是各省市考生的佼佼者，获得中学生国际生物奥赛金银牌的选手也绝多数进入我院。我院现有在校本科生636名，硕士和博士研究生399名。因为招收的都是全国高考中顶尖的学生（1994年-2004年共有51位各省市自治区的高考“状元”和22位国际奥林匹克竞赛金牌、8名银牌、2名铜牌获得者），根据我院人才培养的实际情况，我们的全体学生均是基地学生。多年来，我们始终把国家理科基地建设和创建世界一流学科紧密地结合起来，充分发挥基地学科门类齐全、师资力量雄厚的综合优势，在转变办学指导思想和人才培养模式方面，在课程体系、教学内容、教材建设和教学方法与手段等方面进行了全面改革，在
发育生物学期末复习资料 一、发育的主要功能：产生细胞的多样性（细胞分化）；保证世代的连续（繁殖）。 二、发育的基本阶段：①胚前期:配子发生、成熟、排放的时期—生殖生物学（）。②胚胎期：受精、卵裂、囊胚、原肠胚、神经胚、器官发生、新个体（幼虫、幼体，变态）。③胚后期：性成熟前期、性成熟期、衰老期（老年学）、死亡。 三、发育的主要特征和普遍规律： 细胞增殖（）：伴随发育的整个过程中，不同时期、不同结构增殖速度不同 细胞分化（）：从受精卵产生各种类型细胞的发育过程称为细胞分化。或者说，细胞的形态、结构和功能上的差异性产生的过程为细胞分化。 图式形成：胚胎细胞形成不同组织、器官和构成有序空间结构的过程。 形态发生（）：不同表型的细胞构成组织、器官，建立结构的过程。 卵裂：细胞分裂快、没有(或短)细胞生长的间歇期，因而新生细胞的体积比母细胞小。 胚胎在基本的形成之后，其体积会显著增长，原因在于细胞数量增加、细胞体积增加、胞外物质的积累。不同组织器官的生长速度也各异。 :指细胞特性发生了不可逆的改变，发育潜力已经单一化。 :指一组细胞在中性环境下离体培养，它们仍按其正常命运图谱发育。 诱导信号在细胞之间传递的三种方式：扩散性信号分子、跨膜蛋白的直接互作、间隙连接 信号传导特点:传递距离有限；并非所有细胞都能对某种信号发生反应；不同类型细胞可对同一信号发生不同反应, ., 乙酰胆碱使心肌收缩频率下降，但促使唾液腺分泌唾液。 模式生物的主要特征：取材方便；胚胎具有较强的可操作性；可进行遗传学研究 脊椎动物模式生物：两栖类：非洲爪蟾；鱼类：斑马鱼；鸟类：鸡；哺乳动物：小鼠。
1. 非洲爪蟾主要优点：1. 取卵方便，不受季节限制； 2. 卵1.4、胚胎体积大，易于操作； 3. 发育速度快，抗感染力强，易于培养。4、卵母细胞减数分裂。 主要缺点：异源四倍体，突变难。 2. 斑马鱼主要优点：1. 易于饲养，性成熟短，3个月；产卵力强；2.体外受精和发育，胚胎透明，易于观察; 3. 易于遗传操作：如杂交、诱变； 4. 基因组测序已完成;5、胚胎发育机理和基因组研究。 3. 鸡主要优点：1. 体外发育，易于实验；2. 器官（肢、体节）发育的重要模型；3. 基因组测序已完成。 4. 小鼠主要优点:1. 世代周期短2个月；2. 人类疾病的动物模型；3. 基因组测序已完成，遗传背景清楚，实验手段完善。 无脊椎动物模式生物：果蝇；线虫;其他：海胆；海鞘；文昌鱼；水螅；涡虫；拟南芥 1. 黑腹果蝇主要优点:1. 个体小，生命周期短，易于繁殖，产卵力强，操作简便，成本低； 2.染色体巨大，易于基因定位。其胚胎和成体表型特征丰富。胚胎发育图式； 3. 基因组测序已完成，遗传背景清楚，实验手段完善。 2、线虫主要优点：1. 成虫体长1，结构简单，细胞数目少，谱系清楚；2. 性成熟短2.5-3d 易于培养，便于突变筛选，两种成虫；3. 基因组测序已完成。 3、海胆主要优点：1. 最早的发育生物学模式动物；2、早期发育的模型，受精；3、已完成紫海胆基因组的破译、分析工作。 希腊哲学家在公元前第4世纪在对鸡胚和一些无脊椎动物胚胎观察后提出胚胎发育的两种假设：后成论() 与先成论()。 细胞的命运早在卵裂时，由细胞所获得的合子核信息决定——镶嵌型发育 发育生物学五大未解难题（中心问题）：①分化难题：相同的基因组怎样产生不同类型的细胞？②形态发生难题：细胞是如何组建自己又如何形成恰当的排序？③生长难题：生物体内的细胞如何知道它何时该长，何时该停？④生殖难题：生殖细胞是如何发出指令形成下一代的？细胞核和细胞质中允许它们完成这一使命的指令又是什么？⑤进化难题：在发育中的变化怎样创造新体型呢？哪些变化能够起到进化的作用？ 第一章细胞命运的决定
发育生物学 发育生物学（developmentalbiology）是生物科学重要的基础分支学科之一，研究内容是和许多其他学科内容相互渗透、错综联系，特别是和遗传学、细胞生物学、分子生物学的关系最为紧密。其应用现代科学技术和方法，从分子水平、亚显微水平和细胞水平来研究分析生物体从精子和卵的发生、受精、发育、生长直至衰老死亡的过程及其机理。 简介 发育生物学（developmentalbiology）是一门研究生物体从精子和卵子发生、受精、发育、生长到衰老、死亡规律的科学。是生物科学重要的基础分支学科之一，研究内容是和许多其他学科内容相互渗透、错综联系，特别是和遗传学、细胞生物学、分子生物学的关系最为紧密。其应用现代科学技术和方法，从分子水平、亚显微水平和细胞水平来研究分析生物体的过程及其机理。用分子生物学、细胞生物学的方法研究个体发育机制的学科。是由实验胚胎学发展起来的。实验胚胎学是研究发育中的胚胎各部分间的相互关系及其性质，如何相互影响，发育生物学则是追究这种相互关系的实质是什么，是什么物质（或哪些物质）在起作用，起作用的物质怎样使胚胎细胞向一定方向分化，分化中的细胞如何构成组织或器官，以保证组织和器官的发育，正常发育的胚胎怎样生长、成熟、成为成长的个体，后者在发育到一定阶段后为什么逐步走向衰老，如何在规定的时间和空间的顺序下完成个体的全部发育。 范围 从学科范围讲，发育生物学比实验胚胎学大，后者基本上是研究卵子的受精和受精后的发育，虽然也包括 正在发育的生命 再生及变态等问题，但主要是胚胎期的发育。发育生物学研究的则是有机体的全部生命过程。从雌雄性生殖细胞的发生、形成、直到个体的衰老。它是生物学领域中最具挑战性的学科之一。从上个世纪八九十年代迄今，生物学领域的重大进展都与发育生物学有着密切的关系，或者就是发育生物学的进展。发育生物学成为了近年来世界上生命科学最活跃和最激动人心的研究领域。发育生物学又是一门应用前景非常广泛的学科，有关生殖细胞发生、受精等过程的研究是动、植物人工繁殖、遗传育种、动物胚胎与生殖工程等生产应用技术发展的理论基础。有关细胞分化机理、基因表达调控与形态模式形成及生物功能的关系研究，是解决人类面临的许多医学难题（如癌症的防治）以及器官与组织培养等新兴的医学产业工程发展的基础，也是基因工程发展为成熟的实用技术的基础。 研究对象
文春根发育生物学复习重点 名词解释 1、形态发生决定子：也称形成素或胞质决定子，存在于卵细胞质中的特殊物质，能够制定细胞朝一定方向分化，形成特定组织结构。 2、顶体反应：是指受精前精子在同卵子接触时精子顶体产生的一系列变化。顶体反应释放的水解酶溶解和精子结合的卵黄膜或透明带，并在该位置进行精卵细胞膜的融合。 3、初级神经胚形成：原肠胚的脊索中胚层诱导其上方的外胚层形成神经系统这个关键的诱导作用，传统地被称为初级胚胎诱导。 4、卵裂：从受精卵到囊胚阶段的细胞分裂，是一系列的有丝分裂，在卵裂过程中，细胞质没有增加，受精卵的细胞质被分配到越来越小的卵裂球之中，卵裂过程中，并没有生长的时期，相邻的两次卵裂之间的间隔时间很短，从而使细胞质与细胞核的比率越来越小。 5、ZP3：称为透明带蛋白，它与ZP1、ZP2以网状的骨架结构存在于透明带中，ZP3能结合精子，并引发顶体反应。 6、多线染色体：分裂间期形成的染色体，由于复制多次而没有分离其复制产物， 许多染色线集合在一个染色体中，同时由于染色线折叠形成带与间带很明显区别的结构（2分）。 7、拟常染色体：含有与X染色体共有的DNA序列（1分），这使它能在有丝分 裂期间与X染色体配对（1分）。 8、乌尔夫氏再生：将成体蝾螈晶状体除去后（1分），可以从虹膜背缘再生出 新的晶状体。 9、阈值：变态过程中涉及的主要问题是发育事件的相互协调，协调变态的工具 好象是产生不同的特异影响需要不同数量的激素（2分）。 10、Bohr 效应：多数脊椎动物的血红蛋白显示出与氧的结合随pH的升高而增加 11、原肠作用：胚胎细胞剧烈的、高速有序的运动过程，通过细胞运动实现囊胚细胞的重新组合。 12、精子获能：是指精子获得穿透卵子透明带能力的生理过程，是精子在受精前必须经历的一个重要阶段。 13、胚胎诱导:在有机体的发育过程中，一个区域的组织与另一个区域的组织相互作用，引起后一种组织分化方向上的变化的过程称为胚胎诱导。 14、原条：鸟类和哺乳类原肠胚形成中的结构，由上胚层中预定中胚层和内胚层细胞组成，这些细胞通过原条进入胚胎内部，胚胎形成了三胚层，原条最终消失。 15、组织者：能够诱导外胚层形成神经系统，并能和其他组织形成次级胚胎的胚孔背唇称为组织者。 16、类坏死：指细胞处于活的和死亡之间（1分），有着一整套原生质的临界状态（1分），这种变化是可逆的。 17、转分化：虹膜背缘或神经视网膜上皮分化（1分）为晶状体或类晶状体。（1分） 18、全能细胞：能产生有机体的全部细胞表型，或可以产生一个完整的有机体， （1分）它的全套基因信息都可以表达，如合子或早期的分裂球等。（1分）
1. 原肠：原肠作用中植物极板向内弯曲、内陷，当深及囊胚 腔1/4到1/2时，内陷停止，此时陷入的部分称为原肠。 原肠作用（gastrulation）是胚胎细胞剧烈的、高速有序的运动过程，通过细胞运动实现囊胚细胞的重新组合。原肠形成期间，囊胚细胞彼此之间的位臵发生变动，重新占有新的位臵，并形成由三胚层细胞构成的胚胎结构。 2.原肠作用的细胞迁移的主要方式？答：外包，内陷，内卷，分层，内移，集中延伸。 3.瓶状细胞是怎样形成的？其作用是什么？答：爪蟾胚胎未来背侧即赤道下方向“灰色新月区”发生原肠作用，在“灰色新月区”形成背唇，而凹陷的小孔为胚孔，胚孔处的细胞顶端部位剧烈收缩，而基底部位扩张，变为瓶状。作用：与胚胎外表面相通 4.初级神经胚形成和次级神经胚形成？答：初级神经胚形成：由脊索中胚层诱导上面覆盖的外胚层细胞分裂，内陷并与表皮质脱离形成中空的神经管。 初级神经胚形成的过程可以分为彼此独立但在时空上又相互重叠的5个时期： (1)、神经板（neural plate）形成 (2)、神经底板（neural floor plate）形成 (3)、神经板的整形（shaping） (4)、神经板弯曲成神经沟（neural groove） (5)、神经沟闭合形成神经管（neural tube） 次级神经胚形成：外胚层细胞下陷进入胚胎形成实心细胞索，接着在细胞索中心产生空洞形成中空的神经管。
5.什么叫神经板，神经褶，神经沟？答：神经板：外胚层中线处细胞形状发 生改变，细胞纵向变长加厚，形成神经板。神经褶：神经板形成后不久，边缘加厚，并向上翘起形成神经褶。神经沟：神经褶形成后在神经板中央出现的U型沟。 6.无脑畸形和脊髓裂？与哪些基因有关，如何避免？答：无脑畸形和脊髓裂均为人类胚胎的神经管闭合缺陷症。人的后端神经管区域在27天时如不能合拢，则产生脊髓裂；若前端神经管区域不能合成，则胚儿前脑发育被停止，产生致死的无脑畸形。它们与pax3、sonic hedghog和openbrain等基因有关。约50%神经管缺陷可由孕妇补充叶酸加以避免。 7.突触的形成？答：突触的形成：当神经元的生长锥抵达靶位，将在二者间形成特化的连接，即神经突触。 8.神经嵴细胞的发生部位，特点，分化命运？答：神经嵴细胞：发生部位——神经管闭合处的神经管细胞和神经管相接的外表层细胞，它的间质细胞化而成 具有迁移性。分化命运：因发生的部位和迁移目的地不同而不同，可分化为感员，交感和副交感神经系统的神经元和胶质细胞，肾上腺髓质细胞，表皮中的色素细胞，头骨软骨和结缔组织等 9.中胚层的分区及其发育命运？答：中胚层的分区：一、背面中央的脊索中胚层。形成脊索；二、背部体节中胚层。形成体节和神经管两侧的中胚层细胞，并产生背部结缔组织；三、居间中胚层，形成泌尿系统和生殖管道；四、离脊索较远的侧板中胚层，形成心脏，血管，循环系统的血细胞、体腔衬里、除肌
1.细胞分化：从单个全能的受精卵产生各种类型细胞的发育过程叫细胞分化。 2.定型：细胞在分化之前，将发生一些隐蔽的变化，使细胞朝特定方向发展，这一过程称为定型。定型分为特化和决定两个时相。 3.特化：当一个细胞或者组织放在中性环境，如培养皿中可以自主分化时，就可以说这个细胞或组织已经特化了。 4.决定：当一个细胞或组织放在胚胎另一个部位可以自主分化时，就可以说这个细胞或组织已经决定了。 已特化的细胞或组织的发育命运是可逆的。相比之下，已决定的细胞或组织的发育命运是不可逆的。 5.胞质隔离：卵裂时，受精卵内特定的细胞质分离到特定的分裂球中，裂球中所含有的特定胞质决定它发育成哪一类细胞，细胞命运的决定与临近的细胞无关。 6.胚胎诱导：胚胎发育过程中，相邻细胞或组织之间通过相互作用，决定其中一方或双方的分化方向，也就是发育命运。 7.镶嵌型发育：以细胞自主特化（细胞发育方向取决于细胞内特定的细胞质）为特点的胚胎发育模式。 8.调整型发育：以细胞有条件特化（细胞的发育方向取决于它与邻近细胞之间的相互作用）为特点的胚胎发育模式。 9.胞质定域：形态发生决定子在卵细胞质中呈一定形式分布，受精时发生运动，被分隔到一定区域，并在卵裂时分配到特定的裂球中，决定裂球的发育命运。这一现象 称为胞质定域。 10.形态发生决定子 性质：1.激活某些基 因转录的物质 2.mRNA 11.受精:是指两性 生殖细胞融合并形 成具备双亲遗传潜 能的新个体的过 程。 13.顶体反应：顶体 反应是指受精前精 子在同卵子接触 时，精子顶体产生 的一系列变化。（顶 体反应释放的水解 酶溶解和精子结合 的卵黄膜或透明 带，并在该位置进 行精卵细胞膜的融 合。） 14.卵裂：受精卵经 过一系列的细胞分 裂将体积极大的卵 子细胞质分割成许 多较小的、有核的 细胞，形成一个多 细胞生物体的过程 称为卵裂。 15.原肠作用：是胚 胎细胞通过剧烈 的、高速有序的运 动，使囊胚细胞的 重新组合，形成由 外胚层、中胚层和 内胚层三个胚层构 成的胚胎结构的过 程。 16.神经嵴：神经嵴 细胞来源于外胚 层，从神经管和表 皮连接处迁移出 来，又被称作第四 胚层。迁移身体不 同部位，产生各种 类型分化细胞，如 感觉、神经元及胶 质细胞、表皮色素 细胞及头部骨骼和 结缔组织等。 17.胚胎诱导: 在有 机体的发育过程 中，一个区域的组 织与另一个区域的 组织相互作用，引 起后一种组织分化 方向上的变化的过 程称为胚胎诱导。 18.诱导者:产生影 响并引起另一种细 胞或组织分化方向 变化的这部分细胞 或组织称为诱导 者。 19.反应组织:接受 影响并改变分化方 向的细胞或组织称 反应组织。 20.组织者：能够诱 导外胚层形成神经 系统，并能和其他 组织形成次级胚胎 的胚孔背唇称为组 织者。 21.初级胚胎诱导： 原肠胚的脊索中胚 层诱导其上方的外 胚层形成神经系统 这个关键的诱导作 用，传统地被称为 初级胚胎诱导。 22.次级诱导：一种 组织与另一种组织 相互作用，特异指 定它的命运称为次 级诱导； 23.三级诱导:次级 诱导的产物作为诱 导者，指定与之发 挥作用组织的命运 叫三级诱导。 如眼发育过程中： 视泡由原肠顶前端 诱导前脑向两侧突 出而成。视泡诱导 其上面的外胚层形 成晶状体，晶状体 和视泡又诱导其上 面的外胚层形成角 膜。 24.胚胎细胞形成不 同组织、器官，构 成有序空间结构的 过程称为图式形 成。 25.在两栖类囊胚中 最靠近背侧的一群 植物半球细胞，对 组织者具有特殊的 诱导能力，称为 Nieuwkoop中心。 26.顶外胚层嵴 (AER)：在鸟类和哺 乳类中胚层诱导肢 芽顶端前、后边缘 的外胚层细胞伸 长，形成一个增厚 的特殊结构，称为 顶外胚层嵴。 27.干细胞：一类具 有自我更新和产生 分化后代这两种基 本特性的细胞。 28.胚胎干细胞 （ES）：从早期囊胚 细胞分离并在体外 培养和建系的细 胞。 29.胚胎生殖细胞： 从胚胎生殖嵴原始 生殖细胞分离建系 的细胞。 30.成体干细胞：先 在成年组织和器 官，以后在胎儿组 织被证明其存在， 随后个别也在体外 培养和建系成功的 干细胞。 发育生物学：是应 用现代生物学的技 术研究生物发育机 制的科学。 细胞定型；在细胞 化为具有一定的形 态和一定功能之 前，细胞内部已经 发生了一些隐蔽的 变化，使细胞具有 朝特定方向发生的 潜力，这一过程为 细胞定型或指定细 胞定型可分为特化 与决定两个阶段， 区别：已特化细胞 或组织的发育命运 是可逆的，而已决 定细胞或组织的发 育命运是不可逆 的。 镶嵌型发育：如果 在发育早期将一个 特定裂球从整体胚 胎上分离下来，他 就会形成如同其在 整体胚胎中将会形 成的结构一样的组 织，而胚胎其余部 分形成的组织会缺 乏分离裂球所能产 生的结构，两者恰 好相补。这种以细 胞自主特化为特点 的胚胎发育模式称 为镶嵌型发育。如： 栉水母、海鞘、环 节动物、线虫、软 体动物。 调整型发育：对细 胞进行有条件特化 的胚胎来说，如果 在发育早期将一个 分裂球从整体胚胎 上分离下来，剩余 胚胎中某些细胞可 以改变发育命运， 填补分离掉的裂球 所留下的空缺，仍 形成一个正常的胚 胎。这种以细胞有 条件特化为特点的 胚胎发育模式称为 调整型发育。如： 海胆、两栖类、鱼 类。 形态发生决定子： 也称成形素或胞质 决定子，主要是特 异性的蛋白质或 mRNA，可以激活 或抑制某些基因， 决定细胞分化。主 要存在于卵子细胞 质中，包括典型的 镶嵌型与调整型胚
南昌大学发育生物学复习重点 一、名词解释 1.母体效应基因：又称母体因子，在卵母中呈极性分布，受精后被翻译为在胚胎发育中起重要作用的转录因子和翻译调节蛋白的mRNA分子，他们在胚胎发育的决定中起重要作用。 2.顶体：精子头的顶端特化的小泡，叫作顶体(acrosome)，它是由高尔基体小泡发育而来。 3.缺口基因：沿果蝇前后轴最早表达的合子基因,它们均编码转录因子,参与果蝇胚胎前后轴早期模式的形成。 4.灰色新月区：精子入卵后，皮层向精子进入的方向旋转大约30°，在动物极皮层含大量色素而内层含有少量色素的物种中，这一胞质不同层次的相对运动形成了一个在精子进入点对面的新月形的灰色区域，称为灰色新月。 5.体节：随着原条退化和神经褶开始在胚胎中央合拢，轴旁中胚层分隔成细胞团块，称为体节。 6.生长锥：生长锥为轴突或树突的末端，其生长点往往呈锥形,故又称生长锥。 7.菱脑节：神经管闭合后,后脑前后轴逐渐被划分为8节,成为菱脑节,每个菱脑节是一个发育单位。 8.诱导多能干细胞：是通过基因转染技术将某些转录因子导入人或动物体细胞,使体细胞直接重构为胚胎干细胞样的多潜能细胞。 9.分子简约性：又称小型工具盒，是由相同类型的分子发育成不同的动物体的性质叫分子简约性。 10.非遗传多样性：不可遗传的、由环境诱发的非连续表型 11.ZP3：透明带中的化学组分,是一种糖蛋白。能结合精子，引起顶体反应。 12.胚后发育：在动物个体发育过程中，经过幼虫或幼体至成虫、或成体达到性成熟时的发育过程，称为胚后发育。 13.生殖质：有些动物的卵细胞质中存在着具有一定形态结构、可识别的特殊细胞质。生殖质由蛋白质和RNA 组成，定位于卵质的特殊区域。 14.盘状卵裂：盘状卵裂是鱼类、爬行类、鸟类及部分头足类的卵裂方式。属于不完全卵裂。鱼类、爬行类和鸟类的卵子是端黄卵，卵子中的细胞质集中于动物极的一个很小的区域，该区域称胚盘。卵裂只在胚盘中进行，卵黄不参与卵裂。 15.皮质反应：精子进入后,这些皮质颗粒便与卵质膜融合,使内容物释放于卵周隙中(成分可能为蛋白酶类),形成受精膜,称之为皮质反应。 16. 初级神经管形成：在脊索中胚层的诱导下,外胚层细胞增殖、内陷、对折、顶端封闭、
《发育生物学》期末复习重点 名词解释 1．MPF：促成熟因子。由孕酮产生并诱导卵母细胞恢复减数分裂的因子。 2．植物极：卵质中卵黄含量丰富的一极称为植物极。 3．细胞迁移：是指生物体细胞在生长过程、组织修复和对入侵病原作出免疫反应的过程中的运动。 4．减数分裂阻断：动物卵母细胞在减数分裂前期的双线期能停留长达几年之久，这种称为减数分裂阻断。 5．基因重排：细胞发生分化过程中基因重组发生基因组的改变，这种现象就叫基因重排。 6．基因扩增：在胚胎发育的某特定时期，某特殊基因被选择性复制出许多拷贝的现象。 7．染色体胀泡：指染色体上DNA解聚的特殊区域，是基因转录的活跃区。 8．灯刷染色体：卵母细胞染色体的松散DNA处可以看到染色体胀泡的类似物，这种结构就是灯刷染色体。 9．同源异型框基因：可导致同源异型突变的基因称为同源异型基因。同源异型基因都具有同源异型框序列，但是含有同源异型框的基因除了同源异型基因之外，还有一些不产生同源异型现象的基因统称为同源异型框基因。 10. hnRNA：异质性核RNA，也称细胞核内前体RNA。其特点是分子量比mRNA大，半衰期较短。 11．表型可塑性：个体在一种环境中表达一种表型，而在另一种环境中则表现另一种表型的能力。表型可塑性有两种，即非遗传多型性和反应规范。 12．反应规范：在一定环境条件范围内由一个基因型所表达的一系列连续表型称为反应规范。 13．发育的异时性：是指胚胎发生过程中，两个发育相对时间选择的改变。即一个模块的可以改变其相对于胚胎另一个模块的表达时间。 14．中期囊胚转换：在斑马鱼第十次卵裂期间，细胞分裂不再同步，新的基因开始表达，且获得运动性的现象。 15．体节:当原条退化，神经褶开始向胚胎合拢时，轴旁中胚层被分割成一团团细胞块，称作体节。 16. 形态发生决定子：也称成形素或胞质决定子，指由卵胞质中贮存的卵源性物质决定细胞的命运，这类物质称为形态发生决定子。 17. 初级胚胎诱导：脊索中胚层诱导外胚层细胞分化为神经组织这一关键的诱导作用称为初级胚胎诱导。 18. 调整型发育：Hans Driesch的实验表明，2－cell或4－cell时，分开的海胆胚胎裂球不是自我分化成胚胎的某一部分，而是通过调整发育成一个完整的有机体，该类型发育称为调整型发育。 19．母体效应基因：在卵子发生过程中表达，并在卵子发生及早期胚胎发育中具有特定功能的基因称为母体效应基因。 20．神经胚形成：胚胎由原肠胚预定外胚层细胞形成神经管的过程称为神经胚形成。 21.反应组织：在胚胎诱导相互作用的两种组织中，接受影响并改变分化方向的细胞或组织称为反应组织。 22.原肠作用：是胚胎细胞剧烈的高速运动过程，通过细胞运动实现囊胚细胞的重新组合。
名词解释 1.细胞分化：从单个全能的受精卵产生各种类型细胞的发育过程叫细胞分化。 2.定型：细胞在分化之前，将发生一些隐蔽的变化，使细胞朝特定方向发展，这一过程称为定型。定型分为特化和决定两个时相。 3.特化：当一个细胞或者组织放在中性环境，如培养皿中可以自主分化时，就可以说这个细胞或组织已经特化了。 4.决定：当一个细胞或组织放在胚胎另一个部位可以自主分化时，就可以说这个细胞或组织已经决定了。 已特化的细胞或组织的发育命运是可逆的。相比之下，已决定的细胞或组织的发育命运是不可逆的。 5.胞质隔离：卵裂时，受精卵内特定的细胞质分离到特定的分裂球中，裂球中所含有的特定胞质决定它发育成哪一类细胞，细胞命运的决定与临近的细胞无关。 6.胚胎诱导：胚胎发育过程中，相邻细胞或组织之间通过相互作用，决定其中一方或双方的分化方向，也就是发育命运。 7.镶嵌型发育：以细胞自主特化（细胞发育方向取决于细胞内特定的细胞质）为特点的胚胎发育模式。 8.调整型发育：以细胞有条件特化（细胞的发育方向取决于它与邻近细胞之间的相互作用）为特点的胚胎发育模式。 9.胞质定域：形态发生决定子在卵细胞质中呈一定形式分布，受精时发生运动，被分隔到一定区域，并在卵裂时分配到特定的裂球中，决定裂球的发育命运。这一现象称为胞质定域。 10.形态发生决定子性质：1.激活某些基因转录的物质 11.受精:是指两性生殖细胞融合并形成具备双亲遗传潜能的新个体的过程。 12.精子获能：哺乳动物的精子需要在雌性生殖道中停留一个特定的时期，以获得对卵子受精的能力，这一过程称为精子获能。 13.顶体反应：顶体反应是指受精前精子在同卵子接触时，精子顶体产生的一系列变化。（顶体反应释放的水解酶溶解和精子结合的卵黄膜或透明带，并在该位置进行精卵细胞膜的融合。） 14.卵裂：受精卵经过一系列的细胞分裂将体积极大的卵子细胞质分割成许多较小的、有核的细胞，形成一个多细胞生物体的过程称为卵裂。 15.原肠作用：是胚胎细胞通过剧烈的、高速有序的运动，使囊胚细胞的重新组合，形成由外
1简介 发育生物学（developmentalbiology）是一门研究生物体从精子和卵子发生、受精、发育、生长到衰老、死亡规律的科学。 发育生物学是生物科学重要的基础分支学科之一，研究内容和许多学科内容相互渗透、相互联系，特别是和遗传学、细胞生物学、分子生物学的关系最为紧密。其应用现代科学技术和方法，从分子水平、亚显微水平和细胞水平来研究分析生物体的过程及其机理。 用分子生物学、细胞生物学的方法研究个体发育机制的学科。是由实验胚胎学发展起来的。实验胚胎学是研究发育中的胚胎各部分间的相互关系及其性质，如何相互影响，发育生物学则是追究这种相互关系的实质是什么，是什么物质（或哪些物质）在起作用，起作用的物质怎样使胚胎细胞向一定方向分化，分化中的细胞如何构成组织或器官，以保证组织和器官的发育，正常发育的胚胎怎样生长、成熟、成为成长的个体，后者在发育到一定阶段后为什么逐步走向衰老，如何在规定的时间和空间的顺序下完成个体的全部发育。 2研究范围 从学科范围讲，发育生物学比实验胚胎学大，后者基本上是研究卵子的受精和受精后的发育，虽然也包括 正在发育的生命 再生及变态等问题，但主要是胚胎期的发育。发育生物学研究的则是有机体的全部生命过程。从雌雄性生殖细胞的发生、形成、直到个体的衰老。
它是生物学领域中最具挑战性的学科之一。从上个世纪八九十年代迄今，生物学领域的重大进展都与发育生物学有着密切的关系，或者就是发育生物学的进展。发育生物学成为了近年来世界上生命科学最活跃和最激动人心的研究领域。 发育生物学又是一门应用前景非常广泛的学科，有关生殖细胞发生、受精等过程的研究是动、植物人工繁殖、遗传育种、动物胚胎与生殖工程等生产应用技术发展的理论基础。有关细胞分化机理、基因表达调控与形态模式形成及生物功能的关系研究，是解决人类面临的许多医学难题（如癌症的防治）以及器官与组织培养等新兴的医学产业工程发展的基础，也是基因工程发展为成熟的实用技术的基础。 3研究对象 从研究对象看，实验胚胎学一般专指动物实验胚胎学。由于历史的原因，尤其是材料的不同，像动物实验胚胎学那样的植物实验胚胎学未曾发展起来。但动植物的发育原理，尤其是从分子生物学的角度考虑，有许多共同之处，所以发育生物学既研究动物的也研究植物的个体发育。 4研究内容 从胚胎学的角度，个体发育从受精开始，因为卵子受精之后才能发育，但发育生物学则应把个体发育追溯 宝宝感官的发育