HEREDITAS (Beijing)
2010年3月, 32(3): 229―234 ISSN 0253-9772 https://www.doczj.com/doc/1b12365269.html,
综 述
收稿日期: 2009?09?13; 修回日期: 2009?10?28
基金项目:国家自然科学基金项目 (编号：30871389)和辽宁省优秀人才项目(编号：2009R36)资助
作者简介:朱丽萍(1984?), 女, 硕士, 专业方向：植物分子生物学及基因工程。E-mail: zhuliping0612@https://www.doczj.com/doc/1b12365269.html,
通讯作者:李秋莉(1969?), 女, 博士, 教授, 研究方向：植物分子生物学及基因工程。E-mail: liqiuli@https://www.doczj.com/doc/1b12365269.html,
DOI: 10.3724/SP.J.1005.2010.00229
植物逆境相关启动子及功能
朱丽萍, 于壮, 邹翠霞, 李秋莉
辽宁师范大学生命科学学院, 大连 116029
摘要: 启动子是调控基因表达的重要顺式元件, 在植物基因表达调控过程中起着重要作用。目前植物抗逆基因
工程中, 人们大多使用组成型表达启动子驱动目的基因的表达。组成型表达启动子虽然能提高转基因植株的抗逆性, 但是其持续过量地表达转化的外源基因会阻碍植物的生长且减少其产量。因此, 只在胁迫条件下才会驱动外源基因表达的诱导型启动子的研究显得尤其重要, 已成为目前研究的热点。文章综述了受非生物逆境和生物逆境胁迫诱导的植物基因启动子的种类和功能, 并展望了植物逆境诱导启动子的研究方向和前景。
关键词: 逆境; 诱导型启动子; 功能分析
Plant stress-inducible promoters and their function
ZHU Li-Ping, YU Zhuang, ZOU Cui-Xia, LI Qiu-Li
College of Life Sciences , Liaoning Normal University , Dalian 116029, China
Abstract: Promoter is an important cis -regulatory element for gene expression and plays an important role in the process of plant gene expression and regulation. Constitutive promoters are being used to drive alien gene expression in most trans-genic engineering. Although constitutive promoters can improve resistance of transgenic plants to abiotic stresses, over- and constitutive-expression of the alien genes have been shown to cause stunted growth and reduction of yield in transgenic plants. Therefore, inducible promoters, which are expressed only when exposed to stresses, are of importance. This paper reviews the types and functions of plant gene promoters induced by bio- and abio-stresses. The prospect of stress-induced promoters was discussed.
Keywords: adversity; stress-inducible promoter; function analysis
植物逆境是指对植物施加有害影响的环境因子, 对植物产生重要影响的逆境主要有缺水、低温、盐碱、高温等非生物逆境, 以及病原等生物逆境。无论非生物逆境还是生物逆境都会造成各种农作物产量和质量的下降, 因此, 培育和推广抗逆品种是保证作物稳产高产的有效途径。利用植物自身的抗逆基因, 通过常规育种和分子标记辅助育种方法可以培育抗逆新品种, 然而, 抗性基因在种属间的利用
具有一定的局限性。转基因方法可以克服上述局限, 为作物抗逆育种开辟一条新途径。
植物基因调控主要是在转录水平上进行的, 受多种顺式作用元件和反式作用因子的相互协调。植物基因启动子是重要的顺式作用元件, 它是位于结构基因5′端上游区域调控基因转录的一段DNA 序列, 能活化RNA 聚合酶, 使之与模板DNA 准确地结合, 确保转录精确而有效地起始, 是转录调控的
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中心。根据基因表达情况, 可将启动子分为两类: 组成型启动子和特异性启动子。组成型启动子能在所有细胞、任何时候进行转录; 特异性启动子又可分为组织特异性启动子和诱导型启动子, 诱导型启动子平时不启动转录或转录活性很低, 但在某些特定的逆境信号的刺激下, 转录活性能够显著地提高。在转基因植物中, 组成型启动子持续过量地表达转化的外源基因会阻碍植物的生长并且减少其产量[1, 2], 因为外源基因的过量表达会竞争植物在正常生长条件下需要的能源并且阻碍蛋白质或者RNA的合成[3]。因此, 培育抗逆作物新品种最好使用逆境诱导的植物启动子, 使外源基因只在胁迫的情况下才表达, 这样不仅会获得目的产物、达到预定目标, 而且也不会产生副作用。目前, 关于植物逆境胁迫启动子的研究已成为国内外研究的热点, 本文综述了植物逆境相关启动子及其功能的研究进展。
1 缺水诱导的启动子
1.1 Lea基因启动子
LEA蛋白(Late embryogenesis abundant protein) 是胚胎发生后期种子中大量积累的一系列蛋白质, 它广泛存在于高等植物中, 且受发育阶段、脱落酸(ABA) 和脱水信号的调节。Xiao等[4]在缺水胁迫条件下使用瞬时表达系统, 在大麦幼苗中分析了来自大麦Lea基因的3个诱导启动子HVA1s、Dhn4s、Dhn8s和来自水稻Lea基因的2个诱导启动子wsi18j 和rab16Bj的活性。实验表明, 这5个启动子中, Dhn4s表现出最强的活性, 其次是HVA1s、wsi18j。在缺水条件下, Dhn4s驱动的GUS基因的表达水平是由rab16Bj驱动时的17倍, HVA1s, wsi18j启动子的驱动强度与组成型启动子Act1相似; 而Dhn4s启动子的驱动活性是Act1的两倍。由此可以认为, 来自大麦Lea基因的Dhn4s启动子是一个强的缺水诱导启动子, 可以驱动外源基因在缺水条件下大量表达。
1.2 rd29A 启动子
rd29A启动子是缺水等逆境诱导启动子。Kasuga等[1]用组成型的CaMV35S启动子和rd29A启动子分别驱动DREB1A基因转化拟南芥。CaMV35S启动子驱动的DREB1A基因的过量表达激活了许多其他耐胁迫基因的表达, 例如rd29A、Kin 1、Cor6.6、Cor 15a、rd17和P5CS。转基因植株都比非转基因植株有着更强的抗旱、抗盐、抗冻的能力。但是, 过量表达DREB1A基因也导致了植株在正常生长条件下生长迟缓; 与之相反, 由胁迫诱导型启动子rd29A驱动的基因表达不仅使植株有更强的胁迫耐受力还对其生长有着最小的负面影响。Zhao等[5]将由rd29A启动子驱动的At DREB1A/CBF3基因转化到高羊茅(Festuca arundinacea Schreb.)中, 缺水处理30 d 后, 非转基因植株全部萎蔫, 而转基因植株只有少部分萎蔫。重新补充水分后, 转基因植株可恢复正常生长, 而非转基因植株则不能恢复, 表明转基因植株对缺水胁迫的耐受力明显提高, rd29A 可作为诱导型启动子驱动外源基因在植株中的表达。
1.3 OsABA2基因启动子
OsABA2基因编码玉米黄质环氧化酶。OsABA2基因启动子含有一个MYBR元件和5个MYCR元件, 表明它的表达与响应ABA诱导有关。Rai等[3]用OsABA2基因启动子与GUS构建的表达载体转化玉米, 实验表明在没有胁迫的条件下, 由OsABA2基因启动子驱动的的转基因株系的GUS活性要比由Act1驱动的对照组低得多。缺水处理后, 叶片中由OsABA2基因启动子驱动的GUS的表达量在一直增加, 并在处理第6 d后表达量是无缺水处理对照组的5倍; 而由Act1启动子驱动的对照组GUS的表达量没有任何增加。因此OsABA2基因启动子是在缺水逆境环境下合适的诱导启动子。
2 低温诱导启动子
2.1 At rd29A启动子
At rd29A基因启动子具有干旱、高盐及低温胁迫响应的顺式作用元件, At rd29A基因受低温诱导[6]。Kasuga等[7]比较了由CaMV 35S组成型启动子和冷诱导rd29A(COR78)启动子分别驱动CBF基因在转基因烟草的中的低温抗性和生长状况。他们将两种转基因烟草及野生烟草培养在完全培养基上,
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低温处理后野生型对照组的叶片出现严重伤害, 而两个转基因株系基本正常, 表明两个转基因株系比野生型具有更强的低温抗冻性, 但是由rd29A (COR78)启动子驱动的转CBF基因植株比由CaMV 35S启动子驱动的转基因植株所表现出来的生长延滞要轻微得多。吴纯清等[8]将At rd29A启动子驱动的GUS基因转入烟草, 通过GUS活性组织染色分析发现, At rd29A 启动子在25℃常温下不具有启动下游基因表达的功能, 10℃左右为诱导临界温度, 4℃左右过夜处理转基因植株, 在根、叶、叶脉、叶柄均能明显观察到蓝斑的出现, 说明At rd29A是低温诱导启动子。
2.2 cor15基因启动子
cor15a是从拟南芥中分离出来的, 是在低温适应过程中能特异表达的一个最典型的基因[9]。研究表明, cor15a基因的表达明显提高了植物细胞对低温条件的抵抗能力[10], 对该基因的深入研究发现, 它的启动子具有低温诱导表达的特性, 能够在低温条件下特异性驱动GUS基因在拟南芥中表达。朱青等[11]从拟南芥Columbia生态型的基因组中扩增出cor15a基因的启动子片段, 将其插入pBI121的GUS 基因和NOS终止子上游构成表达载体pLB, 获得转化株。GUS组织染色结果表明, 经过低温处理的转基因马铃薯的叶片均表达了GUS产物, 而没有经过低温处理的转基因马铃薯及非转基因植株则检测不到GUS活性。进一步证明cor15a基因启动子能在低温诱导下驱动GUS 基因在马铃薯组织中表达。
2.3mwcs120启动子
wcs120是在低温胁迫条件下特异表达的一种蛋白[12]。杜鹃等[13]从小麦中克隆了mwcs120启动子, 构建了诱导型瞬时表达质粒pmwGUS。然后分别构建了pUbiGUS和psp35S-GUS作为单子叶和双子叶植物组成型表达对照质粒。在低温处理下, 用pUbiGUS转化的玉米愈伤组织, 各有32、28和30块显现蓝色斑点; 用psp35S-GUS转化的烟草幼叶, 各有20、19和23片显现蓝色斑点。然而用pmw-GUS 转化的玉米愈伤组织和烟草叶片, 在正常培养条件下检测不到蓝色斑点, 但在低温条件下, 各有25和31块玉米愈伤组织, 18和19片烟草幼叶显现蓝色斑点, 斑点的面积和着色强度均高于用组成型表达质粒转化的对应处理。由此说明, mwcs120启动子在单子叶和双子叶植物中均可受低温等逆境诱导, 可以用于驱动结构基因的表达。
3 盐诱导的启动子
3.1 BADH、CMO 基因启动子
BADH、CMO是合成甜菜碱的关键酶[14, 15], 其表达受盐诱导[16, 17]。Zhang等[18]设计了5个正向引物和一个反向引物配对, PCR扩增BADH基因启动子, 获得5个不同长度的启动子片段, 构建了5个启动子/GUS的融合表达载体, 转化烟草获得不同转基因植株。用不同浓度NaCl处理转基因烟草48 h后, GUS组织化学分析和GUS荧光定量分析发现, 随着盐浓度的升高, 各启动子片段驱动的GUS活性增加, 当400 mmol/L NaCl诱导时, 最短的一个启动子片段(?300~+62 bp)的GUS活性是未经NaCl诱导时的6.3倍, 是强盐诱导表达启动子。Nazmul等[19]分离了1.6 kb的AmCMO基因上游启动子片段, 5′端缺失分析发现, 翻译起始点上游410 bp片段中含有盐胁迫响应序列, 300 mmol/L NaCl 处理24 h 后, GUS 活性显著提高, AmCMO基因上游410 bp片段可以作为盐诱导启动子。
3.2 Rab16A基因启动子
Rab基因首先是在水稻中发现的[20], 它属于Lea 基因家族。Aryadeep等[21]利用农杆菌浸染的方法将来自于水稻的Rab16A基因转化到烟草中, 并由Rab16A基因启动子来驱动。实验表明Rab16A基因只有在盐胁迫条件下才会转录, 而非组成型的转录。转基因烟草在胁迫条件下生长正常, 形态以及种子产量与对照相比没有差别, 并且表现出对盐明显的耐受能力。以前有实验表明由CaMV 35S启动子驱动Rab16A基因表达, 会出现严重的生长迟缓现象[22]。所以Rab16A基因启动子是可以利用的有效的盐胁迫诱导启动子。
3.3 ABRC1启动子
使用组成型CaMV 35S启动子驱动拟南芥的CBF1基因在西红柿中的表达能够提高植物对盐的耐受力, 不过这样持续表达会影响植物生长和产
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量[23, 24]。Lee等[23]用来自于大麦HAV22基因的诱导启动子ABRC1(ABA-responsive complex, ABA响应复合物)代替CaMV35S启动子驱动CBF1 在转基因西红柿中的表达。研究发现, 在盐胁迫条件下, 转基因西红柿和非转基因对照组相比表现出增强的耐受力。当连续四周施加200 mmol/L NaCl之后重新给水, 使生长条件恢复到原先水平后, 转基因组的最高复活率为29/30, 而非转基因组全部死亡。而在非胁迫环境下, 转ABRC1- CBF1西红柿能维持正常生长, 并且产量与非转基因组一样。
4受病原物诱导的启动子
4.1 PPPs 启动子
青枯假单胞菌(Ralstonia solanacearum)是引起作物青枯病的病原菌。Peng等[25]从烟草中克隆到3个受病原物诱导的植物启动子PPP1、PPP2、PPP3, 这些启动子在转基因烟草和拟南芥中受致病性青枯菌的诱导。黄真池等[26]用受病原物诱导的植物启动子PPPs替代pBI121中的CaMV35S组成型启动子, 构建诱导表达载体后转化辣椒, 接种青枯菌无致病性菌株(AVRS1), 24 h后检测到GUS活性显著增强, 最高值达到23.8 nmol/mg·min。
4.2 GAFP-2启动子
GAFPs(天麻抗菌蛋白)是从天麻中提取的一类结合外源凝集素的甘露糖, 表现出广谱抗真菌作用。Sa等[27]构建了GAFP-2启动子与GUS报告基因的嵌合基因, 在转基因烟草中显示出GAFP-2-GUS 受真菌诱导强表达的特性。GAFP-2启动子的?682 bp 到?538 bp区可能含有受真菌高度诱导的重要的顺式元件, 并且?538 bp的下游区域在报告基因中表现出调控真菌诱导表达的能力。
4.3 WGA和PGA启动子
谷胱甘肽-S-转移酶(GST) 是植物细胞中的一类自我保护蛋白, 它能够使细胞膜脂分子去氧化以及细胞活性氧代谢产物失去毒性, 是植物细胞中一种重要的解毒酶。吕华飞等[28]从小麦和马铃薯中分别扩增并克隆了病原诱导性谷胱甘肽-S-转移酶基因GstA1和Gst1(又称为Prp1)启动子片段, 将它们分别与水稻肌动蛋白基因(Act1) 核心启动子序列、5′端非翻译前导序列片段构建成嵌合启动子, 分别简称为WGA 和PGA, 再将两个嵌合启动子分别与GUS 基因融合构建出植物载体pWMIG-50和pPMIG-50, 使之转化水稻, 发现在转基因水稻细胞中嵌合启动子可受稻瘟病病原物的诱导, 转基因植株中GUS的表达活性是不经诱导物处理的对照组的1.5~3倍。甄伟等[29]从黑曲霉中扩增并克隆了葡萄糖氧化酶(Glucose oxidase, GO)基因, 并将Prp1启动子与其融合构建了植物表达载体pCAMGO, 转化马铃薯, 用马铃薯晚疫病Phytophthora infestans复合生理小种侵染, 发现转基因植株对晚疫病的抗性水平各不相同, 多数表现发病时间推迟和病征明显减弱, 表明转基因马铃薯中病原诱导型启动子Prp1可受马铃薯晚疫病病原的诱导, 在抗植物真菌病基因工程中具有很好的应用前景。
4.4 GIII 启动子
病程相关蛋白(Pathogenesis related protein, PR)是植物在病原菌侵染时诱导产生的一类低分子蛋白质, 是植物抵抗病原菌侵染的主要防卫反应之一。β-1, 3-葡聚糖酶(EC3. 2. 1. 39)是PR蛋白中最重要的一种。李云锋等[30]将大麦β-1, 3-葡聚糖酶同功酶基因(GIII)启动子(PGIII)与报告基因GUS耦联, 构建植物表达载体, 通过农杆菌介导法转化水稻。GUS 组织化学染色、RNA印迹法及荧光法结果显示, 该启动子驱动的GUS在水稻叶片中为低水平表达; 而用稻瘟菌处理, 可诱导GUS的高水平表达, 表明PGIII是一种强诱导型启动子, 并可能是一种病原菌诱导型的启动子。
5 展望
当今, 逆境仍是威胁植物生长、作物产量的主要因素。培育抗逆作物新品种, 提高作物产量, 已成为目前研究的热点。近年来, 多种抗逆基因被克隆, 并转入抗逆性较差的物种, 显著提高了作物对非生物逆境的抵抗能力。如: Hu等[31]等用大肠杆菌中编码甘露糖醇-1-磷酸脱氢酶的mtl D基因转化毛白杨, 得到的转化株可在75 mmol/L NaCl条件下生长, 而野生株生长受到抑制; Gao等[32]在水稻中超量表达TERF1基因, 转基因水稻与野生型植株相比表现出更强的干旱耐受力; Shirasawa等[33]使水稻超量表达
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菠菜CMO基因, 转化株甘氨酸甜菜碱含量较野生型提高9倍, 可在150 mmol/L NaCl条件下生长。
但是以上操作, 包括很多其他转基因提高抗性的实验却多采用组成型启动子驱动外源基因的表达, 虽然使转基因植物的抗逆性得以提高, 但对植物的一些生理代谢活动却有抑制作用。据Kasuga等[1]报道, 组成型启动子CaMV 35S驱动DREB基因在拟南芥中表达, 虽提高了抗逆性, 但植株矮化, 生长畸形, 籽粒数减少; 而由诱导型启动子rd29A启动的DREB基因在拟南芥中的表达不仅提高了植株的抗逆性, 而且避免了对生长的负面影响。Pellegrineschi 等[34]用胁迫诱导型启动子rd29A 驱动DREB1A /CBF3的表达, 提高了转基因小麦对干旱胁迫的耐性, 而且没有引起明显的畸形。
利用逆境诱导型启动子驱动抗逆基因在转基因植物中表达是培育抗逆作物新品种的有效方法。目前能应用于转基因研究的诱导型启动子仍然很少, 对于新的抗逆相关启动子的发现、克隆、顺式作用元件分析以及与顺式元件相互作用的转录因子的研究仍然是今后研究的重点, 将功能明确的抗逆启动子成功应用到转基因植物中调控抗逆基因的表达是植物抗逆基因工程的研究方向。
本实验室克隆了甜菜碱醛脱氢酶(BADH)基因, 用组成型启动子CaMV35S驱动该基因在烟草中表达, 转基因烟草的耐盐性提高[35], 但转基因烟草与野生型烟草相比其生长延迟。为了克服以上缺点, 我们克隆了BADH 基因启动子[36], 对该启动子进行了序列分析和功能分析, 获得了盐诱导启动子区段[18], 构建了盐诱导启动子区段驱动BADH的表达载体, 目前正在进行植物转化, 以期获得转基因植物, 比较组成型启动子和诱导启动子驱动的BADH 基因的表达、转基因植物的生长状况及抗盐性, 希望为抗逆启动子的研究和应用提供参考价值。
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《植物逆境生理学》课程论文 论文题目论植物的抗性生理综述 学生专业班级 学生姓名学号 指导教师 完成时间
论植物的抗性生理综述 摘要：对植物产生伤害的环境成为逆境。逆境会伤害植物，严重时会导致死亡。逆境可分为生物胁迫和非生物胁迫。其中生物胁迫有病害等，非生物胁迫有寒冷，高温，干旱，盐渍等。有些植物不能适应这些不良环境，无法生存，有些植物却能适应这些环境，生存下去。这种对不良环境的适应性和抵抗力叫做植物抗逆性。植物抗性生理是指逆境对生命活动的影响，以及植物对逆境的抵御抗性能力。本文将对植物的抗冷性，抗冻性，抗热性，抗旱性，抗涝性，抗盐性，抗病性等方面具体阐述植物的抗性生理，以利于更深入的研究。 关键词：抗冷性 ; 抗冻性 ; 抗热性 ; 抗旱性 ; 抗病性 引言：抗性是植物长期进化过程中对逆境的适应形成的。我国幅员辽阔，地形复杂，气候多变，各地都有其特殊的环境，抗性生理与农林生产关系极为密切。我们研究植物的抗性生理，对农作物产量的提高，保护森林等具有重要的意义。 1植物的抗冷性 低温冷害是指零度以上低温对植物造成的伤害或死亡的现象。当植物受到冷胁迫后, 会发 生一系列形态及生理生化方面的变化。植物的这种对低温冷害的忍受和适应的特性, 就是植物的抗冷性。[1]低温胁迫是影响植物正常生长的主要障碍因子之一, 植物尤其是经济作物的抗冷性强弱直接影响作物产量。 1.1细胞膜系统与植物抗冷性 细胞膜的流动性和稳定性是细胞乃至整个植物体赖以生存的基础。在低温下植物细胞膜由液晶态转变成凝胶状态, 膜收缩; 温度逆境不可逆伤害的原初反应发生在生物膜系统类脂分子的相变上。大量研究证实, 膜系中脂肪酸的不饱和度或膜流动性与植物抗寒性密切相关。膜脂上的不饱和脂肪酸成分比例越大, 膜流动性越强, 植物的相变温度越低, 抗寒性越强。[2] 1.2植物的渗透调节与抗冷性 1.2.1脯氨酸植物在低温条件下,游离脯氨酸的大量积累被认为是对低温胁迫的适应性反应。脯氨酸具有溶解度高,在细胞内积累无毒性,水溶液水势较高等特点,因此,脯氨酸可作为植物抗冷保护物质。植物在受到冷害时,游离脯氨酸可能是通过保护酶的空间结构,为生化反应提供足够的自由水及化学和生理活性物质,对细胞起保护作用。 1.2.2 可溶性糖低温胁迫下植物体内可溶性糖的含量增加,它的含量与植物的抗冷性密切相关。低温下植株中可溶性糖积累是作为渗透调节物质和防脱水剂而起作用的,它们可降低细胞水势,增强持水力。
第十一章植物的逆境生理 Ⅰ教学大纲基本要求和知识要点 一、教学大纲基本要求 了解抗逆生理、逆境蛋白概念、植物在逆境下的形态变化与代谢特点；了解渗透调节与抗逆性的关系、膜保护物质与自由基的平衡；了解植物激素在抗逆性中的作用；了解低温和高温对植物的伤害以及植物抗寒和耐热的机理与途径；了解干旱和湿涝对植物的伤害以及植物抗旱、抗涝的机理与途径；了解病虫对植物的伤害以及植物的抗病性和抗虫性；了解盐分过多对植物的危害以及植物抗盐性及其提高途径；了解大气、水体、土壤等环境污染对植物的伤害，植物抗环境污染机理与途径，以及进行环境保护必要性；了解抗逆生理与农业生产的关系，掌握提高作物抗逆性的途径。 二、知识要点 逆境是指对植物生存和生长发育不利的各种环境因素的总称。植物对逆境的抗性包括逆境逃避和逆境忍耐（图11.1 ）。 图11.1 逆境类型 植物的抗性既受系统发生的遗传基因所控制，又受个体发育中生理生态因素所制约。在逆境下植物形态结构和生理特性发生明显变化。多种胁迫都会使自由水含量降低，光合作用减缓，呼吸变化异常，蛋白质、碳水化合物等物质分解大于合成。脯氨酸、甜菜碱、可溶性糖等可通过调节细胞的渗透势从而提高植物的抗渗透胁迫能力。在逆境下植物激素的相对比例发生改变，以不同方式使植物的抗性得以提高，特别是脱落酸在其中起了重要的作用。生物膜往往是胁迫的原初作用部位，逆境下活性氧的产生和消除失去平衡，而SOD 等膜保护物质通过清除活性氧等作用，对膜系统起保护作用。逆境下原有蛋白的合成受到抑制，形成一些逆境蛋白。逆境蛋白是基因表达的结果，其中热击蛋白是最先发现的逆境蛋白。植物在经历了一种胁迫后，往往可提高对其他胁迫的抵抗力，这叫交叉适应，其原理有助于认识多种胁迫对植物影响的共同特点及植物抗逆性提高的本质。 寒害包括冷害和冻害。冷害使植物膜透性增加，膜相由液晶态变为凝胶态，原生质流动减慢，代谢紊乱（图11.2 左）。冻害主要是冰晶的伤害，结冰会引起细胞质过度脱水，蛋白质空间结构破坏而使植物受害（图11.2 右）。通过抗寒锻炼、化学调控和农业栽培措施可提高植物的抗寒性。 图11.2 冷害（左）和冻害（右）的可能机理 高温使蛋白质变性，脂类液化、代谢失调，并可能产生有毒物质从而造成热害。 干旱可分为大气干旱、土壤干旱和生理干旱。原生质脱水是旱害的核心。而涝害的根本原因则是液相取代了气相，细胞因缺氧而受伤害（图11.3 ）。 图11.3 干旱对植物的危害
植物生物学实验教案授课专业：生物科学、农学主讲：
实验1 光学显微镜及体视镜的构造和使用方法 一、实验目的 1、了解光学显微镜及体视镜的一般构造和性能； 2、学会正确地使用光学显微镜及体视镜，熟练地掌握对光，低高倍物镜的使用技术， 以及显微镜的维护； 3、学会临时装片的制作和徒手切片。 二、重点与难点 正确地使用光学显微镜及体视镜，熟练地掌握对光，低高倍物镜的使用技术。三、教学方法与手段 本次课主要采取讲授法和讨论法，在学生实验过程中辅以个别指导进行教学。 四、实验内容 1、光学显微镜的构造、使用方法及维护； 2、临时装片的制作及徒手切片的练习； 3、体视镜的一般结构及使用方法。 五、实验材料 洋葱（Allium cepa）根尖永久装片；洋葱（Allium cepa）鳞片叶；油菜（Brassica campestris）或水稻（Oryza sativa）花粉。 六、实验用品 普通光学显微镜、体视显微镜；镊子、载玻片、盖玻片、培养皿、纱布、吸水纸、擦镜纸、滴瓶、毛笔；碘液、水。 七、实验方法 （一）普通光学显微镜的构造、使用方法及维护 1、显微镜的构造 显微镜的基本结构可以分两部分，即光学部分与机械部分。 （1）光学部分 ①物镜、②目镜、③聚光器、④虹彩光圈、⑤反光镜、⑥镜筒 （2）机械部分 ①镜座、②镜柱、③镜臂、④载物台、⑤物镜转换器、⑥调焦螺旋 2、显微镜的使用方法 （1）正确安置显微镜、（2）对光、（3）低倍物镜的使用、（4）高倍物镜的使用（5）浸油物镜的使用、（6）显微镜的使用练习、（7）用毕复原 3、显微镜的放大倍数 4、光学显微镜的显微测微法 （1）显微测微计 ①镜台测微计、②目镜测微计 （2）测量方法
第十章植物对逆境土壤条件的适应性植物正常生长发育有赖于良好的土壤环境。但在自然界中，植物生长的土壤往往存在着各种各样的障碍因素，限制着植物生长。例如，世界陆地表面大面积盐碱土中有高浓度的盐分；酸性土壤中有高浓度的H+ , A13+ , Mn 2+和Fe2+等；淹水土壤中有过量的还原性物质和Fe2＋等；石灰性土壤中缺乏足够的有效磷、铁和锌等。这些具有植物生长障碍因素的土壤称为逆境土壤。逆境土壤分布的面积广泛，而且改良难度大，因此，已成为农业生产发展的限制因素。 植物在长期进化过程中对各种逆境产生了一定的适应能力。某些植物在一定程度上能够忍耐上述不良的逆境条件。了解植物对土壤环境的生理反应和抗逆机理，对发展农业生产是十分重要的。第一节植物对酸性土壤的适应性酸性土壤是低pH值土壤的总称，包括红壤、黄壤、砖红壤、赤红壤和灰化土等。酸性土壤地区降水充沛，淋溶作用强烈，盐基饱和度较低，酸度较高。酸性土壤在世界范围内分布广泛，在农业生产中占有重要地位。 一、酸性土壤的主要障碍因子 酸性土壤的主要障碍因子是低pH值，游离铝和交换性铝浓度过高（铝毒），还原态锰浓度过高（锰毒），缺磷、钾、钙和镁，有时也缺钼。各种障碍因子在不同生态条件下其危害程度不同，有时只是某一因素起主导作用，而有时则是几种因素的综合作用。 （一）氢离子毒害 当土壤pH<4时,H＋对植物生长会产生直接的毒害作用，不仅根的数量减少，而且形态也会发生变化，如根系变短，变粗，根表呈暗棕色至暗灰色等症状，严重时造成根尖死亡。 1. 破坏生物膜高浓度H＋通过离子竞争作用将稳定原生质膜结构的阳离子交换下来，其中最为重要的是钙，从而使质膜的酯化键桥解体，导致膜透性增加。 2. 降低土壤微生物活性根瘤菌的固氮作用对豆科植物的氮素营养有重要作用，而高浓度H+抑制根瘤菌的侵染，并降低其固氮效率，从而造成植物缺氮。土壤过酸还会严重降低土壤有机质的矿化速率。当土壤pH值过低时，多种微生物的活性都会受到严重影响。 在自然土壤中，pH值一般都不会低于4，因而H＋直接产生毒害的可能性不大。更重要的是低土壤pH值所产生的间接影响。这时土壤中抑制植物生长的主要因素是铝和锰的浓度过高，即铝毒和锰毒。 （二）铝的毒害 无论是水田还是旱地，酸性土壤的铝毒现象都较为普遍。根系是铝毒危害最敏感的部位。土壤溶液中的铝可以多种形态存在，各种形态铝的含量及其比例取决于溶液的pH值。在pH<5的土壤溶液中, A13+离子浓度较高;pH值在5- 6 时, Al (0H)2+离子占优势，而在pH> 6的条件下，其他形态的可溶性铝，如Al (0H)3+和Al (OH）4－数量很多。当土壤溶液中可溶性铝离子浓度超过一定限度时，植物根就会表现出典型的中毒症状：根系生长明显受阻，根短小，出现畸形卷曲，脆弱易断。在植株地上部往往表现出缺钙和缺铁的症状。（三）锰的毒害
0绪论复习题 1.什么是植物？在林奈的二界系统和魏泰克的五界系统中，植物包括的范围有何变化？ 植物有明显的细胞壁和细胞核，其细胞壁由纤维素构成，具有光合作用的能力——就是说它 可以借助光能及动物体内所不具备的叶绿素，利用水、矿物质和二氧化碳生产食物。魏泰克的五界系统中不仅包括林奈的二界系统中的植物界和动物界，还增加了真菌界，原生生物界，原核生物界。 2.列举5个我国著名的植物研究机构，简述他们的主要研究领域。 ○1中国科学院植物研究所（系统与进化植物学领域、植物生态学（草原）、光合作用、植物分子生理与发育领域等）；○2中国科学院昆明植物研究所（植物分类与生物地理、植物化学 与天然产物研发、野生种质资源保藏与利用、民族植物学与区域发展、资源植物研发与产业化）；○3中国农业大学，主要研究领域：植物逆境机理、植物发育生物学、作物重要性状功 能基因组学、植物基因表达调控的分子机理；○4中国科学院上海生命科学研究院植物生理生 态研究所（功能基因组学，分子生理与生物化学，环境生物学和分子生态学等）；○5中国科学院上海植物逆境生物学研究中心（植物逆境分子生物学研究）。 3.列举5个我国当代著名的植物学家，简述他们的主要研究领域。 张新时院士，植物生态学；洪德元院士，植物细胞分类学；王文采院士，植物分类学；匡廷 云院士，光合作用；周俊院士，植物化学；施教耐院士，植物呼吸代谢；陈晓亚院士，植物 次生代谢。 01细胞与组织－01细胞-复习题 一、选择 1.光镜下可看到的细胞器是。 A．微丝B．核糖体C．叶绿体D．内质网 2.光学显微镜下呈现出的细胞结构称。 A．显微结构B．亚显微结构C．超显微结构D．亚细胞结构 3.下列细胞结构中，具单层膜结构的有。 A．叶绿体B．线粒体C．溶酶体D．核膜E．液泡 4.下列细胞结构中，具双层膜结构的有， A．叶绿体B．线粒体C．溶酶体G．微管I．高尔基体J．内质网K．核膜 5.植物细胞初生壁的主要成分是。 A．纤维素、半纤维素和果胶B．木质、纤维素和半纤维素C．果胶D．角质和纤维素 6.初生纹孔场存在于。 A．次生壁B．初生壁C．胞间层D．角质层 7.糊粉粒贮藏的养分是。 A．淀粉B．脂肪C．蛋白质D．核酸 8.细胞进行呼吸作用的场所是。 A．线粒体B．叶绿体C．核糖体D．高尔基体 9.与细胞分泌功能有关的细胞器是。 A．线粒体B．高尔基体C．溶酶体D．白色体 10.细胞内有细胞活动的“控制中心”之称的是。 A．细胞器B．细胞核C．细胞质D．叶绿体
第十一章植物的逆境生理 一、名词解释 1．CaM 2．渗透调节与逆境蛋白 3．耐逆性与御逆性 4．植物对逆境的耐性与御性 5．逆境蛋白 6．活性氧清除系统 7．膜脂相变 8．热激反应与热激蛋白 9．活性氧 10．交叉适应 二、填空 1．用来解释干旱伤害机理的假说主要是__________和_________。 2．根据所含金属元素的不同，SOD可以分三种类型：______、______和____。 3．干旱条件下，植物为了维持体内水分平衡，一方面要________，另一方面要_______。 4．干旱条件下，植物体内大量积累的氨基酸是________，大量产生的激素是______；低温锻炼后，植物体内________脂肪酸和_______水的含量增
多。 5．植物体活性氧清除系统包括________和________两种系统。 6．植物受到干旱等逆境胁迫时，渗透调节能力增强，细胞主动合成的有机溶剂是_________、________和__________。 7．在逆境下，植物体内主要有_______、_______、_______、_____等渗透调节物质。 8．经过抗寒锻炼的植物会发生的变化有： A 双硫键增加 B 自由水增加 C 膜脂双键增加 三、选择题 1.冬季植物体内可溶性糖的含量（）。 A.增多 B. 减少 C.变化不大 D. 不确定 2.干旱条件下，植物体内哪一种氨基酸显著增加？（） A. 丙氨酸 B.脯氨酸 C. 天冬氨酸 D. 甘氨酸 3.植物细胞中属于相容性物质的是： A、Ca B、ABA C、Pro 4. 植物抗盐的SOS途径中，与Na+外排和区域化实现不直接相关的是： A. Ca+-CaM B. Na+/H+ symporter C. Na+/H+ antiporter 三、问答 1．水稻幼苗经过0.1mol/L NaCI预处理24h后，再转移到8～10℃环境中，能表现出良好的抗冷性。试分析其原因。
普通生物学实验（动物、植物） 实验一（1）普通光学显微镜及其使用 一、实验目的 了解普通光学显微镜的构造及其原理，并熟练掌握其操作方法。 二、实验用品 普通复式光学显微镜、载玻片、盖玻片、滤纸、擦镜纸。 三、实验原理和方法 普通光学显微镜从构造上可分光学、机械和电子三大系统。 1、显微镜的光学系统 光学系统通常由物镜、目镜、聚光器和光阑组成。 1)、物镜(objective) 显微镜的质量主要取决于物镜。物镜种类繁多，性能相差悬殊。物镜的放大倍数用数字表示，如4、10、20、40和100等。 a．干燥系(drysystem)物镜 镜检时，物镜与盖片间，不添加任何液体。如4×、10×、20×和40×物镜都属干燥系，使用时不加用任何浸液，只以空气为介质，其折射率为1，所以干燥系物镜的数值孔径小，分辨率亦低。 b．浸没系(immersionsystem)物镜 物镜在使用时，前透镜与盖片之间浸满液体。依充添的浸液的不同，主要可分为油浸系(oil immersion)和水浸系(water immersion)等类别。最常用的浸没液为香柏油(cederoil)，其折射率为1.515，与玻片的折射率相近，且不易干涸。使用水浸物镜时加用水，其折射率1.33。 油浸物镜外壳上刻有：“oil”、“oel”、“imm”和“HI”等字样，水浸物镜刻有“W”或“Water”字样；油、水浸两用物镜则刻上“oil+w”字样；甘油浸没物镜刻有“Glyc”或“Glyz”等字样。 2)、目镜(eyepiece，ocular) 目镜作为影像和肉眼间的放大镜，将物镜映来的影像做第二次放大。同时，目镜作为物镜的补偿，把物镜残留下的像差给予进一步校正，以提高造像质量。目镜作为投影器，把放大的影像投射在摄影暗箱的焦平面上。 目镜通常由两片(组)正透镜组成，上面的透镜叫接目或眼透镜(eye—lens)，它决定倍数和成像的优劣；下面的透镜叫会聚透镜(collectivelens)或场镜(fieldpiece)，它使视野边缘的成像光线向内折射，进入眼透镜中，使物体的影像均匀明亮。上下透镜的中点，或场镜下面设有用金属制造的光阑叫做视野光阑或场光阑(field stop)。场镜或物镜在这个光阑面造像，在光阑上可装入各种目镜测微计、十字线玻片和指针等。由眼透镜射出的成像光线基本上为平行光束，并在目镜之上约10mm处交叉，此交叉点称作出射光瞳。 3）聚光器(condensers)
植物生物学实验教案授课专业：生物科学、农学主讲：王文龙彭友林李丽 生命科学学院生物基础实验中心二00八年二月十六日
实验1 光学显微镜及体视镜的构造和使用方法 一、实验目的 1、了解光学显微镜及体视镜的一般构造和性能； 2、学会正确地使用光学显微镜及体视镜，熟练地掌握对光，低高倍物镜的使用技术， 以及显微镜的维护； 3、学会临时装片的制作和徒手切片。 二、重点与难点 正确地使用光学显微镜及体视镜，熟练地掌握对光，低高倍物镜的使用技术。三、教学方法与手段 本次课主要采取讲授法和讨论法，在学生实验过程中辅以个别指导进行教学。 四、实验内容 1、光学显微镜的构造、使用方法及维护； 2、临时装片的制作及徒手切片的练习； 3、体视镜的一般结构及使用方法。 五、实验材料 洋葱（Allium cepa）根尖永久装片；洋葱（Allium cepa）鳞片叶；油菜（Brassica campestris）或水稻（Oryza sativa）花粉。 六、实验用品 普通光学显微镜、体视显微镜；镊子、载玻片、盖玻片、培养皿、纱布、吸水纸、擦镜纸、滴瓶、毛笔；碘液、水。 七、实验方法 （一）普通光学显微镜的构造、使用方法及维护 1、显微镜的构造 显微镜的基本结构可以分两部分，即光学部分与机械部分。 （1）光学部分 ①物镜、②目镜、③聚光器、④虹彩光圈、⑤反光镜、⑥镜筒 （2）机械部分 ①镜座、②镜柱、③镜臂、④载物台、⑤物镜转换器、⑥调焦螺旋 2、显微镜的使用方法 （1）正确安置显微镜、（2）对光、（3）低倍物镜的使用、（4）高倍物镜的使用（5）浸油物镜的使用、（6）显微镜的使用练习、（7）用毕复原 3、显微镜的放大倍数 4、光学显微镜的显微测微法 （1）显微测微计
逆境下植物叶性状变化的研究进展 摘要: 介绍了逆境下植物叶性状变化的研究进展。在逆境下，植物的叶片形态、解剖构造和内含物质等方面产生变化或特化，以保证植物正常的生命活动。解剖构造与树木的抗旱性系密切，渗透调节是一个重要的抗旱性和抗盐性机制。植物为了减少害的发生，采用防卫和避相结合的策略保护自己。叶片中午受到强光胁迫时存在明显的“避光运动”，栅栏组织的叶绿体通过不同的运动排列方式来调整对光辐射的吸收，减少光胁迫。植物在阴蔽的环境中通过大的叶面积等方式保证在弱光条件下充分利用光能。在干旱和盐胁迫下，叶片变小或消失，叶片表皮角质化，在叶片或细胞外形成一些机械组织，叶肉质化，白天叶片气孔关闭等方式增加耐盐性。多年生落叶树木和不落叶的植物通过不同的方式增加抗寒力。基因对叶性状的影响尚有争议。叶性状的差异可能是对不同环境的反映，或者是它们的年龄和基因引起的。最后，对叶性状的研究前景作了展望。 关键词: 叶性状；抗逆性； 植物对环境变迁和不良环境有足够的适应性和抵抗能力，这种抗逆性既受其系统发育的遗传基因所控制，又受其个体发育中的生理生态状态制 约。叶片是高等植物进行光合作用的主要器官，在陆地植物生态系统功能中起至关重要的作用[1]，其性状特征直接影响到植物的基本行为和功能。叶性状包括叶的形态、面积、构造、养分和渗透调节物质等。早期的叶性状主要集中在植物生理研究，如叶片的光合、呼吸和叶中物质含量。随着与叶性状相关的特性和应用研究的加深，叶性状的研究逐渐成为近几年来生理生态学领域研究的新热点，内容包括叶的基本性状和它们大范围的格局关系，从叶 水平到生态系统水平预测生态过程和生态功能对环境变化的反应[2-3]，例如LUO等[4]根据大量的西藏野外观测数据，从生态系统水平上定量描述了叶性状与群落物征和气候因子之间的数量关系。WRIGHT等[1]对全球范围内175个样点的2548种植物叶性状的分析，是人们首次在全球范围阐明这些叶性状间的相关规律，这种随着温度大小的变化以及各性状间的相互关系在各种植物种群和群落中所具有的相似格局，已成为从叶片水平上区分全球生物地理群落的关键指标[1]。国内王希华等[5]从群落学的角度进行了一些相关研究，张林和罗天祥[6]对植物叶寿命以及王希群等[7]对叶面积指数的应用都曾作了总结。文章就逆境条件下植物叶性状的生理生态变化和抗逆性的关系进行介绍，这对了解植物在逆境中的生存机制，寻找林木抗逆的适宜调控措施，改善森林的生态效益都有一定的意义。 1 叶性状与抗旱性 一般认为抗旱表现为避免脱水和忍受脱水。植物通过各种方法减少干旱时水分的散失。植物一般采用较高的叶组织密度,较大的叶厚度和很小的叶面积来适应干旱[8-9]。干旱的时候，植物减小叶面积和单位面积内的叶生物量，减少新叶的产生，增加老叶的脱落和减少叶的大小[10]。DEREK[11]研究落叶植物和常绿植物季节性缺水时发现，落叶植物和常绿植物采用不同的应对策略，落叶植物在短时间内消耗大量叶中氮,叶子的寿命很短，但却能固定大量的碳。植物脱叶是对缺水的一种标志性反映[12]。常绿植物采用皮质硬叶来面对干旱，这是保护功能的一种特点；这一特点表现为叶的寿命很长[11]，不大量消耗叶中的氮，同化作用率比较低，能常年地固碳。虽然植物在干旱季节或干旱地区可通过脱叶或产生细小叶子来减少植株表面水分的蒸腾，但一些缓解干旱的途径也可发生在叶结构的变化上,例如植 物产生较粗的叶脉、较小的表皮细胞、较多的叶毛以及较厚的角质层等。旱生植物的机械组织通常较为发达，表皮往往有多层细胞，有发达的角质或者密集的表皮毛以及气孔下陷以减少水分散失[13]。特别是可以通过气孔的关闭以保存水分，最大限度地利用水分，这样植可以度过长时间的干旱[14-15]。叶片的解剖构造与树木的抗旱性关系密切，GISALLE等[16]的工作表明，干旱条件下植物叶脉和叶柄中硬化组织大量增加，中脉系统带有吸湿壁的 凝胶纤维也增加，表皮增厚，气孔密度增加，叶肉中丹宁数量增大，叶柄及海绵组织增加和
青岛农业大学 植物逆境生理学课程论文 学院：经济与管理学院 专业：财务管理 班级：11级6班 姓名：刘菲菲 学号：20111607 2012年11月14日
植物抗旱生理的研究及降低干旱对植物伤害的建议 姓名：刘菲菲班级：财务管理11级6班学号：20111607 摘要：旱灾是世界上分布最广的自然灾害。每年因为干旱，人们遭受了许多不可弥补的损失。干旱有多种分类，对植物的伤害也是因植物而不同的，植物虽然具有一定的抗旱性，能对外界环境对自身的生理影响做出调节，但其调节能力也是有限的，所以人们必须了解的抗旱的有关知识，通过一定的措施来降低干旱给植物造成的伤害和对自己造成的经济损失。 关键字：旱灾后果抗旱性建议 引言：植物的地理分布，生长发育以及产量形成等均受到环境的制约。干旱是对植物生长影响最大的环境因素之一。世界上干旱半干旱区遍及50多个国家和地区，其总面积约占陆地总面积的三分之一，且有逐年增加的趋势。在我国华北、西北、内蒙古和青藏高原绝大部分地区属于干旱半干旱地区，约占全国土地总面积的45﹪。由于全球荒漠化问题的严重性，加之干旱问题对人类的困扰，人们迫切希望通过提高植物的抗旱性以及选育抗旱性强的农作物或林木品种以合理利用水资源，达到生产人们所需要的农林收获物和改善环境的目的。因而尽管提高植物的抗旱性的难度很大，人们从来也没有停止过对这个问题的探索。相信在不久的将来人们在此方面的研究会有所突破的。 1旱害 1.1干旱的概念 旱害指因气候严酷或不正常的干旱而形成的气象灾害。一般指因土壤水分不足，农作物水分平衡遭到破坏而减产或歉收从而带来粮食问题，甚至引发饥荒。同时，旱灾亦可令人类及动物因缺乏足够的饮用水而致死。此外，旱灾后则容易发生蝗灾，进而引发更严重的饥荒，导致社会动荡。1.2 干旱的分类 根据引起水分亏缺的原因，干旱可分为（1）大气干旱，是指空气过度干燥，相对湿度过低，伴随高温和干风，这时植物蒸腾过强，根系吸水补偿不了失水。（2）土壤干旱，是指土壤中没有或只有少量的有效水，严重降低植物吸水，使其水分亏缺引起永久萎蔫。（3）生理干旱，土壤中的水分
植物生物学实验习题
植物生物学实验习题1 一、名词解释 1、细胞器 2、侵填体 3、单纹孔 4、单穿孔 5、复穿孔 6、筛域 7、复筛板 8、单筛 9、外分泌结构10、内分泌结构11、有节乳汁管12、无节乳汁管13、裂生型分泌道14、溶生型分泌道15、细胞的全能性16、填充生长17、附加生长18、生物膜19、粗面内质网20、光滑内质网 21、原生质22、胞间联丝 二、基础理论单项选择题 1、辣椒变红的过程是：（） A、有色体→叶绿体 B、叶绿体→有色体 C、白色体→有色体 D、有色体→白色体 2、麦在春季拔节主要是因哪种组织起作用：（） A、顶端分生组织 B、居间分生组织 C、侧生分生组织 D、原生分生组织 3、植物吐水现象是由哪种组织完成的？（） A、气孔 B、分泌组织 C、乳汁管 D、排水器 4、最早发现细胞并给予命名的是：（） A、德国植物学家施来登 B、英国物理学家虎克 C、瑞典植物学家林奈 D、德国动物学家施旺 5、线粒体为双层生物膜结构，其外层膜的面积比内层膜的面积：（） A、大 B、小 C、同样大 D、大小关系不稳定 6、叶绿体也是由内外两层生物膜构成，其内膜的面积比外膜的面积：（） A、小得多 B、几乎等大 C、大 D、大许多倍 7、在下列4种物质中，哪一种不是细胞后含物：（） A、脂肪 B、碳水化合物 C、核酸 D、糊粉粒 8、两个相邻具次生壁的细胞，从一个细胞腔到另一个细胞腔，这中间的细胞壁可以细分为几层？（） A、3 B、5 C、7 D、9 9、细胞的胞间连丝是：（） A、微丝 B、微管 C、居间纤维 D、原生质丝 10、细胞壁常常发生次生变化，这种变化发生在：（） A、初生壁 B、次生壁 C、质膜 D、胞间层 11、细胞壁的主要化学万分是纤维素，构成细胞壁的结构单位是：（） A、微纤丝 B、微丝 C、微管 D、微粒体 12、细胞学说是德国生物学家施来登和施旺提出的，其时间是：（）
植物的逆境生理复习题参考答案 一、名词解释 1、逆境(environmentalstress)：又称胁迫(stress)。系指对植物生存和生长不利的各种环境因素的总称。如低温、高温、干旱、涝害、病虫害、有毒气体等。 2、抗逆性(stressresistance)：植物对逆境的抵抗和忍耐能力，简称为抗性。抗性是植物对环境的一种适应性反应，是在长期进化过程中形成的。 3、抗性锻炼(hardinesshardening)：在生活周期中，植物的抗逆遗传特性需要特定环境因子的诱导才能表现出来，这种诱导过程称为抗性锻炼，例如抗寒锻炼、抗旱锻炼。 4、抗寒锻炼(coldresistancehardening)：植物在冬季来临之前，随着气温的降低，体内发生了一系列适应低温的生理生化变化，抗寒能力逐渐增强，这种抗寒能力逐渐提高的过程称为抗寒锻炼。 5、抗旱锻炼(droughtresistancehardening)：在种子萌发期或幼苗期进行适度的干旱处理，使植物的生理代谢上发生相应的变化，从而增强对干旱的抵抗能力，这个过程称为抗旱锻炼。 6、交叉适应(crossadaptation)：植物经历了某种逆境后，能提高对另一些逆境的抵抗能力，这种对不同逆境间的相互适应作用，称为交叉适应。 7、避逆性（stressavoidance）：植物通过设置物理屏障或某些特殊的代谢反应和生长发育变化，从而避免或减小逆境对植物组织施加的影响，使其仍保持较正常的生理活动，这种抵抗称为避逆性。 8、耐逆性(stresstolerance)：又称逆境忍耐。植物组织虽然经受逆境的影响，但可通过代谢反应阻止、降低或者修复由逆境造成的损伤，从而保持其生存能力，这种抵抗称为耐逆性。 9、逆境逃避(stressescape)：指植物通过生育期的调整避开逆境，例如沙漠中的一些植物在雨季里快速生长，完成生活史，自身并不经历逆境。 10、渗透调节(osmoticadjustment.)：植物细胞通过主动增加溶质降低渗透势，增强吸水和保水能力，以维持正常细胞膨压的作用。 11、寒害(coldinjury)：低温导致的植物受伤或死亡。 12、冻害(feezinginjury)：温度下降到零度以下，植物体内发生冰冻，因而受伤甚
植物向性运动的实验设计 一、选题背景及论证 生物科学是一门实验性很强的学科，在生物教学中离不开生物实验。高中学过的“植物向性运动的实验设计和观察”就是其中一例。但因为当时缺乏实验条件，也缺乏现成的经验，无法实验，所以在大学期间的研究性学习课程中选择此实验。为学习积累经验、素材，在实践中使自己对实验所涉及的相关知识更加理解，通过模仿、探究，学会设计植物向性运动实验方法，学会观察植物的向性运动。所选用的玉米、豌豆在市场中很容易买到，并在实验室中栽培管理方便。见效快，效果明显。在对原实验的改动中有利于培养自己的实践能力和创新精神。 二、研究过程 （一）实验前所制定的研究计划 1、研究的目的与意义 （1）设计植物的向光性和根的向地性的设计方案 （2）观察植物的向光性和根的向地性现象并记录分析。 （3）通过共同设计和研究观察，学会合作、交流、互相学习。 （4）培养动手能力、科研意识、创新精神。 2、研究步骤 （1）明确研究学习本实验的目的。. （2）阅读教材和相关书籍。 （3）上网查询，了解相关信息。 （4）咨询老师，讨论研究。 （5）设计出方案定稿。 3、任务分工 （1）研究讨论实验设计方案，日常观察：本组全体成员 （2）上网查询：A （3）查书面资料：B （4）摄影、打印：C （5）实验报告执笔：D （二）1、所需材料用具主要有： 豌豆种子、玉米种子、若干锡纸、不透光的纸盒二个、培养皿、剪刀、胶带、脱脂棉、无土栽培营养液等。
2、实验原理简述：植物的向性运动是植物受到单向外界因素的刺激而引起的定向运动。它的运动方向随刺激方向而定。在单侧光刺激下，植物表现出向光性运动。在地心引力（重力）的影响下，植物的根表现出向重力性运动。 3、实验设计及观察 （1）观察植物的向重力性运动：准备好五个培养皿，在培养皿中放入用培养液浸泡的湿棉花，把预先浸泡（有利于提早发芽）的种子按八卦方位嵌入湿棉花上。注意把种子的尖儿（胚根）都朝向圆心排放。盖上盖儿后用胶带把培养皿的盖子固定住，要做到不能全周密封，应隔一段距离粘一下即可，避免种子进行无氧呼吸、烂种。再用胶带将其立于烧杯上。再设计一个培养皿四周用胶带全密封的对照实验，观察玉米的根向重力性运动实验设计完毕。 预计四天后，玉米种子胚根长出，有一定的向地性，但现象还不算明显。再过二天发现胚根向地性明显，胚芽背地性也明显。观察对照组内玉米是否有霉变发黑，根茎生长是否受到影响，如果有则淘汰掉，将所剩的四个培养皿分成两组，一组始终位置不变，另一组把培养皿转90度和180度，再进行观察。观察并记录实验结果。 思考在农业生产的实践中，播种时种子总是不规则地埋藏在土壤中，它们是否都能通过根的向地性来适应环境，从而萌发、成长。 在实验中应注意，培养皿中的棉花要厚、湿一些（不滴水为准）。用胶带粘盖子时不能全封闭，留一道道缝有利于内部排水。玉米凸面一侧贴于棉花上，否则萌发的根和芽全向棉花里面钻，不利于观察。另外，当玉米根长出来后，会发现培养皿壁上有水汽，玉米根发红，这一现象是否与进行无氧呼吸有关，还是有其他原因有待于继续查询。 （2）植物的向光性实验。准备好八个装满泥土的花盆，把预先泡好的豌豆和玉米种子均匀地播种在土壤中，浇水。放在温暖、光线充足之处，等待发芽。预计五天后，小苗从土壤中钻出来。待小苗长到近5厘米时分别装入两个纸盒中，用锡纸封存好，在向光处挖一个直径3厘米的小洞。三天后打开两盒子，观察玉米和豌豆是否都向小洞方向弯曲生长。 理论支持：如果出现向光生长，则是单侧光能引起生长素分布不均造成的，向光一侧生长素分布得少，背光一侧生长素分布得多，生长得快，所以弯向光源生长。 本实验应注意及存在的问题：选择透水好的花盆，便于排水透气，有利于植物萌发、生长。豌豆入土深度为豌豆本身和两倍，太浅小苗不稳，太深萌发过晚。纸盒不能太大，否则离小洞远的那两盒向光性就不明显。低温植物生长较缓慢，高度不够也影响向光性现象。 另外我们也预计进行植物向水性的实验设计和观察。观察根是否向水生长。为我们进一步理解植物向性运动是否是植物受外界刺激而引起的定向运动。向性运动是植物对外界环境的适应性。
实验一多酚氧化酶活性测定（3学时） 一、实验目的： 掌握测定多酚氧化酶活性的方法；了解多酚氧化酶的特性 二、实验原理： 多酚氧化酶是一种含铜的氧化酶，能使一元酚和二元酚氧化生成醌。醌有颜色，在525nm下有最大光吸收，通过分光光度法测定反应体系颜色变化可测定酶活性。 三、器材与试剂 低温离心机、s22pc分光光度计、儿茶酚、pH 7.2磷酸缓冲液 四、实验内容： 1．称取马铃薯0.5克，加入2.5mL pH 7.2磷酸缓冲液，少许PVP，研磨匀浆，转移到离心管，再用2.5mL pH 7.2磷酸缓冲液冲洗研钵，合并提取液。4℃ 4000rpm离心15分钟，上清液即为粗酶液。 2．在试管中，加入2.5mL pH 7.2磷酸缓冲液，1.5mL 儿茶酚以及1mL 粗酶液，空白调零以1mL磷酸缓冲液代替粗酶液。 3．A值测定：加入粗酶液后迅速混匀，立刻于525nm下测定反应体系的A值，每隔30秒记录一次，共记录5次。 4．计算酶活力。按下式计算 PPO活性＝U/min gFW A值增加0.001定义为一个酶活力单位。 五、实验报告： 计算所测材料的PPO活性。选择A值变化均匀的三组数值求平均值。 实验二植物耐盐生理指标测定（9学时） 一、实验目的： 1、了解盐胁迫的机理以及植物的耐盐机制 2、了解植物盐处理的方法 3、掌握植物体内脯氨酸含量测定的原理和方法 4、掌握过氧化物酶活性的测定原理和方法 5、掌握丙二醛含量的测定方法 6、掌握基本的数据统计方法 二、实验原理 植物在盐胁迫下,植物可通过积累一定量的脯氨酸降低水势, 维持植物体内的水分平衡, 保证植物的正常生长。脯氨酸本身是一种水溶性最大的氨基酸，它可以防止原生质体的水分散失，在植物细胞生理干旱时，它的增加有助于细胞或组织保持水分。用磺基水杨酸提取植物样品时，脯氨酸便游离于磺基水杨酸的溶液中，然后用酸性茚三酮加热处理后，溶液即成红色，色素的深浅即表示脯氨酸含量的高低。在520nm波长下比色，从标准曲线上查出脯氨酸的含量。 植物在盐胁迫下，活性氧含量会明显增加，对植物体产生毒害，而过氧化物酶会清除植物体内多余的活性氧。过氧化物酶广泛存在于植物的各个组织器官中。在有过氧化氢存在的条件下，过氧化物酶可以使愈创木酚氧化，产生茶褐色物质，在470nm处有最大吸收峰，可根据单位时间内A470的变化值，计算POD活性大小。 植物在盐胁迫下，往往发生膜脂过氧化作用，丙二醛是其产物之一，通常将其作为脂质过氧化指标，用于表示细胞膜脂过氧化程度和植物对逆境条件反应的强弱。丙二醛（MDA）是常用的膜脂过氧化指标，在酸性和高温度条件下，可以与硫代巴比妥酸（TBA）反应生成红棕色的三甲川（3,5,5-三甲基恶唑2,4-二酮），其最大吸收波长在532nm。但是测定植物组织中MDA时受多种物质的干扰，其中最主要的是可溶性糖，糖与TBA显色反应产物的最大吸收波长在450nm，532nm处也有吸收。植物遭受干旱、高温、低温等逆境胁迫时可溶性糖增加，因此测定植物组织中MDA—TBA反应物质含量时一定要排除可溶性糖的干扰。 三、实验主要仪器和试剂 仪器: 离心机；分光光度计；恒温水浴锅 试剂：酸性茚三酮溶液；冰醋酸；标准脯氨酸溶液；3％磺基水杨酸；过氧化物酶测定反应液；pH6.0磷酸缓冲液10％TCA；0.6％TBA 四、实验步骤 （一）实验材料的培养 小麦种子吸胀8h后消毒、4℃下春化30天，采用砂培法种植，至三叶期，作为供试材料。 （二）盐胁迫处理
1.光补偿点：叶片的光合速率与呼吸速率相等，净光合速率为零时的光照强度称为光补偿点。 2.光周期现象：植物在生长发育过程中，在某一定时期必须要求有一定的日照（或黑夜）的时数才能成花的现象 3.渗透调节：通过主动增加溶质，提高细胞液浓度、降低渗透势，以有效地增强吸水和保水能力，这种调节作用称为渗透调节。 4.渗透作用：溶液中的溶剂分子通过半透膜扩散的现象。对于水溶液而言，就是指水分子从水势高处通过半透膜向水势低处扩散的现象。 5．春化作用：低温植物在生长发育过程中，需要经过一定时间的低温后，才能开花结实的现象。 6.光形态建成：依赖光控制细胞的分化、结构和功能的改变，最终汇集成组织和器官的建成，称为光形态建成，亦即光控制发育的过程。 7. 极性运输：指生长素只能从植物体形态学上端向形态学下端运输而不能逆向运输的现象。极性运输是一个主动过程，需要消耗生物能。 8.共质体:包括所有细胞的原生质,即所有细胞生活的部分.原生质体之间有胞间连丝将它们联系在一起,整个根系中的共质体部分是连续的体系 质外体:指没有原生质的部分,包括细胞壁、细胞间隙以及中柱内的木质导管 9.冻害与冷害：冰点以下低温对植物的危害称做冻害；冰点以上低温对植物的危害称做冷害。10.氨基酸等电点：在某一pH的溶液中，氨基酸解离成阳离子和阴离子的趋势及程度相等，所带净电荷为零，呈电中性，此时溶液的pH称为该氨基酸的等电点。 11.超二级结构：指蛋白质分子中相邻的二级结构单位组合在一起所形成的有规则的、在空间上能辨认的二级结构组合体12.结构域：在蛋白质三级结构内 的独立折叠单元。结构域通常都 是几个超二级结构单元的组合 13.水势：溶液中水的化学势与同 温同压下纯水的化学势之差除 以水的偏摩尔体积所得的商，称 为水势。 14.呼吸速率：又称呼吸强度，指 在单位时间内，单位质量的植物 组织或器官吸收养的量或放出 二氧化碳的量。 15二氧化碳饱和点：当CO2浓 度提高到某一值时，光合速率达 到最大值，此时环境中的CO2浓 度被称为CO2饱和点 16 代谢库：是指消耗或贮藏有 机物的部位和器官，主要是指消 耗或积累碳水化合物的果实、种 子、块根、块茎等。 17. 植物激素：在植物体内合成 的、能从合成部位运往作用部 位、对植物生长发育产生显著调 节作用的微量小分子有机物。 18光呼吸：植物绿色细胞依赖光 照，吸收O2 和放出CO2 的过 程。 19.渗透势：渗透势是由于细胞液 中溶质颗粒的存在而使水势降 低的值。 20.细胞全能性：指植物体的每 个细胞携带着一个完整基因组， 并具有发育成完整植株的潜在 能力。 21.生理酸性盐, 22.代谢源：是指能够制造并输出 同化物的组织、器官或部位 23．抗性锻炼：植物的抗逆遗 传特性需要特定的环境因子的 诱导下才能表现出来，这种诱导 过程称为抗性锻炼。 24．三重反应：乙烯抑制磺化豌 豆幼苗上胚轴的伸长，促进其加 粗生长并使胚轴失去负向地性 而横向生长，三者合称为“三重 反应”，是乙烯特有的生理效应。 25.自由基：指具有为配对的电子 的分子集团，是不稳定的化学性 很强的物质。10光形态建成 补偿点：光合作用吸收的CO2的 量和呼吸作用放出CO2的量达到 相等时的外界CO2浓度。 27. 植物细胞信号转导：是指偶 联个胞外刺激信号(包括各种种 内、外源刺激信号)与其相应的生 理反应之间的一系列分子反应 机制。 27.源－库单位：代谢源与代谢库 及其二者之间的输导组织；或同 化物供求上有对应关系的源与 库的合称。 28.种子休眠：种子形成后虽已成 熟，即使在适宜的环境条件下， 也往往不能立即萌发，必须经过 一段相对静止的阶段后才能萌 发，种子的这一性质称为休眠。 29.单盐毒害;植物被培养在某一 的盐溶液中，不久呈现不正常状 态，最后死亡的这种现象。 30.逆境蛋白：逆境环境，如干旱、 高温、低温、盐碱、病原菌、紫 外线等诱导植物体内形成新的 蛋白质的统称。 31.离子颉抗：两种或两种以上的 盐类水溶液在培养植物时，由于 离子间相互抵消对植物的单盐 毒害作用，使植物生长正常。 32.光敏色素：一种对红光和远红 光的吸收有逆转效应、参与光形 态建成、调节植物发育的色素蛋 白。 33.光周期现象：昼夜的相对长度 对植物生长发育的影响叫做光 周期现象。 34.衰老：在正常条件下发生在生 物体的机能衰退并逐渐趋于死 亡的现象。 35.蚜虫吻针法：利用刺吸性昆虫 口器——吻针收集韧皮部汁液 的方法。 3、植物的冻害主要原因是什么 植物如何产生对低温的抗性这 种抗性增强的可能原因是什么 4 答：主要原因：⑴结冰伤害细 胞间结冰伤害 细胞内结冰伤害 ⑵蛋白质被损害 ⑶膜伤害 对低温的抗性：⑴植株含水量下 降 ⑵呼吸减弱 ⑶ＡＢＡ含量增多 ⑷生长停止，进入休眠 ⑸保护物质增多 抗性增强的可能原因：⑴温度逐 渐降低是植物进入休眠的主要 条件之一。 ⑵光照长短短日照促进休眠 长日照阻止休眠 ⑶光照强度秋季光照强、抗寒 力强 秋季光照弱、抗寒力弱 ⑷土壤含水量多、抗寒力差 不要过多，提高抗寒性 ⑸土壤营养元素充足，增强抗 寒性 缺乏，抗寒力降低 1. 简述细胞膜的功能。 1 分室作用，生化反应场所，物 质运输功能，识别与信息传递功 能。 2.光合作用的生理意义是什么。 2把无机物变成有机物，将光 能转变为化学能，放出O2保持 大气成分的平衡。 3.说明确定植物必需元素的标 准。 3 缺乏该元素，植物生长发育受 限而不能完成生活史。 缺乏该元素，植物表现出专一病 症，提供该元素可以恢复正常。 这种元素与植物代谢有直接关 系，并不可由其它外部环境的变 化而补偿。 4 简述植物吸水和吸肥的关系. 3．比较IAA与GA的异同点。（7 分） 1) 相同点：分) a.促进细胞的伸长生长 b.诱导单性结实 c.促进坐果 2) 不同点：分) 诱导雌花分化,GA诱导雄花分化 对整株效果明显,而IAA对离体器 官效果明显 有双重效应,而GA没有类似效应 4．试说明有机物运输分配的规 律。（7分） 4．总的来说是由源到库，植物 在不同生长发育时期，不同部位 组成不同的源库单位，以保证和 协调植物的生长发育。（3分） 总结其运输规律：（1）优先运 往生长中心；（1分）（2）就近 运输；（1分）（3）纵向同侧运 输（与输导组织的结构有关）；
植物逆境生理 植物生长的环境并非总是适宜的，在自然界条件下，由于不同的地理位置和气候条件以及人类活动等多方面原因，造成了各种不良环境，超出了植物正常生长、发育所能忍受的范围，致使植物受到伤害甚至死亡，对农业生产来说，各种不良环境是影响产量的最直接、最重要的因素，因此，加强植物逆境生理的研究，探明植物在不良环境下的生命活动规律并加以人为调控，对于夺取农业高产稳产具有重要意义。 第一章植物逆境生理通论 1 逆境的种类与植物的抗逆性 1.1逆境的概念 逆境指对植物生长和生存不利的各种环境因素的总和，又称胁迫。研究植物在逆境下的生理反应称为逆境生理。植物在长期的系统发育中逐渐形成了对逆境的适应和抵抗能力，称之为植物的抗逆性，简称抗性。抗性是植物对环境的适应性反应，是逐步形成的，这种适应性形成的过程，叫做抗性锻炼。通过锻炼可以提高植物对某种逆境的抵抗能力。 1.2逆境的种类 逆境的种类多种多样，包括物理的、化学的和生物因素等（图1），这些因子之间可以相互交叉相互影响。 1.2.1冷害的概念与症状 很多热带和亚热带作物不能忍受0-10℃低温。把0℃以上低温对植物所造成的危害叫冷害。在我国，冷害常发生于早春和晚秋季节，主要危害发生在作物的苗期和籽粒或果实成熟期。如水稻、
棉花、玉米和春播蔬菜的幼苗常遇到冰点以上低温的危害，造成烂籽、死苗或僵苗不发。正在长叶或开花的果树遇冷害时会引起大量落花，使结实率降低。冷害对植物的伤害除与低温的程度和持续时间直接有关外，还与植物组织的生理年龄、生理状况以及对冷害的相对敏感性有关。温度低，持续时间长，植物受害严重，反之则轻。在同等冷害条件下幼嫩组织器官比老的组织器官受害严重。冷敏感植物受害较严重。冷害是很多地区限制农业生产的主要因素之一。 根据植物对冷害的反应速度，可以把冷害分为两类。一为直接伤害，即植物受低温影响几小时，最多在一天之内即出现伤斑及坏死，禾本科植物还会出现芽枯、顶枯等现象，说明这种影响已侵入胞内，直接破坏了原生质活性；另一类是间接伤害，即植物在受到低温危害后，植株形态并无异常表现，至少在几天之后才出现组织柔软、萎蔫，这是因为低温引起代谢失常、生物化学的缓慢变化而造成的细胞伤害。 1.2.2冻害 冰点以下的低温使植物组织内结冰引起的伤害称为冻害。能引起冻害的温度范围与植物种类、器官、生育时期和生理状态有关。大麦、小麦、燕麦、苜蓿等越冬作物可忍耐-7—12℃低温；白桦树可度-45℃左右的低温；种子的抗冻性很强，植物的愈伤组织在液氮中于-196℃保持4个月仍有生活力。此外，植物遭受冻害的程度，还与降温幅度、低温持续时间，解冻速度等有关。当降温幅度大，霜冻时间长，解冻速度快，则植物受害严重；如果缓慢结冻和缓慢解冻时，植物则受害较轻。植物受冻害的一般症状为：叶片犹如烫伤，细胞失去膨压，组织变软，叶色变为褐色，严重时导致死亡。 冻害对植物的危害主要是由于组织或细胞结冰引起的伤害。由于温度下降的程度和速度不同，植物体内结冰的方式不同，受害情况也有所不同。 （1）细胞间隙结冰伤害当环境温度缓慢降低，使植物组织内温度降到冰点以下时，细胞间隙的水开始结冰，即所谓的胞间结冰。胞间结冰对植物造成的伤害是：①使原生质脱水。由于胞间结冰降低了细胞间隙的水势，使细胞内的水分向胞间移动，随着低温的持续，原生质会发生严重脱水，造成蛋白质变性和原增生质不可逆的凝固变性。②机械损伤。随着低温的持续，胞间的冰晶不断大，当其体积大于细胞间隙空间时会对周围的细胞产生机械性的损伤。③融冰伤害。当温度骤然回升时，冰晶迅速融化，细胞壁迅速吸水恢复原状，而原生质会因为来不及吸水膨胀，可能被撕裂损伤。胞间结冰不一定使植物死亡，大多数植物胞间结冰后经缓慢解冻仍能恢复正常生长。 （2）胞内结冰伤害当环境温度骤然降低时，不仅细胞间隙结冰，细胞内也会同时结冰。一般先在原生质内结冰，尔后在液泡内结冰。细胞内冰晶体积小，数量多，它们的形成会对生物膜、细胞器和基质结构造成不可逆的机械伤害。原生质具有高度精细结构，复杂而又有序的生命活动与这些结构密切相关，原生质结构的破坏必然导致代谢紊乱和细胞死亡。细胞内结冰一般在自然条件下不常发生，一旦发生植物就很难存活。 1.2.3 热害 高温胁迫引起植物的伤害称热害。植物对高温胁迫的适应和抵抗能力称为抗热性。 1.2.4 旱害的概念及类型 当植物耗水大于吸水时，植物体内即出现水分亏缺，水分过度亏缺的现象称为干旱。旱害指土壤水分缺乏或大气相对湿度过低对植物的危害。 （1）水分胁迫程度 植物水分亏缺的程度可用水势和相对含水量（RWC）来表示。肖庆德将一般中生植物水分胁迫程度划分为如下三个等级： 轻度胁迫水势略降低零点几个MPa；或相对含水量降低8%-10%左右。 中度胁迫水势下降稍多一些，但一般不超过-1.2—1.5MPa；或相对含水量降低大于10%小于20%。