Acta Zootaxonomica Sinica ,29(1):33-37(J an.,2004)动物分类学报
ISSN 100020739
本项目得到国家自然科学基金(30025006,30200025)和北京市自然科学基金(5032003)的资助.3通讯作者.
收稿日期:2003Ο05Ο06,修订日期:2003Ο06Ο20.
33
中国异翅目化石研究现状
姚云志1
彩万志1
任 东23
11中国农业大学昆虫学系 北京 100094,E 2mail :caiwz @https://www.doczj.com/doc/1c18096821.html, 21首都师范大学生物系 北京 100037,E 2mail :rendongprof @https://www.doczj.com/doc/1c18096821.html,
摘 要 自1928年秉志命名了早白垩世山东莱阳盆地莱阳组的我国第1种异翅目化石昆虫(莱阳中蝽Mesolygaeus
laiyangensis )以来,近30篇关于中国异翅目化石昆虫分类论著被发表,共记述我国异翅目化石昆虫22科85种。由
于中国该类群化石没有被系统采集与研究,其中一些分类阶元的可靠性存在一定的问题。显然,目前对中国该类群化石昆虫的了解相当有限;大量的工作,甚至是最基础的分类研究亟待开展。关键词 异翅目,化石,分类,中国.中图分类号 Q 961
我国是古生物化石比较丰富的国家之一,异翅目化石几乎遍及全国各地。研究异翅目化石不仅对研究该类群的演化、生活习性、生殖方式及当时的生态环境等方面具有重要意义,而且对于研究不同地质时期古地理、古气候、地球演变、以及地层对比等具有重要的价值。近80年来,我国古昆虫学家在异翅目化石方面的研究取得了较大成就,我国异翅目化石在世界异翅目化石的研究中占有重要位置,本文就此加以综述。1 研究简史
我国异翅目化石的研究开始于1928年。当时秉志先生(Ping ,1928)对山东省莱阳盆地早白垩世地
层中的昆虫化石进行了研究,描述了一个异翅目化石的新属种———莱阳中蝽Mesolygaeus laiya ngensis 。之后,研究曾一度中断。20世纪60年代,林启彬(1976)重新开始我国异翅目化石的研究。目前为止,中国学者共发表异翅目化石70属85种(表1)。2 中国异翅目化石产地
中国异翅目化石产地主要在山东(Ping ,1928;
洪友崇,1983a ,1984a ,1985,1987b ;洪友崇,王文利,1990;张俊峰,张希雨,1990;张俊峰,1989,1991,1994)、辽宁(林启彬,1976;洪友崇,1980,1983b ,1984b ,1987a ,2002)、河北
(洪友崇,1983b )、甘肃(周尧,洪友崇,1989;洪
友崇,1982,1995a ,1995b )、安徽(林启彬,1985)、北京(洪友崇,1981)、湖南(林启彬,1986)、云南(林启彬,1977)、广西(林启彬,1986)、西藏(林启彬,1981)、内蒙古(任东,朱
会忠,陆有泉,1995)、新疆(林启彬,1992)等
地。山东、辽宁的异翅目化石尤为富集,种类繁多,印痕清晰,几乎占已知异翅目化石种类的一半,是我国异翅目化石的重要组成部分和值得深入研究的地区之一。3 异翅目化石时代
我国异翅目化石,从晚三叠世一直到中新世均
有发现(表1),但绝大部分集中在侏罗纪、白垩纪和中新世。我国最早的异翅目化石是采自云南的晚三叠世的皱胸禄丰划蝽L ufengnacta cor r ugis (林启彬,1977)。4 异翅目化石类群
我国目前已经描记的异翅目化石共22科70属85种。其中种类最丰富者要数缘蝽科Coreidae 共21属26种;其次是划蝽科Corixidae 有12属14种;猎蝽科Reduviidae 有3属7种;长蝽科L ygaeidae 有6属6种;异蝽科U rostylidae 有1属5种;仰泳蝽科Notonectidae 有4属4种,负子蝽科Belostomati 2
表1 中国异翅目化石昆虫名录Table 1.A checke d list of f ossil t r ue bugs f ou n d i n Chi na.
科(family )
种名(name of species )
产地(locality )时代/层位(age/horizon )1Corixidae
Venacorixa xia ngzhongensis Lin ,1986湖南祁阳下侏罗世/观音滩组2Cutitegmena oonis Lin ,1992新疆托克逊晚三叠世/黄山街组3Crypsacorixa tachis Lin ,1992新疆托克逊晚三叠世/黄山街组4Lacocorixa divena Lin ,1992新疆托克逊晚三叠世/黄山街组5L ufengnacta cor r ugis Lin ,1977云南禄丰上三迭世/一平浪组6Corixa t riquet ra Zhang ,1989山东临朐山旺中新世/山旺组7 C.pa rvoculata Zhang ,1989
山东临朐山旺中新世/山旺组8Mesocorixa na nligezhua ngensis Hong et Wang ,1990山东莱阳早白垩世/莱阳组9Siga rella tenuis Hong et Wang ,1990
山东莱阳早白垩世/莱阳组10Corixopsis t ua nwa ngensis Hong et Wang ,1990山东莱阳早白垩世/莱阳组11Y enliaocorixa chi nensis Lin ,1976
河北九龙山中侏罗世/海房沟组12Huati ngicorixa laozhua nensis Hong ,1995鄂尔多斯盆地早白垩世/环河2华池组13Ka rataviella pontoforma Lin ,1976河北义县早白垩世/义县组14Ka rataviella chi nensis Lin ,1976
辽宁北票中侏罗世/海房沟组15Nepidae
Ra nat ra dormientis Zhang ,Zhang et Sun ,1994山东临朐山旺中新世/山旺组
16Belostomatidae
Si nobelo stoma li u Zhou et Hong ,1989
鄂尔多斯盆地早白恶世/环河2华池组17Sphaerodema microcephal um Zhang ,Zhang et Sun ,1994山东临朐山旺中新世/山旺组18Ma nocer us stagna ns Zhang ,1989山东临朐山旺中新世/山旺组19Gerridae Ger ris l unpolaensis Liu ,1981西藏伦坡拉盆地中新世/丁青组20Halobates bagonensis Liu ,1981西藏伦坡拉盆地中新世/丁青组21Notonectidae
Clypo stemma xyphidle Popov ,1964
山东莱阳早白垩世/莱阳组22Notonectopsis si nica Hong et Wang ,1990山东莱阳早白垩世/莱阳组23Ta rsonecta mecopoda Zhang ,1989山东临朐山旺中新世/山旺组24Clemms hydatido sa Hong ,1982
甘肃玉门清泉下沟
晚侏罗世/赤金桥组25L ygaeidae Huna nila rva micra Lin ,1986湖南祁阳下侏罗世/观音滩组26Leipolygaeus similis Lin ,1985安徽侏罗纪27Si nolygaeus naevi us Hong ,1980
辽宁赤峰早白垩世28Oligaca nchus damiaoense Hong ,1980辽宁赤峰早白垩世29Clypo stemma xyphidle Popov ,1964
辽宁赤峰早白垩世
30Lygaeus da ul us Zhang ,Zhang et Sun ,1994山东临朐山旺中新世/山旺组31Pyrrhocoridae Mesopyr rhocorix f asciata Hong et Wang ,1990山东莱阳早白垩世/莱阳组32Protocoridae Pallicoris f i rmis Lin ,1986
广西钟山西湾早侏罗世/石梯组33Coreidae
Weicha ngicoris daobalia ngensis Hong ,1984河北围场上侏罗世/大北沟组34Bibiticen hebeiensis Hong ,1984河北石洞子早白垩世/义县组35K erjiecoris oopsis Lin ,1992
新疆托克逊晚三叠世/黄山街组36Coriopsis pa rva Hong et Wang ,1987山东临朐山旺中新世/山旺组37Coriopsis miocenica Hong et Wang ,1987山东临朐山旺中新世/山旺组38Coroides fort us Hong ,1987
辽宁喀左早白垩世/沙海组39Cloresmus sha nwa ngi Zhang ,1989
山东临朐山旺中新世/山旺组40Cloresmus ambimodest us Zhang et Zhang ,1990山东临朐山旺中新世/山旺组41Pseudodasynus nativus Zhang ,1989
山东临朐山旺中新世/山旺组42Stictopleur us brevia ntennus Zhang ,1989山东临朐山旺中新世/山旺组43Gonocer us sha ndongensis Zhang ,1989
山东临朐山旺中新世/山旺组44Notobit us hala r us Zhang ,Zhang et Sun ,1994山东临朐山旺中新世/山旺组45Notobitiella perpetis Zhang ,Zhang et Sun ,1994山东临朐山旺中新世/山旺组46Pli nacht us fo ssilis Zhang et Zhang ,1990
山东临朐山旺中新世/山旺组47Homoeocer us attenuat us Zhang ,Zhang et Sun ,1994山东临朐山旺中新世/山旺组48Pa radasynus venust us Zhang ,Zhang et Sun ,1994
山东临朐山旺中新世/山旺组49Ichnomnemat us hadromastigus Zhang ,Zhang et Sun ,1994山东临朐山旺中新世/山旺组50Oxyp roct us relict us Zhang ,Zhang et Sun ,1994山东临朐山旺中新世/山旺组51Kazuocoris liaoni ngensis Hong ,1987辽宁喀左早白垩世/沙海组52Neocor um t riveno se Lin ,1977
云南勐腊下第三系
53Sha nwa ngicoris longa Hong et Wang ,1987山东临朐山旺中新世/山旺组54Hebeicoris l uanpi ngensis Hong ,1983河北滦平中侏罗世/九龙山组55Hebeicoris longa Hong ,1983河北滦平中侏罗世/九龙山组56Hebeicoris xi nboensis Hong ,1984河北围场早白垩世/大北沟组57
Si nocoris oblonga Hong ,1983
辽宁北票
中侏罗世/海房沟组
43 Acta Z ootaxonomica Sinica 动物分类学报 Vol.29 No.1
续表1
科(family)种名(name of species)产地(locality)时代/层位(age/horizon) 58Si nocoris ovata Hong,1983辽宁北票中侏罗世/海房沟组
59Miridae Fushunimi ris cocenica Hong,2002辽宁抚顺始新世/古城子组
60Eocimicidae Mesocimex si nensis Hong,1983辽宁北票中侏罗世/海房沟组
61Actinoscytinidae Meso scyti na br unnea Hong,1983辽宁北票中侏罗世/海房沟组
62Ovicimex laiya ngensis Hong et Wang,1990山东莱阳早白垩世/莱阳组
63Mesopentacoridae Pa uropentacoris macr urata Ren,Zhu et Lu,1995内蒙古赤峰早白垩世/九佛堂组
64Tingidae Agramma tertia ri um Zhang,1989山东临朐山旺中新世/山旺组
65Pentatomidae Ca rbula p ust ulo sa Zhang,1989山东临朐山旺中新世/山旺组
66Stollia r ubibr unneus Zhang,1989山东临朐山旺中新世/山旺组
67Neca nica rbula sha nwa ngia na Zhang,1989山东临朐山旺中新世/山旺组
68Trisegmentatidae Trisegmentat us onymus Zhang,Zhang et Sun,1994山东临朐山旺中新世/山旺组
69Spinidae Spi nus yumenense Hong,1982甘肃玉门昌马沈
家湾
早白垩世/新民堡群中沟
组
70Urostylidae Urochela pa rdali na Zhang,1989山东临朐山旺中新世/山旺组71Urochela nigilimbo sa Zhang,1989山东临朐山旺中新世/山旺组72Urochela palilionacea Zhang,1989山东临朐山旺中新世/山旺组73Urochela melai na Zhang,1989山东临朐山旺中新世/山旺组74Urochela f alsi r ubra Zhang,1989山东临朐山旺中新世/山旺组75Aradidae Aneur us opert us Zhang,Zhang et Sun,1994山东临朐山旺中新世/山旺组76Reduviidae Reduvi us diatomus Zhang et Zhang,1990山东临朐山旺中新世/山旺组77Reduvi us sha ndongia nus Zhang et Zhang,1990山东临朐山旺中新世/山旺组78Reduvi us immit us Zhang,Zhang et Sun,1994山东临朐山旺中新世/山旺组79Reduvi us nicus Zhang,Zhang et Sun,1994山东临朐山旺中新世/山旺组80Reduvi us piceus Zhang,1994山东临朐山旺中新世/山旺组81Oncocephal us ast ut us Zhang,Zhang et Sun,1994山东临朐山旺中新世/山旺组82Liaoxia longa Hong,1987辽宁喀左早白垩世/沙海组83Mesolygaeidae Mesolygaeus laiya ngensis Ping,1928山东莱阳早白垩世/莱阳组84J iaodongia ma rsha nensis Hong,1984山东莱阳早白垩世/莱阳组85Anthocoridae Mesa nthocoris br unneus Hong et Wang,1990山东莱阳早白垩世/莱阳组
dae和蝽科Pentatomidae均为3属3种;中蝽科Mesolygaeidae、珠革蝽科Actinoscytinidae和水黾科Gerridae均为2属2种;以下各科均为1属1种:古缘蝽科Protocoridae、盲蝽科Miridae、始臭虫科Eocimicidae、蝎蝽科Nepidae、三节蝽科Trisegmen2 tatidae、扁蝽科Aradidae、中生五节蝽科Mesopenta2 coridae、花蝽科Anthocoridae、网蝽科Tingidae、红蝽科Pyrrhocoridae。
从上述的比例可以看出,除盲蝽科外,我国已经发现的古异翅目昆虫类群属种的分异度与现生半翅目昆虫相似。现生半翅目的缘蝽科和猎蝽科在现生昆虫区系蝽类中都是种类比较丰富的大科。在我国的古异翅目昆虫群中这两个科的种类也最多。现生半翅目昆虫群中盲蝽科是一个大科,已知10000多种,可是在古异翅目昆虫群中仅仅发现了一块盲蝽化石。究竟是由于地质原因还是由于生物的进化造成这个特殊的现象还有待进一步研究。
在目前我国已知异翅目化石类群中,三节蝽科Trisegmentatidae和刺蝽科Spinidae为中国特有科; 45个新属为中国特有属,它们是皮翅划蝽属Cu2 titegmena、隐形划蝽属Crypsacorixa、湖划蝽属L a2cocorixa、中国长蝽属Si nolygaeus、寡刺蝽属Oliga2 ca nchus、灭蝽属Neca nica rbula、可尔街缘蝽属Ker2 jiecoris、假黛缘蝽属Pseudodasyn us、山旺缘蝽属Sha nwa ngicoris、扁泳蝽属Ta rsonecta、宽田鳖属Ma nocer us、小蝽属Pa uropentacoris、脉划蝽属Ve2 nacorixa、禄丰划蝽属L ufengnacta、燕辽划蝽属Y enliaocorixa、华亭划蝽属Huati ngicorixa、湖南雅蝽属Hu na nila rva、僵长蝽属Leipolygaeus、蓬缘蝽属Pallicoris、围场缘蝽属Weicha ngicoris、双胫缘蝽属Bibiticen、拟缘蝽属Coriopsis、类缘蝽属Coroides、副黛缘蝽属Pa radasyn us、枯缘蝽属Ich2 nomnemat us、尖缘蝽属Oxyp roct us、喀左缘蝽属Kazuocoris、新蝽属Neocor um、河北缘蝽属Hebe2 icoris、中国缘蝽属Si nocoris、抚顺盲蝽属Fushu n2 imi ris、中臭蝽属Mesocimex、中革蝽属Mesoscyti na、中国负子蝽属Si nobelostoma、三节蝽属Trisegmenta2 t us、辽西猎蝽属Liaoxia、中划蝽属Mesocorixa、拟划蝽属Corixopsis、中红蝽属Mesopyr rhocorix、卵臭虫属Ovicimex、胶东蝽属J iaodongia、拟仰蝽属No2 tonectopsis、中花蝽属Mesa nthocoris、刺蝽属Spi2 n us、龟蝽属Clemmys。
53
Jan.,2004姚云志等:中国异翅目化石研究现状
5 异翅目化石内部形态学的研究
总体而言,昆虫化石的内部结构一般无法辨认,只有在极个别情况下才能发现一些内部结构特征。1997年任东在研究竹节虫化石的过程中首次对化石昆虫的内部结构进行了研究(任东,1997)。洪友崇(2002)发现了始新抚顺盲蝽Fushu nimi ris eocenica 琥珀昆虫化石,并对其进行了内部结构的研究,分辨出了完整的心脏和嗉囊。与现生昆虫的心脏模式构造相比,该种的心脏具有以下特点:心脏较粗大,心室大小不等,心脏宽度大,占虫体宽之1/4～1/3。在心室两侧有2条粗宽的纵血管,在心室之间有横血管相通。这些特点与现生盲蝽的心脏特点相比较,差别较大。能否确定其进化路线,有待进一步研究。
6 我国异翅目化石研究存在的问题
现生昆虫的分类可以利用形态学特征、生理学特征、生态学特征、地理特征、遗传学特征等方面的特征,在形态学方面还可以通过解剖虫体进行内部形态学的研究。而古昆虫的分类研究往往只是根据外部形态特征进行分类,并且往往一个类群的昆虫化石跨越的地质年代长达上千万年,对整个类群而言,它既包含原始特征也有进化特征,同时还有一些过渡特征,从而形成一种纵向的、复杂的组合特征。因而,昆虫化石的分类常常面临一些困难,有些化石则难以准确地归到合适的阶元中;如长形类缘蝽Corioides?longus Hong是否应该归在类缘蝽属Corioides,洪友崇(1984a)描记该种时就曾有疑虑。张俊峰(1989)在研究山东山旺异翅目昆虫化石的过程中也遇到过属种不能鉴定的化石种类,如Heteroptera gen.et sp.indet.Zhang1989。有些具现在年代较近的化石个体与现生的种类在外形上非常相似,较难判定二者是否是同一种类,山旺组的一些化石里可能包含一些现生种类;如张俊峰等(1994)的著作中红角辉蝽(亲近种)Ca rbula aff. crassivent ris Dallas的情况即为此类。再者,由于学者之间对这种复杂的组合特征的认识与把握存在一定的差异,因而常常会出现对同一块化石有着不同的见解,不同种类的化石有时被认为是同一物种,在异翅目化石的研究工作中也难免出现此类现象。最典型的例子是中蝽科Mesolygaeidae的分类地位及所包含属种至今存在很大分歧(Ping,1928;洪友崇,任东,1992;洪友崇,1981,1983,1984a,1987,1995a,1995b;张俊峰,1991)。此外,古昆虫学中还有许多要研究的课题,如古昆虫行为学、古昆虫生态学、昆虫古气候学等(洪友崇,2003)。就我国异翅目化石研究而言,其研究工作主要集中在对其分类学的研究,与其相关的领域还有许多是空白。但是随着古生物分类手段的不断完善、化石材料的不断丰富和研究的不断深入,这些问题将会得到不同程度的解决。
致谢 承蒙北京自然博物馆洪友崇教授和南京古生物研究所张俊峰研究员赠阅文献,洪友崇教授仔细修改了本文的初稿并提出意见,谨此鸣谢。
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T H E FOSSIL H ET ERO P T ERA O F C HINA:A R EV I EW O F P R ES EN T KN O WL ED GE Y AO Yun2Zhi1,CAI Wan2Zhi1,REN Dong2Ξ
1.Depa rtment of Entomology,Chi na Agricult ural University,Beiji ng100094,Chi na;E2mail:caiwz@ca https://www.doczj.com/doc/1c18096821.html,
2.Depa rtment of Biology,Capital Normal University,Beiji ng100037,Chi na;E2mail:rendongp rof@https://www.doczj.com/doc/1c18096821.html,
A bs t ract In1928,Ping described the first Chinese fossil true bug,Mesolygaeus laiya ngensis,an Early Cretaceous bug collected f rom non2marine sedimentar y rocks of Laiyang Formation,Shandong Province.Af2 ter Ping′s work nearly30p ublications dealing with the fossil Heteroptera of China have appeared,and the number of recorded species has increased to85in22families.However,because this group has never been systematically studied or collected in China,the validi2 ty of some of these species has to be seriousl y ques2 tioned.It is clear that the p resent knowledge of China′s fossil bug fauna remains ver y poor and a lot of work, even alp ha taxonomic research,is badl y needed.
Ke y w or ds Heteroptera,fossil,taxonom y,China.73
Jan.,2004姚云志等:中国异翅目化石研究现状 ΞCorresponding author.