六种植物抗旱性的研究
王超
（山东农业大学园艺科学与工程学院泰安271018）
摘要：黄刺玫、牡丹、芍药、马兰、沙拐枣、蜀葵都是抗旱性比较强的植物，本文主要从六种植物的形态特征、根冠比、叶片解剖构造、叶片保水能力、水分饱和亏五个方面研究了其抗旱机理，其结论是叶片的形态特征和构造减少了叶片水分散失、提高了水分利用效率，叶片保水能力强，根冠比比值较大，当受到干旱胁迫时，6种苗木水分饱和亏缺大至都呈上升趋势。
关键词：抗旱性；黄刺玫；牡丹；芍药；马兰；沙拐枣；蜀葵
Reach about drought resisting of Six kinds plant
Wang-chao
(College of Horticulture Science and Engineering, Shandong Agricultural University, Tai’an, Shandong 271018)
Abstract:Rosa xanthina , peony , peony , Ma Lan , sand honey raisin tree , hollyhock all are the comparatively strong nature plant fighting a drought, the main body of a book the aspect dissecting structure , the blade mainly from form characteristic , root cap of six kinds plant ratio, the blade guaranteeing five water abilities , saturated get a beating of moisture content has studied it's the mechanism fighting a drought , whose conclusion has been that blade's form characteristic and structure have decreased by blade moisture content dissipating , have improved the moisture content utilization ratio , the blade guarantor water ability has been strong , root cap ratio has been bigger, Should arid coerce time, moisture content saturation is 6 kinds nursery stock short assuming an uptrend greatly extremely。
Key word: Drought resistance; Rosa xanthina; Peony ; Ma Lan; Calligonum mongolicum; Hollyhock
1 引言
植物的地理分布，生长发育以及产量形成等均受到环境的制约。干旱是对植物生长影响最大的环境因素之一。世界上干旱半干旱区遍及50多个国家和地区，其总面积约占陆地总面积的三分之一，且有逐年增加的趋势。在我国华北、西北、内蒙古和青藏高原绝大部分地区属于干旱半干旱地区，约占全国土地总面积的45﹪。由于全球荒漠化
问题的严重性，加之干旱问题对人类的困扰，人们迫切希望通过选育抗旱性强的农作物或林木品种以合理利用水资源和低质立地，达到生产人们所需要的农林收获物和改善环境的目的[1]。因而尽管抗旱性育种的难度很大，人们从来也没有停止过对这个问题的探索。相信在不久的将来人们在此方面的研究会有所突破的。
干旱对于植物的危害是使植物体丧失水分平衡后造成较长时间的水分亏缺，从而影响了植物正常的生命活动。植物的抗旱性是指植物在干旱类环境中生长、繁殖或生存的能力，以及在干旱解除以后迅速恢复的能力。Levitt(1972)首先提出了关于植物适应和抵抗干旱，后经Tumer(1976)和Kramer(1979)等人的不断完善，现已形成了对这一问题较为系统的看法，植物的抗旱机理大致可分为避旱性、高水势下的耐旱性(延迟脱水)、低水势下的耐旱性(忍耐脱水)三类[2]。
避旱性植物，如沙漠中的短生植物和生活在有明显干湿季节地区的一年生植物，是通过在严重干旱胁迫到来之前完成其生命周期，是一种真正的躲避干旱。高水势下延迟脱水耐旱植物则是通过限制水分的损失或保持水分吸收来延迟脱水的发生，保持高的组织水势。这类植物通过深广而密布的根系分布来保水分的吸收；通过增加气孔阻力与角质层阻力、降低叶片对太阳辐射的吸收，减少蒸腾叶面积来达到减水分损失的目的。低水势下忍耐脱水的耐旱植物不但具有保持水分吸收和减少水分损失的能力，也具有在持续干旱的条件下忍耐脱水的能力，主要表现在：一是保持低水势下一定的膨压和代谢功能；二是细胞原生质体能忍耐脱水而无伤害或伤害很轻[3]。事实上，植物的抗旱性是由多种抗旱途径或方式共同作用的结果。其过程一般是在干旱胁迫发生时，植物首先通过保持水分吸收和减少水分损失来维持体内的水分平衡，并以渗透调节作用和细胞壁的弹性来保持一定的膨压，以保障植物在干旱条件下继续生长。但在连续干旱的条件下，植物最终的耐旱能力决定于细胞原生质的耐脱水能力，即对脱水造成的机械伤害、超微结构的破坏及蛋白质变性等伤害的忍耐能力。
植物对水分胁迫的适应性反应干旱可以分为土壤干旱和大气干旱[4]。土壤干旱是指由于缺少足够的降水或灌溉，使土壤中可利用水缺乏或不足而引起植物缺水受害。大气干旱是指有时土壤并不缺水，而空气过度干燥或干风、高温所导致过分强烈的蒸腾作用，根系吸收的水分不能弥补蒸腾所失去的水分而使植物缺水受害。有时这两种干旱结合在一起。干旱是一个使植物产生水分亏缺（或水分胁迫）的环境因子，它可以影响植物的形态学、解剖学、生理学、酶学、生物化学等过程。由于长期适应所生长的自然环境的结果，植物发展了一套最适应自身生长发育的生理生态特点，并采用不同的途径来抵御或忍耐干旱胁迫的影响，这就是植物的耐旱性，即植物经受住干旱时期的能力。这是一
种复合性状，是一种从植物的形态解剖构造、水分生理生态特征、及生理生化反应到组织细胞、光合器官乃至原生质结构特点的综合反映3抗旱性鉴定指标植物的抗旱机理十分复杂，抗旱性是受许多形态、解剖、和生理生化等特性控制的复合遗传性状，植物通过多种途径来抵御干旱胁迫的影响,单一的抗旱鉴定指标难以反映出植物对干旱适应的综合能力，因此只有采用多项指标的综合评价，才能比较准确的反映植物的抗旱水平。目前常用的评价植物抗旱性的指标可以归纳为4类[6]。
1.1 形态指标
干物质重量、总生长量、根重、根数、根系生长速率等根系的生长特征、叶面积、叶数、叶片扩展速度尤其是叶片的解剖结构都是重要的耐旱性指标。叶片在结构上均表现出典型的旱生特点：异面叶，上表皮细胞较厚且排列紧密，具发达的角质膜，无气孔器分布，下表皮细胞较小，气孔器密度较大；栅栏组织细胞层数较多，排列紧密，海绵组织细胞排列极其疏松，并形成通气组织；中脉及其输导组织和机械组织发达。越冬叶和越夏叶在解剖结构上存在一定的差异：前者在角质膜，叶片厚度和栅栏组织厚度等方面比后者厚，而在气孔密度和输导组织方面则比后者略有减少或不发达[9]。这些差异(发育可塑性)是常绿阔叶植物适应冬、夏季截然不同的两种生境的时间异质性)的表现形式。SChow早在1822年提出了旱生植物的概念，对旱生植物上的一些结构特征展开解剖研究。由于当时条件的限制，人们未能把植物的解剖特征与环境关系及植物生态生理分析结合起来，使得其后很长一段时间植物抗旱性的研究一直停留在纯粹的形态解剖上(Shield1950；王勋陵，1989)。19世纪末叶，随着新的植物学科——植物生态学的诞生，植物抗旱性的研究得以发展，人们开始把植物的抗旱性与环境因素结合起来。植物生态学的奠基人之一warming依据水分状况的特征，首先把陆生植物划分成三大类，即：旱生植物、中生植物(mesophyte)和湿生植物(hygrophyte)。另一位奠基人Sehimper(1898)在对旱生植物进行研究时，把植物形态解剖特征与植物生理分析相结合，试图从荒漠植物的水分平衡的角度说明旱生植物形态解剖特征。荒漠植物的形态解剖学特征，如:角质层、加厚的表皮细胞外壁、深陷的气孔、蜡质层、表皮毛等，使旱生植物具有较低的蒸腾作用，提高了在极其困难的条件下获得的水分的效率。这一原理在当时获得大家的公认，成为人们划分旱生植物的标准。但是，在实践过程中，随着该领域的不断完善与发展，发现完美的原理存在很多实际问题。一些学者，发现有些旱生植物的构造和蒸腾作用特征不符合这个原理，并把这些植物命名为―假旱生植物‖。其后，许多植物学家通过形态解剖和生理实验，证明许多旱生植物的抗旱性特征使旱生植物具有较高的蒸腾强度。这一思想的出现动摇了warming和Schimper的理论，使之最终为人们所摈弃(H.A.
马克西莫夫.1959)。由于Warming和SChimper在植物学界的地位，使很多学者坚信他们的理论，最终导致在植物学界爆发了关于旱生植物结构与植物蒸腾作用的论战。以H.A.马克西莫夫、Huber、H.walter、Seyb01d为代表的学派，把植物的形态解剖结构和其机能有机地结合起来，同时进行联系紧密的生理试验。认为由于对不同环境适应方式的不同，旱生植物的构造和生理特征多种多样。只有在相同的干旱条件下，才表现出相同的抗旱性结构，细胞体积减小，单位面积的气孔数目增加，叶脉网更加密集，绒毛更加厚密，角质层和蜡质层更加厚，栅栏组织更加发达，海绵组织较不发达。这些结构使得叶通气更加强烈，同化作用和蒸腾强度比中生植物、湿生植物强。20世纪60年代以后，现代植物生理学家证明旱生植物的蒸腾作用与中生植物相比，没有绝对的高或低，而是随植物的不同生长发育阶段和环境而变化(Fahn.1964，1986)。尽管如此现代生态生理学奠基人之一H.A.马克西莫夫的植物抗旱性研究方法，即把植物的形态解剖结构、机能以及其生存环境有机地结合起来，同时进行正确的生理试验，仍然是植物形态解剖学研究的主要方法和理论依据。我国关于植物抗旱性形态解剖研究始于20世纪60年代，虽然起步较晚，但研究处学科的前列。陈庆诚研究了宿勒河荒漠植物的形态解剖学特征与环境的关系，开创了我国旱生植物形态解剖学研究之先河。近年来，我国旱生植物形态解剖学研究主要集中在荒漠植物叶或同化枝的形态解剖上，主要研究抗旱植物的旱性结构特征及其生理生态机能，以及旱生植物的结构和功能的演化和分类，刘家琼等(1982，1987)，赵翠仙等(1981)均对生长在我国荒漠或沙漠地区的旱生植物及部分中生植物做过形态解剖的研究。研究表明，植物的旱生结构主要有如下特征：1旱生植物在长期适应水分胁迫的过程中，叶片形态结构发生了显著变化。其中，少浆汁类植物叶片较厚，叶片表面积减小，有的叶甚至退化成鳞片状、膜质状，植物的同化作用部分或全部由同化枝替代。多浆汁类植物，通过增加叶片的体积，储存大量的水分，以抵御干旱的环境。极度干旱时，叶片或同化枝卷曲或萎焉，降低表面积，减少水分的丧失[16]。赵翠仙(1981)在研究沙生植物解剖结构时，认为沙生植物表面积,体积比普遍小于中生植物，这是沙生植物对干旱缺水的环境的适应，将蒸腾作用减少到最低限度。对于这个观点，有学者认为旱生植物蒸腾作用随时间变化，生长旺季常具有高的蒸腾，在遇到不利环境时，植物通过增加蒸腾作用提高植物根系的吸水力。部分植物叶片表皮细胞肥大，肥大的表皮细胞可能有储水作用。有些植物有泡状细胞，能使叶片在水分不足时卷缩成简，减少蒸腾。旱生植物的叶是等面叶，叶的两面都有排列紧密的栅栏组织，叶肉有较好的分化，常常具有几层栅栏组织，海绵组织不发达，或只有栅栏组织。旱生植物普遍具有高度发育的栅栏组织，这是区别于中生植物的重要的抗旱性结构特征之一。栅栏组
织厚度与叶片总厚度之比以及细胞密集度两项指标越大，植物利用光能的效率越高，则植物生长的速度和产量就越大，而光能效率的提高可能也是一种抵抗干旱的非常重要的因素。旱生植物表皮细胞具加厚的细胞外壁，上面有厚的角质层，由脂肪性壁物质组成，它的发育受环境条件的影响。角质表面具有棒状或丝状的蜡质，可以减少水分的丧失，蜡质与增加表皮层表面的散失水分的能力有关系。表皮细胞排列紧密，具有坚硬的角质层和蜡质，可以提供机械支持作用，对旱生植物抗旱防风沙具有重要意义。
1.2 生长指标
生长是植物代谢过程在形态上的综合表现。水分胁迫条件下，植物的高、茎、叶以及根系生长等均会受到不同程度的抑制。根系作为植物与土壤环境进行物质和能量交换的重要场所，对植物的生长起着决定性的作用。因此，从根系在干旱胁迫下的生长状况来评价植物的抗旱性十分重要。何永华等(1994)分析了中国蔷薇属植物22个野生种果实的鲜重、含水量、可食部等经济学性状，并测定了VC、VE和胡萝卜素等重要维生素的含量。刘颖等(1995)通过测定根水势，不同径级根的分布状况，证实了不同树种根系在水势、吸收根数量等方面存在着较大的差异，并结合树种叶片解剖结构及叶片水分生理特点，对辽西现有树种抗旱性进行比较研究。王均明等(1999)通过对林木根系解剖构造的研究，应用根横切面木质部与韧皮部之比，导管面积与木质部面积之比以及导管与根茎面积之比，对林木的抗旱性进行综合评价，并按照这3个指标对8种常见的水土保持树种的抗旱性进行综合评价。赵忠等(2000)研究了根系活力与土壤含水量之间的关系，对渭北主要造林树种根系的抗旱能力进行分析和评价，并在此基础上对各树种抗御土壤干旱的能力进行了排序(陈雅君，2005)[7-11]。
1.3 生理指标
包括度量植物水分状况的指标，如水势、水分饱和亏、叶片膨压、水分利用效率、束缚水含量等，与水分相关的某些生理指标，如气孔导性、蒸腾速率、光合速率、叶片保水率、渗透调节能力、细胞质膜透性等。植物的抗旱性与植物的生理生化特性密切相关，生理指标是抗旱性鉴定中应用最广泛的指标。在干旱条件下生长的植物在形态上会表现出对干旱适应性的特征，来保证在干旱条件下吸收尽可能多的水、并且要有利于保水和提高水分利用效率，从而减缓干旱的侵袭，是林木抗旱的重要标志之一。为此，本文主要从植株的形态特征，根冠比，叶片解剖构造、叶片保水能力，水分饱和亏的变化等方面研究了不同树种的抗旱性。形态结构特性与林木抗旱性在干旱条件下，植物叶片适应性的主要变化要有利于保水和提高水分利用效率。由于水分亏缺，叶片形态和解剖构造都会发生一系列的变化。一般在叶子发育过程中发生的变化是永久性变化，即不可
逆的。细胞增大比细胞分裂对水分亏缺更为敏感。一旦缺水，首先受抑制的是细胞增大，单叶叶面积比正常条件下形成的要小。总叶面积则除了上述作用外，还由于缺水加速叶子衰老和脱落而减小。这两种减小都可防止水分过分的散失。达到最大叶面积后的变化主要有3种叶子运动：一是被动运动—萎蔫；二是主动运动，使叶子保持平行于太阳辐射方向；三是卷曲运动。这三种运动都使叶片角度改变而减少直接受到的辐射，防止或减轻过热和水分过渡蒸腾。一旦解除水分胁迫，叶子又恢复常态，叶面积并无明显变化，这种变化是可逆变化林木的生态环境直接影响着其营养器官的内部构造。叶片的解剖显微结构最能反映树种对环境的适应特征。旱生植物叶具有栅栏组织发达、角质层发达、表皮具有毛状物、有发达的维管束鞘、有强机械组织、表皮气孔下陷等特点。李晓燕等（1994）通过对叶片组织结构分析提出，组织结构紧密度、气孔形态变化均可作为抗旱性强弱的指标，组织结构紧密度越大，气孔越小且下陷，气孔密度越大，抗旱性越强，水分利用效率越高。这是由于气孔形态变化减少水分蒸发量，使叶片保有更多水分，利于抗旱。旱生植物的特点：叶细小，叶面角质较厚，叶背呈银灰色并覆以鳞毛，枝条有互生的突刺，嫩枝长满茸毛，都属于典型的旱生形态林木根系的生长特征是一个重要的耐旱指标，根对干旱的反应要有利于在干旱的条件吸收尽可能多的水，以供本身和植物其余部分的需要。干旱对根的影响是多方面的，包括根在水平或垂直方向的伸展、根长、密度、具有强吸收功能的细根（直径＜1mm）数量、根冠比、根面积与叶面积、根内水流动的垂直和横向阻力的变化等。其中根/冠比常用来作为林木抗旱性的指标，抗旱品种通常具有较大的根/冠比值。许多研究者发现，水分胁迫对根系生长的影响相对较小，从而使根/茎比提高，但不同的树种提高的幅度不同。也有一些研究表明，水分胁迫下，树木根/茎比没有提高甚至下降在生态学研究中，人们常见到，干旱半干旱地区衍生的自然植被中并不是每一种植物都具有很深的根系。在长期干旱下,深根植物较易生存，但浅根性植物在这种缺水的环境下同样可以存活，这除了其叶片结构等方面适应性特点外，有些学者推测，浅根性植物通过水分倒流而存在着一种水分供应上的寄生现象。干旱预处理可提高树木在干旱条件下的相对光和能力。树木在水分胁迫下光合作用下降的主要原因是气孔关闭、光和酶活性降低及角质层、细胞壁对CO2的透性降低。气孔是CO2进入植物体的通道，水分胁迫使气孔关闭，CO2进量减少，切断CO2的供应，使光合作用受抑制。水分胁迫下除了气孔关闭对光合作用产生影响外，还存在非气孔效应，即细胞间隙中的CO2向叶绿体羧化部位的运输、羧化与还原过程中的各种阻力，统称叶肉阻力。水分亏缺的非气孔效应与植物种类、干旱程度、速率和持续时间有关。一般来说，气孔阻力增大，细胞间CO2浓度（Ci）则下降；若叶肉阻力增大，则
Ci提高。植物在受到水分胁迫时，如果Ci下降与光合速率下降一致，或Ci不变光合速率随气孔导度下降而直线下降，则说明限制光合作用的主要限制因子是气孔阻力。如果叶片光合速率与Ci呈反相关，则说明限制光合作用的主要因子是叶肉阻力。如果水分胁迫过程中Ci不变，光合速率随气孔导性下降呈曲线下降，则说明光合速率下降与气孔阻力和叶肉阻力都有关系。气孔是植物与大气进行水汽和CO2交换的通道，气孔的开闭会对植物叶片的光合蒸腾作用产生影响。气孔导度则是反映气孔行为最重要的生理指标。水分胁迫下气孔关闭，导致蒸腾速率下降，下降的幅度因树种和胁迫强度而有差异Kelliher等（1980）指出，耐旱无性系气孔阻力下降最少，从而在干旱下生长最快，因此他们认为，叶片扩展停止时的气孔阻力是选择杨树耐旱无性系的重要指标研究表明：气孔导性与土壤水分状况相关而与叶水势无关。一般认为，蒸腾作用比光合作用对水分胁迫的反应更为敏感，这是植物对干旱适应的一种反应。植物在水分胁迫下通过减少水分消耗的同时能维持一定的光合生产的能力，提高水分利用效率，从而提高对饥饿的忍耐能力，有利于增加对干旱胁迫的抵抗,净光合速率与蒸腾速率的比值反映了树木的水分利用效率，当树木受到干旱胁迫后，其水分利用效率通常都会不同程度地提高[12-15]。
1.4 生化指标
如脯氨酸含量、脱落酸含量、甜菜碱含量、某些酶活性等。脯氨酸含量是一个争论性很大的抗旱指标，一般认为在干旱胁迫下，植物迅速积累脯氨酸，抗旱的品种比不抗旱的品种高，但也有研究证明，不抗旱的品种脯氨酸含量比抗旱的高,超氧化物歧化酶（SOD）对植物抗旱性影响很大，在轻度水分胁迫下，SOD酶活性与植物抗旱性正相关[16-20]。
本文主要以形态指标，生长指标，生理指标对6种耐干旱植物黄刺玫，牡丹，芍药，马兰，沙拐枣，蜀葵进行研究。
2 实验材料和方法
2.1 实验材料
2.1.1黄刺玫
落叶灌木。小枝褐色或褐红色，具刺。奇数羽状复叶，小叶常7～13枚，近圆形或椭圆形,边缘有锯齿；托叶小，下部与叶柄连生，先端分裂成披针形裂片，边缘有腺体，近全缘。花黄色，单瓣或兰重瓣，无苞片。花期5～6月。果球形，红黄色。果期7～8月。
2.1.2 牡丹
根系肉质强大，少分枝和须根。株高1～3m，可达2m，老茎灰褐色，当年生枝黄褐色。二回三出羽状复叶，互生。花单生茎顶，花径10～30cm，花色有白、黄、粉、红、紫及复色，有单瓣、复瓣、重瓣和台阁性花。花萼有5片。
2.1.3 芍药
多年生宿根草本，高1米左右。具纺锤形的块根，并于地下茎产生新芽，新芽于早春抽出地面。初出叶红色，茎基部常有鳞片状变形叶，中部复叶二回三出，小叶矩形或披针形，枝梢的渐小或成单叶。花大且美，有芳香，单生枝顶；花瓣白、粉、红、紫或红色，花期4~5月。
2.1.4 沙拐枣
老枝灰白色，开展，一年生根草质，绿色，有关节。叶条形，托叶鞘膜质，极小.花两性，淡红色，通常2至三朵簇生叶腋,瘦果宽椭圆形，花期5~6月。
2.1.5 蜀葵
多年生草本，茎直立而高，叶互生，心脏形。花呈总状花序顶生单瓣或重瓣，花期六月至八月，蒴果，种子扁圆，肾脏形。
2.1.6 马兰
鸢尾科多年生宿根草本植物，丛密；根茎粗壮，须根细长而坚韧；叶基生，狭线形，长50~60厘米，宽4~6毫米，无明显中脉；基部具纤维状老叶鞘，叶下部带紫色，质地较硬；花莛光滑，与叶近等高；苞片3~5枚，革质，内含花2~4朵；花浅蓝色至蓝紫色，直径约5~6厘米；垂瓣倒披针形，长4.5~6.5厘米，宽0.8~1.2厘米；旗瓣狭倒披针形，长4.2~4.5厘米，宽5~7厘米；蒴果长椭圆状柱形，有6条明显的肋，顶端有喙。
2.2 实验方法
2.2.1形态特征的观测方法
取六种实验植株，要求植株生长良好，无病虫害现象，分别观察六种植株的根，茎，叶，记录其根，茎，叶的特点。
2.2.2根冠比的测定
将6种植株从容器中取出，用水将根部冲洗干净，避免伤到根部，用盒尺分别测量根和茎的长度，计算根冠比。
2.2.3叶片解剖构造的观测方法
每种植株选苗木3～5株，每株苗木采集叶片1枚。从每个叶片中部主脉一侧同一部位切取1.0cm×1.0cm小块，用FAA固定液固定，制成石蜡切片，用番红固绿对染，
镜检。
2.2.4叶片保水力的测定方法
每种植株各选5株，每株采集叶片1枚，在室内自然干燥(温度为25℃，相对湿度约为60﹪)，每隔1～2h用万分之一电子天平称重。至基本恒重后将叶片烘干，计算不同离体时间叶片累积失水量占总含水量的百分比。
2.2.5水分饱和亏(WSD)的测定方法
分别取六种植株的鲜叶数枚，称其鲜重，然后在蒸馏水中浸泡24h后称其饱和鲜重。最后，将其在110℃下烘干，称其干重。WSD=(饱和后鲜重–原含水量)/(饱和后鲜重–干重)
3.实验结果与分析
3.1形态特征的观测结果
黄刺玫小枝具刺，茎枝强烈角质化，气孔深陷，降低了蒸腾作用，减少了水分的流失，托叶小，下部与叶柄连生，先端分裂成披针形裂片，边缘有腺体，减少了蒸腾面积，保住了更多的水分，从而增强了抗旱性。
牡丹具有强大的肉质根系，根系长而粗壮，能够更大范围的汲取水分，储存水分，从而增强了抗旱性。
芍药具有强大的肉质根系，叶有蜡质层，根系长而粗壮，能够更大范围的汲取水分，储存水分，从而增强了抗旱性。
沙拐枣根系发达，有明显主根，水平根发达，侧根很多，根部有根鞘保护，可充分利用地下水和地表湿沙层水分。根蘖能力强，沙埋后可再生根。其水平根系在适宜条件下很容易产生不定根形成新的植株。多分枝，有木质化老枝和当年生幼枝两种，木质化老枝灰白色、灰褐色或暗红色，或多或少拐曲；当年生幼枝较细，灰绿色，有关节。坚硬的茎枝具有发达的木质部，而韧皮部极度退化，绿色同化枝春季生长迅速皮层加厚，提高了沙拐枣抗高热与风沙切割的能力，光滑的同化枝可反射阳光的强烈辐射。叶对生，退化成条形或鳞片状，基部合生或分离，大多与托叶鞘联合；托叶鞘膜质，淡黄褐色，极小。沙拐枣叶片退化为膜质鞘状或叶片完全退化，有效减小了蒸腾作用。气孔凹陷，表皮下有一层无叶绿素的细胞, 积蓄着类似脂肪的物质，保护内部叶肉组织不受恶劣的环境条件之危害。
蜀葵须根系，长而多，增强了汲水保水能力，叶茎多毛，增强了保水能力，提高了抗旱性。
马兰须根系，长而多，增强了汲水保水能力，叶片窄小狭长，表面积小，减少了蒸
腾面积，提高了抗旱性。
3.2 根冠比的测定结果
根冠比反映了植物的吸水能力。根冠比比值越高吸水能力越强,越能体现植物的抗旱性。从观测的结果中可以看出6种树种的根冠比：黄刺玫蜀葵约为1.25，芍药、牡丹为2.5，沙拐枣、马兰约为1.1。它们的根冠比比值都较大，植株具有较高的抗旱性。3.3 叶片解剖构造的观测结果
植物对干旱的适应是通过多种途径来实现的。在干旱条件下，叶片在解剖结构上能够减少水分丧失，从而减缓干旱的侵袭，是树木抗旱的主要标志之一。在显微镜下观察6种植物叶片栅栏/叶肉的比值都在0.51～0.57之间，叶片在结构上均表现出典型的旱生特点：异面叶，上表皮细胞较厚且排列紧密，具发达的角质膜，无气孔器分布，下表皮细胞较小，气孔器密度较大；栅栏组织细胞层数较多，排列紧密，海绵组织细胞排列极其疏松，并形成通气组织；中脉及其输导组织和机械组织发达。越冬叶和越夏叶在解剖结构上存在一定的差异：前者在角质膜，叶片厚度和栅栏组织厚度等方面比后者厚，而在气孔密度和输导组织方面则比后者略有减少或不发达。
3.4 叶片保水力的测定结果
叶片保水力是指叶片在离体条件下保持原有水分的能力。保水力的高低与植物遗传特性有关，与细胞特性，特别是原生质胶体特性有关。它反映了植物组织的抗脱水能力即植物在干旱条件下对水分的保持能力。单位时间内失水量越多，则保水力越差；反之，则越强，可依据其大小判断植物的抗旱性。
通过实验可以得出，从失水到基本恒定的时间来看，沙枣在96h以上，黄刺玫在48h以上，其余植株在12～24h之间。叶片保水力是与叶片的形态结构特点紧密相关的，如蜀葵叶密被白色茸毛，沙拐枣的叶肉质化程度很高且密被白色鳞片，马兰上下表皮和角质层都很厚，这些特点都有利减少叶片的水分散失；叶片栅栏组织发达，栅栏组织的细胞密集度也在很大程度上提高了其抗旱性。
3.5 水分饱和亏(WSD)的测定结果
干旱胁迫条件下，植物的叶水势较低，如果植物能保持低的叶片水分饱和亏缺，则通常认为是抗旱植物的一种特性在相同的干旱胁迫条件下，比较各树种间水分饱和亏缺值，可以反映它们维持水分平衡的能力。
实验表明，当受到干旱胁迫时，6种苗木水分饱和亏缺大致都呈上升趋势。沙拐枣为15.51﹪，马兰14.3﹪，蜀葵为13.6﹪，黄刺玫为13.0﹪、牡丹、芍药为14.0﹪。4. 小结与讨论
抗旱性植物的形态特点是：叶片小而厚，叶表面具有蜡质、叶片上下表面及茎上密被茸毛或鳞片，枝干角质化，目的是为了减少水分散失、提高水分利用效率。根系的水平和垂直伸展都很广，这样就可以吸收尽量多的水分，以保证水分供应。从叶片解剖构造来看，抗旱性强的树种一般都具有细胞密集度大，栅栏组织发达（2～3层），且栅栏组织/叶肉组织的比值大，上、下表皮及角质层较厚等特点。叶片保水力是与叶片的形态结构特点紧密相关的，如叶片表面密被茸毛，叶肉质化，厚的上、下表皮和角质层，这些特点都有利减少叶片的水分散失。在水分饱和亏方面能保持低的叶片水分饱和亏缺。根冠比的比值比较大，从而提高了植物的抗旱性。水分饱和亏，叶片保水力，根冠比和叶片解剖构造反映了林木的避旱保水能力。水分饱和亏、叶片保水力和叶片解剖构造主要反映的是叶片减少体内水分损失的能力，根冠比反映了林木的吸水能力。从实验结果中可以看出六种植物都具有较高的避旱保水能力和吸水能力。
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致谢
感谢我的导师孙宪芝讲师，她严谨细致、一丝不苟的作风一直是我工作、学习中的榜样,她循循善诱的教导和不拘一格的思路给予我无尽的启迪。这片论文的每个细节，都离不开她的细心指导而她开朗的个性和宽容的态度，帮助我能够很快的融入我这个毕业论文。
感谢我的室友们，是缘分让我们走到一起，是你们和我共同维系着彼此之间兄弟般的感情，维系着寝室那份家的融洽。三年了，仿佛就在昨天。两年里，我们也红过脸，也发生过种种不愉快，那些都让我们刻骨铭心，这些回忆让我们更加珍惜我们之间的友谊。只是以后大家就难得再聚在一起吃元旦那顿饭了吧，没关系，各奔前程，大家珍重。我们在一起的日子，我会记一辈子的。
感谢我的爸爸妈妈，焉得谖草，言树之背，养育之恩，无以回报，你们永远健康快乐是我最大的心愿。
在论文即将完成之际，我的心情无法平静，从开始进入课题到论文的顺利完成，有多少可敬的师长、同学、朋友给了我无言的帮助，在这里请接受我诚挚的谢意！最后再次感谢山东农业大学为我提供良好的学习条件和生活环境。
植物抗旱机理研究进展 水资源短缺以及土壤盐渍化是目前制约农业生产的一个全球性问题，全球约有20％的耕地受到盐害威胁，43％的耕地为干旱、半干旱地区。干旱与盐害严重影响植物的生长发育，造成作物减产，并使生态环境日益恶化。在我国，仅2001年华北、西北和东北地区的466.7万hm2稻的种植面积就因为缺水而减少了53.3万hm2。在自然条件下，由于环境胁迫而严重影响了作物生长发育，其遗传潜力难以发挥，干旱、盐渍不仅影响了作物的产量，而且限制了植物的广泛分布，因此，提高作物的抗旱、耐盐能力已经成为现代植物研究工作中急需解决的关键问题之一。现将植物特殊生理结构功能综述如下。 1植物形态结构特征对其耐旱机制的影响 1.1根系 植物根系是植物直接吸收水分的重要器官，它对植物的耐旱功能具有至关重要的作用。纵深发达的根系系统可使植物充分吸收利用贮存在土壤中的水分，使植物度过干旱期。对高粱的根系解剖学研究发现，高粱根系吸水每天以3.4 cm的稳定速率下伸，直到开花后约10 d，在有限水分条件下，吸水的多少由根系深度决定，深层吸水差是由于根长不够所致。此外，根水势能也能反映根系的吸收功能。根水势低，吸水能力强。据报道，高粱根水势一般为-1.22～1.52 Mbar，而玉米仅为-1.01～1.11 Mbar，高粱的吸水能力约是玉米的2倍(Cnyxau，1974)，对干旱的耐受能力也强于玉米。一般认为抗旱性强的植物，根水势低，利于水分吸收。 1.2叶片 作为同化和蒸腾器官的叶片，在长期干旱胁迫下，叶片的形态结构会发生变化，其形态结构的改变与植物的耐旱性有着密切的关系。主要表现在：叶片表皮外壁有发达的角质层，角质层是一种类质膜，其主要功能是减少水分向大气散失，是植物水分蒸发的屏障。厚的角质层可提高植物的能量反射与降低蒸腾，从而增强植物的抗旱性；具有表皮毛，可以保护植物避免强光照射，减少蒸腾；具有大的栅栏组织/海绵组织比和小的表面积/体积比，发达的
提高植物抗旱性的有效途径 【摘要】：干旱、盐碱和低温(冷害)是强烈限制作物产量的3大非生物因素,其中干旱造成的损失最大,其损失量超过其他逆境造成损失的总和。干旱对植物生长和繁殖、农业生产和社会生活有着极其重要的影响,其对世界作物产量的影响,在诸多自然逆境中占首位,其危害程度相当于其他自然灾害之和。因此,干旱是制约植物生长发育的主要逆境因素,研究植物的抗旱性对农业生产实践及稳定荒漠生态具有极其重要的作用。另外,抗干旱植物对抵御风沙等自然灾害、稳定干旱区环境,亦起着不容忽视的作用。 【关键词】：植物水分抗旱性干旱诱导蛋白渗透调节物质干旱胁迫水分胁迫 【引言】：作为生态系统的一分子，植物无时尤刻小在同环境进行着物质、信息和能量的交流。环境中与植物相关的因子多种多样，且处于动态变化之中，植物对每一个因子都有一定的耐受限度，一旦环境因子的变化超越r这一耐受限度，就形成了逆境。因此，植 物的生长过程中，逆境足不可避免的。植物在长期的进化过程中，形成了相应的保护机制：从感受环境条件的变化到调整体内代谢，直至发生有遗传性的改变，将抗性传递给后代。研究逆境对植物造成的伤害以及植物对此的反应，是认识植物与环境关系的一条重要途径，也为人类控制植物的生艮条件提供了可能性。 【正文】： 在植物生理学发展史上,植物水分与抗旱性当属最早开展的研究领域之一,一直备受关注。特别是近年来由于世界范围的干旱缺水日趋严重,加之分子生物学思想和方法的不断渗入,致使该领域的研究工作进入一个充满活力的新时期,但从旱区农业发展和改善环境的需求看,植物水分与抗旱的研究前路仍然很广阔。
一．逆境对植物的影响 1.逆境引起的膜伤害 1．1影响膜透性及结构 细胞膜作为联系植物细胞与外界的介质，它的组成、性质与细胞所处的环境息息相关，而外界环境对植物的胁迫危害，首先在膜系中有所表现。干旱、低温、冻害等几种胁迫，无论是直接危害或是间接危害，都首先引起膜透性的改变。至于膜上酶蛋白的变化以及脂类的组成也可随着胁迫的深化而有所改变，目前，这方面研究最深入的是低温引起膜脂相变的假说。1970年，Lyoll8和Raison提出，低温敏感植物的膜脂相变可能由于膜脂肪酸的不饱和程度较低，或饱和膜脂较多，低温下，膜脂以液晶相向凝胶相转变，造成细胞膜膜相分离，从而引起细胞生理活动的紊乱。在此之后，大最试验证明，膜脂的组分和结构与抗冷力密切相关。 1.2 发生膜脂过氧化作用 逆境对膜的伤害，还表现在膜脂过氧化上。20世纪60年代末，Fridovic提 出生物自由基伤害假说，植物在逆境条件下，细胞内产生过量自由基，这些自由基能引发膜脂过氧化作用，造成膜系统的伤害。主要反应是，活性氧促使膜脂中不饱和脂肪酸过氧化产生MDA。后者能与酶蛋自发生链式反应聚合，使膜系统变性晗。有多位研究者报道，当植物受到低温或高温等逆境的胁迫时，其细胞内自由基清除剂含量下降，而MDA含量上升；另一方面，热锻炼、冷锻练或外源激素处理提高植物的抗逆性也表现在彤汀的活性提高，膜稳定性增强。 1.3 影响离子载体功能的实现 在细胞膜上存在着一些离子载体或通道，当外界刺激作用于细胞时，除了膜结构变化影响内部代谢紊乱外，膜上的离子载体首先接受了环境变化的信号，并通过刺激一信
植物抗旱性生理生化机制的研究进展 李宏富 （宁夏大学生命科学学院，宁夏银川，750021） 摘要：本文通过对植物的干旱类型、旱害机理、抗旱类型和特征以及在干旱逆境条件下的生理、生化上的变化进行总结,并对其研究前景进行了展望,以期为选育植物抗逆品种的研究提供参考，旨在促进植物抗旱机理方面的研究工作。 关键词:抗旱生理生化机制研究进展 Research Progress on Physiological and Biochemical Mechanism of Plant Drought Resistance LI Hong-fu (College of Life Science, Ningxia University, Yinchuan, Ningxia, 750021) Abstract: The type and mechanism of plant drought, the type and characteristics drought resistance and the changes of stress conditions on plant physiological and biochemical function were summarized. The research prospect was prospected, in order to provide some reference for breeding anti-adversity varieties, and advance the research on mechanism of plant drought resistance. Key Words: Drought resistance; Physiological and biochemical mechanism; Research progress 干旱、低温、高温、盐渍等不良环境是影响植物生长的重要因子,其作用于植物会引起植物体内一系列生理、生化和分子生物学上的变化,主要包括生物膜结构与组成的改变,许多特异性蛋白、糖、渗透调节物质(甜菜碱和脯氨酸等)的
分子植物育种，2014年，第12卷，第5期，第1027-1033页 Molecular Plant Breeding,2014,Vol.12,No.5,1027-1033 评述与展望 Review and Progress 水稻抗旱基因调控机制及其分子育种利用 王莉1,2钱前1*张光恒1* 1中国水稻研究所水稻生物学国家重点实验室,杭州,310006;2中国农科院研究生院,北京,100081 *通讯作者,qianqian188@https://www.doczj.com/doc/2f12859173.html,;zhangguangheng@https://www.doczj.com/doc/2f12859173.html, 摘要稻米是中国最主要的粮食作物之一，多途径提高水稻单产和稻米总量，对解决我国粮食安全上具有十分重要的意义。而如何解决日益增长的水稻总产需求和干旱缺水环境之间的矛盾是中国21世纪将面临的最严重的粮食问题之一。本文从水稻抗旱种质资源及耐旱基因的功能角度出发，对抗旱育种的种质资源，耐(抗)旱基因调控机理及其分子育种应用等研究进展进行综述。综合分析认为，水稻抗旱特性调控基因主要包括功能基因和调节基因两大类：功能基因的调控作用主要表现在蛋白酶的调节、糖类物质积累、渗透调节、有毒物质降解和水稻细胞机构调节等五个方面；而调节基因则主要参与编码信号转导相关的信号因子和响应胁迫的转录因子家族。这些基因的克隆为水稻抗旱性研究和抗旱育种奠定了理论基础。此外，中国抗旱分子育种还处于起始阶段，受种植区域、生产成本、稻米品质及病虫害抗性等方面影响，旱稻推广面积偏小。在中国转基因水稻尚未全面放开背景下，目前转基因旱稻品种选育和技术研究还处于技术储备层面。在现阶段抗旱育种实践重点是提高旱稻育种效率和选育技术创新，同时兼顾高产、抗病虫害农艺特性，结合分子技术聚合或导入外源抗旱基因，选育高产、耐旱、优质旱稻品种，充分挖掘旱稻增产潜力。这将为我国缓和粮食生产与淡水资源缺乏之间的矛盾提供新思路，为确保我国粮食安全、调整优化农业结构、促进节水农业持续发展开辟一条新途径。 关键词水稻,抗旱基因,调控机理,分子育种 Regulation Mechanism of Drought-resistance Genes and its Molecular Breeding Utilization in Rice(Oryza sativa L.) Wang Li1,2Qian Qian1*Zhang Guangheng1* 1State Key Laboratory of Rice Biology,China National Rice Research Institute,Hangzhou,310006;2Graduate School of Chinese Academy of Agri-cultural Sciences,Beijing,100081 *Corresponding authors,qianqian188@https://www.doczj.com/doc/2f12859173.html,;zhangguangheng@https://www.doczj.com/doc/2f12859173.html, DOI:10.13271/j.mpb.012.001027 Abstract Rice is one of the main food crops in our country,and it is very important to improve rice yield and total rice product by multiple pathways for food security.But how to solve the contradiction between the require-ment of increasing total amount of rice and the environment of water shortage is the most serious problem we will face in the21st century.The paper expounds the advance in germplasm resources in drought-resistance breeding, regulation mechanism of drought-resistance genes and its molecular breeding application from the point of the drought-resistance germplasm resources and the functions of drought-tolerance genes in rice.The comprehensive analysis comes to the conclusion that drought resistance regulation mechanism mainly consist of functional genes and regulatory genes.The regulating effects of functional genes mainly reflect in protease adjustment, carbohydrate accumulation,osmotic adjustment,toxic material degradation and rice cell machinery regulation; regulatory genes are primarily participate in coding signal factors related to transduction and transcription factors 收稿日期：2014-01-07接受日期：2013-03-27网络出版日期：2014-07-15 URL:https://www.doczj.com/doc/2f12859173.html,/index.php/mpbopa/article/view/1983 基金项目：本研究由国家自然科学基金重大研究计划培育项目(91335105)和国家自然科学基金面上项目(31171531)共同资助
植物抗旱性研究进展 摘要：本文主要总结了一些与植物抗旱相关的因素，比如叶片结构、小分子代谢物、激素以及抗旱相关的基因等，探讨植物抗旱研究的进展、存在问题及发展趋势。 关键词：抗旱叶片小分子代谢物植物激素抗旱基因 Abstract：This article mainly talks about the factors of drought-resistant, such as leaf structure, small molecule metabolites, phytohormone, and other drought-related genes and exploring the progress of the study, existing problems and developing trends. Key words: drought-resistant leaf small molecule metabolites phytohormone drought-related genes 干旱是一个长期存在的世界性难题，全球干旱半干旱地区约占陆地面积的35%，遍及世界60多个国家和地区。我国是一个干旱和半干旱面积很大的国家，干旱半干旱的面积约占国土面积的52. 5%，其中干旱地区占30.8%，半干旱地区占21.7%。而干旱胁迫造成农作物减产，给农业生产带来极大的经济损失。因而对植物抗旱性的研究就显得尤为重要。 1. 植物叶片与抗旱性 植物吸收的水分主要是通过叶片蒸腾作用散失到体外，因此叶片的结构以及生理特征对植物的抗旱有着重要的作用。不同的植物筛选出的抗旱性评价指标不尽相同，通常认为，叶片的角质层越厚，表皮层越发达，栅栏组织越厚且排列紧密，气孔密度大，栅栏组织/海绵组织厚度比值较大，叶片组织结构紧密，上表皮细胞较小者抗旱性较强[1][2]。肖冰雪等[3]对牧草叶片解剖结构与抗旱性关系研究中表明，“阿坝”硬秆仲彬草、“阿坝”垂穗披碱草旱生结构特点明显：角质层厚、气孔下陷、维管束导管发达，具有较强的抗旱能力。刘红茹等[4]对延安城区10种阔叶园林植物叶片结构及其抗旱性研究中表明10种植物叶片均具备抵抗干旱环境的解剖结构，表皮、角质层、栅栏组织、叶脉、维管束等较为发达，气孔主要分布在下表皮。另外，叶片的一些其它结构也与抗旱相关，比如泡状细胞在植物缺水时，发生萎蔫，叶片内卷成筒状以减少水分蒸腾作用[5]，发达的叶脉促进植物吸水率从而有利于植物贮藏水分[6]。
六种植物抗旱性的研究 王超 （山东农业大学园艺科学与工程学院泰安271018） 摘要：黄刺玫、牡丹、芍药、马兰、沙拐枣、蜀葵都是抗旱性比较强的植物，本文主要从六种植物的形态特征、根冠比、叶片解剖构造、叶片保水能力、水分饱和亏五个方面研究了其抗旱机理，其结论是叶片的形态特征和构造减少了叶片水分散失、提高了水分利用效率，叶片保水能力强，根冠比比值较大，当受到干旱胁迫时，6种苗木水分饱和亏缺大至都呈上升趋势。 关键词：抗旱性；黄刺玫；牡丹；芍药；马兰；沙拐枣；蜀葵 Reach about drought resisting of Six kinds plant Wang-chao (College of Horticulture Science and Engineering, Shandong Agricultural University, Tai’an, Shandong 271018) Abstract:Rosa xanthina , peony , peony , Ma Lan , sand honey raisin tree , hollyhock all are the comparatively strong nature plant fighting a drought, the main body of a book the aspect dissecting structure , the blade mainly from form characteristic , root cap of six kinds plant ratio, the blade guaranteeing five water abilities , saturated get a beating of moisture content has studied it's the mechanism fighting a drought , whose conclusion has been that blade's form characteristic and structure have decreased by blade moisture content dissipating , have improved the moisture content utilization ratio , the blade guarantor water ability has been strong , root cap ratio has been bigger, Should arid coerce time, moisture content saturation is 6 kinds nursery stock short assuming an uptrend greatly extremely。 Key word: Drought resistance; Rosa xanthina; Peony ; Ma Lan; Calligonum mongolicum; Hollyhock 1 引言 植物的地理分布，生长发育以及产量形成等均受到环境的制约。干旱是对植物生长影响最大的环境因素之一。世界上干旱半干旱区遍及50多个国家和地区，其总面积约占陆地总面积的三分之一，且有逐年增加的趋势。在我国华北、西北、内蒙古和青藏高原绝大部分地区属于干旱半干旱地区，约占全国土地总面积的45﹪。由于全球荒漠化
植物抗旱性干早处理方法 干旱是世界范围内普遍存在的问题，全球约三分之一的土地面积处于干早和半干旱地区，因此，国内外学者在植物对干早胁迫响应方面进行了大量的研究。根据试验内容和对试验进度控制的需求，干旱处理方法大致分为以下几种：(l)‘盆栽法通过人为控制盆栽植物的土壤含水量，以达到模拟植物所处的干旱环境。草坪护栏根据控制水分的方式的不同，又分为控水法和缓慢干旱法。①控水法，即控制土壤含水量，使植物处于几种水分胁迫梯度下，以监测、对比不同水分胁迫梯度植物的生长和生理活动情况，从而分析植物对不同水分梯度的响应情况；②缓慢干旱法，根据植物的生长发育阶段，人为控制土壤含水量每日的脱水量和速率，经一定时间达到干旱程度，从而根据时段进行观测植物对干旱环境的响应。目前盆栽方法的优点是试验进程较容易控制，结果可靠，但由于室内外环境差异，势必与田间植物生长存在差异.东莞护栏。 (2)大气干早处理法研究外界干旱气候环境对植物产生的影响中，空气湿度是造成干早环境的主要因子，此方法主要通过使植物生长在能控制空气湿度的干旱室中，或给作物叶面喷施化学干燥剂等方法模拟干早环境，经过设置不同时间的处理，形成不同程度的干旱环境，从而分析植物对外界空气湿度变化的响应情况。此方法的优点是制造干旱环境较为精确，但需要的资金也相对较多，难以大面积、大批量进行试验，同时依旧存在与田间自然环境条件存在差异的问题.(3)高渗溶液处理法使用不同浓度的高渗溶液如聚乙二醇、甘露醇、蔗糖、生理盐水等，对植株进行处理，形成植物生理干早，从而进行测定相应的生理指标。目前此方法存在争议较大。 (4)田间试验鉴定法此方法是指在田间进行栽植和测定指标试验，根据控水方式的不同分为两类，一类是将供试种在不同地区的试验地上栽种，以自然降水造成干旱胁迫，直接按照植物产量或生长状况来评价植物种的抗旱性；另一类是将供试种直接种于一个地区的田间试验地，以人工灌水来控制土壤含水量，形成有差异的水分环境，使植物生长受到影响，以此来评价植物种的抗旱性。这种方法主要以产量指标来评价植物的抗旱性。 此方法较简便易行，即能反映出植物在真实地田间干旱环境下的生长情况，又有产量指标，结果较有说服力，但受环境的影响较大，尤其是降水，年际间变幅较大，使每年鉴定的结果难以重复。 (5)分子生物学方法分子生物学法是近年来主要研究的方法，结果精确，其主要特点是不需要经过干早胁迫，直接找出标记指示植物抗旱的基因，或与抗旱性状相近的基因，用基因追踪技术(如限制性片段长度多态性盯LP)，对抗旱基因进行定位和标记，通过基因鉴别来反映植物抗旱性。但此方法目前尚处于研究阶段，成本较高
新疆农业大学 专业文献综述 题目: 干旱胁迫及植物抗旱性的研究进展 姓名: 库热·巴吐尔 学院: 林学与园艺学院 专业: 园艺（特色经济林） 班级: 041班 学号: 043231142 指导教师: 海利力·库尔班职称: 教授 2008年12月19日
干旱胁迫及植物抗旱性的研究进展 摘要：干旱(水分亏缺)是我国北方沙漠化地区植物生长季的主要环境胁迫因子。本文从植物干旱的种类，植物对水分胁迫的生理反应，抗旱机理，植物水分胁迫的研究方法等几个方面，探讨植物抗旱研究的进展，存在问题及发展趋势，和干旱和高温在生理水平对植物光合作用影响机制的最新研究进展进行了综述，并对以后的相关研究进行了一些分析。 关键词：干旱胁迫；植物抗旱性，干旱机制 干早(Drought)是限制植物生长发育，基因表达和产量的重要因子[1-4]，是气象与环境质量的指标，是指在无灌溉条件下，长期无雨或少雨，气温高，湿度小，土壤水分不能满足农作物的需要,使作物的正常生长受到抑制，甚至枯死,造成减产或无收的一种自然现象，一般分为大气干旱和土壤干早[5-6]。全球干旱半干旱地区约占陆地面积的35%遍及世界60多个国家和地区。我国是一个干旱和半干旱面积很大的国家，干旱半干旱的面积约占国土面积的52.5%,其中干旱地区占30.8%，半干旱地区占21.7%[7]。植物的抗旱性是指植物在大气或土壤干旱条件下生存和形成产量的能力，抗旱性鉴定就是按植物抗旱能力大小进行鉴定，评价的过程[8-10]。前人对于植物抗旱性的研究作了大量的工作，并在许多方面取得了突破性进展，为干旱半干旱地区的农林业生产提供了理论基础。但这些研究都具有一定的局限性，主要表现为现有研究结果多数是针对植物某个或几个方面进行研究，如某些生理或生化指标，而这些研究指标只在某一时间范围内起有限的作用，用这些具有时间限制的少数几个指标来阐明植物抗旱的途径，方式和机理，或进行耐旱性评价都难以反映植物的真实情况，甚至会使某些最关键的问题被忽略。因此，本文对植物干旱胁迫及抗旱性方面的一些研究成果及存在的问题进行了探讨。 1 干旱胁迫 干旱是一个长期存在的世界性难题，中国水的问题始终是个大问题，水的安全供给问题引起了世界各国的关注。中国的干旱缺水问题目前已引起党中央，国务院和全社会的关注，中国的水危机不是危言耸听,而是既成事实。干旱缺水将成为我国农业和经济社会可持续发展的首要制约因素。 1.1 干旱胁迫的类型及特点 干旱形成有两种主要原因，并形成两类干旱。一是土壤干旱。由于连年干旱,雨量过少，每年降雨量约在200～300mm，地下水位又较低,土壤中水分根本不能满足植物生长，如无灌溉,作物将受干旱之害。二是大气干旱。植物的水分亏缺是由于蒸腾失水超过吸水而产生的,即使在土壤水分充足的情况下，晴天的中午也常常产生干旱。气温高,强烈的太阳辐射显著促进蒸腾;由于土壤干燥,地温低,根的机能低下，使吸水受到抑制。都能使植物产生水分亏缺，特别是二者同时产
干旱对水稻生长发育的影响及其抗旱研究进展 全瑞兰 王青林 马汉云 扶 定 霍二伟 沈光辉 郭桂英 （河南省信阳市农业科学院水稻研究所，信阳464000） 摘要：水稻（Orazy sativa L.）是主要的粮食作物之一，又是耗水量最多的农作物，水资源短缺严重制约着水稻生产。本文综述了干旱对水稻生长发育的影响，以及水稻抗旱品种鉴定、抗旱育种和节水栽培等抗旱减灾措施的研究进展，以期为今后水稻抗旱性的深入研究提供参考。 关键词：干旱；水稻；生长发育；抗旱；研究进展 水稻作为我国一种主要的粮食作物，约占我国粮食作物播种面积的1/3以及粮食总产量的40%[1]。水 稻是作物中耗水量最大的，每hm 2水稻平均要耗水 4062m 3，我国水资源缺乏，年均降水量比全球平均水平 低20%，人均水资源占有量远远低于世界平均水平，仅为其的1/4，而且水资源的时空分布极其不平衡，南北稻区季节性的干旱频发，严重影响了水稻的正常生长，这也制约着我国水稻生产的可持续发展[2]。为了解决 干旱给水稻生产带来的问题，建立起水稻抗旱的生产技术体系，农业研究人员对水稻抗旱进行了一系列的研究，并取得了一些进展。本文对水稻抗旱品种鉴定、抗旱育种以及节水栽培综合技术等方面简做综述，为水稻抗旱的进一步研究提供参考。 1 干旱对水稻生长发育的影响 1.1 对水稻生理生化的影响 在作物的生命活动中水分起着重大的作用，干旱会影响到作物的各种生理代谢过程。质膜是细胞最外的一层薄膜，它能有效抵御逆境对细胞的伤害，使细胞结构维持稳定，保证生理生化活动能够正常进行。水稻原生质膜的组成和结构在干旱胁迫下发生明显变化，从而破坏了细胞膜的透性。研究发现，随着干旱胁迫强度的增加和时间的延长，超氧化物阴离子自由基（O -2） 、过氧化氢（H 2O 2）和羟基自由基（-OH ）大量产生，膜脂过氧化加剧，水稻叶片质膜透性增加，丙二醛（MDA ）含量显著提升，造成膜系基金项目： 国家现代农业产业技术体系建设专项资金（CARS-01-61）；国 家农业科技成果转化资金项目（2013GB2D000291）；河南省现代农业产业技术体系建设专项资金（Z2012-04-01）；河南省重点科技攻关项目（142102110029）；河南省科技成果转化项目（132201110017） 统和多种酶遭受严重损伤[3]。植物体内有着能够清除活性氧伤害的抗氧化酶，如超氧化物歧化酶（SOD ）和过氧化氢酶（CAT ）等。研究发现，水稻叶片的SOD 和 CAT 活性在干旱胁迫下升高与其抗旱性强弱呈正相关，对耐旱性强的水稻品种的分析显示多有较强的抗 氧化胁迫的能力[4]。 水稻在遭受干旱逆境时，细胞分裂和细胞扩张减 少，新叶生长和叶片扩增受到抑制，叶片加速衰老，叶面积系数减少，同时叶表面气孔关闭，CO 2导度降低。随着干旱胁迫程度的加深，水稻叶片中叶绿素的分解加快，叶绿体的超微结构受到不可逆的破坏，光合量子效率、光合电子传递速率、羧化效率及光合磷酸化活力下降，导致叶肉细胞光合能力下降，引发光合作用降低，减少有机物合成，使生长受到抑制。光合作用对干旱的敏感性相比之下要大于呼吸作用。干旱胁迫初期，水稻叶、茎及植株呼吸速率明显提升，随着胁迫时间的延长又明显下降。干旱胁迫还导致氮代谢受到破坏，使硝酸还原酶活性降低，引起植物体内硝酸累积而引发毒害，同时增强水解酶活性，引起蛋白质的降解，降低蛋白质含量，增加了可溶性氮含量，不利于水稻的生长和代谢。1.2 对水稻生长及产量的影响 水稻在水分胁迫下生长状况和形态特征发生变化，主要是由于其体内细胞在胁迫下脱水，造成在结构、生理生化等方面产生系列反应。水稻在生长中对水分胁迫极为敏感。土壤不同时期的干旱都将抑制水稻新叶出生、叶片扩展、分蘖能力、株高生长、穗长、地上干物质积累等生理特性[5]。叶的生长对缺水最为敏感，水分缺失使叶片加速衰老，叶面积系数减少。干旱胁迫引起根系生长速率降低，根长、根数和重量明显减少，同时在土壤干旱时水稻根尖木栓化加速，使其吸收机能降低。在不同生育时期水稻遭受水分胁迫，各器官的干物重、总干重显著降低，最终引起产量下降。 在不同的生育期，水稻对干旱的反应程度各异，插秧至返青期由于水稻根系受到破坏，对干旱的反应较敏感，对水、肥吸收能力较差，长期干旱影响其存活率；分蘖至开花期缺水，植株反应极其敏感，分蘖及有效穗
六种植物抗旱性的研 究
六种植物抗旱性的研究 王超 （山东农业大学园艺科学与工程学院泰安 271018） 摘要：黄刺玫、牡丹、芍药、马兰、沙拐枣、蜀葵都是抗旱性比较强的植物，本文主要从六种 植物的形态特征、根冠比、叶片解剖构造、叶片保水能力、水分饱和亏五个方面研究了其抗旱机 理，其结论是叶片的形态特征和构造减少了叶片水分散失、提高了水分利用效率，叶片保水能力 强，根冠比比值较大，当受到干旱胁迫时，6种苗木水分饱和亏缺大至都呈上升趋势。 关键词：抗旱性；黄刺玫；牡丹；芍药；马兰；沙拐枣；蜀葵 Reach about drought resisting of Six kinds plant Wang-chao (College of Horticulture Science and Engineering, Shandong Agricultural University, Tai’an, Shandong 271018) Abstract: Rosa xanthina , peony , peony , Ma Lan , sand honey raisin tree , hollyhock all are the comparatively strong nature plant fighting a drought, the main body of a book the aspect dissecting structure , the blade mainly from form characteristic , root cap of six kinds plant ratio, the blade guaranteeing five water abilities , saturated get a beating of moisture content has studied it's the mechanism fighting a drought , whose conclusion has been that blade's form characteristic and structure have decreased by blade moisture content dissipating , have improved the moisture content utilization ratio , the blade guarantor water ability has been strong , root cap ratio has been bigger, Should arid coerce time, moisture content saturation is 6 kinds nursery stock short assuming an uptrend greatly extremely。 Key word: Drought resistance; Rosa xanthina; Peony ; Ma Lan; Calligonum mongolicum; Hollyhock 1 引言 仅供学习与交流，如有侵权请联系网站删除谢谢13
zhi wu bao hu 随着我国城镇化进程的不断加快， 城市水资源日益紧缺，这是一个全球性问题，节水理念受到世界各地、 社会各界的广泛关注。植物的抗旱性研究进展直接关系到水资源的利用与植物栽培方式，是农业生产的重要依据之一。 1植物抗旱的概念和类型 植物体内水分的匮乏，造成植物体内细胞活性和组织结构的损坏而出现水分亏缺的现象，而水分过度亏缺的现象称为干旱（Drought ）。植物对干旱环境的适应和抗御能力叫抗旱性（Drought Resistance ），Levitt 是最早对植物耐旱机制进行研 究的学者，他将植物分为避旱型、 御旱型和耐旱型[1]。避旱性植物主要通过缩短生活史来躲避重度干旱[2]；御旱性植物利 用自身的形态结构和代谢功能来维持良好的水分内环境， 或用庞大的根系来维持正常吸水；耐旱性植物在干旱时可以通 过休眠使自身处于风干状态，但原生质未凝固， 且具有很强的吸水能力，此类植物在干旱胁迫得到缓解时能够恢复正常生 长。在对植物抗旱性的研究过程中， 有学者根据相对含水量比适量供水时饱和含水量低的程度，将干旱胁迫程度分为轻度胁迫、中度胁迫以及重度胁迫[3]。 2干旱对植物的影响 2.1干旱对植物形态的影响 植物在遭受干旱胁迫时，宏观变化主要体现在植物的叶片及根的生长上，干旱程度严重时植株会被迫停止生长。叶片作为植物进行光合作用的主要器官，对外界环境变化较为敏感，在干旱胁迫下，植物叶片的形态和生理方面主要表现为减少水分的 损失和提高水分利用效率[4]。抗旱能力强的植物， 其叶片中栅栏组织占比偏高，海绵组织占比偏低。因为这样的形态指标对干旱环 境的适应性较强[5]。严美玲[6]等在研究花生受到干旱胁迫时， 发现花生茎叶在干旱胁迫过程中生长严重受抑，另有研究表明，植物 对水分最敏感的部分是叶片和茎[7]。冯黎[8] 在对北京部分景天的 抗旱研究中植株叶片失绿、变软、枯黄、萎蔫，株高、 冠幅的生长都受到了抑制。赵慧[9] 在研究小麦的抗旱性时发现抗旱性 强的小麦随着干旱胁迫的加剧根茎变大，皮层增厚， 有很强的贮水能力。郭晋梅[10]在研究羊草的抗旱性时发现在轻度胁迫时植物的根冠比呈上升趋势，表明羊草为了抵御外界的干旱而增加了根部的比重。 2.2干旱对植物生理指标的影响 2.2.1干旱对光合生理的影响叶绿素是植物进行光合作用的细胞器，具有吸收、传递和转化光能的功能。叶绿素的含量影响着植物进行光合作用[11]。李博[12]认为5种玉簪的叶绿素含量都随着干旱胁迫的加重而下降。在干旱胁迫时不同植物叶绿素含量下降的幅度不同，抗旱性强的植物降低幅度小，而叶 绿素含量降低幅度较大的植物抗旱性较弱[13~15]。植物获取有 机物的途径是进行光合作用，所以光合能力的强弱对植物光合作用具有重要的意义。植物进行光合作用过程中吸取光能，将CO 2和H 2O 合成有机物并释放出O 2[16]。事实上植物在进行光合作时会受到很多内外因素影响[17]，其中水分对光合作用的影响是间接的。在植物受到干旱胁迫时，叶片上气孔关闭，植物吸收CO 2含量减少，导致光合作用缓慢[18]。任迎虹[19]对不同品种的桑树进行干旱胁迫，结果表明桑树在干旱胁迫过程中叶片的净光合速率会下降。 2.2.2干旱对植物细胞膜系统与膜脂过氧化的影响细胞膜对维持细胞的微环境和正常代谢起着重要作用。在干旱胁迫下植物细胞膜透性的损伤程度可以通过电导率值来体现[20]。芦建国[21]等在对17种地被植物进行抗旱性研究中表明，干旱胁 迫造成植物材料的相对电导率升高，膜透性升高，叶片相对电 导率与植物的抗旱性呈负相关，植物相对电导率上升幅度越 小，植物的抗旱性越强。丙二醛（MDA ）是植物体内膜脂过氧 化反应的最终分解产物，当植物在衰老或者逆境胁迫时，可诱 发植物组织或器官膜脂质发生过氧化反应，使植物体内丙二醛含量发生变化。周伟伟等[22]在研究干旱胁迫对景天属植物 生理生化特性的影响中发现，在干旱胁迫下，除垂盆草以外其 他植物的丙二醛含量均大幅度增加， 而垂盆草增加幅度较小，因此抵抗力较强。 2.2.3干旱对植物抗氧化酶活性的影响植物体内的自由基可以正常代谢，保证体内良好的代谢平衡[23]。而在干旱胁迫下， 这种代谢平衡被打破，在植物组织中积累了大量活性氧，导致 细胞膜结构和功能受到一定损伤，而增加了细胞膜透性，电解质外渗，而细胞中有抗氧化酶，以超氧化物歧化酶（SOD ）、 过氧化物酶（POD ）、过氧化氢酶（CAT ）和抗坏血酸过氧化物酶 （APX ）为代表的酶类在活性氧的清除过程中起重要作用， 植物在干旱胁迫过程中通过积累抗氧化酶来抵制活性氧带来的伤害[24]。 2.2.4干旱对植物渗透调节物质的影响植物通过可溶性糖、脯氨酸等渗透调节物质从外界吸水来抵御干旱胁迫。陈敏[25] 在对胡杨、柽柳和芦苇3种植物在进行干旱胁迫时， 可溶性糖积累增加提高了植物的抗旱性。吉增宝[26] 等认为刺槐幼苗的 可溶性糖累积与干旱程度、时间有关，也与刺槐的生长季节有 关，植物体内可溶性糖含量的增加是受到干旱胁迫加剧的影响，可溶性糖含量与抗旱性呈正相关，即增加幅度越大抗旱性 越强。J.Ibarra Caballero [27] 等认为脯氨酸含量的增加是逆境胁迫造成的伤害，并不属于植物对逆环境的适应机制。2.3植物的水分利用效率 摘要：本文针对植物抗旱的概念、类型及干旱对植物生理指标的影响等进行了概述，初步分析了植物的水分利用效率，为今后的抗旱植物筛选、应用及生产管理等相关研究提供参考。 关键词：植物；抗旱性；干旱胁迫； 研究进展项目基金：吉林省大学生创新训练项目（No.2017505）；吉林省教育厅“十三五”科学技术项目（No.JJKH20180668KJ ）中图分类号：S688 文献标识码：A DOI 编号：10.14025/https://www.doczj.com/doc/2f12859173.html,ki.jlny.2019.02.034 陈丽飞*，刘越，李雪萌，李雪滢，赵文斌，徐志瑞，巫宏伟，吴彦霏 （吉林农业大学， 吉林长春130118）植物抗旱性研究进展
草本植物抗旱性研究 导师：董智教授 姓名：彭志芳 学号：20137101 专业班级：13级水保2班 E-mail：pzhf520@https://www.doczj.com/doc/2f12859173.html,
草本植物抗旱性研究 彭志芳 （山东农业大学林学院，山东泰安 271001） 1文献检索概述 基于研究课题“草本植物抗旱性研究”，特分别以“草本植物”和“抗旱性研究“为关键词，通过集中国知网、维普数据库、道客巴巴等于一体的百度学术进行了检索，检索结果如图1.1所示，显示“草本植物”从1958年开始出现相关研究，2008年达到最热，至今共有5939篇相关论文。“草本植物”研究进程中，夏汉平、赵学勇、张洪江、徐海量、曹广民、李英年、刘国彬等前辈贡献了诸多优秀研究成果，他们推动并引领着草本植物学科的发展与进步。其中中国农业科学院蔬菜花卉研究所、中国科学院植物研究所、中国科学院西北高原生物研究所、中国科学院沈阳应用生态研究所、中国科学院新疆生态与地理研究所、武汉市蔬菜科学研究所、青海大学地质工程系、中国科学院研究生院、娄底职业技术学院南校区10所研究机构在“草本植物”领域成果斐然，共有275篇相关论文。 图1.1“草本植物”研究走势图 （资料来源：百度学术，https://www.doczj.com/doc/2f12859173.html,）
图1.2 “抗旱性研究”研究走势 （资料来源：百度学术，https://www.doczj.com/doc/2f12859173.html,） 如图1.2所示“抗旱性研究”从1981年开始出现相关研究，2010年达到最热，至今共有567篇相关论文。随着研究的不断深入，出现了越来越多与“抗旱性 研究”相关的研究点，形成了庞大的研究网络，以下图1.3是高相关的研究点 及其研究走势。然相关文献浩如烟海，今研究即筛选其中极具代表的经典文献 进行概述展开本文的研究。 图1.3 “抗旱性研究”关联研究 （资料来源：百度学术，https://www.doczj.com/doc/2f12859173.html,）
植物的抗旱本领 ①有人在亚里桑那的沙漠里做过一项有趣的实验：把一棵37公斤重的仙人球放在室内，一 直不浇水。经过六年，它依然活着，而且还有26公斤重。植物的这种抗旱本领，真是令人 称奇！植物经过漫长的进化和繁衍，不仅有着适应干旱环境的非凡能力，而且具有种种神奇的抗旱本领。 ②减少水分蒸腾是植物抗旱的有效方式。为了节省水分，有的叶子退化成针状或棘刺，有的生有茸毛，有的体表披上一层角质或蜡质，有的叶子还会蜷曲、闭合。这样，就会减少水分 蒸腾。生长在我国北方草原小野莴苣，为了减少水分的散失，叶片不是以平面向着太阳， 而是像刀刃似的向上，叶子与地面垂直。由于这类植物的叶片的背面，腹面几乎受到等量的光照，所以两面都能进行光合作用。更为有趣的是，树姿奇特的光棍树终年不长叶子，只有光溜溜的树杈。这是因为该树的故乡在炎热的非洲干旱地区，那里常年无雨，异常缺水，为 了减少水分的散失，它们叶子逐渐变小，甚至消失，而树枝变成绿色，以代替叶子进行光合作用。 ③。有些植物的叶子不但退化成针状或棘刺状，以减少蒸腾，而且营养器官变得肥厚 多汁，以便自身贮藏水分。猴面包树生长在非洲东部的热带草原里，成龄大树一般高约25米，而直径却达5米，有的甚至超过10米。远远望去，犹如巨大的酒瓶。在干旱的时候， 树上不长叶子；到了雨季，才开始长叶、开花、结果。同时大量吸收水分，贮藏在肥胖的树 干里，以备旱季之用。生长在墨西哥沙漠的仙人掌像一座座巨大的烛台，通常有10—15米高，粗得一个人都难以合围，体内水分竟达95%以上。在它巨大的身躯里，能贮藏一吨以上 的水。当旅行者缺水时，打开它的躯干，就可以饮到清澈的淡水。因此，它享有“沙漠里的 甘泉”之美名。 ④强大多样的根系是植物抗旱的保证。干旱的草原降水量极少，水分蒸发极快，雨水往往只能湿润土壤的表面，下层的土壤却很干燥。这些地方生长的根茅、隐子草和沙蒿，都长着入土不深、分枝极多、平铺在土表层的根系。沙拐枣的垂直根系较浅，水平根系则长达十几米，只要地面有一点点水分，它就能充分吸收。在干旱的沙漠地区，有的植物地面部分大大缩小，地下部分却大大增加，主根扎得很深。一株不到半米高的白刺，主根长13米多，侧根长6米以上，根幅14米，相当于冠幅的30多倍！ ⑤忍耐干旱的植物的抗旱生理物征。有了这样的生理特征，才使得有些植物在严酷的干旱面前，表现出异常顽强的生命力。 36．选文第一段写“一项有趣的实验”，其用意是什么？
植物抗旱生理指标测定原理及方法
生命科学学院 杨歌
指标测定： 一、可溶性糖（蒽酮法） 二、脯氨酸 三、丙二醛 四、叶绿素 五、蛋白（考马斯亮蓝法） 六、超氧化物歧化酶（SOD） 七、过氧化物酶（POD） 八、谷胱甘肽（GSH） 九、电导率
一、可溶性糖含量的测定 1.蒽酮法 1.1原理 糖在浓硫酸作用下，可经脱水反应生成糠醛或羟甲基糠醛，生成的糠醛或羟甲基糠醛可与蒽酮反应生成蓝绿色糠醛衍生物，在可见光吸收峰位620nm。 测定对象：几乎可以测定所有的碳水化合物，而且可以测所有寡糖类和多糖类，其中包括淀粉、纤维素等（反应液中的浓硫酸可以把多糖水解成单糖而发生反应，所以用蒽酮法测出的碳水化合物含量，实际上是溶液中全部可溶性碳水化合物总量）。 1.2 步骤 试剂：(1)浓硫酸； (2)蒽酮乙酸乙酯试剂：蒽酮------------1g 加乙酸乙酯至----50ml 实验步骤： （1）称取样品0.1g，置于研钵中，加4ml ddH2O研磨成匀浆，8ml ddH2O洗涤研钵。 （2）100°C沸水浴10min，冰上冷却。 （3）4000rpm离心10min。 （4）取上清5ml转移至100ml容量瓶定容。 （5）1ml提取液+ 1ml ddH2O+0.5ml蒽酮+5ml浓硫酸，轻轻混合均匀，100°C沸水浴10min，冰上冷却。 （6）620nm处测吸光值。 1.3 计算方法 可溶性糖含量% = C*V/(W*10^6)*100% V为植物样品稀释后的体积（ml）------100ml C为提取液的含糖量（μg/ml）--------根据标准曲线计算 W为植物组织鲜重量（g）-------------0.1g 问题及质疑： 1.目标糖含量： 标准曲线是用葡萄糖位标准制作的，而蒽酮法是测总糖的量，包括己糖、戊糖，浓硫酸将淀粉、纤维素水解成的单糖，将总糖得出的OD值代入由单一糖做出的标准曲线，有一定误差存在。注：查看所有文献的标准曲线都是用葡萄糖制作。 2.误差分析： （1）不同糖类与蒽酮试剂反应的显色程度不同。果糖最深，葡萄糖次之，半乳糖、甘露糖较浅，五碳糖最浅造成误差。 （2）蒽酮试剂溶解度较低，非常容易析出，在反应时加入糖的水溶液中，出现浑浊现象，影响反应进行。（3）介于以上原因，将上清5ml转移至100ml容量瓶定容，稀释程度过大，当糖含量少的时候，大的误差可能会掩盖真实的糖含量。造成品数据没有实际意义。 方案修改意见： 1.首先，做五到六组空白，测试 分光光度计误差程度。 2.增加平行组数，由三组增加至 五组，减少每个样品测试次 数。 3.改变测试样品定容量，由 100ml变为50ml。