第九章学习与记忆的神经生物学机制
学习和记忆是两个不同而又密切联系的神经生物学过程。学习是通过神经系统不断接受环境影响而获得新的经验或行为变化的过程。记忆则是把学习到的新经验或行为在脑中储存起来，留下痕迹，需要时又重现的过程。
但在神经生物学过程中，学习是怎样产生的? 怎样进行的？这是心理学家和生理学家一直关心的问题。
第一节学习和记忆的分类
学习的生理心理学研究历来是最活跃和富有成效的领域。
从行为水平上，将人和动物的学习概括为联想学习、非联想学习和印记式学习等。
一、学习的类型
（一）非联想学习（简单学习）
所谓“简单”或“非联想”，是指在学习过程中引起反应的刺激是单一的，不需要和其它刺激联合。
非联想学习主要指单一刺激长期重复作用后，个体对该刺激反射性反应增强（敏感化）或减弱（习惯化）的神经过程。
1．习惯化
一个不具有伤害性效应的刺激重复作用时，神经系统对该刺激的反应逐渐减弱的现象。
假设你宿舍的电话响了，你去接，但每次都是打给你室友的。久而久之，你对铃声的反应就不再那么强烈，甚至充耳不闻。这种学习就是习惯化，即学习不理会无意义的、重复出现的刺激。
习惯化的生物学意义：
使个体学会“不注意”某些刺激，有利于机体接受其它类型的刺激。
2．敏感化
一个强刺激存在时，神经系统对一个弱刺激的反应有可能增强的现象。强刺激和弱刺激不需要在时间上结合，又称为假性条件化。
深夜，你走在郊外的小路上，突然路灯熄了。你听见身后有脚步声，尽管平时这声音不会使你感到不安，现在却把你吓得魂不附体。
强烈的感觉刺激（黑暗）强化你对所有其他刺激的反应，即便是以前从不引起或只引起轻微反应的刺激。
生活中的例子：
“一朝被蛇咬，十年怕井绳”“草木皆兵”
敏感化的生物学意义：
使个体学会注意某些伤害性刺激，有利于躲避该刺激。
（二）联想式学习（结合学习）
两种或两种以上的刺激引起脑内两个以上的中枢兴奋灶之间形成联结而实现的学习过程。包括经典条件反射和操作性条件反射。
1．经典条件反射
训练方法：反复将铃声与给肉配对。多次配对后，狗听见铃声就分泌唾液。
动物学会在两个刺激间形成联系，非条件刺激（US）引起可测量的反应，条件刺激（CS）在正常情况下不引起反应。
在Pavlov的实验中，US是肉， CS是铃声，反应是狗分泌唾液。
经典条件反射建立的条件:
* CS和US同时出现或CS略先于US出现，可形成条件反射；
* CS先于US的时间较长，条件发射就很不巩固或不能形成；
* 如果CS晚于US出现，条件发射不能建立。
经典条件反射出现的意义：
表明条件刺激和非条件刺激形成了联系，条件刺激成为非条件刺激即将到来的信号，提高了机体的预见能力和适应能力。
2．操作性条件反射
在操作性条件反射中，动物学会将一个动作反应与一个有意义的刺激（如食物）相
联系。
饥饿的大鼠在箱内探究的过程中，碰上了杠杆，食物意外地出现了！这种愉快的意外多次发生后，大鼠懂得了按杠杆会带来食物奖励。于是，大鼠就会有意地按杠杆以获取食物，直到吃饱。
奖励不一定是食物或饮料。例如，大鼠会为得到可卡因或电刺激下丘脑引起的快乐感觉而按杠杆。
如果反应带来的是防止伤害性刺激（如电击）出现，操作性条件反射也能形成。
经典条件反射：动物懂得了CS 的出现预示着 US 的出现。
操作性条件反射：动物懂得了特定的行为反应预示着特定的结果。
（三）复合学习
现实中，许多学习行为不符合条件反射。
例如，出生后数周内让一只鸟不断听同种鸟叫，这只鸟将通过模仿学会叫。在这个过程中，不需要条件刺激和非条件刺激的匹配学习，也无需奖励和惩罚来强化学习。
1、摹仿学习
灵长类和人类的许多学习过程，往往一次性观察或模仿就会完成。
Bandura提出了社会学习理论，实际上是一种观察模仿学习模式。
2、印记式学习
鸟类和低等哺乳类动物还存在印记式学习，发生于出生后早期阶段。这类习得行为特征存在于母幼关系中，母亲的行为类型对子代产生深刻印记式影响，作用可持续终生。
印记式学习不仅是视觉的，也有听觉的。如小鸟孵出后不听雄鸟唱歌，长大后就不会唱歌，过了关键期再听雄鸟唱歌，它也学不会了。
二、陈述性记忆和非陈述性记忆
语义记忆：中国的首都是北京。
情景记忆：早餐我喝了牛奶。
陈述性记忆储存在海马、内侧颞叶、间脑以及它们之间形成的神经网络。
程序性记忆储存在纹状体、运动皮层、小脑及它们之间形成的神经网络。
启动效应：如果你在某一场合无意识地看见或听见过某一刺激，这一刺激以后再次出现时，你辨认出它的速度会显著加快。启动效应的神经相关物在新皮层。
联合型学习 ( 经典条件反射和操作性条件反射 ) 所形成的记忆储存在小脑、杏仁核和海马。
非联合型学习 ( 习惯化和敏感化 ) 所形成的记忆储存在反射回路。
三、短时记忆和长时记忆
无论陈述性记忆还是非陈述性记忆，在时间上都可区分为短时记忆和长时记忆。
工作记忆有别于通常意义上短时记忆的关键特征是：临时性的信息储存可在大脑的多个部位同时进行，工作记忆不是单一的短时记忆系统。
骑自行车需要多种信息同时处理。有些信息是感觉信息（前面是个大坑吗? ），有些是认知性或运动性的信息（我要在这里转弯吗? 我应骑快点冲上前面的小山吗？）。
这些不同性质的信息不可能由单个的短时记忆系统来处理，而需要多个感觉和运动皮层区在很短的时间里保存这些信息并进行计算。我们还能回忆早先储存的、当前又需要的信息
（如回家的路线），这些信息短暂地变换成随时能被获取的形式。
因此，工作记忆中的信息可以是新近获取的信息，也可是原先就储存在长时记忆中的信息。
第二节遗忘症和记忆痕迹
一、遗忘症
脑震荡、慢性酒精中毒、大脑炎、脑肿瘤及中风等都可损坏记忆。
对过去事件的完全遗忘非常罕见，部分遗忘常见。
记忆丧失可表现为逆行性遗忘症和顺行性遗忘症。
逆行性遗忘症：对脑损伤前发生的事情的记忆丧失。
严重时，脑损伤前所有的陈述性记忆都被遗忘。但通常是，脑损伤前数月或数年间的事情被遗忘，而对更久前的事情保持着很好的记忆。
顺行性遗忘症：脑损伤后不能形成新的记忆。
严重时，完全丧失对新事物的学习记忆能力，但常见的是，对新事物的学习变得较慢，需要更多的重复。
二、记忆痕迹
记忆的物质代表或记忆所在部位为记忆痕迹。
例如，当你学习记忆某新单词时，这种信息被储存在哪里? 或者说，对新单词的记忆痕迹在哪里?
前面我们提到，不同类型的记忆位于脑的不同部位。然而关于记忆的定位，历史上曾有过很长时间的争议。
1． Lashley 的大鼠迷宫实验
美国心理学家Lashley研究大脑皮层损伤对大鼠学习记忆的影响。
他训练大鼠穿越迷宫来获取食物奖赏。在第一次实验中，大鼠要花很长时间才能找到食物。多次实验后，大鼠学会了避开死胡同而直接朝食物走去。
Lashley关心的是，损伤大脑皮层某些部位如何影响这一任务。
他发现，训练前大脑皮层被切除的大鼠要经过更多次练习才能学会避开死胡同。这似乎说明，大脑皮层的损伤干扰了学习能力。
在另一实验中，大鼠先在迷宫中学习，直到不出错时，再损毁大脑皮层。
Lashley发现，大鼠开始犯错误，它走进先前已学会避开的死胡同。这似乎说明，大脑皮层的损毁破坏了对迷宫路线的记忆。
Lashley发现，大鼠学习和记忆缺损的程度与大脑皮层损伤面积大小成正比，与损伤的位置无关。
Lashley认为，记忆痕迹弥散地储存于大脑皮层，没有明确的定位。大脑皮层所有的区域对学习和记忆同样重要。这就是他著名的同等能力原理。
但Lashley 损毁的皮层区域非常大，可能破坏了多个与学习记忆有关的皮层区，使他没有发现皮层不同部位的损伤所造成的效应是不同的。
2．Hebb的细胞集合学说
Hebb认为，在搞清外部事件的表征如何储存及储存在哪里之前，先要明白大脑如何表征外部事件。
Hebb指出，对刺激的表征由所有被这一刺激同时激活的神经元实现，这群神经元为细胞集合，细胞集合内所有神经元彼此交互联系。
刺激出现时，集合内神经元被激活并相互应答，刺激以短时记忆储存下来。
如集合内的神经元活动持续时间足够长，神经元间的相互联系变强，记忆痕迹就会长时间保存下来。
以后，只要该集合中部分神经元被激活，由于神经元间很强的相互联系使整个集合全部激活，对刺激(例如完整圆圈)的回忆就被实现。
Hebb学说要点：①记忆痕迹广泛分布于细胞集合的突触联系中；②细胞集合由参与感觉和感知的同一群神经元组成；③细胞集合中部分神经元被损毁不能消除记忆。
Hebb学说促进了神经网络计算模型的发展，据这一学说产生的计算模型已成功复制出许多人类记忆的特征。
三、颞叶和陈述性记忆
颞叶包括颞叶新皮层、内侧颞叶、海马和杏仁体。这些结构对陈述性记忆的形成至关重要。
Klüer—Bucy综合征：切除颞叶的猴把东西放到口中来探究它们，如是可食的，就吃掉它；如果不能吃，就扔掉它。这表明，它们的基本感知觉无缺陷，但似乎凭双眼不明白这些是什么，于是反复回到同一个不能吃的东西处，把它们放在嘴里，再扔到一边。
这种障碍可能与颞叶记忆功能损害有关。
H．M．因顽固性癫痫接受了手术治疗：双侧内侧颞叶、杏仁体及海马前部三分之二被切除。手术成功缓解了癫痫发作。颞叶大范围切除对H．M．的知觉、智力、个性几乎无影响，但他患了严重的遗忘症。手术后，他能记起童年的许多事情，但记不住几分钟前遇到的人或发生的事情。（部分性逆行性遗忘症）
Milner 对H．M．进行了40年的研究，但每次见面时，Milner都得自我介绍。H．M．似乎在事情发生后就把这件事忘了。如果要他记一个数字，然后分散他的注意力，他立即忘记这个数字，甚至连让他记数字这件事也被忘记。（顺行性遗忘症）
他记得童年的事情，故部分长时记忆及记忆提取的能力正常；他的短时记忆也正常。
他的问题是不能形成新的陈述性记忆。
但他能形成新的程序性记忆。他能学会看着镜子里的手来画画。尽管他记不住曾经进行过这种训练（记忆的陈述性部分），但他却学会了如何操作这种任务（记忆的程序性部分）。
四、间脑和陈述性记忆
穹隆投射到下丘脑乳头体，乳头体神经元投射到丘脑前核，丘脑前核投射到扣带回。
此外，丘脑背内侧核接受颞叶(包括杏仁体和颞下回)的输入，然后投射到整个额叶皮层。 N．A．21岁时，在宿舍里组装一个模型，他的室友在他后面玩微型花剑，当他转过身来时，被花剑戳着了。花剑穿过他的右侧鼻孔，向左侧进入大脑。多年后CT扫描发现唯一的损伤是左侧丘脑背内侧核损伤。
事故发生数年后，他有对某些面孔和事件的粗糙记忆（逆行性遗忘症）。
他看电视困难，因为在电视广告期间，他已经忘记广告前播出的节目内容。他似乎一直生活在过去，喜欢穿旧衣服（顺行性遗忘症）。
N．A．的症状与H．M．非常相似：短时记忆和部分长时记忆正常，但不能形成新的陈述性记忆。
内侧颞叶和间脑损毁造成的症状相似这一事实表明，这些相互联系的脑结构与陈述性长时记忆有关。
Korsakoff综合征：常由慢性酒精中毒引起，特点是严重的记忆障碍。酒精中毒患者由于营养不良可造成维生素B1缺乏，引起脑结构性损害（通常是丘脑背内侧核及乳头体）而导致Korsakoff综合征。
Korsakoff综合征具有较严重的逆行性和顺行性遗忘症。
研究者们认为，Korsakoff综合征的顺行性遗忘症是丘脑和乳头体病损所致，但还不清楚哪些结构损坏会导致逆行性遗忘症。
五、海马和空间工作记忆
位于内侧颞叶的海马参与与空间任务有关的记忆。
约翰霍普金斯大学的Olton等设计了八臂迷宫。如把一只正常鼠放进迷宫，大鼠就会探每个放射臂末端来寻找食物。经过练习，大鼠在每个臂
中只走一次。
为了不重复走进同一放射臂，大鼠使用视觉提示或迷宫周围的其他提示来记住曾“访问”过的臂。
如把大鼠放进迷宫前损毁它的海马，它们会不止一次地重复走进同一个臂，似乎记不住曾经访问过此臂。
六、新皮层和工作记忆
大脑很多部位与工作记忆有关，例如海马。下面介绍与工作记忆有关的前额叶皮层及顶内沟外侧区。
前额叶皮层与内侧颞叶和间脑有投射联系，因此前额叶皮层可能参与记忆功能。
前额叶皮层在记忆中重要性的证据最初来自20世纪30年代Jacobsen 做的猴额叶切除实验。他训练猴完成延缓反应任务。
先让猴看到把食物放于两个凹槽中的一个，将凹槽盖上盖板，然后拉下帘子，使猴看不到桌面（延缓期）。
延缓期结束，拉起帘子，允许猴翻盖子取食。要正确完成任务，猴在延缓期需记住食物的位置，且要记住的位置在每次测试中各不相同 ( 要么左边，要么右边 )。
切除前额叶皮层严重破坏猴的延缓反应任务操作能力。延缓期越长，猴的操作成绩越差，表明前额叶皮层在工作记忆中发挥着重要的作用。
电刺激顶内沟外侧区能引发眼球扫视运动，顶内沟外侧区神经元还与工作记忆有关。
让猴注视注视点，目标光点短暂闪一下，光点消失后是时间间隔随机的延缓期，延缓期内要求猴看注视点。延缓期结束，注视点消失，要猴把眼睛朝目标光点出现过的位置作扫视运动，正确反应后猴可得到奖励。
要正确完成任务，猴在延缓期内须记住目标光点出现的位置，而要记住的位置在每次测试中各不相同，这种对位置的记忆也是工作记忆。
目标光点出现后，顶内沟外侧区神经元放电增强。延缓期内目标光点消失，但放电却一直持续着，直到眼球扫视运动开始。这表明顶内沟外侧区神经元参与工作记忆的信息处理。
在解剖学上，前额叶皮层与顶内沟外侧区之间有交互纤维投射。这条通路在空间信息整合处理中起重要作用。因此，前额叶皮层和顶内沟外侧区都存在与空间工作记忆相关的神经元。
* 记忆功能不局限于脑的某一特定部位。
* 某一特定部位不能独立于其他脑区单独行使储存生活经历的记忆功能。
* 对陈述性记忆，现倾向于认为，来自联合皮层经高级整合处理的感觉信息，在内侧颞叶及间脑被进一步加工处理，最终的记忆以更持久的形式储存到新皮层。
* 程序性记忆的痕迹位于何处还不清楚。
* 记忆是如何被储存的？
* 记忆存储的生理和物质基础是什么?
关于记忆存储的生理和物质基础，我们已有了相当多的研究积累。目前普遍认为，记忆最终存储在突触结构和功能的修饰中，下一节我们将就此问题展开讨论。
复习和预习内容：
1、静息电位、动作电位形成机制。
2、突触传递机制及突触后电位形成机制。
第九章学习记忆的神经生物学机制
记忆信息是如何储存的呢?
Hebb认为，记忆可以是突触细微变化的结果。因此，对记忆物质基础的寻找，就集中到突触修饰上来。
研究者用无脊椎动物 (如海兔) 简单的神经系统去探索简单的非陈述性学习记忆的突触机制。研究表明，记忆储存于突触结构中，突触是信息储存的重要位点。
现在，在高等哺乳类动物身上进行的、与不同类型记忆相关脑区的突触可塑性研究为解答这个问题带来了希望。
一、无脊椎动物学习记忆的突触机制
陈述性记忆容易形成、忘得快，这些特点决定了陈述性记忆很难在突触水平上进行研究。
非陈述性记忆（习惯化和敏感化）非常持久，而且能在连接感觉和运动的简单反射通路上形成。
无脊椎动物神经系统较简单，神经元和神经回路容易鉴定，对非陈述性记忆突触机制的研究非常有用。
1．缩鳃反射习惯化
水流喷到喷水管上，喷水管和鳃就回缩，这称为缩鳃反射。反复喷水后，缩鳃反射幅度渐小，即缩鳃反射的习惯化。
从喷水管来的感觉信息经感觉神经元传至腹神经节，与运动神经元L7形成突触，运动神经元L7支配鳃的肌肉。
Kandel等关心习惯化发生在反射弧的哪个环节。习惯化的可能机制如下：
①喷水管上感觉神经末梢对喷水流敏感性降低。
②缩鳃肌对来自L7运动神经元信号反应性降低。
③感觉和运动神经元间的突触发生某种变化。
在习惯化形成过程中，用微电极记录感觉神经元电活动，结果，尽管运动反应减小了，但当皮肤受刺激时，感觉神经元仍继续发放动作电位；若用电刺激运动神经元，总能引起同等强度的缩鳃肌收缩，因而排除了前二种可能性。
电生理研究表明，重复刺激感觉神经元后，L7运动神经元的兴奋性突触后电位逐渐减小，即习惯化发生于连接感觉和运动神经
元的突触处。
因此，突触修饰是习惯化的神经机制。
①感觉神经元轴突终末神经递质释放减少。
②运动神经元对递质反应性降低。
Kandel等研究发现，习惯化后，每个动作电位引起的递质释放的量子数减少，而突触后细胞对神经递质的敏感性并未改变，即缩鳃反射的习惯化与突触前修饰有关。
重复刺激为什么使感觉神经元终末神经递质释放减少呢?
动作电位到达感觉神经元轴突终末后，重复刺激使得突触前膜钙离子通道反复开放，其效能进行性降低，使每个动作电位引起的突触前钙离子内流减少，递质释放就减少，导致缩鳃反射习惯化。
2．缩鳃反射敏感化
Kandel等给海兔头部短暂电击，这一强刺激使海兔对喷水管刺激的缩鳃反应增强。他们发现，敏感化也是突触前修饰的结果。
要理解敏感化，需在习惯化神经回路模式图上加上神经元L29，它与感觉神经元轴突终末形成突触，释放递质为5-羟色胺，能被头部电击激活。
感觉神经元轴突终末上的5—羟色胺受体是G蛋白偶联受体，激活该受体导致感觉神经
元内第二信使cAMP的生成，cAMP激活蛋白激酶A。蛋白激酶A可使多种蛋白磷酸化(使蛋白质带上磷酸基团)。
被磷酸化的蛋白之一是钾通道，磷酸化使钾通道关闭，使到达感觉神经元轴突终末的动作电位时程延长，使动作电位期间有更多的Ca2+经电压门控钙通道内流进入轴突终末，递质的量子释放增加，引起缩鳃反射敏感化。
(二) 联合型学习记忆
海兔的经典条件反射中，可测量的行为反应仍是缩鳃。非条件刺激(US)是对海兔尾部的强电击，条件刺激(CS)是对喷水管的轻微刺激（轻得不能引起明显缩鳃反应）。
如果把(CS)与(US)反复配对给予，以后再单独给CS，缩鳃反应就大大增强，这种增强不是敏感化所能解释的。
与Pavlov的经典条件反射一样，CS和US的时序至关重要。只有当轻微喷水管刺激先于尾部电击0.5 s之内，条件反射才能形成。
条件反射也是感觉和运动神经元间的突触修饰的结果，使神经递质释放增加。
在细胞水平上，CS由到达感觉神经元轴突终末的动作电位代表，US由神经元 L29 释放5-羟色胺代表。
在分子水平上，CS由感觉神经元轴突终末Ca2+内流代表，US由感觉神经元轴突终末上5-羟色胺受体信号转导途径上的G蛋白-腺苷环化酶偶联激活代表。
感觉神经元轴突终末内Ca2+浓度升高使腺苷酸环化酶催化生成更多的cAMP，使得更多的蛋白酶A被激活，更多的钾通道被磷酸化，从而使感觉神经元轴突终末释放更多的递质分子，作用于运动神经元，引起更强的缩鳃反应。
感觉神经元轴突终末内腺苷酸环化酶可检测CS和US是否同时存在。如果感觉神经元轴突终末Ca2+内流(CS)与C蛋白-腺苷酸环化酶偶联激活在时间重合或略先于腺苷酸环化酶的激活，则刺激cAMP的大量生成。cAMP激活蛋白激酶A，使钾通道磷酸化，导致递质释放增加，产生记忆。（与敏感化的区别）
二、脊椎动物学习记忆的突触机制
新皮质、内侧颞叶（包括海马）参与陈述性记忆。
1973年，Bliss和 Lomo发现，短暂地高频电刺激进入海马的神经通路，引起这条通路上的突触传递效能持续增强，这一效应称为长时程增强 (Long?aterm potentiation，LTP)。
LTP可能是陈述性记忆形成的奥秘。
海马
海马由两薄层神经元组成：一层为齿状回，由颗粒细胞组成；另一层为Ammon氏
角，由锥体细胞组成。
Ammon氏角分4个区，我们主要讨论CA3和CA1。
内嗅皮层神经元的轴突组成前穿质，把来自联合皮层的经高度加工整合的信息传至海马。前穿质轴突终末与齿状回细胞形成突触，齿状回细胞轴突与CA3区细胞形成突触，CA3区细胞发出轴突分成两支，一支经穹窿离开海马，另一分支为Schaffer侧支，与CA1区细胞形成突触。
海马可从动物脑中取出并可切成薄片(脑片)，可在离体条件下存活多时。由于海马神经元构筑简单，脑片上能清楚地辨别细胞层，因而可精确地放置刺激电极和记录电极。
LTP首先发现于前穿质---齿状回神经元突触，但现在大多数实验是在Schaffer侧支----CA1区细胞突触上进行的。
实验时，给Schaffer侧支以单脉冲电刺激，在CA1神经元上记录引起的兴奋性突触后电位。
然后，给Schaffer侧支强直刺激（短促的高频刺激，如50-100个100Hz的电脉冲)。发现，刺激引起的兴奋性突触后电位较强直刺激前引起的兴奋性突触后电位要大得多，这种增强现象可持续数小时至几天，被称为长时程增强。
有趣的是，同一神经元上未接受强直刺激的突触不表现出LTP。强直刺激使突触发生修饰，从而使突触传递效能增强。 CA1区的 LTP可持续数周，甚至终生，因此，将LTP作为陈述性记忆的可能机制。
2、CA1区 LTP的机制
Schaffer侧支---CA1区细胞突触的兴奋性突触后电位是由经AMPA型谷氨酸受体的Na+内流所介导的。CA1区细胞还有NMDA型谷氨酸受体。
NMDA受体是电压门控Ca2+通道，只有在突触后膜处于去极化状态并与谷氨酸结合时，Ca2+通道才打开，使Ca2+内流。
研究表明，CA1区细胞内Ca2+浓度升高与LTP的诱导有关。用药理学方法阻断NMDA受体或向CA1区细胞内注射Ca2+螯合剂阻止细胞内Ca2+浓度升高，均能阻断LTP的诱导。
细胞内Ca2+浓度升高激活蛋白激酶C和蛋白激酶Ⅱ。用药理学方法使任一种激酶失活都能阻断LTP的诱导。
在胞内Ca2+浓度升高和蛋白激酶活化后，可引起：①通过磷酸化使突触后AMPA受体的效能增高；②通过突触前修饰使神经递质释放增加。
突触前谷氨酸释放增加可诱导LTP。突触后NMDA受体检测到谷氨酸释放和突触后膜去极化。然后，Ca2+流入突触后神经元。假如这能导致突触前谷氨酸递质释放增加，必须有从突
触后神经元向突触前终末传出的信号（逆向信使）。
有证据表明，突触后神经元释放气体物质回到突触前终末，最受关注的莫过于一氧化氮和一氧化碳。NMDA受体活化后可引起这两种气体分子生成，它们均能很容易地通过细胞膜，且化学上很不稳定，不会从活动的突触扩散得太远。这一点是解释LTP输入特异性所必需的。3．海马CA1区的长时程抑制
信息可储存于效能降低(小脑LTD)或增高(海马LTP)突触中，且这两种类型的突触可塑性可共存一处。海马CA1区突触传递效能的修饰可以是双向的。
研究发现，海马CA1区存在LTD。当低频刺激Schaffer侧支，CA1区细胞就会出现特异性LTD。LTD也是由经突触后NMDA受体内流的Ca2+所触发。
Ca2+信号为什么既能诱导LTP，又能诱导LTD呢?
高频刺激期间突触后神经元内Ca2+浓度大幅度升高，激活蛋白激酶，导致LTP；而低频刺激使突触后细胞内的Ca2+浓度轻度升高，激活蛋白磷酸酶，蛋白磷酸酶专门“摘除”磷酸化蛋白上的磷酸基团，导致LTD。
4．LTP、LTD与记忆
LTP和LTD被认为参与陈述性记忆的形成。
但这个论点要成立，还必须证明这些突触可塑性不只在海马存在，还存在于新皮质，因为陈述性长时记忆的可能位点是在新皮质。
近来的研究发现，海马NMDA受体依赖性的突触可塑性形式也见于新皮质。大脑皮层突触可塑性可能遵循着共同的规则、使用相同的机制。
如何证明LTP和LTD与记忆有关呢?
最简单的实验设计是，阻断LTP是否也阻断学习记忆。
大鼠学习记忆研究常采用Morris水迷宫模型，这是关于空间位置的学习记忆任务，该任务的正确操作依赖于海马的结构与功能完好。
将大鼠放入水池中，水池中的水事先染成不透明。在水池内某处有一小平台，刚刚浸没在水面下，爬上平台可逃避水淹。由于水池中的水被染色，大鼠看不到平台。
未经训练的鼠放入水池后到处游动，碰上平台后就爬上去。以水迷宫周围环境标记物作参照，正常大鼠很快能记住平台的空间位置。在后来的测试中，它们会毫不迟疑地直接游向平台。
但双侧海马损伤的大鼠总也记不住平台的位置，每次放入水池中，都要通过四处漫游才能碰上隐藏的平台。
Morris等给接受水迷宫训练的大鼠海马注射NMDA受体拮抗剂，结果这些大鼠怎么也记不住平台位置。因此，空间位置的学习记忆也需要海马NMDA受体，而NMDA受体是LTP和LTD必不可少的。
第五节学习记忆的分子机制
记忆是突触传递修饰的结果，突触传递的修饰是突触蛋白磷酸基团数目改变的结果。在海兔敏感化和经典条件反射中，磷酸基团增减发生在突触前膜钾通道；在海马LTP和小脑LTD，磷酸基团增减发生在突触后AMPA受体。蛋白质磷酸化改变突触效能并形成记忆，但只有磷酸基团连在蛋白上，其效应才可维持。
可是，磷酸化作为长时记忆的机制不大可能，因为：①蛋白质磷酸化不是永久性的，经过一定时间，磷酸基团会被除去；②蛋白质分子本身不是永久性的。脑内大多数蛋白质的寿命不到2星期，它们不断地被更新。如果记忆只是依赖于蛋白质分子的磷酸化，那么随着这些分子的去磷酸化或更新，记忆会无法维系。
那么，记忆的初始形式，即突触蛋白的磷酸化改变，是通过什么机制转变为长时记忆的呢?
一、蛋白激酶C的持续活化
在论述长时记忆形成的分子事件之前，我们先来讨论学习过程中蛋白激酶C是如何持续活化，从而不断地维持突触蛋白磷酸化以保持记忆的。
正常情况下，蛋白激酶C只有在第二信使Ca2+存在时才被活化。
但学习是否使蛋白激酶C摆脱对Ca2+的依赖呢?我们来看看海马LTP诱导过程中蛋白激酶C所发生的改变。
海马CA1区LTP的诱导需要Ca2+内流进入突触后神经元激活蛋白激酶C。在细胞内Ca2+浓度回落后的很长时间内，蛋白激酶C仍处于活化状态。并且，蛋白激酶C的这种持续活化对维持LTP是重要的。
二、基因转录的启动
蛋白激酶C的持续活化使记忆能保持的时间终究是有限的(几分钟至几小时)。记忆要长时间甚至终生保持，必须要有更可靠、更稳固的储存形式。
海马CA1区LTP诱导的第一步是NMDA受体的激活和Ca2+内流。如果强直刺激(可把它类比为学习)只有1-2串，诱导出的LTP只能维持1—2h（早期相LTP），早期相LTP的诱导只需要通过蛋白激酶C使AMPA受体磷酸化和通过逆行信使分子使突触前谷氨酸释放增加即可实现。
如果强直刺激有4串或更多，诱导出的LTP能维持在24h甚至更长（晚期相LTP）。
研究表明，晚期相LTP的诱导需要启动细胞核内的基因转录。
多串强直刺激使突触后神经元在短时间内有大量的Ca2+内流。 Ca2+与钙调素结合激活腺苷环化酶，使cAMP大量生成。cAMP与蛋白激酶A的调控亚基结合，使蛋白激酶A的催化亚基游离出来进入细胞核内。
进入核内的蛋白激酶A催化亚基使cAMP—反应单元—结合蛋白（CREB)磷酸化，生
成CREB—1。CREB—1与cAMP—反应单元结合，活化一类特殊的基因——即刻反应
基因，从而启动新的突触蛋白(调节因子、受体、离子通道等等)的合成。
三、新蛋白质合成和新突触的形成
晚期相LTP和长时记忆需要启动基因表达和蛋白质合成。
事实上，自从20世纪60年代发现蛋白质合成的抑制药物以来，研究者们对蛋白质合成在记忆中的作用进行了广泛的研究。
研究表明，训练时或训练后短时间内向动物脑内注射蛋白质合成抑制剂，抑制脑内
蛋白质合成，动物学习正常，但几天后测试时，动物记不住习得的内容。
现认为，记忆的形成最初只涉及现有突触蛋白的快速修饰，这些修饰可能是由持续活化的蛋白激酶维持，即只需要早期相LTP ，以对抗消除记忆的因素(如蛋白质分子更新)。这种对抗的同时，启动了基因转录和蛋白质合成，将突触传递的暂时性变化转化为更持久的结构性变化，从而表现出晚期相LTP 。
长时记忆伴随新蛋白质的合成，新蛋白质用于构建全新的突触。
在海兔，长时程敏感化导致神经元形成的突触的数目翻一番! 并且，突触数目与长时记忆同步地缓慢衰减。
本章小结
1、记忆分陈述性记忆和非陈述性记忆。
2、陈述性记忆是有意识的回忆，非陈述性记忆是无意识的操作。
3、陈述性记忆和非陈述性记忆由不同脑结构支持。
4、无论是陈述性记忆还是非陈述性记忆，记忆痕迹储存在神经通路的可塑性变化中。
5、无论在低等动物还是高等动物，不同类型的记忆有类似的突触和分子机制。
6、学习记忆可发生于突触。事件先表征为脑的电活动，然后表征为第二信使分子，继而表征为现有突触蛋白的修饰。通过突触结构的改变，这些暂时变化转化为持久变化，形成长时记忆。
2018年复旦大学基础医学院神经生物学 [071006]考试科目、参 考书目、复习经验 一、招生信息 所属学院：基础医学院 所属门类代码、名称：理学[07] 所属一级学科代码、名称：生物学[0710] 二、研究方向 10 (全日制)脑衰老生物学研究 11 (全日制)睡眠-觉醒调控机制 12 (全日制)神经退行性疾病的基因功能调控研究 13 (全日制)突触传递与脑高级功能及异常 14 (全日制)脑损伤后的干预治疗促进脑功能康复的机制研究 15 (全日制)老年痴呆发病机制与防治基础 16 (全日制)脑损伤后分子和细胞治疗及其神经功能重塑机制 17 (全日制)神经退行性疾病的分子机制研究与干预 39 (全日制)脑卒中急性损伤保护与再生修复的机制 三、考试科目 ①101思想政治理论②201英语一③760生物化学(一)④913生理学(二) 四、复习指导 一、参考书的阅读方法 （1）目录法：先通读各本参考书的目录，对于知识体系有着初步了解，了解书的内在逻辑结构，然后再去深入研读书的内容。 （2）体系法：为自己所学的知识建立起框架，否则知识内容浩繁，容易遗忘，最好能够闭上眼睛的时候，眼前出现完整的知识体系。 （3）问题法：将自己所学的知识总结成问题写出来，每章的主标题和副标题都是很好的出题素材。尽可能把所有的知识要点都能够整理成问题。
二、学习笔记的整理方法 （1）第一遍学习教材的时候，做笔记主要是归纳主要内容，最好可以整理出知识框架记到笔记本上，同时记下重要知识点，如假设条件，公式，结论，缺陷等。记笔记的过程可以强迫自己对所学内容进行整理，并用自己的语言表达出来，有效地加深印象。第一遍学习记笔记的工作量较大可能影响复习进度，但是切记第一遍学习要夯实基础，不能一味地追求速度。第一遍要以稳、细为主，而记笔记能够帮助考生有效地达到以上两个要求。并且在后期逐步脱离教材以后，笔记是一个很方便携带的知识宝典，可以方便随时查阅相关的知识点。 （2）第一遍的学习笔记和书本知识比较相近，且以基本知识点为主。第二遍学习的时候可以结合第一遍的笔记查漏补缺，记下自己生疏的或者是任何觉得重要的知识点。再到后期做题的时候注意记下典型题目和错题。 （3）做笔记要注意分类和编排，便于查询。可以在不同的阶段使用大小合适的不同的笔记本。也可以使用统一的笔记本但是要注意各项内容不要混杂在以前，不利于以后的查阅。同时注意编好页码等序号。另外注意每隔一定时间对于在此期间自己所做的笔记进行相应的复印备份，以防原件丢失。统一的参考书书店可以买到，但是笔记是独一无二的，笔记是整个复习过程的心血所得，一定要好好保管。
大脑的奥秘：神经科学导论《期末考试答案》一、单选题（题数：50 ,共50.0分） 1 人类听觉感受范围为（）。（1.0分） A、 10-10000HZ B、 20-20000HZ C、 30-3000HZ D、 40-40000HZ 正确答案：B我的答案：B 答案解析： 2 声源定位的产生机制是（）。（1.0分） A、 上橄榄核可以接受同侧输入，也可以接受对侧输入 B、
不同位置的声波在上橄榄核传递距离不同，激活不同细胞 C、 信号传递进耳蜗复核传递到斜方体内核，同侧为抑制，对侧为兴奋，强度大则会变现出来 D、 以上全都正确 正确答案：D我的答案：D 答案解析： 3 下列说法错误的是（）。（1.0分） A、 大脑感受的是躯体对侧的机械感受 B、 机械感受向上传递到延髓发生交叉 C、 具有不同反应特性的信号在向上传递的过程是分类并行的 D、 伤害及温度感受向上传递和机械感受一样是在延髓发生交叉 正确答案：D我的答案：D 答案解析：
4 关于基底神经节的说法正确的是（）O （1.0 分） A、 基底神经节即纹状体 B、 从冠状切面解剖可以观察到基底神经节的每个结构 C、 从矢状切面解剖可以观察到基底神经节的每个结构 D、 从水平切面解剖可以观察到基底神经节的每个结构正确答案：B我的答案：B 答案解析： 5 以下说法正确的是（）。（1.0分）
右侧额叶负责维持警觉，在它受损时病人表现为心率减慢以及脑电活动降低 B、 扣带回前部负责注意力的实施，它使得知觉识别同时检测目标的存在与特性 C、 左侧顶叶受损的病人会产生半侧忽视综合症 D、 右侧顶叶受损的病人会产生半侧忽视综合症 正确答案：D我的答案：D 答案解析： 6 有关小脑中动作电位的说法正确的是（）。 （1.0 分） A、 小脑中复杂峰电位信号的传递包含两种不同的动作电位 B、 神经元胞体被激活会广生［己电位 C、
?（三）边缘系统和大脑皮层 ?1、边缘系统 ?边缘系统：由边缘叶、附近皮层的相关的皮层下组织结构构成的一个统一的功能系统。是调节皮层紧张度的结构，又是对新、旧刺激物进行选择的重要结构。 ?边缘系统中存在的“注意神经元”，只对新异刺激（变化模式）反应，对习惯了的刺激不再进行反应，因而可能是对信息进行选择的重要器官。 ?2、大脑皮层 ?特别是前额叶，不仅对皮层下组织起调节、控制作用，而且是主动调节行动、对信息进行选择的重要器官。 ?***前额叶损伤病人---注意力高度分散，无法完成有目的行为。 ?ERP、MEG、PET、MRI等现代研究结果---注意指向一定的认知活动时，相应皮层区神经功能单元激活水平发生改变。 ?总结：注意有关脑区结构的功能假设 ?由LaBerge（1997）提出 ?对某一对象刺激的注意需要3个脑区的协同活动： ?（1）认知对象或认知活动的大脑功能区（功能柱）； ?（2）能提高脑激活水平的丘脑神经元； ?（3）大脑前额叶的控制区，可经选择某些脑区作为注意的对象，提高其激活水平，使激活维持一定的程度和时间。 ?此3个脑区通过三角环路的形式结合进来，是产生注意现象的生理基础。 ?二、注意的神经生物化学（注意的细胞学和神经递质研究结果） ?（一）胆碱递质系统 ?脑皮层的胆碱递质（Ach）主要来自于MBF（基底前脑），激活丘脑和皮层，对记忆、注意产生影响。依据Posner的注意网络学说，胆碱递质系统主要与注意的空间定位网络成分有关。 ?（二）去甲肾上腺素递质系统（NA） ?大脑皮层的NA主要来源于脑干中的蓝斑核，广泛投射到大脑皮层的各个区域，激活大脑皮层，维持主体的觉醒状态。 ?大量研究结果表明，NA可能影响注意的警觉系统，间接影响目标反应。依据Posner 的注意网络学说，NA系统主要与注意的警觉网络成分有关。 ?（三）多巴胺递质系统（DA） ?供应大脑皮层的多巴胺主要来源于脑干髓质核A8、A10细胞核团。DA通过中脑前脑束向两侧大脑半球广泛投射。DA系统通过影响腺苷酸环化酶（A TP循环的重要酶）的活性，在中枢神经系统的不同区域发挥抑制或兴奋作用。 ?由于注意所选择目标的转移需要执行功能的大量参与，依据Posner的注意网络学说，DA系统可能与注意的执行网络有关。 ?三、注意的神经生物学模型 ?Posner和Peterson（1990）提出注意分为两个系统： ?1、后部注意系统：由顶叶后部（以往注意解脱）、四叠体的上丘（视觉注意转移）、丘脑枕叶核（对新刺激注意的锁定）组成，主要负责注意的定位功能。 ?2、前部注意系统：主要由扣带回组成，主要负责注意的目标搜索，同时负责注意资
《认知神经科学》期末复习 一、概论 1.什么是认知神经科学？ [ppt]认知神经科学是阐明认知活动的心理过程和脑机制的科学。其研究模式是将行为、认知过程、脑机制三者有机地结合起来 [书]认知神经科学是在传统的心理学、生物学、信息科学、计算机科学、生物医学工程，以及物理学、数学、哲学等学科交叉的层面上发展起来的一门新兴学科，在分子（基因）、细胞、网络（神经回路）、脑区、全脑、行为等各个水平上对人类的所有初级和高级的精神活动的心理过程和神经机制—包括感知觉、运动、注意、记忆、语言、思维、情绪、意识等—开展研究。简而言之，它是研究脑如何创造精神的。 二. 方法： 2. 结构磁共振成像的空间contrast与功能共振成像的时间contrast 的概念 结构像的空间contrast：结构像一般认为是比较固定的，在短时间内不会变化，所以空间contrast是被试间某个脑区volume大小的contrast； 功能像的时间contrast：功能像在时间维度上是变化的，使用block design/event related design时，可以在被试内做时间上的experimental condition vs. baseline的contrast，当然在这之后也可以做被试间的两个时间上的experimental condition vs. baseline的contrast的contrast。 3. fMRI研究中的多重比较校正的概念。为什么需要做多重比较？常用的矫正方法有哪些（列举3个左右）？（答案1：在我们进行voxel-by-voxel比较时，由于比较次数很多，那么犯I型错误的数量也随之增加，如果还以只进行一次比较的α值为犯I型错误的概率的话，就会出现假阳性的结果，所以理论上比较次数大于1次的分析都应该进行多重比较校正。 另外，在fMRI数据分析中，我们相信脑的活动应该在灰质的一定范围内，而不是仅在一个voxel内，所以通过多重比较校正我们可以把这些单个的假阳性voxel排除。fMRI数据分析中常用的多重比较校正有FDR（false discovery rate），FWE（family-wise error）和AFNI提供的校正方法。） 4. 在磁共振成像中的血液动力学响应函数指的是什么？ 血液动力学响应函数受区域性脑血流（rCBF）、血体积（rCBV）等的变化影响，是随着刺激出现从平稳状态先降低，再升高，再降低，最后恢复到平稳状态的一条函数曲线。 5. 什么是成像设备的空间分辨率与时间分辨率？ 这两个分辨率都应该指设备进行功能成像的描述。 空间分辨率（Spatial Resolution）是指成像设备在什么空间水平上反映大脑活动的信号，也就是能在什么样的空间水平上分辨出不同的信号的变化，可以反映为突触级，神经元级，voxel级，脑回级等空间分辨率。 时间分辨率（Temporal Resolution）是指成像设备在脑活动后多长时间内能记录下活动信号，可以反映为毫秒（ms）级，秒（m）级，分钟（min）级，小时（h）级等时间分辨率； 空间分辨率：单细胞记录 > 颅内ERPs > 颅外ERPs、fMRI、PET。 时间分辨率：MEG、颅外ERPs > fMRI、TMS、PET。 6. BOLD-fMRI, NIRS, EEG/ERP这三种成像各自的特点是什么？哪两个之间可以同时记录，好处在哪里？
2018年北京师范大学认知神经科学考研经验 其实做任何一件事情，都需要有一定的原因，尤其是对于考研这件事情，身边的同学可能不全都需要拼命学习的时候，更需要你的强大意志来坚持和自我鼓励。对我来说，我中考成绩很好所以上了一所重点高中，到高考的成绩却不太理想，没能考到梦寐以求的大学，所以上了大学一直觉得很遗憾，但人生必须向前看，很快我就恢复了心情，想着用四年的努力考取研究生继续圆我的梦想，这是我的动力之一。其次，现在的大学本科生越来越多，人们的受教育程度普遍越来越高，大学毕业以后工作的寻找很大程度上会有限制，所以我希望提高自身的文化水平，让自己有权利有能力去选择做什么样的工作，过什么样的生活，而不是让单位企业和社会生活挑选你，想把自主权掌握在自己手中，这是我的动力之二。最后，作为一个标准的理科生，沉浸在做题运算中太多年了，对知识的探索和渴求让我想继续深一步地走下去，大学四年的数学专业，最后选择了心理学，因为一直以来的兴趣，也因为想利用四年的数学知识解决心理学中认知问题，需要用到统计测量，计算机语言，我都有一定的优势，所以跨专业并不能阻断我的前进，求知欲，这是我的动力之三。 我大三上半学期决定了跨考心理学，从大三下班学期就开始准备考研，因为是跨考，所以买了专业课的书以后还并不是很了解究竟应该如何学好这个对于我这个理科生来说有些偏文的心理学，后来就在网上各种查阅，向同学各种咨询，多番对比以后决定报勤思辅导班，跟着老师一起学习，跟着同学们一起努力，这样最起码在跨考的路上并不觉得那么孤独了，觉得最起码有人和你一起奋斗，有人关心你的进度和成绩，后来老师和学姐也都给了很多建议，越来越了解以后，就开始着手复习，复习了一学期，把心理学统考的基本知识框架熟悉了，后来学期结束我发现三年没有白努力，我的成绩排名很靠前，所以暑假报名参加了北师大和华东师大的夏令营，但最后可能由于心理学专业课的知识不是很牢固都没有成功通过，回来以后我就开始系统的一本书一本书的背诵理解，然后每天心理学，英语，政治轮流学习，学习了一个暑假。九月份开学后，我拿到了学校的推免资格，由于北师的推免考试最早，所以最先去了，果然没有辜负我整个暑假的学习，推免考试顺利通过，虽然华东师大也给我了去复试的机会，但由于离家太远而且认为排名不如北师靠前，就放弃了华东选择了北师。 公共课的英语和政治，我认为英语是一个长期积累的过程，从决定考研以后，大三下学期开始，最好就每天做阅读练听力背单词，多培养自己的语感和意识，而且贵在坚持，单词量一定要上去，不然很难在短时间内读懂文章听懂文章，逐渐增加阅读量和缩减时间，如果认为自己的英语基础实在太差，可以报班学习。至于政治，可以从暑假开始看书，先了解政治的考点和思维脉络，主要的大事件和思想体系，把书全都看过以后，再开始根据考点去有目的地背诵，政治我认为报班还是很有用处的。专业课的学习，本专业的同学你们肯定有自己的学习方法而且要比我的好，我只能说对于非专业的同学，需要先把所有的课本通读一遍，了解所有的知识体系，然后再根据考点去进行横向和纵向的对比记忆和理解，再去做题，多巩固，多重复!
2009年神经生物学复习资料 一名词解释 静息电位：活细胞处于安静状态时存在于细胞膜两侧的电位差，称为静息电位， 在多数细胞中呈现稳定的内负外正的极化状态，通常是采用细胞内记录获得。 阈电位和阈强度：能使Na+通道大量开放从而产生动作电位的临界膜电位。（或 能使膜出现Na+内流与去极化形成负反馈的膜电位值）称为阈电位。在一定的刺 激持续作用下，引起组织兴奋所必需的最小刺激强度，称为阈强度。 动作电位“全或无”现象：指动作电位的产生，不会因为刺激因素的不同或强度 的差异而使动作电位的形状发生改变，即动作电位只要发生，它的波形就不发生 变化。 后电位：在锋电位下降支最后恢复到静息电位水平前，膜两侧电位还要经历一些 微小而较缓慢的波动，称为后电位。 突触：一个神经元和另一个神经元之间的机能连接点，神经元之间传递信息的特 殊结构。突触的结构一般可由突触前膜、突触间隙、突触后膜组成。根据突触连接的界面分类:分为Ⅰ型突触或非对称突触；Ⅱ型突触或对称突触。根据突触的功能特性分类：分为兴奋性突触和抑制性突触。根据突触的信息传递机制分类：分为化学突触和电突触。 突触整合：不同突触的冲动传入在神经元内相互作用的过程。它不是突触电位的 简单代数和，其本质是突触处激活的电导和离子流的对抗作用，从而控制膜电位 的去极化和超极化的相对数量。（当神经元具有两个或者两个以上的信号同时输入的时候，这些信号在神经元上就会发生叠加，这种现象称为突触整合。两次兴奋造成的神经元去极化作用将大于单个兴奋性；如果兴奋性突触后电位和抑制性突触后电位同时发生，则两种作用可能会互相抵消。） 电压依赖性离子通道 离子通道是神经系统中信号转导的基本元件。能产生神经元的电信号，调节神经递质的分泌，也能将细胞外的电解质、化学刺激及细胞内产生的化学信号转变成电反应。有两个基本特性：对离子的特异性和对调节的易感性。有一类通道对电压变化敏感，受电压变化的调节而关闭。 化学依赖性通道：能特异性结合外来化学刺激的信号分子，引起通道蛋白质的变构作用而使通道开放，然后靠相应离子的易化扩散完成跨膜信号传递的膜通道蛋白。 化学门控通道：能特异性结合外来化学刺激的信号分子，引起通道蛋白质的变构作用而使通道开放，然后靠相应离子的易化扩散完成跨膜信号传递的膜通道蛋白。 时间性总和：局部兴奋的叠加可以发生在连续解接受多个阈下刺激的膜的某一点，即当前面刺激引起的局部兴奋尚未消失时，与后面刺激引起的局部刺激发生叠加。 G蛋白：能与GTP 结合的蛋白称为G 蛋白，它能接到神经递质、光、味、激素和其他细胞外信使的作用。一般说来。G蛋白是一个三聚体结构，由alpha、beta、garma亚基组成，具有多种类型。 反常整流：也称为内向整流器，钾通道的一种，因去极化而关闭，只有在膜处于超极化并且大于静息电位时才开放，此时开放的钾电流为内向的，驱使膜电位趋向钾离子平衡电位。 快瞬性钾通道：也称早期钾电流，可被很小的去极化作用迅速激活和失活，特别是在一次动作电位之后。被超极化作用“去失活”而接通。 生长锥：神经元轴突和树突生长的末端被称为生长锥，它是一种高度能动的细胞结构特化形式，它的三个结构域是中央区、片状伪足和丝状伪足。其功能活动受细胞胞体（细胞内游离Ca2+ 浓度）和外部环境（神经递质、细胞外基质、细胞粘连分子）的调节。 先驱神经纤维：在神经束中轴突生长期间，发育期间形成较早，最早到达靶组织的轴突，是其他轴突发育为神经束的引路向导。
一、 单选题（题数：50，共 50.0 分）
1
下列说法错误的是（）。 （1.0 分）
1.0 分
?
A、
没有声音刺激时耳蜗会自发发生声波震动
?
B、
如果检测不到自发耳声发射，有可能外毛细胞功能出现问题
?
C、
在不打开大脑直接观察的情况下，不同的细胞类型，不同的通路位置的异常是无法检测到的
?
D、
传出神经纤维的活动会刺激外毛细胞，接着会改变外毛细胞机械特性会产生自发的声音发射
正确答案： C 我的答案：C
2
自主神经系统对心血管活动的调控中错误的是（）。 （1.0 分）
1.0 分
?
A、
心脏受到交感神经和副交感神经双重调控，前者是兴奋作用，后者具有抑制作用
?
B、
当血压升高时，动脉管壁受到牵拉，交感神经会兴奋，血管会收缩
?
C、
动脉血压降低时，压力感受器传入冲动减少，迷走神经紧张性减弱，交感神经紧张性会加强，血管会收缩
?
D、
血压升高时，压力感受器传入冲动增加，迷走神经紧张性活动加强，心交感神经紧张性活动减弱，血管会 舒张
正确答案： B 我的答案：B
3
在小鼠关键期内进行过一次单眼剥夺实验，然后又使其恢复；同一只小鼠在关键期之外，再 进行一次单眼剥夺实验，它的可塑性变化为（）。（1.0 分）
1.0 分
?
A、
由于在关键期之外，所以不存在可塑性
?
B、
可塑性增强
?
C、
由于在关键期内做过单眼剥夺实验存在记忆，当再一次进行时此类实验是可能达到相同效果
?
D、
可塑性减弱
正确答案： C 我的答案：C
4
关于情景记忆，不正确的说法是（）。
四川大学各专业全国排名 (摘自中国统计出版社) 一、四川大学研究生院在全国大学研究生院（部）中的位置;; 四川大学研究生院在全国410所大学研究生院（部）中位居第14名，A级；其中自然科学第15名，A级/345；社会科学第14名，A级/328。;; 二、四川大学研究生院各一级学科、二级学科情况;; （一）自然科学;; 四川大学研究生院自然科学居全国大学研究生院（部）第15名，A/345。在自然科学的4个学科门中，理学第14名，A/232；工学第29名，B /267；农学D/65；医学第7名，A/109。;; 1、理学：第14名A/232。4个一级学科30个二级学科。;; （1）数学：第7名A /147。5个二级学科。;; 基础数学☆:第6名A /96；计算数学△:B/48；概率论与数理统计△:B/39；应用数学☆:第5名A /114；运筹学与控制论△:第6名A/51。;; （2）物理学：第12名A/113。8个二级学科。;; 理论物理△:B/76；粒子物理与原子核物理△:B/28；原子与分子物理☆:第3名A /29；等离子体物理△:第8名A/25；凝聚态物理△:C /63；声学△:B /27；光学△:第3名A /54；无线电物理△:B/25。;; （3）化学：B /102。5个二级学科。;; 无机化学△:B /50；分析化学△:B/60；有机化学△:第8名A/61；物理化学△:B /68；高分子化学与物理△:C /44。;; （4）生物学：第15名A/149。12个二级学科。;; 植物学☆:第13名A/75；动物学△:B /58；生理学△:B /66；水生生物学〇:第12名A/38；微生物学△:B /60；神经生物学〇:第11名A/39；遗传学△:第8名A/54；发育生物学〇:B /38；细胞生物学△:B /49；生物化学与分子生物学△:B /98；生物物理学〇:B /43；生态学〇:B/56。;; 2、工学：第29名B /267。20个一级学科43个二级学科。;; （1）力学：C /87。2个二级学科。;; 固体力学△:B /56；流体力学 /29。;; （2）机械工程：B/149。3个二级学科。;; 机械制造及其自动化△:B /82；机械电子工程:C /85；机械设计及理论△:C /116。;; （3）光学工程△：C /43。1个二级学科。;; （4）仪器科学与技术：C/54。1个二级学科。;; 测试计量技术及仪器△:B/49。;; （5）材料科学与工程：B /127。3个二级学科。;; 材料物理与化学△:B/64；材料学☆:第6名A /105；材料加工工程△:B/80。;; （6）动力工程及工程热物理：C/73。1个二级学科。;; 化工过程机械△:第6名A/33。;; （7）电气工程：C /70。3个二级学科。;; 电机与电器:C /27；电力系统及其自动化△:B/33；电力电子与电力传动:B/48。;; （8）电子科学与技术：C/80。2个二级学科。;; 电路与系统:B/52；微电子学与固体电子学 /43。;; （9）信息与通信工程：B/93。2个二级学科。;; 通信与信息系统△:B /74；信号与信息处理:C /58。;; （10）控制科学与工程：C/125。3个二级学科。;; 控制理论与控制工程:C/100；检测技术与自动化装置:B /65；模式识别与智能系统:B/38。;; （11）计算机科学与技术：B /164。3个二级学科。;; 计算机系统结构:B /72；计算机软件与理论△:B/85；计算机应用技术△:B /150。;; （12）土木工程：C /92。2个二级学科。;; 岩土工程△:B /51；结构工程:C/70。;; （13）水利工程：B /43。5个二级学科。;; 水文学及水资源△:B /22；水力学及河流动力学☆:第3名A/14；水工结构工程△:B/18；水利水电工程△:B/21；港口、海岸及近海工程△:B/13。;; （14）化学工程与技术：B /118。5个二级学科。;; 化学工程△:C /35；化学工艺△:B /49；生物化工△:B/28；应用化学△:B /101；工业催化△:C /22。;;
神经生物学期末考试复习题 一单选题 1下列哪些行为状态与篮斑的去甲肾上腺素能神经元活动有关？ A.促进随意运动的发起； B.掠夺性攻击和对恐惧认识的降低； C.调节注意力、意识、学习和记忆、焦虑和疼痛、情绪和脑代谢； D.与奖赏、精神紊乱有关。 2下列哪项反应不属于自主神经系统的功能？ A.支配心脏和血管以调节血压和血流; B.参与技巧、习惯和行为的记忆形成; C.对生殖器和生殖器官的性反应具有重要作用; D.与机体免疫系统相互作用。 3下列哪项不参与无脊椎动物记忆的神经基础？ A.突触传递的修饰可以产生学习和记忆； B.神经的活动转化为细胞内第二信使时，可触发突触修饰； C.现存突触蛋白的改变可以产生记忆； D.长时程增强(LTP)和长时程抑制(LTD)。 4 伤害性感受器是______神经纤维。 A. Aα纤维 B. Aβ纤维 C. Aδ纤维 D. Aδ和C纤维 5下面哪种说法是正确的______ A. 嗅觉感受器细胞是特化的组织细胞； B. 嗅觉感受器的信息转导机制可能只有一种； C. 味觉感受器的信息转导机制可能也只有一种； D. 每种乳突仅对一种基本味觉敏感，具有选择性。 6下面哪种说法不正确_______
A. 脑对脊髓运动的调控通过外侧通路和腹内侧通路； B. 外侧通路控制肢体远端肌肉的随意运动； C. 腹内侧通路控制姿势肌肉的运动； D. 位于脊髓的下运动神经元α运动神经元与γ运动神经元兴奋时都产生肌力。 7 神经元有几个轴突？ A 1 B 2 C 3 D 4 8 神经系统来源于哪个胚层？ A.内胚层 B.中胚层 C.外胚层 D.内胚层和外胚层 9.人患有腹内侧下丘脑综合症的症状主要包括： A.肥胖； B.消瘦； C.水肿； D.脱水； 10.GABA受体是几聚体？ A．二； B. 三； C. 四； D.五 二名词解释 1.交感神经兴奋引起的4F反应：fight，fright，flee，sex 强烈的动员机体，以牺牲机体长时程健康为代价实现短时间的应答 2.边缘系统(limbic system)边缘系统包括边缘叶，相关皮质及皮质下结构。Broca 规定的边缘叶包括围绕脑干和胼胝体的环状结构，包括扣带回，杏仁核，海马，海马旁回，皮质包括额叶脏部，岛叶，颞极。皮质下结构包括杏仁核，海马，上丘，下丘，丘脑前核。功能是嗅觉，内脏，自主神经，内分泌，性，学习，记忆，摄食。
U.S.News全球排名前10的神经科学大学 10.约翰霍普金斯大学 地点：巴尔的摩，马里兰州，美国 全球最好的大学排名：12 介绍：约翰霍普金斯大学卡弗里神经科学发现研究所的研究人员旨在将神经科学、工程学和数据科学的知识结合起来，更好地理解大脑。 9.圣路易斯华盛顿大学 地点：圣路易斯，密苏里州，美国 全球最好的大学排名：32 介绍：位于圣路易斯的华盛顿大学拥有大量与神经科学相关的研究中心，包括神经疾病希望中心、查尔斯F.和乔安娜奈特阿尔茨海默病研究中心、神经纤维瘤病（NF）中心和麦克唐奈系统神经科学中心。该校神经科学博士生每年可获得助学金、学费减免和医疗保险。 8.宾夕法尼亚大学 地点：费城，宾夕法尼亚州，美国 全球最好的大学排名：16 介绍：宾夕法尼亚大学的行为生物学基础项目是一个跨学科的本科专业，允许学生学习影响人类思想、情感和行为的神经因素。 7.牛津大学 地点：牛津，英格兰，英国 全球最好的大学排名：5
介绍：根据牛津大学的网站，大约65%的神经科学硕士学生会继续进行博士研究。 6.哥伦比亚大学 地点：纽约，纽约州，美国 全球最好的大学排名：8 介绍：哥伦比亚大学网站显示，该校神经科学系的两名教员获得了诺贝尔生理学或医学奖。 5.麻省理工学院 地点：剑桥，马萨诸塞州，美国 全球最好的大学排名：2 介绍：麻省理工学院的网站显示，该校脑与认知科学系开设了一个学士学位后研究学者项目，旨在增加STEM（科学、技术、工程、数学）领域中代表性不足的少数族裔、第一代学生、残疾人和退伍军人的数量。该项目的学生得到财政支持。 3（并列）.加州大学旧金山分校 地点：旧金山，加利福尼亚州，美国 全球最好的大学排名：15 介绍：据加州大学旧金山分校网站介绍，该校神经科学项目的一年级博士生至少要在不同的实验室进行三次为期一个季度的研究轮转，以熟悉他们以后可能会去的实验室进行论文研究。 3（并列）.英国伦敦大学学院 地点：伦敦，英格兰，英国 全球最好的大学排名：21 介绍：根据伦敦大学学院的网站，神经科学专业的本科生可以在三到四年的学位课程中进行选择。完成三年课程的学生将获得学士
希望在全面复习的基础上，然后带着下列的问题重点复习 一、名词解释 神经元、神经调质、离子通道、突触、化学突触、电突触、皮层诱发电位、信号转导、受体、神经递质、神经胚、神经诱导、神经锥、感受器、视网膜、迷路、味蕾、习惯化、敏感化、学习、联合型学习、非联合性学习、记忆、陈述性记忆、非陈述记忆、程序性记忆、边缘系统、突触可塑性、量子释放、动作电位、阈电位、突触传递、语言优势半球、RIA、LTP、CT、PET、MRI、兴奋性突触后电位、儿茶酚胺、神经递质转运体、神经胚、半规管、传导性失语、离子通道、神经生物学、神经科学、免疫组织化学法、细胞外记录、ＥＥＧ、突触小泡、纹外视皮层、半侧空间忽视、 二、根据现有神经生物学理论，判断下列观点是否正确？说明其理由。 1、神经系统在发育过程中，从神经胚到形成成熟的神经系统，其神经细胞的数 量是不断增多的。 2、在神经科学的发展过程中，西班牙的哈吉尔（Cajal）、英国的谢灵顿 （Sherrinton）和俄国的巴甫洛夫做出了杰出的贡献，并因此获得诺贝尔生理学或医学奖，其中哈吉尔主要是因创立了条件反射理论，谢灵顿主要是因创立神经元的理论，而巴甫洛夫主要是因创立反射（突触）学说。 3、神经元是神经组织实施其功能的主要细胞，但其数量在神经组织并不是最多 的。 4、海马的LTP与哺乳动物的学习记忆形成的机制有关。 5、神经系统的功能学研究方法和形态学研究方法是本质上不同的两种方法，因 此迄今尚没有办法把功能学和形态学研究结合起来。 6、一个神经元一般只存在一种神经递质或调质。 7、大脑功能取决于脑的重量。 8、神经肌肉接头处是一个化学突触。
9、Bernstein 的膜假说和Hodgkin等的离子学说均能很好地解释神经细胞静息 电位和动作电位的产生。 10、EPSP有“全和无”现象 11、抑制性突触后电位的产生与氯通道激活有关，而兴奋性突触后电位的产 生与钠通道激活有关。 12、视锥决定了眼的最佳视锐度（空间分辨率），视杆决定视敏度。 13、神经管的细胞不是神经干细胞，神经元及神经胶质细胞不能由神经管的 细胞转化。 14、哺乳动物特殊感觉的形成需要经过丘脑的投射，而一般感觉的形成则一 般不经过丘脑的投射。 15、语言的优势在大脑左半球，所以语言的形成与右半球无关。 16、在神经科学的发展过程中，一些实验材料的应用对一些神经生物学理论 的创立有重要的作用，其中海兔对乙酰胆碱作用的了解，鱼类的电器官对学习记忆机制的阐述，枪乌贼对细胞生物电离子学说的建立有重要的意义。 17、神经元是神经组织实施其功能的主要细胞，其树突和轴突分别有接受和 传出神经信息的作用。 18、REM睡眠与觉醒时脑电图相似，而这两个时期脑和躯体状态有明显的不 同。 19、采用脑透析术可引导脑的诱发电位。 20、ATP是神经系统中的一种神经递质或调质。 21、钾通道既有电压依赖性离子通道，也有化学门控性离子通道。 22、视觉的形成需要经过丘脑的投射，而听觉的形成则一般不经过丘脑的投 射。 23、裂脑实验证明大脑两个半球的功能既有对称性，也有不对称性。 24、典型的突触结构主要由突触前膜、突触间隙和突触后膜组成。 25、大脑皮层中央后回是运动代表区，中央前回是躯体感觉代表区。
生物工程专业神经生物学实验指导 实验内容一：大鼠脑立体定位及帕金森病（PD）模型制作 目的要求：掌握大鼠脑立体定位仪的设计原理、基本结构、用途和正确使用；PD 模型制作要点和注意事项。 实验分组：4人/组 实验课时：5学时 实验用动物、器械和药品： 健康成年SD大鼠，体重200-250g，雌雄不拘；脑立体定位仪、水平仪、电吹风；麻醉药（0.4%戊巴比妥钠：戊巴比妥钠0.4 g，生理盐水100 ml）；碘酒、酒精、生理盐水、蒸馏水；5或10ul微量注射器；手术器械，如手术刀、镊、止血钳等；大鼠脑立体定位图谱；6-羟基多巴胺（6-OHDA）溶液（按3ug/ul 配制，加Vc，即6-OHDA溶液1ml：将6-OHDA3mg，VitC0.2mg，溶于灭菌生理盐水，在1.5ml离心管中定容至1ml，分装后-20℃保存）。实验操作及注意点： 1．根据老师的讲解和指导，认识脑立体定位仪主要部件，即主框、电极移动架及动物头部固定装置（即固定上颌的结构和耳杆与耳杆固定柱）及用途。 2．脑立体定位仪的调试:摆稳定位仪，用水平仪测水平。检验电极移动架上各个轴向滑尺是否保持互相垂直，微量注射器针尖是否光滑垂直。检查定 位仪各衔接部位的螺丝有无松动。检查头部固定装置两侧是否对称。检查 耳杆使两耳杆尖端相对,以此判定耳杆固定的准确程度。然后,使两耳杆尖 端相对间隔1～2 mm ,前后移动固定有注射器的注射装置纵轴,使注射器的 针体向后移时,恰好通过两耳杆尖端之间的1～2 mm 间隙; 向前移时,恰 好与切牙固定架的正中刻线在一条直线上。 3．大鼠称重并麻醉（腹腔注射戊巴比妥钠，40mg/kg），动物麻醉不可过深或过浅，注意呼吸情况。抓取大鼠时要轻柔，防止抓咬伤。 4．鼠颅的固定:将麻醉大鼠置于脑立体定位仪上，鼠颅依靠两耳杆及切牙钩三点固定。在向外耳道内插入耳杆时,鼠眼球向外凸出。一旦进入鼓膜环 沟内,穿破鼓膜,则会发出轻微的“嘭”声,同时出现眨眼反射,眼球不再凸出,
伦敦大学学院 认知神经科学 （研究）授课型研究生申请要求
伦敦大学学院简介 学校名称伦敦大学学院 学校英文名称University College London 学校位置英国 | 英格兰 | 伦敦 2020 QS 世界排名8 伦敦大学学院概述 伦敦大学学院（University College London），英文简称UCL，建校于1826年，位于英国伦敦，世界著名的顶尖高等学府，为享有顶级声誉的综合研究型大学，其排名稳居世界各类权威榜单英国前五。 伦敦大学学院位居2020QS世界大学排名世界第8 ，2020泰晤士高等教育世界大学排名世界第15，2020USNews世界大学排名世界第21 ， 2019软科世界大学学术排名（ARWU）世界第15 ，在REF 2014 英国大学官方排名中科研实力以及影响力均位列全英第1 。同时位列2018ARWU学科排名医疗技术世界第2，心理学、人体生命科学世界第3；2019QS学科排名中教育学、建筑学世界第1，人类学、考古学、解剖生理学世界前5 ， 认知神经科学 （研究）专业简介 认知神经科学 （研究） 认知神经科学 （研究）专业相关信息 专业名称认知神经科学 （研究） 专业英文名称Cognitive Neuroscience MRes 隶属学院大脑科学学院 学制1年 语言要求雅思7（6.5）托福100（读写24听说20） GMAT/GRE 要求不需要
2020 Fall 申请时间11月 学费(当地货币)28,530 认知神经科学 （研究）课程内容 序号课程中文名称课程英文名称 1 * 伦敦大学学院认知神经科学 （研究）研究生申请要求由 Mastermate 收集并整理，如果发现疏漏，请以学校官网为准
第九章学习与记忆的神经生物学机制 学习和记忆是两个不同而又密切联系的神经生物学过程。学习是通过神经系统不断接受环境影响而获得新的经验或行为变化的过程。记忆则是把学习到的新经验或行为在脑中储存起来，留下痕迹，需要时又重现的过程。 但在神经生物学过程中，学习是怎样产生的? 怎样进行的？这是心理学家和生理学家一直关心的问题。 第一节学习和记忆的分类 学习的生理心理学研究历来是最活跃和富有成效的领域。 从行为水平上，将人和动物的学习概括为联想学习、非联想学习和印记式学习等。 一、学习的类型 （一）非联想学习（简单学习） 所谓“简单”或“非联想”，是指在学习过程中引起反应的刺激是单一的，不需要和其它刺激联合。 非联想学习主要指单一刺激长期重复作用后，个体对该刺激反射性反应增强（敏感化）或减弱（习惯化）的神经过程。 1．习惯化 一个不具有伤害性效应的刺激重复作用时，神经系统对该刺激的反应逐渐减弱的现象。 假设你宿舍的电话响了，你去接，但每次都是打给你室友的。久而久之，你对铃声的反应就不再那么强烈，甚至充耳不闻。这种学习就是习惯化，即学习不理会无意义的、重复出现的刺激。 习惯化的生物学意义： 使个体学会“不注意”某些刺激，有利于机体接受其它类型的刺激。 2．敏感化 一个强刺激存在时，神经系统对一个弱刺激的反应有可能增强的现象。强刺激和弱刺激不需要在时间上结合，又称为假性条件化。 深夜，你走在郊外的小路上，突然路灯熄了。你听见身后有脚步声，尽管平时这声音不会使你感到不安，现在却把你吓得魂不附体。 强烈的感觉刺激（黑暗）强化你对所有其他刺激的反应，即便是以前从不引起或只引起轻微反应的刺激。 生活中的例子： “一朝被蛇咬，十年怕井绳”“草木皆兵” 敏感化的生物学意义： 使个体学会注意某些伤害性刺激，有利于躲避该刺激。 （二）联想式学习（结合学习） 两种或两种以上的刺激引起脑内两个以上的中枢兴奋灶之间形成联结而实现的学习过程。包括经典条件反射和操作性条件反射。 1．经典条件反射 训练方法：反复将铃声与给肉配对。多次配对后，狗听见铃声就分泌唾液。 动物学会在两个刺激间形成联系，非条件刺激（US）引起可测量的反应，条件刺激（CS）在正常情况下不引起反应。 在Pavlov的实验中，US是肉， CS是铃声，反应是狗分泌唾液。 经典条件反射建立的条件: * CS和US同时出现或CS略先于US出现，可形成条件反射； * CS先于US的时间较长，条件发射就很不巩固或不能形成； * 如果CS晚于US出现，条件发射不能建立。
神经生物学排名 1复旦大学生命科学学院神经生物学2009年研究生入学基本情况 招生人数：24 报考人数：无 最低录取分数：无录取比例：无 复旦大学生命科学学院神经生物学2009年研究生入学专业目录 研究方向：01视觉信息处理的神经机制及细胞和分子基础02痛觉信息传递、调制的细胞和分子基础 03学习和记忆的神经基础 04阿尔茨海黙病的神经生物学机制 05癫痫机制的研究 06突触可塑性和记忆 07精神疾病的分子及遗传机制 08神经干细胞与神经发育 初试科目：①101政治理论 ②201英语 ③727生物化学或728生理学
④872细胞生物学 复试备注：含脑科学研究院14名，其招生方向为01－03及05－08。 2中南大学基础医学院神经生物学2009年研究生入学基本情况 招生人数：无报考人数：无 最低录取分数：无录取比例：无 中南大学基础医学院神经生物学2009年研究生入学专业目录 研究方向：01神经元溃变与再生02血管重建的分子调控 初试科目：①101政治 ②201英语 ③306西医综合或731生物综合④810生物化学(X) 中南大学基础医学院神经生物学2009年研究生入学参考书目 《陈阅增普通生物学》吴相钰主编，高教出版社； 《细胞生物学》翟中和，高教出版社，02年； 《生物化学》面向21世纪教材，第六版，周爱儒主编，人民卫生出版社 《生物化学》面向21世纪教材，第六版,周爱儒主编，人民卫生出版社； 《生物化学》第三版,王镜岩编，高教出版社 3中国科学院上海生命科学研究院神经生物学2008年研究生入学基本情况 招生人数：35 报考人数：无 最低录取分数：无录取比例：无
一、名词解释 神经元：神经系统结构和功能的基本单位，由胞体，轴突，树突组成。 神经调质：由神经元产生，作用于特定的受体，但不在神经元之间起直接传递信息的作用，能调节信息传递的效率、增强或削弱递质的效应的化学物质。 离子通道：是各种无机离子跨膜被动运输的通路。在神经系统中是信号转导的基本元件之一。 突触：一个神经元和另一个神经元之间的机能连接点。 化学突触：通过化学物质在细胞之间传递神经信息的突触。 电突触：直接通过动作电流的作用到达下一级神经元或靶细胞的突触。 皮层诱发电位：在感觉传入的冲动的刺激下，大脑皮层某一区域产生较为局限的电位变化。 信号转导：生物学信息(兴奋或抑制)在细胞间或细胞内转换和传递，并产生生物学效应的过程。 局部电位：能引起膜电位偏离静息电位而尚未达到阈电位的变化。 受体：能与配体结合并能传递信息、引起效应的细胞成分。它是存在于细胞膜上或细胞质内的蛋白质大分子。 G-蛋白偶联受体：在与激动剂结合后，只有经过G蛋白转导才能将信号传递至效应器，结构上由单一多肽链构成，形成7次跨膜结构的受体蛋白。 神经递质：是指由突触前神经元合成并在末梢处释放，经突触间隙扩散，特异性作用于突触后神经元或效应器细胞上的受体，引起信息从突触前传递到突触后的一些化学物质。 神经递质转运体：膜上将递质重新摄取到突触前神经末梢或周围胶质细胞中储存起来的功能蛋白。 神经胚：原肠胚的外胚层经过发育，经神经板、神经褶、神经沟，最后形成神经管，这就是神经胚的形成，经历上述变化的胚胎。 神经诱导：在原肠胚中，原肠背部中央的脊索与其上方覆盖的预定神经外胚层之间细胞的相互作用，使外胚层发育为神经组织的过程。 神经生长锥：神经元轴突和树突生长的末端。 先驱神经纤维：指在发育期间形成较早，最早到达靶组织的轴突，它们是其他轴突发育为神经束的引路向导。 感受器：把各种形式的刺激能量（机械能、热能、光能和化学能）转换为电信号，并以神经冲动的形式经传入神经纤维到达中枢神经系统的结构。 视网膜：视觉系统的第一级功能结构，可将光能转换为神经电信号。 光致超极化：光照引起感受器细胞超极化效应的过程。 视觉感受野：视觉系统中，任何一级神经元都在其视网膜有一个代表区，在该区内的化学变化能调制该神经元的反应，则称这个特定的视网膜区为该神经元的视觉感受野。视皮层功能柱：具有相似视功能的细胞在厚度约2mm的视皮层内部以垂直于皮层表面的方式呈柱状分布。 on-中心细胞：细胞的感受野对中心闪光呈去极化反应。 迷路：前庭器官和耳蜗共同组成极复杂的内耳结构。 行波：声波引起膜振动从耳蜗基部开始，逐渐向蜗顶传播。 本体感觉：指人和高等动物对身体运动的感觉。
神经生物学复习提纲 2014 一、名词解释 1.突触后电位：突触传递在突触后神经元中所产生的电位变化。 有兴奋性突触后电位和抑制性突触后电位。突触前膜将递质释 放如间隙后，经扩散到达突触后膜，作用于后膜上的特异性受 体或门控通道，引起后膜对某些离子通透性改变，使某些离子 进出后膜，发生去极化或超极化，形成电位。 2.电压门控通道：细胞中一种接收外来电位变化，通过通道的开 闭而引起细胞膜出现新的电位变化或其他细胞内功能变化的 离子通道。他们具有和离子通道相类似的结构。但是在他们的 分子结构中，存在一些对跨膜电位敏感的亚基或基团。 3.耳蜗电位：在耳蜗未受刺激时，以鼓阶中的外淋巴的电位为参 考零电位，蜗管内淋巴所具有的电位。 4.神经-肌肉接头：运动神经元轴突末梢在骨骼肌肌纤维上的接 触点。从神经纤维传来的信号即通过接头传给肌纤维。神经肌 肉接头是一种特化的化学突触，其递质是Ach。无脊椎动物的 神经肌肉接头的递质是谷氨酸或γ-氨基丁酸。 5.G蛋白耦联受体：一大类膜蛋白受体的统称。其立体结构中都 有七个跨膜α螺旋，且其肽链的C端和连接第5和第6个跨 膜螺旋的胞内环上都有G蛋白的结合位点。只见于真核生物之 中，参与很多细胞信号传导过程。 6.高尔基腱器官：脊椎动物承受骨骼肌张力的器官。在腱纤维的
纺锤形的腱束上，缠绕着感觉神经末梢，与肌梭的构造相似，能感受肌肉工作中张力的变化。 7.光致超极化：光刺激导致的感受器细胞的膜电位超极化-细胞 膜的内部电位向负方向发展，外部电位向正方向发展，使膜内外电位差增大，极化状态加强。 8.关键期：指个体发展过程中环境影响能起最大作用的时期。或 细胞通讯能改变细胞命运的一段时期。 9.逆向跨神经元的变性:由于丧失神经元支配的靶组织而使该神 经元发生逆向变性或死亡。 10.昼夜节律：生命活动以24小时左右为周期的变动。发光菌的 发光、植物的光合作用和动物的摄食、躯体活动、人体生理功能也有明显昼夜节律波动。昼夜节律与人类的活动密切相关，节律紊乱，会造成工作效率下降。 11.工作记忆：工作记忆是一种对信息进行暂时加工和贮存的容量 有限的记忆系统。是知觉、长时记忆和动作之间的接口，因此是思维过程的基础支撑结构。在许多复杂的认知活动中起重要作用。 12.生长锥：是指在神经索顶端部分的圆锥形突起构造，三个结构 域是中央区、片状伪足和丝状伪足。在脊椎动物胚的中枢神经或者神经节伸长的神经细胞中常常可以看到。在生长锥上能生出进行波状运动的扇形膜状物。 13.味蕾：味觉感受器。在舌头表面，密集着许多小的突起。这些