绪论
一植物生理学的定义和内容
研究植物生命活动规律和机理及其与环境相互关系的科学。
植物生命活动：从种子开始到形成种子的过程中所进行的一切生理活动。
植物生命活动形式：代谢过程、生长发育过程、植物对环境的反应
植物生命活动的实质：物质转化、能量转化、信息传递和信号转导、形态建成、类型变异
1 物质转化体外无机物[H2O、CO2、矿质（根叶）]→体内有机物[蛋白质核酸脂肪、碳水化合物] →体外无机物[CO
2 H2O]→植物再利用
2 能量转化
光能（光子）→电能（高能电子）→不稳定化学能（ATP，NADPH）→稳定化学能（有机物）→热能、渗透能、机械能、电能
3 信息传递和信号转导
[1]物理信息：环境因子光、温、水、气
[2]化学信息：内源激素、某些特异蛋白（钙调蛋白、光敏色素、膜结合酶）
[3]遗传信息：核酸
信息传递：信息感受部位将信息传递到发生反应部位的过程（干旱，根系合成ABA到叶片，使气孔关闭）。指环境的物理或化学信号在器官或组织上的传递。
信号转导：单个细胞水平上，信号与受体结合后，通过信号转导系统，产生生理反应。是指细胞水平上的传递。
4 生长发育与形态建成
种子→营养体（根茎叶）→开花→结果→种子
5 类型变异：植物对复杂生态条件和特殊环境变化的综合反应
相互关系：物质与能量转化是生长发育的基础；物质转化与能量转化紧密联系，构成统一整体，统称为代谢；生长发育是生命活动的外在表现；生长是指增加细胞数目和扩大细胞体积而导致植物体积和重量的增加；发育是指细胞不断分化，形成新组织、新器官，即形态建成；信息传递和信号转导是植物适应环境的重要环节。
?植物生命活动的特殊性
1 有无限生长的特性
2 生活的自养性
3 植物细胞的全能性和植株的再生能力强
4 具有较强的抗性和适应性
5 植物对无机物的固定能力强
6植物具有发达的维管束
二植物生理学的产生与发展
*甲骨文：作物、水分与太阳的关系
*战国时期：多粪肥田
*西汉：施肥方式
*西周：土壤分三等九级
*齐民要术：：“嫁枣”（使枣树干韧皮部受轻伤以增加地上枝条有机养料供应，利于花芽分化）轮作法、“七九闷麦法”
（一）孕育阶段：植物生理学未形成独立学科，即从16世纪至1840年矿质营养学说建立.1627年荷兰 Van Helmont ，水与植物的关系;1699年英国Wood Ward，营养来自土壤和水;18世纪Hales，研究蒸腾，解释水分吸收与转运；1771年英国Priestley发现植物绿色部分可放氧;1804年瑞士 De Saussure，灰分与生长的关系;
（二）科学植物生理学阶段
1、科学植物生理学的开端（17~18世纪）
1627年，荷兰 Van Helmont ，水与植物的关系
1699年，英国Wood Ward，营养来自土壤和水
18世纪，Hales,研究蒸腾，解释水分吸收与转运
1771年，英国Priestley发现植物绿色部分可放氧
1804年，瑞士 De Saussure，灰分与生长的关系
2、植物生理学的奠基与成长阶段（19世纪）
?1840年，德国Liebig建立矿质营养说。
? 1840年，Liebig的《化学在农学和生理学上的应用》一书问世，是利用化学肥料理论的创始人
?和他同时代的法国学者G.Boussingault 建立砂培实验法
Liebig和 G .Boussingault工作是植物生理学成为独立学科标志
?1859年，Knop 和W﹒Pfeffer 用溶液培养法证明植物生长需要营养。
?1882，Sachs对植物生长、光合作用、矿质营养做了许多重要实验，使植物生理学形成一个完整的体系，出版第一本《植物生理学讲义》
?1902，Sachs弟子Pfeffer出版三卷本《植物生理学》，标志植物生理学作为一门学科诞生植物生理学奠基人： Sachs 植物生理学两大先驱： Pfeffer ，Sachs
（三）现代植物生理学发展阶段
◆1958，Sterward细胞全能性实验论证
◆1920年，美国学者W.W.Garner、H.A.Allard发现了植物光周期现象。
◆20世纪30年代到60年代相继发现了五大类植物激素；
◆50年代，美国学者M.Calvin 等采用14C示踪技术和层析技术，揭开了植物光合碳
循环（C3途径）之谜；
◆60年代末期，M.D.Hatch、C.R.Slack又发现了C4途径；
◆之后还发现了光呼吸、景天酸代谢途径以及光敏色素、钙调素等等。
三我国植物生理学发展概况
植生领域有国际影响的华人科学家及其成就
●1917年钱崇澍在国外刊物《植物学公报》（Batanical Gazette）发表了《钡、锶及
铈对水绵的特殊作用》的论文。是我国植物生理学的启业人。
●20世纪30年代初是我国植物生理学教学和研究的起始期。
●20世纪20年代末，罗宗洛（日）、汤佩松（美）、李继桐（日）先后回国,分别在中
山大学、武汉大学、南开大学建立了植物生理学教学和实验室，是我国植物生理学的奠基人.
●1941年汤佩松和王竹溪发表了“活细胞水分关系的热力学论述”
●李继侗首先发现光合作用瞬时效应
●殷宏章的作物群体生理、植物感光运动和磷酸化酶的研究
●沈允钢证明光合磷酸化中高能态存在
●汤佩松等提出的呼吸途经多样性的论证
●娄成后在植物细胞原生质的胞间运动、植物感应性及电生理等领域研究
●罗宗洛等对氮素营养及微量元素研究
●杨祥发发现蛋氨酸循环。
近年我国在国际植物生物学研究领域有影响力的主要工作
水稻基因组测序、功能基因组研究和转基因方面取得突破性进展；
以拟南芥为材料，在研究激素信号转导、光形态建成、胁迫反应、染色质和microRNA 调节发育、生殖发育、代谢调控等植物生理的各个方面取得重要进展
四、植物生理学的展望
（一）20世纪80年代以来发展特点
1 研究层次越来越宽广
2 研究手段的现代化
3 学科间相互渗透
4 理论联系实际（二）我国植物生理学在国民经济中的任务
1、深入基础理论研究
细胞培养、组织培养的研究成功为遗传育种、植物繁殖提供了新技术
2、大力开展基础研究和应用生产研究
指导科学种田；针对我国西部干旱、沙漠化现状，应用植物生理学研究成果指导种草植树、保土防沙，改善生态环境。
（三）21世纪植物生理学的展望
1、植物生理学基础理论研究
物质转变、能量转变、信息传递
?“功能基因组”的研究：研究与调控机理、作物重要农艺性状（如抗旱、抗病、产量与品质）表达密切相关的基因功能及相互作用。
?从“基因表达”到“性状表达”的过程是复杂的生理生化过程，而植物生理学正是在不同水平上研究这些复杂生命过程及调控机理，是基因水平研究与性状表达之间的“桥梁”。
2、植物生理学的应用研究
*世界面临的五大问题：粮食、能源、资源、环境、人口都与植物生理学有关。
*组织培养技术、植物激素的应用
v植物生理学是一门基础学科，更是农业科学的基础理论，其最终目的是要运用理论去认识、改造自然，用于实践，造福人类，它为植物的栽培、改良与培育等提供了理论依据，并能不断地提出控制植物生长发育的有效方法。
应用研究：为植物生物技术、农作物耕作栽培、作物和经济植物新品种的培育、生态与环境保护、以植物为材料或对象的药物生产和食品加工贮藏等应用科学研究提供理论指导和技术支撑。
五、植物生理学学习方法
1 、辨证唯物主义观点
生理过程是一种矛盾运动;生理过程受内因和外因的影响
抓主要矛盾和矛盾的主要方面;事物是一分为二的
2 、实践的观点;
本课程的重点：植物的代谢生理:水分代谢、矿质代谢、光合作用、呼吸代谢以及有机物的运输过程和机理
植物生长发育的调控：生长物质的种类、特点、生理作用；光的形态建成；
植物生长发育生理:主要掌握生长的基本规律，花诱导、种子果实成熟生理。
本课程的难点： 植物细胞对水分的吸收机理； 植物细胞对矿质的吸收机理；
光合作用的机理； 呼吸代谢的多样性； 有机物运输的机理； 植物细胞信号转导； 光敏色素对形态建成的调控； 光周期及春化作用对开花的诱导
第一章植物的水分代谢
水分代谢过程: 吸收、运输、散失
【重、难点提示】植物水分代谢的过程；细胞吸水的方式与原理；根系吸收和运输水分的动力；水势的概念及组成；气孔运动的机理；蒸腾作用的原理
第一节植物对水分的需要
一、水的生理生态作用
1、水是细胞质的主要成分（溶胶――凝胶）
2、水是代谢过程的反应物质
3、水是物质吸收和运输的良好溶剂
4、水维持细胞的紧张度，保持植物的固有姿态
5、水的理化性质给植物生命活动提供各种有利条件
6、水能调节植物周围的小气候：
二、水分在植物体内存在状况
1 植物体的含水量：不同种类、器官、年龄、生境不同
2 水分存在形式：自由水、束缚水
束缚水—-被原生质胶体吸附不易流动的水。特性：*不能自由移动，含量变化小，不易散失；*冰点低，不起溶剂作用； *决定原生质胶体稳定性；*与植物抗逆性有关
自由水—-在植物体内距离原生质胶粒较远、可自由流动的水。
特性：*不被吸附或吸附很松，含量变化大 *冰点为零，起溶剂作用 *与代谢强度有关；自由水/束缚水：比值大，代谢强、抗性弱；比值小，代谢弱、抗性强
3 植物的需水量：植物每制造1克干物质所消耗的水量。
第二节植物细胞对水分的吸收
植物细胞吸收水分的形式: 扩散、集流、渗透吸水(渗透作用吸水，有液泡细胞主要方式，是扩散和集流的整合)；吸胀吸水：亲水物质吸胀作用，没有液泡细胞
一、水分跨膜运输的途径
（一）简单扩散。
扩散作用—由分子的热运动所造成的物质从浓度高处向浓度低处移动的过程。
特点：顺浓度梯度进行；适于短距离运输（胞内跨膜或胞间）
（二）集流：指液体中成群的原子或分子在压力梯度下共同移动的现象。
特点：顺压力梯度进行；与溶质浓度梯度无关；通过膜上的水孔蛋白形成的水通道
水分进入细胞的途径：A单个水分子通过膜脂双分子层的间隙进入细胞；B水集流通过质膜上水孔蛋白中的水通道进入细胞
水孔蛋白：又称水通道蛋白，质膜和液泡膜上的膜内在蛋白，特异的允许水分子通过（水通道半径大于水分子半径，小于最小的溶质分子半径）；能高效转运水分子；活性被磷酸化调节。
3类：质膜内在蛋白、液泡膜内在蛋白（分布最丰富，透水性最大）、根瘤共生膜上的内在蛋白。“水漏模型”。
水孔蛋白的生物学意义：能高效转运水分子。快速灵活的调节水孔蛋白的基因表达和转录水平，控制水孔蛋白的合成速度；调控转录后水平，通过磷酸化和去磷酸化调节其活性；外界环境和植物激素可诱导水孔蛋白基因表达。
二、水分跨膜运输的原理
（一）相关概念
1、自由能—-对生物而言，能用于生物做功的能。
2、化学势—-在恒温、恒压、其它组分不变的条件下，在无限大的体系中加入1mol
该物质引起体系自由能的改变量。 1mol该物质所含的自由能。
3、水的化学势—1mol水所含的自由能即为水的化学势。
4、水的偏摩尔体积-—一定温度和压力下， 1mol某溶液中加入1mol水后，该1mol水
所占的有效体积（Vw)，其具体数值随不同含水体系而定。
注：*1mol纯物质所占体积为摩尔体积V，水为18.0cm3
*1mol某物质在一个混合体系中所占的体积为偏摩尔体积V
5、水势水势(ψW)—每偏摩尔体积水在一个系统中的化学势与纯水在相同温度、压力
下的化学势之间的差。即每偏摩尔体积水的化学势差。
ψW=水的化学势–纯水的化学势/偏摩尔体积
ψW单位：1巴（bar）=0.987 大气压（atm）=105帕（Pa）=0.1兆帕（MPa）
说明：水势是自由能的量度，水的自由能越多水势越大，纯水水势最大，为0；水总是从水势高处向水势低处流
*温度越高，水势越大；*压力越大，水势越大；*溶液越浓，水势越小
（二）渗透现象：溶液中溶剂分子通过半透膜扩散的现象。
半透膜——又称选择透性膜，只允许混合物中某些物质（如水及一些非极性小分子）通过，不允许另一些物质（大分子和极性分子）通过的膜。
渗透作用(osmosis) ：水分从水势高处通过半透膜向水势低处移动的现象。
（三）植物细胞构成一个渗透系统
细胞壁：透性膜
原生质层：由质膜、细胞质、液泡膜组成。为选择透性膜（相当于半透膜）。一个具有液泡的植物细胞与周围溶液一起便可构成一个渗透系统。
细胞渗透作用的三种情况：
（1）细胞ψW 》外界ψW，细胞失水，质壁分离
（2）细胞ψW《外界ψW，细胞吸水，质壁分离复原
（3）细胞ψW = 外界ψW，
质壁分离——植物细胞由于液泡失水而使原生质体和细胞壁分离的现象。质壁分离复原——发生了质壁分离的细胞吸水后使整个原生质体恢复原状的现象，或称去质壁分离。（四）植物细胞水势的组成：
Ψw = ψs + ψp + ψg + ψm
Ψs ：渗透势；Ψp ：压力势；Ψm ：衬质势；Ψg ：重力势
1、渗透势—-在某系统中，由于溶质颗粒的存在,而使水势降低的值，又叫溶质势。
对一种溶液来说，ψw = ψs
对植物细胞来说，ψs主指液泡中细胞液溶质颗粒存在而降低的水势，ψs〈0，负值
ψs大小取决于溶质颗粒总数
1 M蔗糖ψs > 1M NaCl ψs （电解质）
2、压力势 -—由于细胞壁压力的存在，而使水势发生的变化。（压力对水势的影响）（1）ψp 〉0，正常情况压力正向作用细胞，增加ψw
（2）ψp〈 0，剧烈蒸腾压力负向作用细胞，降低ψw
（3）ψp = 0，质壁分离时，壁对质无压力
3、重力势
重力势Ψg ——因重力存在使体系水分改变的值，一般为增加，是正值。依水的高度h、密度pw、重力加速度g而定。Ψg = pw · g · h
当水高1米时，重力势是0.01MP。当体系中的两个区域高度相差不大时，如水分在细胞水平移动，与渗透势和压力势相比，重力势可忽略不计.
4．衬质势——由于亲水性物质和毛细管对自由水的束缚而引起的水势降低值
ψm 〈 0，降低水势
亲水物质吸水力：蛋白质〉淀粉〉纤维素
记住：*有液泡细胞，原生质几乎已被水饱和
ψm = --0.01 MPa ,忽略不计；Ψg也忽略水势公式简化为：ψw = ψs+ ψp
*没有液泡的分生细胞、风干种子胚细胞：ψw = ψm
*初始质壁分离细胞：ψw = ψs
*水饱和细胞：ψw = 0
（五）细胞水势与相对体积的关系
细胞吸水，体积增大、ψs 、ψp 、ψw 增大。细胞吸水饱和，体积、ψs 、ψp ，ψw = 0最大细胞失水，体积减小，ψs 、ψp 、ψw 减小。细胞失水达初始质壁分离ψp = 0，ψw = ψs 细胞继续失水，ψs 、ψp 可能为负ψw《ψs
（六）细胞间的水分移动
相邻两细胞间水分移动方向取决于两细胞间的水势差，水总是从水势高处流向水势低处，势差越大，流速越快。
●通过单分子扩散和多分子集流两种方式。有液泡的细胞的渗透吸水和未形成液泡的
细胞的吸胀吸水是扩散和集流两种方式的组合。
●水分通过细胞膜的方向和速度不单纯决定于水分子浓度梯度或压力梯度，而是决定
于这两种驱动力之和，即依水势梯度而定。
水跨膜运输总结：通过单分子扩散和多分子集流两种方式。有液泡的细胞的渗透吸水和未形成液泡的细胞的吸胀吸水是扩散和集流两种方式的组合。水分通过细胞膜的方向和速度不单纯决定于水分子浓度梯度或压力梯度，而是决定于这两种驱动力之和，即依水势梯度而定。
三、细胞的吸胀作用吸水
吸胀作用——亲水胶体吸水膨胀的现象。
1、风干种子的吸水（种子萌发时的吸水）
2、分生细胞(未形成液泡)的吸水过程
3、果实种子形成过程的吸水
第三节根系吸水和水分向上运输
一、水分在植物体内传输途径
1、径向传输：从土壤溶液到根木质部导管－－根系吸水
2、轴向传输：从根木质部导管至到顶部－－水分向上运输
一、根系吸水
（一）根系吸水部位：主要是根尖根毛区（有许多根毛增加吸收面积；根毛细胞壁外部果胶黏性、亲水性强，易于与土壤颗粒粘着和吸水；根毛区输导组织发达，对水分移动阻力小）。
（二）根系的吸水途径
共质体—-活细胞内的原生质体以胞间连丝互相连续在一起的整体系统。
质外体—-包括细胞壁、细胞间隙、导管、管胞等无生命部分组成的一个系统，又称自由空间，水分和溶质可在其中自由扩散。根的质外体被凯氏带分为两个区域。水分跨过内皮层只有通过共质体或未发育好或破裂的凯氏带。
注：①根尖内皮层未完全发育好，没有完全木栓化；②根部成熟区分化出侧根，突破内皮层，水分和矿质可通过凯氏带破裂处进入。
自由空间两个区域：凯氏带内，凯氏带外
根系吸水途径：3条
1、质外体途径：移动快阻力小
2、跨膜途径：通过质膜液泡膜
3、共质体途径：通过胞间连丝，移动慢阻力大
（三）根系吸水的动力
两种：根压、蒸腾拉力
1 根压—- 由根系生理活动使液流从根部沿导管上升的动力，是主动吸水，需代谢能量。多数植物的根压为0.05－ 0.5 MPa。
(1)证明根压存在的两个证据：伤流、吐水，反映根系活力大小
伤流-—从受伤或折断的植物组织流出汁液的现象；流出的液体称伤流液；伤流液的数量和成分与根系活力强弱有关。葫芦科植物伤流液多，
吐水-—从未受伤的植物叶片边缘或尖端向外溢出液珠的现象。
(2)根压产生的机理代谢论：呼吸释放能量直接参与根系吸水
渗透论：呼吸放能----吸收离子----分泌到导管-----水势差----吸水
2、蒸腾拉力—-由植物蒸腾作用产生的一系列水势梯度使导管中水分上升的动力，是被动吸水，不需消耗呼吸代谢能量，更重要。
根系吸水方式和动力
●主动吸水(active absorption of water) ，其动力是根压，证明根压存在的现象有
伤流和吐水。
●被动吸水(passive absorption of water) ，其动力是蒸腾拉力，为主要吸水方式。（四）影响根系吸水的土壤因素
（1）土壤中可利用的水分
重力水：在重力作用下通过土壤颗粒间的孔隙而渗漏下降的水分。下过大雨或充分灌溉后存在，会影响土壤通气性。旱田应排除，水田可作为生态需水。> - 0.01MPa
毛细管水：存在于土壤颗粒间毛细管内的水分，是主要吸水形式， - 3.1~ - 0.01 MPa。吸湿水：土壤胶体吸附的水，即束缚水，植物一般不能吸收，< - 3.1 MPa
2、土壤温度:
低温下，①水分黏性大，扩散慢；②细胞质黏性大，水分不易通过；③呼吸作用弱影响吸水；④根系生长缓慢，吸水表面增加慢。
高温下，①加速根的木质化、老化，吸收面积减少；②酶钝化。
3、土壤通气状况：
缺氧或高CO2，如作物受涝害，呼吸减弱，吸水减少，甚至诱发无氧呼吸，酒精积累，根系中毒受伤。中耕松土，排水晒田就是改善透气状况。
4、土壤溶液浓度：影响水势
五、与吸水有关的名词
1 萎焉：
暂时萎焉:蒸腾太大，降低蒸腾能消除水分亏缺，恢复原状
永久萎焉：土壤缺乏可利用水，降低蒸腾不能消除水分亏缺，只有浇水，才能恢复原状
2 永久萎焉系数：植物发生永久萎蔫时土壤含水量占土壤干重百分率，即土壤不可利用水。
3 、土壤最大持水量：土壤中所有空隙都充满水，为水饱和时的含水量。
4 、土壤田间持水量：重力水已流失，土壤毛细管中所含的水分。
植物可利用水 = 田间持水量–永久萎蔫系数
二、水分向上运输
（一）水分向上运输的途经和速度
土壤----植物----大气连续系统
土壤水分→根毛→根的皮层→根中柱→根导管→茎导管→叶脉导管→叶肉细胞→气孔腔→气孔→大气。通常土壤水势>根水势>茎木质部水势>叶片水势>大气水势，故根系吸收的水分可源源不断向地上部输送。
1 经过活细胞的运输（短距离）
通过共质体，阻力大，速度慢10-3cm/h。
v 从根毛到根部导管通过内皮层凯氏带；v 从叶脉到叶肉细胞
2经过死细胞的运输（长距离）通过质外体，阻力小，速度快，多为3~45 cm /h
v 通过根、茎的导管、管胞等运输
（二）、水分运输的动力
1、根压
2、蒸腾拉力
H.Dixon:蒸腾流—内聚力—张力学说（内聚力学说）
内聚力：物质相同分子间具有相互吸引的力量
张力(0.5~3MPa)：远小于内聚力(20MPa)，且水与胞壁有大的附着力，使水柱连续不断
争论焦点：是否有活细胞参与？
木质部里有气泡（空穴化），形成栓塞，会使水柱中断？
避免空穴化和栓塞的途径
气泡形成后会被导管两端阻挡不能通过，而水却可通过侧壁的纹孔进入邻近导管或管胞；夜间蒸腾减弱，木质部负压会消失，气泡会缩小或消失；导管内大水柱中断时，水流仍可通过微孔以小水柱形式上升；水分上升也不需全部木质部参与，只需部分木质部畅通（年轮外围幼嫩的木质部）即可。
（三）、水分运输的方向：决定于水势大小
* 从下往上：快；* 侧向运输：经微管射线作辐射运输；通过导管壁孔作切向运输；* 从上而下：
第四节蒸腾作用
一、定义
蒸腾作用—指水分以气体状态通过植物的表面从体内扩散到大气的过程。
植物散失水分的两种方式：
吐水：液体方式
蒸腾：气体方式，主要形式
二、蒸腾作用的生理意义
是植物对水分吸收与运输的主要动力。
能促进植物对矿质元素及有机物的吸收与传导。
能调节植物个体、群体的温度。
可调节田间小气侯环境。
三、蒸腾作用的指标
1蒸腾速率(transpiration rate) —单位时间单位叶面积蒸腾的水量(蒸腾强度)，g/m2.h ，白天15－250 g/m2.h ；夜晚1－20 g/m2.h 。
2蒸腾比率(transpiration ratio,TR) —植物光合作用同化CO2的量（mol）与蒸腾作用散失水分量（mol）的比值。
TR＝光合同化CO2的物质的量（mol）/蒸腾作用散失H2O的量（mol）
每消耗1㎏水所形成干物质的克数（或称蒸腾效率）。
3 蒸腾系数(transpiration coefficient) —制造1克干物质所消耗水分的克数（水分利用效率water use efficiency,WUE或植物需水量）。是蒸腾比率的倒数。野生植物一般125－1000 g，大多作物100－500 g
四、蒸腾作用的部位
1 幼嫩植物：地面上所有表面
2 成年植物：皮孔、叶片（角质、气孔）
⑴气孔蒸腾—气孔散失(约占95％)，主要方式
⑵角质蒸腾—角质层散失(约占5-10％)
⑶皮孔蒸腾—茎上皮孔散失 (约占0.1％)
五、气孔蒸腾
（一）气孔蒸腾的两个步骤：
⑴气孔下腔、胞间隙、叶肉细胞表面进行，使水成为水蒸汽
⑵水蒸汽经过气孔散出
（二）气孔运动
小孔扩散律—－气体通过小孔表面的扩散速度不与小孔的面积呈正比，而与小孔的周长呈正比。边缘效应
1.组成气孔保卫细胞的特点
胞壁厚薄不均匀，有微纤丝；体积小，调节灵敏； 含叶绿体，能进行光合作用
保卫细胞间及其与表皮细胞间有许多胞间连丝； 有淀粉磷酸化酶和PEP羧化酶
2 气孔的结构及其开闭
⑴双子叶植物气孔运动：保卫细胞肾形，内壁厚，内有横向微纤丝，细胞吸水，外壁伸长向外移动，将内壁向外拉开，气孔张开。
⑵单子叶植物的气孔运动：保卫细胞哑铃形，中间部分壁厚，两头薄，有辐射状微纤（图）。细胞吸水，两头膨大，气孔张开。
气孔张开原因：保卫细胞吸水
3、气孔运动机理
（1）无机离子学说：受重视，20世纪60年代
光→保卫细胞光合磷酸化产生ATP →活化质膜上H+-ATP酶→H+泵至膜外→胞外K+进入胞内（同时Cl-进入）→水势下降→吸水→气孔张开
（2）苹果酸生成学说：20世纪70年代淀粉→ -糖酵解- → PEP + -HCO3-→ OAA → Mal →降低水势→气孔开
气孔开闭的机理：
（3）淀粉—糖相互转化学说：20世纪20年代
白天（光）CO2↓
PH ↑6.1~7.3
淀粉 + 磷酸→淀粉磷酸化酶→ G1P → G + P
夜晚（暗）CO2 ↑
PH ↓ 2.9~6.1
水势↑细胞失水气孔关闭水势↓细胞吸水,气孔开放
近年研究：蔗糖是气孔运动的渗透调节物之一
蔗糖来源：①保卫细胞叶绿体淀粉水解（或光合环）产生的磷酸二羟丙酮转运至细胞质合成（磷酸二羟丙酮也能转为PEP，生成Mal）②叶肉细胞质外体中的蔗糖转运至保卫细胞。
总之，由于保卫细胞蔗糖、 Mal 、 K+、 Cl- 这些渗透调节物质增加，使其水势下降，细胞吸水，气孔开放。
K+和蔗糖在气孔开放过程中的作用：气孔运动在一天中有不同的渗透调节阶段，上午是K+渗透调节，下午是蔗糖渗透调节阶段。
4 影响气孔运动的因素
1、光照：光强、光质（红光、蓝光效果好）气孔开张的机理一部分依赖光合作用，有一部分不依赖
2、水分：水分影响水势，缺水气孔变小
3、温度：一定范围内随温度增高而增大，30℃达最大。
4、CO2浓度：低浓度促进气孔开放，高浓度促进气孔迅速关闭。
5、化学物质：ABA
ABA引起气孔关闭：通过IP3、Ca2+、pH值调节物质转运
① ABA→IP3↑→ Ca2+↑→抑制保卫细胞质膜上H+泵和内向K+通道活性，K+内流减少；激活外向Cl-通道蛋白，Cl-外流
② ABA→PH↑→激活外向K+通道，
最终使保卫细胞内K+ 、Cl-减少，膨压就下降，气孔关闭。
v气孔“午休”现象—-夏天中午高温强光下气孔暂时关闭现象。
v原因：蒸腾太快，水分供应不足
温度过高，呼吸增强，光合减弱，CO2增高
叶周围湿度小，保卫细胞弹性减小
六影响蒸腾作用的内外因素
取决于水蒸气向外扩散力和扩散途径阻力
叶子扩散阻力——水蒸汽由叶组织内部细胞表面通过叶表面扩散到大气中，或大气中CO2通过叶表面进入叶绿体时所受到的阻力。由叶表面空气边界阻力ra、气孔阻力rs、细胞间隙阻力ri等组成，对CO2而言，还有叶肉细胞阻力rm。
?叶子导度——叶子表面透过水蒸汽或CO2的能力称~，是叶子扩散阻力的倒数。
㈠内部因素
v气孔频度和气孔大小；v 气孔下腔容积的大小；v 气孔开度调节：主要
v 气孔结构；v 叶片内部面积的大小；
㈡外部因素
?光?温度?水分?大气湿度?风速：微风、强风
蒸腾作用的昼夜变化是由外界条件综合影响。
第五节合理灌溉生理基础
植物与水分的关系：
吸水》散失吸水 = 散失吸水《散失
一、作物的需水规律
不同种类、生育期需水量不同
水分临界期---植物对水分不足特别敏感的时期
小麦第一个水分临界期在孕穗期，第二个水分临界期在从开始灌浆到乳熟末期。
二、合理灌溉指标：
1、土壤指标
2、植物指标： *形态指标：叶色、萎焉状态、生长势； *生理指标：叶的水势、细胞液渗透势、气孔开度、脯氨酸、甜菜碱、脱落酸积累
节水灌溉：利用作物不同生育期需水要求、水分胁迫条件下的抗逆生理变化，在不影响产量的前提下，节约用水，提高水分利用效率（WUE）。
三、灌溉中的要点
v一次灌溉量不能过大；v两次灌溉时间间隔不能过长；v注意灌溉水质与水温
v注意灌溉方法：喷灌：滴灌：漫灌：应用最广泛，操作简单方便、费用低，最大缺点是水资源浪费,造成土壤冲刷,肥力流失等。
调亏灌溉（RDI）技术：在作物的非临界期减少灌水（亏缺），减少蒸腾耗水和延缓营养生长，而把有限的水量集中供给作物的需水临界期，满足生殖器官形成和生长的要求。
控制性分根交替灌溉－－CRAI技术：一方面部分根系处于土壤干燥区域（干燥区）中，作物受水分胁迫，根部形成大量ABA，传到叶片，气孔开度减小，降低蒸腾耗水；另一方面，使部分根系处于灌水的区域（湿润区）中，作物从土壤中吸收水分，满足正常生理需要。干燥区和湿润区交替灌溉，交替胁迫后次生根大量增加，吸肥吸水能力大增，水分利用率明显提高。该技术在实用中改为隔沟交替灌溉系统，交替滴灌系统等。
合理灌溉增产的原因
?改善作物各种生理作用，尤其是光合作用
?改善栽培环境：满足生理需水、生态需水
第二章植物的矿质营养
矿质代谢过程：吸收、转运、同化
【重、难点提示】
必需元素的种类、生理作用；
植物细胞及根系吸收、利用矿质元素的原理、过程与特点；
氮素同化尤其是硝酸盐的还原过程。
第一节植物必需的矿质元素
一、植物体内的元素
㈠元素组成
植物材料--（105℃）→水分95—5％+干物质5—95％→（600℃）→有机物90％（挥发CHON）+灰分10%残留。灰分元素——构成灰分的元素，包括金属元素及部分 P、S 非金属元素。
因其直接或间接来自土壤矿质，又称矿质元素。灰分——植物体充分燃烧后，有机
物中的C、H、O、N、部分S挥发掉，剩下的不能挥发的灰白色残渣为灰分。N不是
灰分元素，但和灰分元素一样从土壤中吸收，故将N归于矿质元素一起讨论. （二）植物体内矿质元素的含量
现知植物体内元素最少有60种， C-45％、O-45％、H-6.0％、N-1.5％、S-0.1％
灰分元素含量因不同植物种类、器官、年龄、环境变化较大
（三）植物矿质元素分类
1、根据含量划分
大量元素(macroelement,>10mmol.kg-1干重,或称大量营养
C、H、O、N、P、K、Mg﹑Ca﹑S、 Si
微量元素(microelement,<10mmol.kg-1干重,或称微量营养
Fe﹑Mn﹑B﹑Zn﹑Cu﹑Mo﹑Cl 、 Ni、Na
2、按必需性划分
必需元素（17－19种，包括N素)
C、H、O ——大量元素，来自H2O、CO2
N、P、K、Ca、Mg、S、 Si 大量元素，来自土壤
Fe、Mn、B、Zn、Cu 、Mo 、Cl Ni、Na，微量元素,来自土壤，植物需要量小，过多发生毒害。
非必需元素 Al、 Hg﹑Ag﹑Au
有利元素或有益元素(beneficial element) ：指对植物的生长有利，并能部分代替某一必需元素的作用，减轻其缺乏症状，如Co、Se(硒)，有教材将Na和Si归为有益元素。
二、必需元素的确定与研究方法
1、必需元素的确定标准（国际植物营养协会规定）
⑴缺少该元素植物生长发育受阻，不能完成其生活史
⑵除去该元素，表现为专一的缺乏症，不能被其他元素代替。
⑶直接参与植物的代谢作用。
主要研究方法：溶液培养法（水培法）、砂培法（在洗净的石英砂或玻璃球等中，加入含有全部或部分营养元素的溶液来栽培植物的方法）
矿质元素的研究方法。
溶液培养法（水培法）:是在含有全部或部分营养元素的溶液中栽培植物的方法
砂基培养法（砂培法）：以石英砂或玻璃球等作为根固定物
气培法（雾培法）：将根系置于营养液气雾中栽培植物的方法。
三、必需元素的生理作用
必需元素的作用：
细胞结构物质组分和代谢产物（N、P、S）
生命活动的调节者，参与酶活动（钾、镁）
起电化学作用，即离子浓度的平衡、电荷中和、电子传递、氧化还原等（钾、铁、氯）
作为细胞信号转导的第二信使（钙）
注：有些大量元素同时具备上述几个作用，大多数微量元素只具有酶促作用。
大量元素
1 氮（占干重1~2%）
（1）吸收形式*: 氨态氮NH4+、硝态氮NO3- 、有机氮
（2）存在形式：有机态氮
（3）生理功能：是蛋白质、核酸、磷脂、叶绿素、辅酶、激素、维生素等的组分，称生命元素
（4）缺乏症：植株矮小、叶小、黄、缺绿或发红（形成氨基酸的糖类减少，多余的糖形成花青素），茎细等，老叶先表现，是可再利用或再循环元素。
注意：在一般田间条件下，NO3—是植物吸收的主要形式，因 NH4+十分容易被消化细菌氧化
为NO3—，只有在通气不良、PH较低的土壤中，由于消化作用受到抑制， NH4+才会积累而被植物吸收
2 磷
（1）吸收形式：HPO4= ， H2PO4-（多）
（2）存在形式：多为有机物，
（3）生理功能：
核酸、磷脂、核苷酸及其衍生物（ATP、FMN、FAD、NAD、NADP、COA等）的组分---代谢元素，利于糖运输、细胞分裂、分生组织的增长
（4）缺乏症：分枝少，矮小、叶暗绿，有时茎紫红（糖运输受阻），为可再利用元素。施P 多易缺锌（磷酸盐与锌结合，阻碍锌吸收）。
3 钾：（含量最高金属元素，占1%）
（1）吸收形式和存在形式：K+
（2）生理功能：多种酶的辅基或活化剂；增加原生质胶体的水合程度（抗旱），是形成细胞膨胀和维持细胞内电中性的主要阳离子；促进气孔开放；促进碳水化合物的合成和运输，使光合产物迅速运到块根块茎和种子。
（3）缺乏症：茎杆易倒伏，叶干枯或叶缘焦枯、坏死，老叶开始，可再利用元素。
4 硫（占干重0.2%）
（1）吸收形式：SO4=
（2）存在形式：多为有机物，少SO4=
（3）生理功能：是含硫氨基酸、COA、硫胺素、生物素、铁硫蛋白、谷胱甘肽的组分。（4）缺乏症：幼叶先发黄(与N区别)，均匀失绿或积累花青素，矮化，作物栽培中很少缺乏；为不可再利用元素。
5 钙（占干重0.5%）
（1）吸收形式：Ca++
（2）存在形式：Ca++、难溶盐、结合态
（3）生理功能：酶活化剂、细胞壁形成（果胶钙，缺乏细分裂受阻或出现多核细胞）、解毒(与草酸形成草酸钙）、稳定膜结构（钙是连接膜磷脂和膜蛋白的桥梁）、延缓衰老、抗病（有助于愈伤组织形成）、第二信使作用（与钙调素结合）。
（4）缺乏症：幼叶先皱缩变形、呈钩形、顶芽溃烂坏死，为不可再利用元素。 番茄蒂腐病、莴苣顶枯病、芹菜裂茎病、菠菜黑心病、大白菜干心病。
6 镁
（1）吸收形式：Mg++
（2）存在形式：Mg++、有机化合物
（3）生理功能：酶活化剂（光合呼吸的磷酸激酶和磷酸变位酶，DNA、RNA合成酶）、叶绿素组分
（4）缺乏症：老叶先开始缺绿，为可再利用元素。
7 硅（禾本科植物必需）
（1）吸收、运输形式：硅酸 H4SiO4
（2）存在形式：非结晶水 SiO2.nH2O化合物
（3）生理功能：形成细胞加厚物质，禾本科植物茎叶的表皮细胞内含量高，可增强抗病虫及抗倒伏的能力。适量可促进作物生长、增产。
（4）缺乏症：蒸腾加快，生长受阻、易感病、易倒伏。
微量元素
8 铁
（1）吸收形式：氧化态铁（Fe++、Fe+++）
（2）存在形式：固定状态，不易移动
（3）生理功能：酶或辅酶组分；叶绿素合成必需；电子传递；参与光合、呼吸、生物固氮过程的细胞色素和非血红素铁蛋白的组分。
（4）缺乏症：幼叶叶脉间缺绿，华北果树的“黄叶病”（碱性土或石灰质土易缺乏）
9 硼
（1）吸收形式：BO3=
（2）存在形式：不溶态存在
（3）生理功能：糖运转与代谢，细胞壁半纤维素的组分，生殖（花粉形成、花粉管萌发及受精），抑制有毒酚类化合物(咖啡酸/绿原酸)的合成，促进根系发育（豆科植物根瘤形成）。（4）缺乏症：受精不良、子粒减少，根粗短、叶皱缩；茎根尖生长点停止生长、腐烂死亡。湖北甘蓝型油菜“花而不实”，华北棉花“蕾而不花”黑龙江小麦不结实，甜菜干腐病，花菜褐腐病，马铃薯卷叶病。
10 铜
（1）吸收形式：Cu+， Cu++
（2）存在形式：Cu+、Cu++化合物
（3）生理功能：某些氧化的组分、叶绿体中质体青的组分、与固氮酶活性有关。
（4）缺乏症：幼叶失绿有坏死点、枯萎。喷施硫酸铜提高马铃薯抗晚疫病能力。
11 锌
（1）吸收形式：Zn++
（2）存在形式：Zn++化合物
（3）生理功能：某些酶组分，与生长素合成有关，是许多酶活化剂。
（4）缺乏症：华北苹果、桃等果树“小叶症”、“丛枝症”，禾谷类“白苗症”，云南省玉米“花白叶病”。
12 锰
（1）吸收形式：Mn++
（2）存在形式：Mn++化合物
（3）生理功能：酶活化剂（EMP-TCA),参与光合水光解、叶绿素合成。
（4）缺乏症：叶脉间缺绿，叶片从边缘开始枯黄、出现小坏死点（与铁区别）。嫩叶或老叶出现依植物种类和生长速率而定。过多锰会毒害细胞。
13 钼
（1）吸收形式：MoO4=
（2）存在形式：Mo+5 、 Mo+6相互转化
（3）生理功能：固氮酶和硝酸还原酶的组分，参与电子传递等。与N代谢有关，对花生、大豆等豆科植物增产显著。
（4）缺乏症：类似缺氮症状
14 氯
（1）吸收、存在形式：Cl-
（2）生理功能：与水光解、细胞分裂有关，参与细胞渗透势组成、维持各种生理平衡（3）缺乏症：叶小、叶尖干枯、根尖棒状
15 镍1988年确定为必需元素
生理功能：Ni＋2吸收，是脲酶（尿素→CO2+H2O）、固氮菌氢化酶（产生H2）组分。
缺乏症：叶尖积累脲而坏死
16 钠
生理功能：催化C4 植物、CAM植物的PEP再生；在C4途径中促使维管束鞘与叶肉细胞间丙酮酸运输。对C3植物有益。可部分替代K+作用，提高细胞液渗透势。
总结
（1）吸收形式：
金属元素以离子形式（K+ ）,非金属元素以酸根形式( BO3=、 SO4=）
（2）存在形式：有机物、无机物、结合态
（3）生理功能：细胞结构物质组成成分，酶的组分或活化剂，与某一代谢有关。
可再循环元素：N、P、Mg、K、Zn，病症从老叶开始
不可再循环元素：Ca、B、Cu、S、Fe，病症从幼叶始
引起缺绿症：Fe、Mg、Mn、Cu、S、N
四作物缺乏矿质元素的诊断
（一）化学分析法：分析土壤、植物
（二）病症诊断法：
注意：不同植物缺乏症不同
各元素间相互作用
病症表现不典型
同时缺乏几种元素
温、光、土壤、病虫会造成病症变化
（三）加入诊断法
第二节、植物细胞对矿质元素的吸收
一、细胞吸收溶质的特点
1膜对水透性最大，脂溶性越强的物质透性越大（带电荷时，溶质的脂溶性降低）
2 细胞可以积累许多溶质（主动吸收）
3 对溶质吸收有选择性，存在竞争性抑制现象
4对溶质的吸收速率随溶液浓度而变化，有饱和效应
二细胞吸收矿质元素的方式和机理
根据需能与否分2类：被动、主动
根据运输蛋白的不同分5类：
扩散：被动（顺电化学势，不耗能）
离子通道运输：被动
载体运输：被动、主动
泵运输：主动（逆电化学势，耗能）
胞饮作用
（一）扩散
类型：简单扩散和易化扩散
简单扩散：溶质从浓度高的区域跨膜移向浓度较低的邻近区域的物理过程，其主要影响因素是细胞内外浓度梯度，一般非极性溶质如O2、CO2、NH3等以此方式通过磷脂双分子层。
协助扩散：又称易化扩散——指物质经膜转运蛋白顺电化学势差跨膜转运，不需要细胞提供能量。生命活动所需的大多数极性分子通过该方式。参与协助扩散的转运蛋白有2种，即通道蛋白和单向载体蛋白。
（二）离子通道运输：
离子通道：膜上存在的由内在蛋白多肽链构成的圆形孔道，横跨膜两侧。通道有“闸门”可开可关，通常一种通道只允许一种或有限的离子通过。
常用膜片钳技术PC研究通道
离子通道类型
通道蛋白有感受器来感受刺激，通过改变构象开关“闸门”，控制其开关的频度和时间。
根据开关激活机制分2类：
（1）跨膜电化学势梯度（差）激活
电化学势差=电势差 + 化学势差
电势差：膜内外两侧离子电荷不同所致
化学势差：膜内外两侧离子浓度不同所致
（2）多种刺激激活：光照、激素电压、离子本身
钾离子通道：研究最多，有2类
内向钾离子通道：4条肽链，6个跨膜区
外向钾离子通道：4条肽链，4个跨膜区
K+通道4条肽链中心形成孔，孔径0.3nm，刚好让单个K+通过。
1个表面积为4000μm2的保卫细胞质膜约有250个K＋通道
特点：*离子顺着电化学势差从高向低通过孔道扩散，平衡时膜内外离子电化学势相等，为被动运输。 *开放式离子通道运输速度为107~108个/S *已知离子通道：膜阳离子通道K Na H Ca 。阴离子通道 Cl 苹果酸 NO3（只在液泡）。水通道
（三）载体运输
膜上载体蛋白（载体，转运体，透过酶，运输酶）属内在蛋白，不形成明显的孔道结构。它有选择地与膜一侧的分子或离子结合，形成载体-物质复合物，通过构象变化透过膜，把分子或离子释放到另一侧。
载体蛋白三种类型
1、单向运输载体：
催化分子或离子单方向跨膜运输，顺电化学势差进行。
质膜上有Fe+2、Zn+2、Mn+2、Cu+2等单向载体。
协助扩散——小分子物质经膜转运蛋白（通道蛋白或载体蛋白）顺电化学势梯度跨膜转运，不需要细胞提供能量。单向运输载体图：A 载体开口于高溶质浓度的一侧，溶质与载体结合
B 载体催化溶质顺着电化学势梯度跨膜运输
2、同向运输器或载体
运输器与质膜外H+结合同时又与另一分子或离子结合，向同一方向运输
（Cl-、K+ 、 NO3- 、NH4+、PO3-3、SO4-2、氨基酸、蔗糖等中性离子）
3、反向运输器或载体
运输器与质膜外H+结合同时又与膜内侧的分子或离子结合，两者向相反方向运输
（大多阳离子如Na+、糖等中性离子）
●运输所需能量来自质子电化学势梯度或质子动力
●H＋顺电化学梯度，
●运输的另一分子或离子是逆电化学势梯度
协同运输
载体运输的特点:（1）有被动运输（顺电化学势差，单向载体）、主动运输（逆电化学势差，同向和反向载体）；（2）载体运输速度：104~105个/S
不能不知道：通过动力学分析可区分溶质是经过通道还是载体转运
通过通道：简单扩散，没有饱和现象
通过载体：依赖溶质和载体特殊部位结合，因结合位数量有限，有饱和现象。
（四）离子泵运输：离子泵也是膜内在蛋白，大多催化ATP（或焦磷酸）水解释放能量（ATP 酶）；驱动离子（H+、Ca++）转运，形成跨膜电化学势差，故为电致泵，是溶质进出细胞的原动力，故为初级主动运输。利用H+电化学势差，伴随H+回流发生同向或反向运输即次级主动运输。
离子泵类型：3
●H＋－ATP酶：水解ATP，转运H+，质子泵
● Ca＋＋－ATP酶：水解ATP，转运Ca++
● H＋－焦磷酸酶酶：水解焦磷酸，转运H+，质子泵
1、H＋－ATP酶
高等植物据H+-ATP酶外形及部位不同高等植物体内H+-ATP酶依赖消耗ATP建立的跨膜质子电化学势梯度，推动细胞内大部分的离子或分子的跨膜运输。故此酶又称为“主宰酶”。分3类：
P型 H+-ATP酶
V型 H+-ATP酶
F型 H+-ATP酶
（1）P型 H+-ATP酶（质膜H+-ATP酶）
位于质膜，最主要，水解ATP，将膜内侧H+泵向质膜外侧，膜外[H+]升高（PH5.5)，产生电化学势差。底物为Mg2+-ATP,受K＋激活，被钒酸盐（VO3－）专一抑制，水解1ATP运送1H+ 。
（2）V型 H+-ATP酶（液泡膜H+ -ATP酶）
位于液泡膜，水解ATP，将细胞质H+泵向液泡(PH4.5-5.9) ，被Cl－激活，不被K＋激活，被硝酸盐（NO3-）强烈抑制。水解1ATP运送2H+。
（3）F型 H+-ATP酶
位于线粒体内膜和叶绿体类囊体膜，参与合成ATP。线粒体ATP酶与液泡ATP酶特性相似。
2、Ca＋＋－ATP酶（钙泵）
水解ATP ，驱动Ca2+逆电化学势差从胞质运到胞壁或液泡中，活性依赖ATP和Ca++、Mg++，故称 (Ca 2+, Mg 2+) – ATP酶，转运1Ca+2出胞质同时常运2H+入胞质，故也称Ca＋＋/H+ - ATP酶。分3类：
●质膜的PM型：需钙调蛋白激活
●内质网的ER型：不需钙调蛋白激活
●液泡的V型：需钙调蛋白激活
3、H＋－焦磷酸酶
位于液泡膜上，水解ATP ，驱动H+从胞质运到液泡中，形成膜内外电化学势梯度。
液泡膜上的运输蛋白：
1、通道：
●阴离子进入的快速液泡通道：Mal-、Cl-、NO3-
●阴阳离子外出的慢速液泡通道
●钙离子外出通道
2、反向运输器：H＋外出，另一溶质（Na、Ca、Cd、Mg、糖）进入。
3、H＋泵：有依赖ATP和PPi的H＋输入泵
4、ABC运输器（结合ATP盒式结构域运输器）：输入花色素苷/质体篮素－Cd2+
膜转运蛋白：指膜上存在的转运离子跨膜的内在蛋白（通道蛋白、载体蛋白和泵）。
（五）胞饮作用
物质吸附在质膜上，通过膜的内折形成囊泡，转移到细胞内摄取物质及液体的过程，是非选择性吸收，吸收大分子的可能途径。
囊泡转移物质的两种方式：
A 膜被消化，物质留在细胞质内
B 透过液泡膜，物质进入液泡中
第三节植物体对矿质元素的吸收
一、根系吸收矿质元素的特点
⒈植物吸收矿质元素与吸收水分的关系
相关性：
*矿质必须溶解在水中，并随水流被运输到各处
*矿质吸收可导致水势下降，促进水分的吸收
*水分上升使导管保持低盐浓度，促进矿质吸收
相对独立性
* 吸水与吸收矿质无一定量关系
* 水分吸收主要是因蒸腾引起的被动吸收，矿质吸收以主动吸收为主，需能及载体、通道等。*分配方向不同：水分主要分配到叶片，而矿质主要分配到当时的生长中心。
2、植物吸收矿质元素的选择性
对同一溶液中的不同离子的选择性吸收
对同一盐分中阴阳离子的选择性吸收
生理酸性盐—-(NH4)2SO4，吸收NH4+比SO42-多（同时细胞向外分泌H＋维持电荷平衡），使土壤酸性加大。
生理碱性盐—-NaNO3，吸收NO3－比Na+多（同时向外排出OH-或HCO3-），使土壤碱性加大。
生理中性盐—-NH4NO3，植物吸收阴离子和阳离子量相近，而不改变土壤酸碱性。
3、单盐毒害和离子拮抗
*单盐毒害—-植物培养在某单一的盐溶液中，不久即呈不正常状态，最后死亡的现象。
*离子拮抗—-在单盐溶液中加入少量的其它盐类（不同价）可以消除单盐毒害，这种离子间能相互消除毒害的现象叫~。
*平衡溶液-—多种离子按一定浓度和比例配成混合溶液，对植物的生长发育有良好作用而无任何毒害的溶液。
二、吸收部位：根毛区和根尖端
三、根系对土壤中矿质元素的吸收
土壤中矿质元素的存在形式
1水溶性状态：易流动和流失，土壤溶液中
2吸附状态：土壤胶体吸附不易流动，土壤矿质元素主要存在形式。
3难溶性状态：一些分化不完全矿石颗粒，植物难利用，是水溶性和吸附态矿质元素来源。土壤溶液中离子与土壤胶体表面的可代换离子的交换
离子交换按“同荷等价”原则（即阳离子只同阳离子交换,阴离子只能同阴离子交换,而且价数必须相等）
（一）根系对土壤溶液中矿质元素的吸收
1 离子迁移、吸附到根细胞表面：离子交换吸附
离子迁移：①根系截获：根系生长时接触到养分；②集流:蒸腾引起的水和矿质向根表的移动；③扩散：矿质随浓度梯度移动到根表。
离子交换按“同荷等价”原则：即阳离子只同阳离子交换,阴离子只能同阴离子交换,而且价数必须相等。
2 离子通过质外体或共质体到达内皮层以外：扩散
3 离子通过共质体进入内皮层内：跨膜
4 离子进入导管：被动扩散、主动转运
5 离子随导管液转运到各处：集流
最近研究：木质部薄壁细胞对木质部装载有作用，其质膜含质子泵、水通道和一些控制离子出入的离子通道（K+-特异性流出通道、无选择性阳离子流出通道）
（二）根系对吸附态矿质元素的吸收
两种方式：
（1）以水为媒介，从土壤溶液中获得：常发生
（2）不以水为媒介，直接与土壤胶体吸附的离子交换（接触交换）
（三）根系对难溶性矿质元素的利用1、根放出CO2、H2O形成H2CO3
2、根分泌有机酸
3、通过根际微生物活动
二、影响根系吸收矿质元素的因素
（一）环境的温度：三基点
（二）通气状况
（三）环境PH值
1 直接影响：PH升高，阳离子吸收加强；PH降低阴离子吸收加强。
一般植物最适生长的pH值在6～7之间,但有些植物喜稍酸环境,如茶、马铃薯、烟草等,还有一些植物喜偏碱环境,如甘蔗和甜菜等。
2 间接影响：影响溶解度、微生物活动
土壤碱性加强，Fe+2、BO3-3、Cu+2、Zn+2 溶解度下降，植物利用减少。
酸性环境中，PO3-3、K+、Ca+2、NO3-、Mg+2、SO4-2 溶解度大，如植物来不及吸收，易被雨水冲掉，因此酸性土壤（红壤）往往缺乏这6种元素。
酸性环境，Al+3、Mn+2 、Fe+2 溶解度增加，会导致植物吸收过多而受害。
土壤溶液酸性反应，影响根瘤固氮菌活动；
土壤溶液碱性反应，有害的反硝化菌发育好，不利于氮素营养。
（四）土壤溶液浓度
（五）离子间的相互作用：相互抑制、相互替代、增效作用、离子间相互作用的两重性。
五、地上部分对矿质吸收（根外营养、叶片营养）
（一）吸收部位：叶片为主
（二）吸收过程：
*通过角质层（经细胞壁外连丝到达表皮细胞的质膜）
*通过气孔
（三）影响因素：叶片种类、叶片代谢情况、溶液在叶片上吸附
时间
（四）根外施肥的优点
●补充养料不足（尤其微量元素）：如作物群体高大封行不便根部施肥时；根系吸肥能
力衰退、土层干燥时；
●用于易被土壤固定的肥料的施肥：如Fe+2、Mn+2、Cu+2在碱性土壤中有效性很低，
钼在酸性土壤中强烈被固定；
●用肥省、肥效快：不会被土壤吸附固定，一般大量元素浓度0.5%～2%，微量元素
0.001%～0.1%。叶面喷施比根施见效快；
●为缺素症的诊断方法：叶面喷施看其缺乏症是否消失。
喷施杀虫剂、杀菌剂、植物生长调节剂、除草剂和抗蒸腾剂等措施常采用根外施肥的缺点
不能代替根部施肥（根部具有更大更完善的吸收和输导系统，尤其是对大量元素）。
肥效短，只能作根肥的补充；
对角质层厚的叶片(如柑橘类)效果较差；
喷施浓度稍高，易造成叶片伤害，出现“烧苗”现象。
第四节矿质在植物体内的分布和运输
一、运输形式
金属元素（离子形式）
非金属元素（无机物、有机物）
1 N ：大多根内转化为有机氮运输
⑴氨基酸⑵酰胺⑶硝酸盐
2 P ：PO4ˉ、有机磷化物
3 S ：SO4＝、少量含硫氨基酸
二运输途径：
◆ 根表皮到导管径向运输（质外体、共质体）
◆木质部由下向上长距离运输
◆韧皮部运输（双向运输）－－－矿质从叶向上或向下运输
注：木质部和韧皮部间有活跃的横向运输。
三运输速度：30~100 cm/ h
四运输动力：离子进入导管后，主要靠水的集流而运到地上器官，其动力为蒸腾拉力和根压。
五、矿质元素在植物体内的分布
1 可再利用元素：
存在状态为离子态或不稳定化合物
可多次利用
多分布在生长旺盛处
缺乏症先表现在老叶
2 不可再利用元素：
以难溶稳定化合物存在
只能利用一次、固定不能移动
器官越老含量越大
缺乏症先表现在幼叶
第五节植物对氮、磷、硫的同化
一、硝酸盐的还原
硝酸盐的还原过程：NO3ˉ→（NR）→NO2ˉ→（NiR）→NH3
2014 高级植物生理学专题复习题 一、将下列英文名词翻译成中文并用中文简要解释 phytochrome polyamines calmodulin Rubisico elicitor phytoalexin lectins systemin oligosaccharinaquaporin Phosphotidylinositol Osmotin 二、问答题 1. 举例说明突变体在植物生理学研究中的应用。2. 简述由茉莉酸介导的植物伤信号转导过程。3. 植物体内产生NO 形成途径主要有哪些？NO 在植物体内的生理作用怎样？4. 简述由水杨酸介导的植物抗病信号转导过程。5. 试论述在逆境中，植物体内积累脯氨酸的作用。6. 简述激光扫描共聚焦显微术在生物学领域的应用7. 什么是活性氧？简述植物体内活性氧的产生和消除机制。8. 植物抗旱的生理基础有哪些？植物如何感受干旱信号？9.盐胁迫的生理学基础有哪些？如何提高植物的抗盐性？ 10.说明干旱引起气孔关闭的信号转导机制。 11.为什么在植物生理分子研究中选拟南芥、蚕豆、番茄作为模式植物？ 12.试述植物对逆境的反应和适应机理(阐述1－2 种逆境即可) 13.简述高等植物乙烯生物合成途径与调节 (文字详述与详细图解均可14.以乙烯为例说明激素的信号转导过程。 15.什么是光呼吸与光抑制？简要阐明光合作用的限制因素(包括外界环境因素与植物本身 calcium messenger systym late embryogenesis abundent protein hypersensitive response pathogenesis-related protein induced systemic resistance heat shock protein calcium-dependent protein kinases mitogen-activated protein kinase laser scanning confocal microscopy Partial rootzone irrigation Original fluorescence yield Maximal fluoreseence yield photoihibition photooxidation photoinactivation photodamage photobleaching solarization
09园艺专业《植物与植物生理学》教学计划 教学目标与要求 本课程教学的总体目标和要求是：了解植物生理学概念的基本内涵及其所研究的主要内容；了解植物体内的物质代谢与能量代谢的基本情况和过程及这些代谢过程之间的相互关系；掌握植物生长发育的基本规律，理解外界条件对植物生长发育进程的影响；了解植物逆境种类及其对植物的危害，理解植物抗逆性的生理基础，掌握提高植物抗逆性的原理、途径和方法；理解植物生理学是一门实验科学，通过实验教学，使学生掌握研究植物生命活动的基本方法和基本技能，培养学生观察问题和分析问题的能力，以及提高理论联系实际、掌握解决生产实践中的实际问题的途径和方法，为现代农业、林业、园艺及资源植物的开发和利用服务。由于植物生理学涉及植物生命活动过程的各个方面，学时少，内容多，在教学上力求深入浅出，突出重点，及时反映生产过程中出现的新问题、新情况及植物生理学研究的新进展。在重视植物生理学基本理论、基本知识和基本技能教学的同时，加强学生创新思维、实践能力和科学素质的培养。 教学重点及难点 本课程教学重点是从不同层次上认识生命活动规律。微观上要认识植物体内进行的物质代谢、能量转换及信息传递过程；宏观上要认识植物生长、发育规律及植物与环境的关系。 教学难点在于植物体内所进行的各种物质代谢、能量转换及信息传递规律，并以此来解释植物的生长发育过程。 所教班级的情况分析： 09级旅游管理（2）班级总人数51人，本班级共开设专业三个，包括旅游管理、烹饪、园林艺术。园艺专业的学生共10人，男生4人，女生6人。学生的入学成绩较低，基础较差，但学习兴趣有望可以大大提高。 教法设想和措施： 1、由于植物生理学涉及植物生命活动过程的各个方面，学时少，内容多，在教学上力求深 入浅出，突出重点，及时反映生产过程中出现的新问题、新情况及植物生理学研究的新进展。在重视植物生理学基本理论、基本知识和基本技能教学的同时，加强学生创新思维、实践能力和科学素质的培养。
2008年全国硕士研究生人学统一考试 植物生理学与生物化学 植物生理学 一、单项选择题：1一15小题，每小题1分，共15分。下列每题给出的四个选项中，只有一个选项是符合题目要求的。 1．下列元素缺乏时，导致植物幼叶首先出现病症的元素是 A．N B．P． C.Ca D．K 2．能诱导果实发生呼吸跃变的植物激素是 A．ABA B．IAA C．ETH D．CTK 3．植物一生的生长进程中，其生长速率的变化规律是 A．快一慢一快 B．快一慢 C．慢一快一慢 D．慢一快4．植物细胞中质子泵利用ATP水解释放的能量，逆电化学势梯度跨膜转运H+，这一过程称为 A．初级主动运输 B．次级主动运输 C．同向共运输 D．反向共运输5．植物叶片中进行亚硝酸还原的主要部位是 A．线粒体 B．细胞基质 C．液泡 D．叶绿体 6．高等植物光系统Ⅱ的作用中心色素分子是 A．P680 B．P700 C．A0 D．Pheo 7．植物光呼吸过程中，氧气吸收发生的部位是 A．线粒体和叶绿体 B．线粒体和过氧化物酶体 C．叶绿体和乙醛酸循环体 D．叶绿体和过氧化物酶体 8．类胡萝卜素对可见光的吸收范围是 A．680～700nm B．600～680 nm C．500～600 nm D．400～500nm 9．1mol NADH + H+经交替氧化途径将电子传给氧气时，可形成A．4molATP B．3molATP C．2.molATP D．1molATP 10．若某一植物组织呼吸作用释放C02摩尔数和吸收O2摩尔数的比值小于1，则该组织在此阶段的呼吸底物主要是 A．脂肪B．淀粉C．有机酸D．葡萄糖
11．某植物制造100g干物质消耗了75kg水，其蒸腾系数为 A．750 B．75 C．7．5 D．0．75 12．下列蛋白质中，属于植物细胞壁结构蛋白的是 A．钙调蛋白B．伸展蛋白C．G蛋白D．扩张蛋白 13．在植物的光周期诱导过程中，随着暗期的延长 A．Pr含量降低，有利于LDP开花 B．Pfr含量降低，有利于SDP开花C．Pfr含量降低，有利于LDP开花D．Pr含量降低，有利于SDP开花 14．根据花形态建成基因调控的“ABC模型”，控制花器官中雄蕊形成的是A．A组基因B．A组和B组基因 C．B组和C组基因D．C组基因15．未完成后熟的种子在低温层积过程中，ABA和GA含量的变化为 A．ABA升高，GA降低 B．ABA降低，GA升高 C．ABA和GA均降低 D．ABA和GA均升高 二、简答题：16—18小题，每小题8分，共24分。 16．把一发生初始质壁分离的植物细胞放入纯水中，细胞的体积、水势、渗透势、压力势如何变化? 17．简述生长素的主要生理作用。 18．简述韧皮部同化物运输的压力流动学说。 三、实验题：19小题，10分。 19．将A、B两种植物分别放置在密闭的光照生长箱中，定期抽取生长箱中的气体样品，分析其中的C02含量。以C02含量对光照时间作图，得到下列曲线图。据图回答： (1)分析图中曲线变化的原因。 (2)推测两种植物的光合碳同化途径。 (3)请用另一种实验方法验证你的推测。
植物生理学期末复习文档编制序号：[KK8UY-LL9IO69-TTO6M3-MTOL89-FTT688]
植物生理学 一、名词解释 1、水势：每偏摩尔体积水的化学势差。 2、自由水：距离胶粒较远而可以自由流动的水分。 3、束缚水：靠近胶粒而被胶粒吸附束缚不易自由流动的水分。 4、蒸腾作用：是指水分以气体状态通过植物体的表面从体内散失到大气 的过程。 5、蒸腾速率：植物在一定时间内单位叶面积蒸腾的水量。 6、小孔扩散规律：当水分子从大面积上蒸发时，其蒸发速率与蒸发面积 成正比。但通过气孔表面扩散的速率，不与小孔的面积成正比，而与小孔的周长成正比。 7、必需元素：维持正常生命活动不可缺少的元素. 8、单盐毒害：任何植物，假若培养在某一单盐溶液中，不久即呈现不正 常状态，最后死亡。 9、平衡溶液：植物只有在含有适当比例的多种盐的溶液中才能正常生长 发育，这种溶液叫平衡溶液。 10、生理酸性盐：植物对各种矿质元素的吸收表现出明显的选择性。若供给（NH4）2SO4，植物对其阳离子的吸收大于阴离子，在吸收NH4的同时，根细胞会向外释放氢离子，使PH下降。 11、生理碱性盐：供给NANO3时，植物吸收,NO3-而环境中会积累,NA+,同时也会积累OH-或HCO3-,从而使介质PH升高。
12、光合作用：绿色植物吸收太阳光能，同化CO2 和H2O，合成有机化合物质，并释放O2的过程。 13、光合磷酸化：叶绿体利用光能将无机磷酸和ADP 合成ATP的过程。 14、光补偿点：随着光强的增加光合速率相应提高，当达到某一光强时，叶片的光合速率等于呼吸速率，即CO2 吸收量等于CO2释放量，表现光合速率为0。 15、co2补偿点：随着CO2的浓度增加，当光合作用吸收的CO2与呼吸释放的CO2相等时环境中的CO2浓度。 16、光能利用率：指单位土地面积上，农作物通过光合作用所产生的有机物中所含的能量,与这块土地所接受的太阳能的比 17、集流运输速率：是指单位截面积筛分子在单位时间内运输物质的量，常用g/或 g/表示。 18、代谢源与代谢库：是产生和提供同化物的器官或组织；是消耗或积累同化物的器官和组织。 19、呼吸作用：是指一切生活在细胞内的有机物，在一系列酶的参与下，逐步氧化分解为简单物质，并释放能量的过程。 20:、有氧呼吸：是指生活细胞在氧气的参与下，把某些有机物质彻底氧化分解，放出二氧化碳并形成水，同时释放能量的过程。 21、呼吸速率：每消耗1G葡萄糖可合成的生物大分子的克数。 22、呼吸商：植物组织在一定时间内，放出CO2的量与吸收O2的量的比率。
中国科学院大学硕士研究生入学考试 《植物生理学》考试大纲 本《植物生理学》考试大纲适用于中国科学院大学植物学及相关专业硕士研究生入学考试。植物生理学是在个体、组织与器官、细胞与亚细胞以及分子层次上研究植物生命活动规律的科学。要求考生掌握包括水分生理、矿质营养与同化、光合作用、呼吸作用、次生物质代谢、植物激素与生长调节剂、植物的组织培养及保鲜技术、植物的运动、光周期现象与光形态建成、生殖成熟和衰老，以及抗逆性等内容的基本概念与研究方法，在此基础上具备综合分析问题与解决问题的能力。了解目前国际植物生理学发展趋势与进展，具备利用分子生物学知识解决植物生理学问题的基本思路。 一、知识范围： （一）植物的水分生理 1、植物体内水的存在状态 2、水对植物生命活动作用 3、水势的概念及水分的移动 4、掌握细胞吸水的方式及水分跨膜运移的途径 5、根系对水分的吸收方式 6、水分运输的途径及动力 7、蒸腾作用的概念、途径、生理意义及影响因素 8、掌握气孔运动的机理 9、土壤－植物－大气连续体系
（二）植物的矿质与氮素营养 1、植物体内的必需元素 2、矿质营养的生理功能 3、矿质元素的吸收及运输氮硫磷的同化 4、合理施肥的生理基础 5、植物的无土栽培 （三）植物的光合作用 1、光合作用的概念及意义 2、掌握光合作用各大步骤的能量转变情况、进行部位及条件 3、碳同化 4、C3途径、C4途径、CAM途径 5、光呼吸 6、掌握外界条件对光合作用的影响 7、掌握光合磷酸化的类型及其机理 8、光合效率与作物生产 9、光合作用生态生理 （四）植物的呼吸作用 1、呼吸作用的概念 2、淀粉的降解
1、共振传递：一个色素分子吸收光能被激发后，其中高能电子的振动会引起附近另一个分子中某个电子的振动（共振）。 2、激子传递：激子通常是指非金属晶体中由电子激发的量子，它能转移能量，但不能转移电荷。在由相同分子组成的聚光色素系统中，其中一个色素分子受光激发后，高能电子在返回原来轨道时也能释放出激子，此激子同样能使相邻色素分子激发，即把激发能传递给相邻色素分子。激发的电子可以相同的方式再放出激子，依次传递激发能。 3、受体：狭义概念：是细胞表面或亚细胞组分中的一种天然分子，可以识别并特异地与有生物活性的化学信号—配基结合，从而激活或启动一系列生物化学反应。广义概念：是指能够接受任何刺激（包括生物和非生物环境刺激等），并能产生一定细胞反应的生物大分子物质均称为受体。 4、它感作用：植物群生在一起，相互之间存在对环境生长因素，如光照、水肥的竞争和通过向周围环境释放有机化学物质，影响周围植物称为它感作用，也成为相生相克或异株克生作用。 5、它感化合物：也称克生物质，它感作用中把生物体产生的、能影响其它植物生长、健康、行为或群系关系的所有非营养物质统称为它感化合物。 6、量子产额：吸收一个光量子后所所释放的O 2的分子数或固定CO 2 的分子数，或光化学产物数。 7、花熟状态：当植物营养生长达到一定程度，即体内一些特殊物质积累达到一定量时，即产生对开花诱导条件能够发生反应状态，即为花熟状态。 8、光周期诱导：一定适宜的日照条件（光周期）诱导花熟状态的植物启动开花反应的现象。 9、光周期反应：植物能够接受一定适宜的日照条件（光周期）后体内进行花反应的生理现象。 10、开花：成花反应完成（叶原基转向花原茎），植物开花的现象。 11、临界夜长：昼夜周期中短日植物能开花的最小暗期长度或长日照植物能够开花的最大暗期长度。 12、临界日长：指昼夜周期中能诱导植物开花所需的最低或最高的极限日照长度。 13、根系提水作用：是指土壤表层干旱的条件下，当植物蒸腾作用降低时，处于深层湿润土壤中的根系吸收水分，并通过输导组织运至浅层根系进而释放到周围干燥土壤中的现象。 14、被动吸水：常称为“蒸腾拉力吸水”，是指叶片因蒸腾失水而造成与维管束系统一个连续的水势差而产生的使导管中水分上升的一种吸水形式，是植物水分吸收的主要形式。 15、协助扩散：是小分子物质经膜转运蛋白，顺浓度梯度或电化势梯度跨膜的转运，不需要细胞提供代谢能量。 16、空化现象：虽然水分子之间存在内聚力，但木质部中的水柱也有可能被其间的气泡所阻塞，导致水流中断的现象。 17、源：指制造营养并向其它器官提供营养的部位或器官，主要是指成熟的叶片。 18、库：指消耗养料和贮藏养料的器官，如生殖器官、干物质贮藏器官等。 19、活性氧：是指氧在还原过程中产生的、氧化性极强的一类中间产物的统称。 20、呼吸链电子漏：当电子由呼吸链的辅酶Q裂解出来，在细胞色素系统进行传递过程中，部分电子也会发生“泄露”现象，泄露的电子并使氧的单价还原的形式生成超氧阴离子自由基，这种现象称为呼吸链电子漏。 21、伤呼吸：植物在受伤后，伤处细胞呼吸均明显的增强，把这种呼吸习惯称为伤呼吸。 22、信号转导：植物细胞通过膜上的受体细胞感受和接受外界的各种刺激，并将这种刺激通过胞内各种转导
一：名词解释 自由水：与细胞组分之间吸附力较弱,可以自由移动的水。 压力：植物细胞中由于静水质的存在而引起的水势增加的值。 束缚水：与细胞组分紧密结合不能自由移动、不易蒸发散失的水。 蒸腾拉力：由于蒸腾作用产生的一系列水势梯度使导管中水分上升的力量。 .蒸腾作用：水分通过植物体表面（主要是叶片）以气体状态从体内散失到体外的现象。蒸腾效率：植物在一定生育期内所积累干物质量与蒸腾失水量之比，常用g?kg-l表示。蒸腾系数：植物每制造1g干物质所消耗水分的g数，它是蒸腾效率的倒数，又称需水量。抗蒸腾剂：能降低蒸腾作用的物质，它们具有保持植物体中水分平衡，维持植株正常代谢的作用。抗蒸腾剂的种类很多，如有的可促进气孔关闭。 水分代谢：植物对水分的吸收、运输、利用和散失的过程。 水势：相同温度下一个含水的系统中一偏摩尔体积的水与一偏摩尔体积纯水之间的化学势差称为水势。把纯水的水势定义为零，溶液的水势值则是负值。 渗透势：溶液中固溶质颗粒的存在而引起的水势降低的值。 根压：由于植物根系生理活动而促使液流从根部上升的压力。伤流和吐水现象是根压存在的证据。 渗透作用：溶液中的溶剂分子通过半透膜扩散的现象。对于水溶液而言，是指水分子从水势高处通过半透膜向水势低处扩散的现象。 .衬质势：由于衬质(表面能吸附水分的物质，如纤维素、蛋白质、淀粉等)的存在而使体系水势降低的数值。 .吐水：从未受伤的叶片尖端或边缘的水孔向外溢出液滴的现象。 伤流：从受伤或折断的植物组织伤口处溢出液体的现象。 水分临界期：植物在生命周期中，对缺水最敏感、最易受害的时期。一般而言，植物的水分临界期多处于花粉母细胞四分体形成期，这个时期一旦缺水，就使性器官发育不正常。作物的水分临界期可作为合理灌溉的一种依据。
西北农林科技大学硕士研究生入学考试大纲植物生理学!硕士研究生入学考试大纲植物生理 学 植物生理学是运用物理、化学、数学和生物方法揭示和调控植物生命活动的科学，是现代合理农业的理论基础。作为硕士研究生入学考试主要考察植物生理学的基本理论、基本知识与重要植物生理指标的基本测定方法基本原理及注意事项，学生分析问题、解决问题的能力。植物生理学的基本内容概括为四部分： （1）细胞结构与功能，它是各种生理活动与代谢过程的组织基础； （2）功能与代谢生理，主要包括光合、呼吸、水分、矿质、运输和细胞信号转导等各种功 能、机理与环境条件的影响； （3）生长发育，它是各种功能与代谢活动的综合反应，包括生长、分化、发育与成熟、休 眠、衰老(包括器官脱落)及其调控； （4）逆境生理，包括植物在逆境条件下的生理反应、抗逆性等。 这四个部分相互联系构成了植物生理学的整体。 绪论 了解植物生理学的对象、内容、产生和发展及对农业做出的贡献、发展趋势。植物生理学与 分子生物学的关系。?? 第1章植物细胞的结构与功能 重点了解植物细胞（生物膜、叶绿体和线粒体）的亚显微结构与功能的关系。 基本概念 1. 粘性(viscosity) 2. 弹性(elasticity)。 3. 液晶态(liquid crystalline state) 4. 伸展蛋白(extensin)。 5. 胞间连丝(plasmodesma) 6. 生物膜流动镶嵌模型（fluid mosaic model） 2章植物的水分代谢 主要了解植物对水分吸收、运输及蒸腾的基本原理，维持植物水分平衡的重要性。 （一）基本内容 1．水分在植物生命活动中的生理作用 2．植物细胞对水分的吸收 3．植物对水分的吸收、运输和散失过程及其动力 4．植物水分平衡 （二）重点 1．植物细胞的水分关系 2．水分吸收和散失的动力及调控（气孔运动的机理） 3．植物水分平衡 （三）基本概念 1．水势（water potential）2．渗透势（osmotic potential） 3．压力势（pressure potential）4．水分代谢（water metabolism）与水分平衡（water balance）5．自由水（free water）与束缚水（bound water） 6．共质体（symplast）与质外体（apoplast） 7．主动吸水（active absorption of water）与被动吸水（passive absorption of water） 8．水孔蛋白（aquaporin）9．蒸腾作用（transpiration）。 10．蒸腾效率（transpiratton ratio）与蒸腾系数（transpiration coefficient）
植物生理学 一、名词解释 1、水势：每偏摩尔体积水的化学势差。 2、自由水：距离胶粒较远而可以自由流动的水分。 3、束缚水：靠近胶粒而被胶粒吸附束缚不易自由流动的水分。 4、蒸腾作用：是指水分以气体状态通过植物体的表面从体内散失到大气的过程。 5、蒸腾速率：植物在一定时间内单位叶面积蒸腾的水量。 6、小孔扩散规律：当水分子从大面积上蒸发时，其蒸发速率与蒸发面积成正比。但通过气孔表面扩 散的速率，不与小孔的面积成正比，而与小孔的周长成正比。 7、必需元素：维持正常生命活动不可缺少的元素. 8、单盐毒害：任何植物，假若培养在某一单盐溶液中，不久即呈现不正常状态，最后死亡。 9、平衡溶液：植物只有在含有适当比例的多种盐的溶液中才能正常生长发育，这种溶液叫平衡溶 液。 10、生理酸性盐：植物对各种矿质元素的吸收表现出明显的选择性。若供给( NH4 ) 2SO4，植物对其阳离子的吸收大于阴离子，在吸收NH4的同时，根细胞会向外释放氢离子，使PH 下降。 11、生理碱性盐：供给NANO3时，植物吸收,NO3-而环境中会积累，NA+,同时也会积累OH- 或HCO3-,从而使介质PH升高。 12、光合作用：绿色植物吸收太阳光能，同化CO2和H2O，合成有机化合物质，并释放O2的过程。 13、光合磷酸化：叶绿体利用光能将无机磷酸和ADP合成ATP的过程。 14、光补偿点：随着光强的增加光合速率相应提高，当达到某一光强时，叶片的光合速率等 于呼吸速率，即CO2吸收量等于CO2释放量，表现光合速率为0。 15、co2补偿点：随着CO2的浓度增加，当光合作用吸收的CO2与呼吸释放的CO2相等时环境中的CO2浓度。 16、光能利用率：指单位土地面积上，农作物通过光合作用所产生的有机物中所含的能量 ，与这块土地所接受的太阳能的比 17、集流运输速率：是指单位截面积筛分子在单位时间内运输物质的量，常用g/(m2.h)或g/(mm2.s)表示。 18、代谢源与代谢库：是产生和提供同化物的器官或组织；是消耗或积累同化物的器官和组织。 19、呼吸作用：是指一切生活在细胞内的有机物，在一系列酶的参与下，逐步氧化分解为简 单物质，并释放能量的过程。 20:、有氧呼吸：是指生活细胞在氧气的参与下，把某些有机物质彻底氧化分解，放出二氧化碳并形成水，同时释放能量的过程。 21、呼吸速率：每消耗1G葡萄糖可合成的生物大分子的克数。 22、呼吸商：植物组织在一定时间内，放出CO2的量与吸收O2的量的比率。 23、EMP途径：细胞质基质中的已糖经过一系列酶促反应步骤分解成丙酮酸的过程。 24、抗氰呼吸：在氰化物质存在下，某些植物呼吸不受抑制，所以把这种呼吸称为。 25、氧化磷酸化：在生物氧化中，电子经过线粒体电子传递链传递到氧，伴随ATP合酶催化，使ADP和磷酸合成ATP的过程。 26、呼吸跃变：当果实成熟到一定程度时，呼吸速率首先是降低，然后突然升高，然后又降低的现象。
低温胁迫 低温程度和植物受害情况，可分为冷害（chilling），指作物在它生长所需的适温以下至冰点以上温度范围内所发生的生长停滞或发育障碍现象；冻害(freezing)，指冰点以下低温对植物生长发育的影响。 一、低温的伤害： 膜伤害：目前普遍认为细胞膜（特别是质膜和类囊体膜）系统是植物受低温伤害的初始部位，低温处理后膜相对透性以及膜上各组分的变化, 是衡量植物抗冷性的一个指标。若温度缓慢降至零下，能引起细胞外冰晶积累，造成机械性胁迫和细胞内次生干旱等复杂变化。 膜脂相变：细胞膜系统是低温冷害作用的首要部位, 温度逆境不可逆伤害的原初反应发生在生物膜系统类脂分子的相变上。膜脂从液晶相变成凝胶相,膜脂上的脂肪酸链由无序排列变为有序排列,膜的外形和厚度发生变化,膜上产生皲裂,因而膜的透性增大，离子大量外泻，因而电导率有不同程度的增大。脂脂肪酸的不饱和度或膜流动性与植物抗寒性密切相关。膜脂肪酸成份（饱和和非饱和脂肪）酸和膜透性 膜脂过氧化：植物在低温胁迫下细胞膜系统的损伤可能与自由基和活性氧引起的膜脂过氧化和蛋白质破坏有关。MDA含量可以作为低温伤害程度以及植物抗冷性的一个生理指标。 乙烷。植物在正常条件下几乎不产生乙烷，在逆境条件下细胞遭到破坏时乙烷大量产生。一般认为乙烷是由不饱和脂肪酸(亚麻酸)及其过氧化物通过自由基反应生成的,所以乙烷的产生与膜脂过氧化密切相关，其产量与膜透性呈正相关,可作为膜破坏的指标。 乙烯？？？当植物处于逆境条件时,乙烯生成增加,被称为逆境乙烯或应激乙烯,其量比正常条件下的乙烯量高2～50倍。乙烯主要由受刺激而未死亡的细胞产生,其生物合成也是遵循:蛋氨酸→腺苷蛋氨酸(SAM)→ACC→乙烯途径。也有人报道逆境乙烯也可由亚麻酸过氧化作用产生。但在植物体内很难将各种途径产生的乙烯区分开来,因此乙烯的释放不能作为一种表示膜脂过氧化的指标。 细胞骨架是（植物中主要是指微管和微丝）。与细胞运动、能量转换、信息传递、细胞分裂、基因表达及细胞分化等生命活动都密切相关。低温直接毁坏了细胞骨架，使细胞质基质结构紊乱，进而破坏细胞的代谢系统及其中物质的运输。不同耐寒性植物的微管对低温的反应有着显著差异。不耐寒植物的微管对低温敏感，而抗寒植物其微管具有抗寒性，其冷稳定性与植物种类抗寒性成正相关，抗寒锻炼后，抗寒植物的微管其冷稳定性提高。 光合作用：温胁迫对植物光合色素含量、叶绿体亚显微结构、光合能量代谢及PS活性等一系列重要的生理生化过程都有明显影响。对于亚热带起源的低温敏感植物,当温度稍低于其最适生长温度时,即表现出净光合速率的下降。当温度降至引起冷害的临界温度时,光合作用显示出强烈的抑制。光合机构的光破坏在很多情况下是由过剩光能产生的活性氧引发的(引发光氧化损害的两类活性氧是米勒反应产生的超氧阴离子O和单线态氧’O2。
《植物生理学》实验课教学大纲 课程编号：B1014106 适用专业：园林本科 课程性质：专业基础课 开设学期：第三学期 教学时数：12 一、编写说明 1课程简介： 植物生理学是一门实验科学，它的一切结论都源于科学实验，学生通过实验，可以做到手、脑并用，无论是重新演示前人的某些结论还是利用所学的实验技术得出某些新结论，对初学者来讲，都是一种创造性的劳动，这种学习方式是读书、听课所绝对不能代替的，因此实验课程是一门培养学生综合能力的非常重要的课程。2、地位和任务： 近年来，实验课越来越受到学者们的重视，是学好植物生理理论必不可少的教学内容。随着国家教改的进行，实验课在教学中的比例也不断增加，这方面应该引起学生的重视。 通过实验可以锻炼学生的动手能力，进而使学生能够掌握基本操作技能实验课与理论课既相互联系又相互独立，实验教学内容应为促进理论教学和为科研、生产实践需要而选定，应尽量反映现代科学技术水平，加深对理论知识的理解。 3、总体要求: (1 )通过对实验现象的观察、分析加深对理论课的理解。
(2)培养学生的实验技能，主要包括： 学生能自己阅读实验教材或资料，做好实验前的准备工作； 能够运用所掌握的植物生理学理论知识对实验现象及结果进行分析判断解释。 能够正确的记录和处理实验数据，绘制标准曲线，撰写合格的实验报告。能够借助教材(或说明书)或在教师的指导下正确使用常用仪器。 (3)培养学生的科学实验素养：要求学生具有严肃认真的工作态度，实事求 是、理论联系实际的工作作风，遵守纪律、爱护公物的优良品德。 4、与其他课程的关系： 本课程的先修课程是植物学、普通化学、通用物理、分析化学和生物化学等。 5、修订的依据： 本大纲修订的依据如下：面向21世纪课程体系与教学内容改革要求；国家各类指导委员会对课程教学的要求；我校对本科生人才培养定位的有关规定。 二、教学大纲内容 教学重点：常规生理指标测定实验原理及方法。
第四章植物的光合作用 一、名词解释 1．原初反应 2．磷光现象 3．荧光现象 4．红降现象 5．量子效率 6．量子需要量 7．爱默生效应 8．PQ穿梭 9．光合色素 10．光合作用 11．光合单位 12．作用中心色素 13．聚光色素 14．希尔反应 15．光合磷酸化 16．同化力 17．共振传递18．光抑制 19．光合“午睡”现象 20．光呼吸 21．光补偿点 22．CO2补偿点 23．光饱和点24．光能利用率 25．复种指数 26．光合速率 27．叶面积系数 二、写出下列符号的中文名称 1．ATP 2．BSC 3．CAM 4．CF1—CFo 5．Chl 6．CoI(NAD+) 7．CoⅡ(NADP+) 8．DM 9．EPR 10．Fd 11．Fe—S 12．FNR 13．Mal 14．NAR 15．OAA 16．PC 17．PEP 18．PEPCase 19．PGA 20．PGAld 21．P680 22．Pn 23．PQ 24．Pheo 25．PSI II 26．PCA 27．PSP 28．Q 29．RuBP 30．RubisC(RuBPC) 31．RubisCO(RuBPCO) 32．RuBPO 33．X 34． LHC 三、填空题 1．光合作用是一种氧化还原反应，在反应中被还原，被氧化。 2．叶绿体色素提取液在反射光下观察呈色，在透射光下观察呈色。 3．影响叶绿素生物合成的因素主要有、、和。 4．P700的原初电子供体是，原初电子受体是。P680的原初电子供体是，原初电子受体是。 5．双光增益效应说明。 6．根据需光与否，笼统地把光合作用分为两个反应：和。 7．暗反应是在中进行的，由若干酶所催化的化学反应。 8．光反应是在进行的。 9．在光合电子传递中最终电子供体是，最终电子受体是。 10．进行光合作用的主要场所是。 11．光合作用的能量转换功能是在类囊体膜上进行的，所以类囊体亦称为。 12．早春寒潮过后，水稻秧苗变白，是与有关。 13．光合作用中释放的O2，来自于。 14．离子在光合放氧中起活化作用。 15．水的光解是由于1937年发现的。 16．被称为同化能力的物质是和。 17．类胡萝素除了收集光能外，还有的功能。 18．光子的能量与波长成。 19．叶绿素吸收光谱的最强吸收区有两个：一个在，另一个在。 20．类胡萝卜素吸收光谱的最强吸收区在。 21．一般来说，正常叶子的叶绿素和类胡萝卜素的分子比例为。 22．一般来说，正常叶子的叶黄素和胡萝卜素的分子比例为。 23．与叶绿素b相比较，叶绿素a在红光部分的吸收带偏向方向，在蓝紫部分的吸收带偏向 方向。 24．光合磷酸化有三个类型：、和。 25．卡尔文循环中的CO2的受体是。 26．卡尔文循环的最初产物是。 27．卡尔文循环中，催化羧化反应的酶是。
10（1）班植物生理学复习思考题 １．什么叫水通道蛋白？ 一类膜的内在蛋白的统称。 2．对于一个具有液泡的植物成熟细胞，其水势由哪几部分组成？ 水势=渗透势+压力势 3．干种子吸水是属于什么作用吸水？吸涨式吸水 4.植物缺Ｋ＋时，对气孔调节起什么作用？K促进气孔张开 5.蒸腾拉力引起被动吸水，这种吸水与水势梯度是否有关？有关 6．陆生植物根系从土壤中吸收的水通过导管或管胞向上运输到茎、叶和其他器官主要依靠哪三个力起作用？ 7．作物的长势可作为合理灌溉的形态指标，植物缺水表现特征有哪些？ 8．什么是灰分元素？ 9．植物的必需元素中大量元素有和微量元素有哪些？ 10.什么植物体内的微量元素含量有多少？ 10．油菜缺什么元素会引起花而不实，缺什么元素会使老叶发红。Be ；N 11.参于循环的元素主要分布在植物的什么部位？新叶 12.培养液中缺哪些元素时，缺乏症首先表现在新叶上？ 13.Zn与合成生长素的有什么关系？ Zn是色氨酸合成酶的金属辅基，而色氨酸有事生长素的前身。 14．马铃薯生长过程中，前期、中后期要注意施什么元素的肥料？ 前期使用氮肥，中后期使用磷肥和钾肥 15．植物细胞吸收矿质元素，是否只有主动吸收，才能使矿质离子在细胞内积累？不是 16．影响根系吸收矿质元素的因素有哪些？温度，氧气，PH 17．干旱时，给作物施化肥，应注意浇水，为什么？ 溶于水利于水分吸收和防止灼伤 18．高等植物的叶绿体有哪些色素？它们在光反应中的作用有哪些主要区别？ 叶绿素a，叶绿素b，叶黄素，胡萝卜素 19.植物呈现绿色是否是因为其叶绿素能够最有效地吸收绿光？不是 20.光合作用中释放的氧来源于什么？。水 21．什么叫基粒片层？ 22．什么叫光合作用单位？ 23．什么叫光反应？ 24．光合链是什么？ 25．光合作用的光反应在什么部位进行的，它的作用特点是什么？暗反应是在什么部位进行的，它作用的特点是什么？类囊体膜上，基质 26.高等植物的光合作用是在叶绿体的基质中进行什么样的反应？暗反应 27.是什么研究发现导致了叶绿体层膜中存在两个系统的重要发现。艾默生效应 28．卡尔文循环的第一个产物是什么物质？三磷酸甘油酸 29．C 4途径中，CO 2 的受体是什么化合物？ RUBP 30.CO 2 进入大豆和玉米叶片所形成的最初产物分别是什么？三磷酸甘油酸，草酰乙酸 31.C 4途径是在叶片什么部位中进行，其固定CO 2 是由什么酶作用的，该酶对CO 2 亲和力高。C 4途径在什么部位中又放出CO ２ 。叶肉细胞，PEPC，维管束细胞
植物生理学2015年研究生考试题及答案 一、填空题（每空1分，共计28分） 1、海芋植物的佛焰花序比一般植物的呼吸放出的热量比一般植物高，是因 为存在抗氧呼吸的缘故。 2、与植物耐旱性有重要相关性的氨基酸是，它能增强细胞 的。 3、植物叶绿体的丙酮提取液透射光下呈，反射光下 呈。 4、根据种子的吸水量，可将种子的萌发分为吸胀吸水阶段、停止吸水阶段，重 新吸水阶段。 5、GA和ABA生物合成的前体是甲瓦龙酸，在短光照下形成ABA。 6、膜脂的组成与膜脂的抗冷性有关，不饱和程度，固化温度 高，不利发生膜变相，植物的抗冷性越小。 7、植物组织培养的理论基础是细胞全能性，用来培养的植物体部分叫外植 体。 8、保卫细胞质的膜上存在着 H+ATP 酶，在光照下，将H+分泌到保卫细胞外， 使保卫细胞 HP升高，驱动 H+ 进入保卫细胞，导致保卫细胞吸水，气孔张开。 9、跨膜信号传导主要是通过和完成。 10、土壤缺氮时，根冠比高，水分过多时，根冠比低。 11、具有远红光和红光逆转效应的是，它的生色团与叶绿体 的 结构相似。 12、成熟的水果变甜，是因为淀粉转化成糖，未成熟的水果有涩味是因为 含有单宁。 13、植物组织培养的理论依据是细胞全能性，用来培养的植物的部分叫外 植体。 二、单项选择（每题1分，共计20分） 略！ 三、名词解释（每题3分，共计30分） 1、次级共运转（次级主动运输）：以质子动力作为驱动力的跨膜离子运转，使质 膜两边的渗透能增加，该渗透能是离子或者中性分子跨膜转运的动力。 2、细胞信号传导：偶联各种胞外刺激信号与其相应的生理反应之间的一系列分 子反应。 3、希尔反应：离体叶绿体在光下所进行的分解水并放出氧气的反应。 4、渗透调节：植物细胞通过主动增加溶质降低渗透势，增强吸水和保水能力， 以维持正常细胞膨压的作用。 5、交叉适应：植物经历了某种逆境之后，能提高对另一逆境的抵抗能力，对不 同逆境间的相互适应作用。 6、光饱和点：在一定范围内，光合速率随着光照强度的增加而加快，光合速率 不再继续增加是的光照强度称为光饱和点。 7、光的形态建成：依赖光控制细胞分化、结构和功能的改变，最终汇集成组织 和器官的建成，就称为光形态建成。 8、极性运输：生长素只能从植物体形态学上端向下端运输，不能反之。
《植物生理学》期末总结:植物生理学实验总结 一、名词解释 1.水势（water potential）： 体系中每偏摩尔体积水的自由能与每偏摩尔体积纯水的自由能之差值，用ψw表示。 2.信号转导（signal transduction）： 指细胞耦联各种刺激信号（包括各种内外刺激信号）与其引起特定生理效应之间的一系列分子反应机制。 3.呼吸跃变（respiratory climacteric）： 果实成熟过程中，呼吸速率随着果龄而降低，但在后期会突然增高，呈现“呼吸高峰”，以后再下降的现象。 4.呼吸跃变（respiration climacteric）： 果实成熟过程中，呼吸速率随着果龄而降低，但在后期会突然增高，呈现“呼吸高峰”，以后再下降的现象。 5.渗透作用（osmosis）：
是一种特殊的扩散，指溶液中的溶剂分子通过半透膜扩散的现象。对于水溶液而言，是指水分子从水势高处通过半透膜向水势低处扩散的现象。 6.集体效应（group effect）： 在一定面积内，花粉数量越多，花粉萌发和花粉管的生长越好的现象。 7.光补偿点（light pensation point）： 随着光强的增高，光合速率相应提高，当到达某一光强时，叶片的光合速率等于呼吸速率，即CO2吸收量等于O2释放量，表观光合速率为零，这时的光强称为光补偿点。 8.矿质营养（mineral nutrition）： 植物对矿质的吸收、转运和同化以及矿质在生命活动中的作用。 9.乙烯的“三重反应”（triple response）： 乙烯对植物生长具有的抑制茎的伸长生长、促进茎或根的增粗和使茎横向生长（即使茎失去负向地性生长）的三方面效应。 10.春化作用（vernalization）： 低温诱导促使植物开花的作用叫春化作用。
园林植物生理生化-考研真题详解 1在气孔张开时，水蒸气分子通过气孔的扩散速度（）。[沈阳农业大学2019研] A．与气孔的面积成正比 B．与气孔周长成正比 C．与气孔周长成反比 D．与气孔面积成反比 【答案】B查看答案 【解析】气体扩散的小孔定律表明气体通过小孔表面的扩散速率不是与小孔的面积成正比，而是与小孔的周长成正比。 2膜脂的饱和脂肪酸含量较高时，植物的（）较强。[华中农业大学2018研] A．抗寒性 B．抗旱性 C．抗热性 D．抗涝性 【答案】C查看答案
【解析】膜脂液化程度与脂肪酸的饱和程度有关，脂肪酸饱和程度越高，膜热稳定性越好，耐热性越强。因此答案选C。 3将一个细胞放入与其胞液浓度相等的糖溶液中，则：（）。[扬州大学2019研] A．是否吸水和失水，视细胞压力势而定 B．细胞失水 C．既不吸水，也不失水 D．既可能吸水，也可能失水 【答案】A查看答案 【解析】一个细胞是否失水或吸水或保持动态平衡，取决于细胞水势，而与浓度差无关。因此答案选A。 4制备植物细胞原生质体时，常用的酶是（）。[农学联考2017研] A．纤维素酶和蛋白酶 B．纤维素酶和果胶酶 C．果胶酶和蛋白酶 D．蛋白酶和脂肪酶 【答案】B查看答案
【解析】植物细胞壁的主要成分是纤维素、半纤维素和果胶类，因此制备植物细胞原生质体时常用的酶是纤维素酶和果胶酶。 5高等植物的老叶由于缺少某一种元素而发病，下面元素属于这一类的有（）。[沈阳农业大学2019研] A．氮 B．钙 C．铁 【答案】C查看答案 【解析】缺铁发生于嫩叶，因铁不易从老叶转移出来，缺铁过甚或过久时，叶脉也缺绿，全叶白化，华北果树的“黄叶病”就是植株缺铁所致。 6光照条件下，植物体内水分沿木质部导管上升的主要动力是（）。[农学联考2017研] A．附着力 B．内聚力 C．根压 D．蒸腾拉力
《植物生理学》复习题 一、填空题 1、植物体内水分通常以和二种状态存在，其中 水比例越高植物抗逆性越强。 2、植物矿质元素中，调节保卫细胞渗透势而调控气孔开启的主要是， 参与IAA生物合成的是，作为质蓝素（PC）组分参与光合电子传递的是。 3、C 4植物的光饱和点比C 3 植物；C 4 植物的CO 2 补偿点一般比C 3 植 物，而其CO 2饱和点比C 3 植物；C 4 植物的表观量子效率 一般比C 3 植物。 4、植物激素中，促进生根的是，促进侧芽分化的是， 被称为“成熟激素”的是。 5、植物抗盐的御盐性机制主要有三种方式，分别是、 和。 6、根系主动吸水的动力是，根系被动吸水的动力 是。植物水分向上长距离运输的途径是区。 7、植物必需元素中，缺乏后首先表现生长点坏死的是，缺乏后影响花粉 发育表现“花而不实”的是，缺乏后影响生长素合成并导致“果树小叶病”的是。 8、植物的光合电子传递进行的场所在膜。光合电子传递的最初电子供 体是， 最终的电子受体是。光合磷酸化的动力是。 9、植物激素中，打破休眠促进萌发的是，促进休眠抑制萌发的 是，具有“三重反应”的是。 10、种子休眠的主要原因有、 和等。 二、选择题 1、植物细胞具有、而动物细胞没有的是（）。 A.内质网 B.核糖体 C.大液泡 D.溶
酶体 2、下列几组元素中，缺乏后症状都首先表现在上部嫩叶上的是（）。 A. N、P、Mg B. K、Cl、Cu C. Na、Mg、Mo D. Ca、Fe、Mn 3、不同光合电子传递方式中，能生成NADH的是（）。 A. 环式 B. 非环式 C. 假环式 D. 都可以生成 4、下列物质中，不属于植物次生代谢物的是（）。 A. 青蒿素 B. 花色素苷 C. 甲硫氨酸 D. 生物碱 5、根系干旱产生的向上运输的促进气孔关闭的化学信号是（）。 A. K+ B. IAA C. GA D. ABA 6、有利于维持植物顶端优势的条件是（）。 A. 提高CTK B. 提高IAA C. 提高GA D. 提高CTK/IAA 7、对促进需光种子萌发最有效的光是（）。 A. 蓝光 B. 红光 C. 远红光 D. 绿光 8、延缓植物衰老的机制不包括（）。 A. ROS增加 B. CTK增加 C. SOD活性提高 D. 抑制ET合成 9、植物细胞内具有双层外膜的亚细胞结构是（）。 A. 微体 B. 叶绿体 C. 核糖体 D. 溶酶体 10、下列几组元素中，缺乏后症状都首先表现在下部老叶上的是（）。 A. Si、K、Zn B. P、Mo、Cu C. Ca、Fe、Mn D. N、K、Mg 11、光合电子传递和光合磷酸化生成的同化力是（）。 A. ADP+NADP+ B. ATP+NADPH C. GTP+NADH D. ATP+NADH 12、下列物质中，属于植物次生代谢物的是（）。 A. 紫杉醇 B. 丙酮酸 C. 甲硫氨酸 D.
盐胁迫 全世界约有1/3的盐渍化土壤，我国约有250 多万公顷的各种盐渍土壤，主要分布在沿海地区或内陆新疆、甘肃等西北干旱、半干旱地区。随着工业污染加剧、灌溉农业的发展和化肥使用不当等原因, 次生盐碱化土壤面积有不断加剧的趋势。这些地区由于土壤中含有较多的盐类植物常受盐害而不能正常生长和存活，给农业生产造成重大损失。植物耐盐机理和耐盐作物品种的培育已成为当前的研究热点之一。综合治理盐渍土、提高植物的耐盐性、开发利用盐水资源已成为未来农业发展及环境治理所亟待解决的问题。 钠盐是形成盐分过多的主要盐类，NaCl和Na2SO4含量较多称为盐土，Na2CO3与NaHCO3含量过多称为碱土。自然界这两种情况常常同时出现统称为盐碱土。 一、盐胁迫对植物的伤害机理 盐害包括原初盐害和次生盐害。原初盐害是指盐离子的直接作用，对细胞膜的伤害极大；次生盐害是指盐离子的间接作用导致渗透胁迫，从而造成水分和营养的亏缺。 1、生理干旱。土壤盐分过多使植物根际土壤溶液渗透势降低，植物要吸收水分必须形成一个比土壤溶液更低的水势，否则植物将受到与水分胁迫相类似的危害，处于生理干旱状态。如一般植物在土壤盐分超过0. 2 %～0.5 %时出现吸水困难，盐分高于0. 4 %时植物体内水分易外渗，生长速率显著下降,甚至导致植物死亡。 2、直接盐害。（1）细胞内许多酶只能在很窄的离子浓度范围内才有活性，从而导致酶的变性和失活，以致于影响了植物正常的生理功能和代谢。高浓度盐分影响原生质膜，改变其透性，盐分胁迫对植物的伤害作用，在很大程度上是通过破坏生物膜的生理功能引起的。盐胁迫还可影响膜的组分用NaCl 和NaCO3溶液处理玉米幼苗发现膜脂中不饱和脂肪酸指数降低，饱和脂肪酸指数相对增多，这也证明了盐离子能影响膜脂成分的组成。（2）植物吸收某种盐类过多而排斥了对另一些营养元素的吸收，导致不平衡吸收，产生单盐毒害作用，还造成营养胁迫。如Na+浓度过高时，减少对K+的吸收，同时也易发生PO43-和Ca2+的缺乏症，盐胁迫下造成养分不平衡的另一方面在于Cl-抑制植物对NO3-及H2PO4 -的吸收。 3、光合作用。众多实验证明，盐分胁迫对盐生植物和非盐生植物的光合作用都是抑制的，并且降低程度与盐浓度呈正相关。 （1）盐胁迫使叶绿体中类囊体膜成分与超微结构发生改变 （2）盐胁迫对光能吸收和转换的影响 （3）盐胁迫对电子传递的影响随着盐浓度的提高PSⅡ电子传递速度明显下降能与盐胁迫损害了PSⅡ氧化侧的放氧复合物的功能，使它向PSⅡ反应中心提供的电子数量减少，阻断了PSⅡ还原侧从QA 向QB 的电子传递。 （4）盐胁迫对光合碳同化的影响光合作用碳同化过程中最重要的酶1，5—二磷酸核酮糖羧化酶（RUBPCase），在盐胁迫下会使RUBPCase 的活性和含量降低，结果酶的羧化效率下降，导致植物固定CO2 的能力减弱，与此同时，RUBPCase 还限制RUBP 和无机磷（Pi）的再生，而这两种物质再生能力的大小对C3 循环至关重要。此外，盐胁迫还会降低磷酸甘油酸、磷酸三糖和磷酸甘油醛的含量。这些物质均是C3循环的中间产物，其含量减少不利于碳同化的正常