摩尔根的果蝇实验室
假如你们问我怎么会有这些发现……我的回答是：一靠勤奋，……二靠明智地使用各种假说——我所说的“明智”，指的是愿意放弃任何假说，除非能为它们找到可靠的证据，三靠实验材料得当，……最后还靠少开些遗传学大会。
托马斯·亨特·摩尔根在国际遗传学大会上的主席致辞
托马斯·亨特·摩尔根的大名看来要名垂史册了，这实现了他父亲的愿望。摩尔根只有一个儿子，而儿子名下全是女儿。摩尔根这一支系后继无人，全家为之惋借。这时，他们想起了摩尔根的外孙詹姆斯·芒廷说的一句话：“赞美这个姓氏吧，把基因传递下去！”但更为重要的是摩尔根把这份文化遗产传给了几十个年青的遗传学家。
摩尔根在自己身边聚合了一群才华出众的学生，他们聪明能干，既善于独立开展工作，又有集体主义精神。摩尔根完全可以从哥伦比亚大学的研究生中挑选自己的工作班子，而且也确有许多研究生在蝇室内外干过一段时间研究工作。但他实在算得上知人善任，唯才是举，毫无门户之见，绝不计较对方的学历。他曾一度替一位普通动物学教授代课，在班上遇见了艾尔弗雷德·亨利·斯特蒂文特和卡尔文·B.布里奇斯。他俩都是年仅十几岁的本科学生。斯特蒂文特写了一篇文章，论述他父兄在亚拉巴马州的农场里养的马的毛色。摩尔根看了稿子，印象很深，于是帮助他发表，题目是《纯种马谱系之研究》。后来，摩尔根让他干果蝇计数的工作。可惜斯特蒂文特是色盲，限制了他发现体色突变的能力。但工作不到两年，他年仅二十一岁时就做出了一件极为了不起的贡献：画出了基因在染色体上呈直线排列的顺序，不久后定名为“染色体图”。
1910年，摩尔根给年青的大学生上尔文·布里奇斯一份在实验室洗瓶子的工作。当布里奇斯透过厚厚的玻璃瓶发现了一只硃砂眼突变果蝇时，他马上被提升为摩尔根的私人助手，因为他的视力非同小可，这种突变常人用显微镜也不一定能看得出来。据说当时摩尔根还得自掏腰包支付布里奇斯的薪金。后来布里奇斯发现了好多突变。他还发现了一些不寻常的遗传方式，他自己推测，这是由于一对染色体没有像通常那样分向两极，他称这种现象为“不分离现象（nondisjunction）”。他英年早逝，至1938年离开人世，始终是摩尔根亲密的同伴。布里奇斯和斯特蒂文特一样，读完大学取得学士学位后就直接在摩尔根指导下攻读博士学位。他们十七年的主要工作是“为哥伦比亚大学数苍蝇”。
在摩尔根蝇室工作的学生中，知名度最高的也许要算H.J.马勒。他1910年已在哥伦比亚大学取得学士学位，当时正在读硕士研究生。1911和1912两年他在康奈尔大学医学院学习，但过后又回哥伦比亚大学读博士学位，同时兼任助教或带学生实验，时间当是1912-1915年和1918-1920年，中间那段时间在赖斯大学朱利安·赫胥黎手下工作。虽然马勒不像斯特蒂文特和布里奇斯那样自始至终同原来的老师保持亲密的关系，但他们师
生四人合作写成了《孟德尔遗传之机制》一书。他还对解释基因间的相互作用做出了许多重要贡献，并证明X射线可使突变率增大15Q倍——他为此获得1946年度诺贝尔奖。
在这种同心同德、人尽其才的共同劳动中，还有一位没有露面的成员，他就是埃德蒙·威尔逊。在1932年举行的第六届国际遗传学大会上，威尔逊对与会代表讲了这么一番话：
“人们之所以把我看作一个遗传学家，这只是出于礼貌，其实我现在不是，过去也从来不是。所以，如果我这时候在你们面前夸耀我在遗传学方西也有所成就而至今尚未得到认可，你们一定会觉得意外。早在孟德尔的工作被重新发现之前，也就是四十年前，我就发现了一个新的、超群出众的孟德尔式的人物，这个人你们谁都认识，就是这位可尊敬的遗传学大会主席托马斯·亨特·摩尔根。”
在蝇室的所有人员之间，似乎存在一种一般的实验室或教室难得有的无拘无束、互相尊重的气氛，欧洲来的第一个博士后研究生O.L.莫尔的妻子托维·莫尔为她看到的第一个场面大为震惊。她走进买验室时，看见斯特蒂文特这小子斜倚在椅子上，嘴里叼着烟斗，双脚翘在桌子上面，正在大声地同摩尔根争论。斯特蒂文特的口齿最为伶俐，也是最崇拜摩尔根的学生。他曾经这样描述实验室里的情形：“我们是一个集体。每人都有他自己的实验要做，但谁对别人正在做什么都了如指掌，对每一项新的结果都自由讨论。我们不大管谁的实验是优先的课题，我们也不大在乎一种新的想法或新的解释是谁最先想到的。”凡是在摩尔根手下工作过的人，谁都不会不提及他费了多少心血培养年青人以及他对人的平易与友善。休厄尔·赖特博士说，有一次厕所被锁上了，他又急得不行，于是摩尔根把他举起来，从门上翻越进去。这个故事只是很多类似的趣闻之一。他对待同事的态度由此可见一斑。
这间小小的蝇室里挤着八张工作台，另外还有一张炊事台，是供勤杂工（过后由一位可靠的学生充当）为果蝇准备培养基用的。最先将香蕉煮成泥状，然后让其发酵至果蝇最喜爱的程度。蝇食的气味很浓，使生物系其他成员抱怨不已。后来摩尔根发现买香蕉汁比买鲜香蕉便宜。又过了一阵，商店有现成的东西出售，效果更佳，而且合算。他们也用琼脂。另外，室内立着一根可以转动的柱子，四面挂着染色体图，用铅笔注明各种各样染色体重组的情况。
蝇室入口处附近赫然悬挂着一大串香蕉，用以吸引从牛奶罐逃出来的果蝇，或是吸引在那从未彻底清扫过的垃圾桶里未经科学处理、于科学也毫无补益而自行交配生出的果蝇。这串香蕉谁也不得乱动，唯有威尔逊例外，他有权摘一个来吃（摩尔根的一个孩子说，威尔逊也受到了报应：有一次，他特地找到一个驼鸟蛋，准备拍下照片来做他的著作的封面，但还没来得及拍照，就被摩尔根和他的学生们炒来吃了）。
蝇室内还有其他动物。供做果蝇培养基的琼脂四周老是蟑螂成群。只要把抽屉打开，即可看见琼脂在动。20年代曾同摩尔根一道工作过的柯特·斯特恩写道：“在这热火朝天的蝇室里工作的那些年，每当我拉开工作台的抽屉，总免不了把头扭向一边，让蟑螂有机会逃到暗处去。有一次，我气喘吁吁地对他说，‘摩尔根博士，
如果你把脚落在地板上，就会把耗子踩死的。’果然，他踩着耗子了！”斯特恩还提到蝇室里条件很差，什么都凑合、将就，说这儿搞的不过是点“小科学”。后来他又说：“过了几年，摩尔根在加州理工学院创建了一个设备齐全的现代化实验室，但在哥伦比亚大学那些年，推动科学进步的适当途径应是小科学，当时不可能花过多时间去追求技术设备的完善。”
实验室的设备也是廉价品。摩尔根对公用经费之节约简直近于吝啬，这与他用自己的钱那种大手大脚的作风适成对照。不但装果蝇的容器多是代用品，就是研究用的设备也是临时凑合。后来为实验室购置的一些仪器，往往是经历了这位老板的一再反对才买成的。经过多久，手柄放大镜才换成了简易显微镜，而显微镜上面的挡光板是临时用罐头铁皮做成的，遇上屋顶漏雨，就在地板上摆几个水桶。冬天因怕果蝇受冻，才让卡尔文·布里奇斯这位能工巧匠做了一个简易恒温箱。摩尔根的实验使果蝇这小东西驰名远近，四面八方都来索取果蝇原种。摩尔根大大方方地把这些东西送给别人，而且分文不取。但他预计到他对哥伦比亚大学的东西如此慷慨处理必定会得到应有的回报。他在向威斯康星大学的科尔要原种鸽的信中这样写道：“科尔，这些鸽子我不打算付钱，也不会付运费。全世界谁向我要果蝇我都给，而且邮票也没有让人买一张。所以，请你直接把鸽子运来。摩尔根。”
饲养果蝇也花钱不多，头一年每天只花一角钱饲料费。有一天傍晚，谢默霍恩大楼旁边的体育馆失火，摩尔根的果蝇眼看就要完蛋。他冒着冬夜的严寒从家里跑出去。马拉消防车的水龙直冲着谢默霍恩大楼喷水，以免火势蔓延。有些窗户的铁架已开始熔化，而饲养的果蝇就在不远的地方。警察在现场设了警戒线，不许老百姓通过。但摩尔根说服了警察。他一口气冲过六层楼梯，到了顶楼的蝇室。大楼内的温度高得使人透不过气，他不可能把这些小小的容器一个个搬下楼去，但他终于设法把它们搬至大楼内远离火场的一边。这时他才站在人行道上观看，直到体育馆的大火被扑灭为止。谢天谢地，火灾没有扩展开来，果蝇平安无事。
秩序混乱，环境肮脏是这间蝇室的典型特征，但严格而艰苦的研究却在里面静静地进行着。摩尔根站在他那乱七八糟、堆满信札的工作台前通过一个珠宝商用的目镜数着果蝇。信件堆得太高时，他往往把它推到旁边一个学生的工作台上，而一等老板走开，这学生又把它们推回原处——师生大打拉锯战，直到有人代替摩尔根作出主张，把这些信件（有时还没有复信）统统扔进垃圾桶里。
摩尔根的工作台之不成体统还不止于此。同他一道工作的人大多数把死蝇丢进一个大家称之为“停尸房”的油瓶里。而摩尔根干脆用他那瓷计数板把果蝇压烂了事，使这计数板经常长满了霉。有时，研究生的家属（家属常常能找到一份照料果蝇的工作）会提心吊胆地把这位大人物的计数板上已经半干的果蝇给冲洗掉，但他看不惯这干净得发亮的瓷板，于是，第二天更加用劲把果蝇压死在上面。
毫无疑问，摩尔根喜欢的就是这种实验室。他这人天生不爱整洁，也喜欢闹点小淘气，逗着别人玩。他性格古怪，不怕别人非议，有时没找到皮带，就在裤子上扎一根绳子；有时来上班，穿的上衣钮扣全脱光了。
还有一次，他发现衬衫上有个大洞，就请办公室里的人拿张白纸给糊上。所以，摩尔根不只一次被别人误认为是勤杂工。不过，即使在他最不修边幅的时候，他仍有一种优雅的气质。
摩尔根和他的合作者在《孟德尔遗传之机制》一书中阐明染色体是遗传的物质基础、基因是染色体的组成部分，在染色体上呈直线排列。也许可以说，该书的第一版（1915年）已经对摩尔根本人为遗传学作出的最重要的贡献作了总结，但在以后的十年中，他继续作为这一集体的核心，推动着哥伦比亚大学许多研究课题的前进。
接着他们又有了许许多多新发现。摩尔根和他的同事认识到反常的性别比例可以解释为伴性致死基因的结果。雄性后代中有一半接受的不是使它们带白眼性状的基因，而是接受了一个致死基因，于是，存活的果蝇中雄、雌比例为1：2。他们还发现，在染色体上的任一位点都可能随机发生互换、但在互换的位点附近却不大可能发生另一次互换。这种现象，他们称之为“干扰”。另外，他们又发现，雄果蝇决无互换发生。布里奇斯证明，互换的频率随母体年龄而有变化。他发现的“不分离现象”是这个集体初期工作中最有影响的成就，对当时还怀疑染色体假说的人很有说服力。所谓“不分离现象”，指的是一对染色体在减数分裂时没有分开，导致子细胞染色体组反常，染色体数目不是多了，就是少了。这一方面的研究为发现具有不同染色体数的果蝇创造了条件。比如有的只有7条染色体（2n-1），有的有9条（2n＋1）甚至10条（2n＋2）。对于8条染色体的果蝇，用XX和XY未解释雌雄的区别是合适的，但对于染色体数不是8的果蝇，这种解释就得加以修正。布里奇斯于是提出了他的性别平衡论①。按照这个假说，决定雄性的因子并不是Y染色体。设有2对常染色体（即性染色体以外的其它染色体），有一个X，不论有没有一个Y，是雄性；有两个X，不论有无Y，是雌性；有3个X，不论有没有Y，是超雌。没有3对常染色体，有一个X，是超雄，两个X，是中间性；3个X，是雌性；4个X，是超雌。
关于性别的决定，我们目前的看法主要来源于哥伦比亚大学时期的研究。染色体成对的生物中，哺乳动物、线虫、软体动物、棘皮动物、大多数节肢动物以及雌雄异株植物，雄性为异配子性，即XY：而鳞翅目昆虫和蛾类、大多数爬行动物、原始的毛翅目昆虫、某些两栖动物、某些鱼类、某些桡足亚纲动物以及大概所有的鸟类，雌性为异配子性。鱼类中多半无染色体性决定机制。有些物种，至今仍无法确定其性别是如何决定的。事实上，人类性别问题，直到1960年才有了定论：XY是男性，XX是女性，只有一个X而无Y产生出不育女性，只有一个Y而无X则不能成活。
斯特蒂文特也作出了几项重大贡献，染色体图只是其中最早的一项。是他提出了“复等位基因”这一解释，是他推测出有“染色体倒位现象”存在，即染色体的一片断裂开来，颠倒了180度再接回去。既然他在巨型带状唾腺染色体发现之前十五年就预测出倒位现象，他这一成就足可同约翰·库奇·亚当斯对海王星的预测媲美。亚当斯于1843年预测在天王星之外还有一颗行星，三年后人们果然观测到了海王星。
摩尔根在学生们的记忆中永远是个快活的人。他从事的工作，无论是享誉全球的果蝇研究，还是其他人谁也摸不透的实验，都是他自己最为爱好的。比如，他曾经用螃蟹做实验，一只螃蟹不断爬动，背上粘着另一只蟹，而在两蟹之间放上一小片镭。这种实验的目的何在，谁也弄不清楚。
这一段时间，即使他已戏剧性地转变为一名孟德尔的信徒，他仍然经常回过头去搞一些原来的课题。其中之一是环境对生物的遗传有没有可能起决定作用。他不时发表文章，举出一些生物在逆境中违背孟德尔定律的新奇例子，使人不由得感到染色体理论使他联想起先成说，而先成说是他一心想批驳的，他列举过果蝇
①1923年，摩尔根在给一位从前的学生、现在的朋友的信中谈到了平衡论的问题。这封信表现出果蝇实验室中是如何友好争论的，也表现出摩尔根一贯不肯轻易把事实拔高为理论的态度。他在信中说：“我完全赞成批评平衡论论据不充分的意见，而布里奇斯对这个理论是过分喜欢了。如果对那种或那些有关的…单位?我们不能赋予客观的价值，那么，这个理论无论现在或将来都不过是杜撰。这也许会是真的，也许从一定意义上来讲是真的，但这个‘理论’告诉我们的还仅仅限于事实本身。我从一开始就这样提醒布里奇斯，但一点作甩也没有。”
的变型腹突变是受食物含水量的影响，而下肢增殖和残翅变异是受温度的影响。他还继续搞胚胎学研究，特别是研究玻璃海鞘的自体不孕和招潮的螯为什么一大一小。他又研究科尔送他的扇尾鸽的尾羽数目的遗传以及鸡和招潮第二性征产生的机制。
摩尔根继续在哥伦比亚大学开设研究生课程，不过他对教学工作的态度并没有改变。有一次，他下课回到实验室，打个哈欠说：“对不起，我刚讲完课，便昏昏欲睡了。”他对行政管理工作照样不感兴趣。当L.C.邓恩正在考虑来不来哥伦比亚大学的时候，他对摩尔根说他担心学校里的气氛不大正常。摩尔根用几句话表明了他的态度。他说，真的，在一所较大的高等学府教书必须具备某些生物学特征，“首先你得逆向进化，生出一副外甲来，同时你还得学会离走廊远远的，因为走廊一般都通向会议室。”然后他问邓恩的办公室里是否只有一把椅子，当听说有两把时，他苦笑着摇了摇头，说：“错啦，本来只应有一把椅子，你应该在椅子上牢牢坐住”
摩尔根自己就是个在椅子上坐得住的人。整整十五年，他一直坚持在蝇室里干活，布里奇斯和斯特蒂文特也是如此，虽然蝇室的工作人员常有变动，他们三人始终是这个研究小组的核心。
自然，摩尔根尽量设法使整个小组在一起工作。不过斯特蒂文特经常强调说，“摩尔根没有指导我们的工作。这是我们果蝇实验室的特点，他干他的活，无意于建立一个在他指导下的工作小组。”但这个小组的成就以及它的共同努力的协作精神（这对摩尔根至关重要）是其他研究小组所没有的。1915年以后，摩尔根从卡内基学会得到一大笔资助来继续果蝇研究，这笔经费一直延续到他去世为止。摩尔根把这笔款项的一部分用来支付布里奇斯、斯特蒂文特以及后来的杰克·舒尔茨的薪金，让他们成为专职助理研究员。他们不仅每年夏
天伴随着摩尔根一家到伍兹霍尔，而且当摩尔根享受哥伦比亚大学一年休假转到斯坦福大学从事研究时，他也带去了布里奇斯和斯特蒂文特，再加上一大帮研究生——其中也包括伊迪丝·华莱士小姐，她精心绘制了各种变异果蝇的图谱。到摩尔根离开哥伦比亚大学的时候，这两个助手的去从问题也就不言而喻了。
《孟德尔遗传之机制》一书的第四位作者H.J．马勒1920年离开哥伦比亚大学到了得克萨斯大学。他在得克萨斯经常公开批评摩尔根，说他从未给他的学生们（实际上是他的合作者们）个人的发现以应有的承认，而是把这些发现描述成好像是整个小组的集体成果。照马勒的说法，果蝇实验室研究出的那些重要的结论，并非任何时候都是摩尔根先说服了自己的学生，然后又说服了世界；恰相反，有时候是学生说服了这位持怀疑态度、有时甚至表现得冥顽不灵的摩尔根，那时他比他的任何学生更能说服全世界。
摩尔根听了很伤心，但他装出心平气和、泰然处之的样子——这是他特有的做法。1934年他给一位同事的信中写道，“马勒一贯与我们作对，不过他总是想方设法含而不露；因为我们认定他的态度是错误的，不可辩解的。我们也没计较，始终对他十分友好。”作为摩尔根和马勒双方的好朋友，莫尔夫妇认为，马勒的态度固然有错，但是可以理解。
对于布里奇斯和斯特蒂文特，摩尔根俨然是位父亲。尤其是这个可爱的、孩子气的布里奇斯，好像也确实需要位父亲管教，他有时使摩尔根这样有非凡耐心的人也难于忍受。这位年轻人鼓吹自由同居，而且说到做到。摩尔根决不容许在蝇室内讨论政治、宗教和个人私生活，在同布里奇斯的关系上他也严守这一条。他自己在性问题上简直是个清教徒，但他总是出面袒护布里奇斯及其“戏剧性行为”（照当时的标准应算是丑闻），说这并不影响他在实验室的地位。
摩尔根巧妙地把他这一班人团结在一起，进行难以数计的实验，接待越来越多的世界各地的遗传学家，制定把物理学、化学、遗传学、植物学、动物学结合起来的计划。与此同时，他笔耕不已，连续发表了几十篇论文和著作。他不断著书立说，一旦实验取得成果，他就抢时间发表。1916年，他在普林斯顿大学由路易斯.克拉克·瓦尼克桑基金会组织的讲座的基础上发表了《进化论批判》一书；1919年他和洛布共同为利平科特出版社编辑了“实验生物学丛书”，在丛书中收入了他自己的《遗传的物质基础》。这两本书都是他原先的作品的修订本。后来还出版了几本书，包括1925年的《进化与遗传学》，1926年的《基因论》。1927年出版的《实验胚胎学》一书长达750页，是他呕心沥血之结晶，对初期胚胎发育做了极为翔实的评述，其文笔之精彩，对问题研究之深透，与摩尔根的其它作品相比很具特色。单是参考书目就占了100页之多。奇怪的是，尽管这本书写得如此出色，当时却很少受到注意，今天也鲜为人知。此书之受冷落一定会使摩尔根感到困惑，因为别人过去常批评他的另外一些著作，说它们结构层次不清楚。
不过，如果说摩尔根作为胚胎学家没有受到应有的重视，他作为遗传学家却享尽荣华。1915年出版的《孟德尔遗传之机制》对于许多青年科学家来说是一本遗传学导论教科书，而1925年他同布里奇斯、斯特蒂文特
合写的《果蝇遗传学》成了新成长起来的一代遗传学家的经典。他名声鹊起，利随名至。他的一个个成就激起连绵不断的颂歌。例如，C.H.沃丁顿写道：“摩尔根的染色体理论代表着人类想象力的一大飞跃，堪与伽利略、牛顿齐名。”C.D.达林顿说：“摩尔根通过实验的方法，在一直分隔着躯体和卵子、也分隔着精神和物质的鸿沟上架起了一座桥梁，……染色体理论开始作为人类认识史上的一大奇迹出现在我们面前。”H.J.马勒也说：“摩尔根得出的关于基因互换的证据和他提出的基因相距越远互换频率越高的意见是一声惊雷，比之孟德尔定律的发现毫不逊色，它迎来了滋润我们整个现代遗传学的霖雨。”摩尔根本人对自己的工作也甚为得意：“自从1900年重新发现了孟德尔的工作之后，生物学发展史上已取得了一个最惊人的进展。“
基于科学史的摩尔根果蝇杂交实验再探究人教版高中生物学必修2第2章第2节“基因在染色体上”的主要内容是摩尔根如何通过实验巧妙的证明“基因在染色体上”。通过实际听课及对本节课教学案例的搜集与分析，发现在实际教学过程中存在一些问题。本文在梳理常见问题的基础上，对科学史进行了深入挖掘，为一线教师更好的开展基于科学史的实验教学提供思路和借鉴。 1 摩尔根果蝇杂交实验教学中存在的问题 1.1 对果蝇杂交实验的历史路径认识不清晰 新教材P31（旧教材P29）描述“后来他们又通过测交等方法，进一步验证了这些解释”。 但教材并未说明摩尔根做了哪些测交，导致教师在讲授这部分内容时，忽略科学史发展的真正路径，错误的从已知出发，引导学生做出假设进行推断。比如，介绍完摩尔根的果蝇杂交实验现象后，就让学生尝试按照①眼色基因仅位于Y染色体上；②眼色基因仅位于X染色体上；③眼色基因位于X、Y染色体的同源区段上的3种假设在染色体上标注基因（如W表示X染色体上的红眼基因，w表示X染色体上的白眼基因），解释摩尔根的实验现象。 实际上，摩尔根在实验过程中并未面临过这样的问题，并不存在同时提出这三种假设然后一一排除，最终保留正确假设的过程。这样做不仅不符合科学史，也造成了推理环节的缺失，让学生对实验本质的理解出现障碍，从而使这个知识点成为学生学习的难点。
1.2 对教材理解不透彻，缺乏科学思维的引导 教师之所以对实验的真实过程认识不清晰，有一个重要原因就是对教材中的某些关键表述没有深入理解。比如新教材P31“由于白眼的遗传和性别相联系，而且与X 染色体的遗传相似，于是摩尔根及其同事设想.....”，通过什么实验确定白眼的遗传一定与性别相联系呢？何为与X染色体的遗传相似？这句话的背后是摩尔根做出假设的依据，不能理解这句话的含义，就会出现上述的第一个问题。 再比如，不乏有教师在讲本实验的测交实验时，单纯的以验证“控制眼色的基因位于X染色体上”为目的，错误的认为：如果用F1中的红雌与白雄测交，那么后代出现的四种表现型（红眼雌蝇，白眼雌蝇，红眼雄蝇，白眼雄蝇）的比例为1：1：1：1，是不能判断眼色基因与X染色体的关系，所以摩尔根的测交实验并没有这一组。 实际上这样的观点是将问题转化为：基因到底在常染色体还是性染色体上。这是有违摩尔根的初衷的，摩尔根真正的意图是想要通过实验找到基因在染色体上的证据，来验证自己对萨顿观点的怀疑是否正确。测交1结果与预测一致，可以证明基因在染色体上随着减数第一次分裂发生分离。因此在教师用书（旧）的第58页中描述到：“子一代红眼雌果蝇与白眼雄果蝇交配......后代......比例是1：1：1：1。摩尔根圆满地说明了他的实验结果”。 2 摩尔根果蝇杂交实验的真实历程 2.1 摩尔根果蝇杂交实验的背景
摩尔根的果蝇实验室 假如你们问我怎么会有这些发现……我的回答是：一靠勤奋，……二靠明智地使用各种假说——我所说的“明智”，指的是愿意放弃任何假说，除非能为它们找到可靠的证据，三靠实验材料得当，……最后还靠少开些遗传学大会。 托马斯·亨特·摩尔根在国际遗传学大会上的主席致辞 托马斯·亨特·摩尔根的大名看来要名垂史册了，这实现了他父亲的愿望。摩尔根只有一个儿子，而儿子名下全是女儿。摩尔根这一支系后继无人，全家为之惋借。这时，他们想起了摩尔根的外孙詹姆斯·芒廷说的一句话：“赞美这个姓氏吧，把基因传递下去！”但更为重要的是摩尔根把这份文化遗产传给了几十个年青的遗传学家。 摩尔根在自己身边聚合了一群才华出众的学生，他们聪明能干，既善于独立开展工作，又有集体主义精神。摩尔根完全可以从哥伦比亚大学的研究生中挑选自己的工作班子，而且也确有许多研究生在蝇室内外干过一段时间研究工作。但他实在算得上知人善任，唯才是举，毫无门户之见，绝不计较对方的学历。他曾一度替一位普通动物学教授代课，在班上遇见了艾尔弗雷德·亨利·斯特蒂文特和卡尔文·B.布里奇斯。他俩都是年仅十几岁的本科学生。斯特蒂文特写了一篇文章，论述他父兄在亚拉巴马州的农场里养的马的毛色。摩尔根看了稿子，印象很深，于是帮助他发表，题目是《纯种马谱系之研究》。后来，摩尔根让他干果蝇计数的工作。可惜斯特蒂文特是色盲，限制了他发现体色突变的能力。但工作不到两年，他年仅二十一岁时就做出了一件极为了不起的贡献：画出了基因在染色体上呈直线排列的顺序，不久后定名为“染色体图”。 1910年，摩尔根给年青的大学生上尔文·布里奇斯一份在实验室洗瓶子的工作。当布里奇斯透过厚厚的玻璃瓶发现了一只硃砂眼突变果蝇时，他马上被提升为摩尔根的私人助手，因为他的视力非同小可，这种突变常人用显微镜也不一定能看得出来。据说当时摩尔根还得自掏腰包支付布里奇斯的薪金。后来布里奇斯发现了好多突变。他还发现了一些不寻常的遗传方式，他自己推测，这是由于一对染色体没有像通常那样分向两极，他称这种现象为“不分离现象（nondisjunction）”。他英年早逝，至1938年离开人世，始终是摩尔根亲密的同伴。布里奇斯和斯特蒂文特一样，读完大学取得学士学位后就直接在摩尔根指导下攻读博士学位。他们十七年的主要工作是“为哥伦比亚大学数苍蝇”。 在摩尔根蝇室工作的学生中，知名度最高的也许要算H.J.马勒。他1910年已在哥伦比亚大学取得学士学位，当时正在读硕士研究生。1911和1912两年他在康奈尔大学医学院学习，但过后又回哥伦比亚大学读博士学位，同时兼任助教或带学生实验，时间当是1912-1915年和1918-1920年，中间那段时间在赖斯大学朱利安·赫胥黎手下工作。虽然马勒不像斯特蒂文特和布里奇斯那样自始至终同原来的老师保持亲密的关系，但他们师
摩尔根果蝇实验中，白眼基因为什么不能在Y染色体上 1.对教材内容的分析 1903年，美国遗传学家萨顿用蝗虫细胞作为实验材料，研究精子和卵细胞的形成过程。他发现了减数分裂过程中，基因和染色体的行为的一致性，所以萨顿用类比推理的方法提出假说：基因在染色体上。但是类比推理的出的结论并不具有逻辑的必然性，其正确与否，还需要观察和实验的检验。 接下来，美国生物学家摩尔根用果蝇杂交实验为基因位于染色体上提供了证据。摩尔根选用果蝇作为实验材料的原因：果蝇是一种昆虫，有体小、繁殖快、生育力强、饲养容易等优点。1909年，摩尔根从野生型的红眼果蝇培养瓶中发现了一只白眼的雄果蝇，这只例外的白眼雄果蝇特别引起了他的重视，他抓住这个例外不放，用它作了一系列设计精巧的实验。 摩尔根首先做了实验一： P 红眼（雌）× 白眼（雄） ↓ F1红眼（雌、雄） ↓F1雌雄交配 F2红眼（雌、雄）白眼（雄） 3/4 1/4 从实验一中，不难看出F1中，全为红眼，说明红眼对白眼为显性，而F2中红眼和白眼数量之比为3:1，这也是符合遗传分离规律的，也表明果蝇的红眼和白眼由一对等位基因来控制。所不同的是白眼性状总与性别相关联。如何解释这一现象呢？
摩尔根认为，既然果蝇的眼色遗传与性别相关联，说明控制红眼和白眼的基因在性染色体上。在20世纪初期，生物学家对于果蝇的性染色体有了一定的了解。果蝇是XY型性别决定的生物，果蝇的Y染色体比X染色体长一些。X染色体和Y染色体上的片段可以分为三个区段：X染色体上的非同源区段、Y染色体上的非同源区段和同源区段。（如下图）。在雌果蝇中，有一对同型的性染色体XX，在雄果蝇中，有一对异型的性染色体XY。 那果蝇的眼色基因到底在哪里呢？是在Ⅰ、Ⅱ、Ⅲ中哪个区段上呢？ 教材出示了摩尔根的假设，他认为：控制白眼性状的隐性基因由X染色体所携带，Y染色体上不带有白眼基因的等位基因， 即控制果蝇眼色的基因在Ⅰ区段上。之后摩尔根用这个假设合理的解释了他所得到的实验现象即实验一。后来通过测交实验 进行了验证。到这里，难免让人产生如此疑问：摩尔根怎么如此“草率”的认为控制眼色的基因在Ⅰ区段上？难道不需要排除基因在Ⅱ、Ⅲ区段的可能性吗？ 事实上，摩尔根的果蝇实验是很严谨的，他除了做了上面的实验一，还做了如下两个实验。 实验二：将实验一中所得的F1中的红眼雌蝇和白眼雄蝇进行杂交。 P 红眼（雌）×白眼（雄） ↓
对摩尔根果蝇杂交实验的疑问与解惑 合肥二中赵春宏（230022） 摘要本文针对课堂教学中教师和学生提出的，关于摩尔根果蝇杂交实验中存在的疑问，通过查阅资料，分析解决了相关问题，并进一步思考教材的设计，如何挖掘利用素材，培养学生思维。 关键词摩尔根果蝇杂交实验测交 高中生物必修2第2章第2节《基因在染色体上》一节，是培养学生思维的很好素材。本节介绍了科学家对遗传现象的探究过程，难点较多，有教师和学生对摩尔根的果蝇交配实验的描述和解释存有疑问。结合这些疑问，我通过查阅资料和分析理解，对问题进行了解答。 1疑问1：开始发现的白眼果蝇进行几次交配？ 1.1疑问来源 教材32页“科学家的故事”介绍：在实验室，白眼果蝇临死前抖擞精神，与一只红眼果蝇交配，把突变基因传了下来。 教师教学用书57页叙述同上，但58页第二段叙述：“摩尔根做了回交实验。用最初出现的那只白眼雄蝇和它的后代中的红眼雌蝇交配，结果……”。 显然以上两处叙述有矛盾。 1.2资料描述 查找的国内遗传学著作，也有两种不同的叙述。但在美国学者的相关著作中都没有提到“用最初出现的那只白眼雄蝇和它的后代中的红眼雌蝇交配”。 《遗传学的先驱摩尔根评传》第五章叙述：它这样养精蓄锐，终于同一只正常的红眼雌蝇交配以后才死去，留下了突变基因，以后繁衍成一个大家系。之后叙述是：用白眼雄蝇同正常雌蝇杂交，后代全为红眼；白眼雌蝇与正常雄蝇杂交，后代一半为白眼，而且全为雄性。 在摩尔根的《基因论》中提到“孙代白眼雄蝇”与红眼雌蝇交配。 1.3分析解答 综合有关资料可以得出以下结论： 结论（1）：最初出现的白眼雄蝇死亡前应该与多只红眼雌蝇进行了交配，只是在与某只红眼雌蝇交配后死去。 因为摩尔根所用的黑腹果蝇最多一次只能产生上百个后代，而很多资料显示F1得到1237个个体。很显然得到这么多后代，只能是开始那一只白眼雄蝇与多只红眼雌蝇交配的结果。正常情况下，摩尔根为了能让那只白眼果蝇顺利实现交配，他会将那只白眼果蝇与多只未交配的雌蝇放在一起，这样那只“白眼儿”就可能与多只雌蝇交配。 结论（2）：最初出现的那只白眼雄蝇没有进行回交，教师教学用书58页第二段叙述有误。 很多资料描述摩尔根所做的回交实验有：（1）让F 2的白眼雄蝇与F1的红眼雌蝇交配；（2）让F 3的白眼雌蝇与F1的红眼雄蝇交配。 2疑问2：摩尔根通过哪种测交，进一步验证了解释
果蝇杂交实验报告 实验日期：2012年9月28日 -2012年10月20日 小组编号：周五5组 小组成员：白坦蹊陈朱媛呼波王启明 【摘要】 实验利用果蝇，这一常用的遗传学模式生物，进行杂交实验，验证了基因的分离定律、自由组合定律、伴性遗传、基因连锁交换等遗传学规律。报告对实验数据进行了卡方检验，对三隐性状中的基因遗传距离进行了计算，证明实验数据基本符合假设的。 【实验原理】 一、遗传定律 1.基因分离定律 一对等位基因在杂合状态中保持相对的独立性，在配子形成时，按原样分离到不同的配子中去，理论上配子分离比是1∶1，F2代基因型分离比是1∶2∶1，若显性完全，F2代表型分离比是3∶1 。 控制体色性状的突变基因位于2号常染色体，正常体色对黑体完全显性，用正常体色果蝇与黑体果蝇交配，得到F1代都是正常体色，F1代雌雄个体之间相互交配，F2代产生性状分离，出现两种表现型。 2.基因自由组合定律 不同相对性状的等位基因在配子形成过程中，等位基因间的分离和组合是互不干扰，各自独立分配到配子中去，它们所决定的两对相对性状在F2代是自由组合的，在杂种第二代表型分离比就呈9∶3∶3∶1。 控制体色性状的突变基因位于2号常染色体，正常体色对黑体完全显性，控制眼色性状的突变基因位于性染色体。红眼对白眼完全显性，用黑体红眼果蝇(♀)与正常体色白眼果蝇(♂)交配，得到F1代都是正常体色，F1代雌雄个体之间相互交配，F2代产生性状分离，出现四种表现型。 3.伴性遗传 位于性染色体上的基因，其传递方式与位于常染色体上的基因不同，它的传递方式与雌雄性别有关，因此称为伴性遗传。 果蝇的性染色体有X和Y两种，雌蝇为XX，雄蝇为XY。红眼与白眼是一对相对性状，控制该对性状的基因(W)位于X染色体上，且红眼(W)对白眼(w)为完全显性。 当红眼雌蝇与白眼雄蝇杂交时，F1代雌性果蝇、雄性果蝇都为红眼，F2代雌性果蝇都是红眼，雄性果蝇红眼和白眼的比例为1∶1；当白眼雌蝇与红眼雄蝇杂交时，F1代雌性果蝇为红眼，而雄性果蝇为白眼，此现象又称为绞花式遗传，F2代雌性果蝇的红眼与白眼比例为1∶1，雄性果蝇的红眼与白眼比例也是1∶1 。 4.连锁与交换定律 连锁是指在同一同源染色体上的非等位基因连在一起而遗传的现象；互换是指同源染色体的非姊妹染色单体之间的对应片段的交换，从而引起相应基因间的交换与重组。同一条染色体上的基因是连锁的，而同源染色体基因之间可以发生一定频度的交换，因此在子代中将发现一定频度的重组型，但一般比亲组型少得多。 5.基因定位 基因定位就是确定基因在染色体上的位置，确定基因的位置主要是确定基因之间的距离和顺序，而它们之间的距离是用交换值来表示的。只要准确地估算出交换值，并确定基因在染色体上的相对位置就可以把它们标志在染色体上，绘制成图。
“摩尔根果蝇实验教学中四种假设”教学 摩尔根的实验：1910年，摩尔根从野生型的红眼果蝇培养瓶中发现了一只白眼的雄果蝇，这只例外的白眼雄果蝇特别引起了他的重视，他抓住这个例外不放，用它作了一系列设计精巧的实验。 摩尔根用白眼雄果蝇作了果蝇杂交实验并发现后代的特点之后，提出问题：F2中红眼果蝇与白眼果蝇的数目比例是3:1，这是否符合孟德尔遗传定律？毫无疑问，3：1的特点是符合孟德尔遗传定律的，但是发现这种性状的遗传还跟性别有关，于是能推想到控制这种性状的基因在性染色体上。（先展示实验一，学生回答出红眼对白眼为显性，且眼色的性状符合孟德尔定律。但我又提示：细心的摩尔根在实验结果中又有了新的发现：眼色性状与性别有关，而分离定律不能解释性别问题。你认为控制红、白眼的基因位于什么染色体上？学生想到有可能是在性染色体上。学生想到有可能是在性染色体上。我再次提示：果蝇有两种性染色体，分别是X和Y，且存在同源区段和非同源区段 , 你认为控制果蝇眼色的基因是在哪条染色体上？这时让同学讨论交流，并鼓励学生进行假设。） 摩尔根当年按照这个思维过程思考，当他想到控制这种性状的基因在性染色体上之后，他会一下子就做出这个基因在X染色体上的假设吗？应该不会吧！如果考虑周全的话，他应该会做出那些假设呢？按常理应该会有三种假设：控制果蝇眼色的基因可能在:(1)X染色体上(2)在Y染色体上(3)在XY染色体上都有。 (1) 若仅位于Y染色体的非同源区段，则白眼雄蝇表示为XYb红眼雌蝇表示为XX P XX × XYb ↓
↓雌雄交配 F2 XX 、 XYb ①雌果蝇没有红、白眼色这一对相对性状。 ②摩尔根实验中的雄果蝇无论F1还是F2均为白眼。 与客观事实和实验事实均不符，此假说不成立。 (2) 若仅位于X染色体的非同源区段，则白眼雄蝇表示为XbY，红眼雌蝇表示为XBXB， 摩尔根的实验可表示为下图： P XBXB × ↓ F1 XBXb × XBY ↓雌雄交配 F2 XBXB、XBXb、XBY、XbY 按此假设推出的结果与实验结果符合。 (3) 若位于X、Y的同源区段，则白眼雄蝇表示为XbYb，红眼雌蝇表示为XBXB，摩尔根的实验可表示为下图： P XBXB × ↓
对摩尔根果蝇杂交实验的分析及教学策略 1.对教材内容的分析 1903年，美国遗传学家萨顿用蝗虫细胞作为实验材料，研究精子和卵细胞的形成过程。他发现了减数分裂过程中，基因和染色体的行为的一致性，所以萨顿用类比推理的方法提出假说：基因在染色体上。但是类比推理的出的结论并不具有逻辑的必然性，其正确与否，还需要观察和实验的检验。 接下来，美国生物学家摩尔根用果蝇杂交实验为基因位于染色体上提供了证据。摩尔根选用果蝇作为实验材料的原因：果蝇是一种昆虫，有体小、繁殖快、生育力强、饲养容易等优点。1909年，摩尔根从野生型的红眼果蝇培养瓶中发现了一只白眼的雄果蝇，这只例外的白眼雄果蝇特别引起了他的重视，他抓住这个例外不放，用它作了一系列设计精巧的实验。 摩尔根首先做了实验一： P 红眼（雌） ×白眼（雄） ↓ F1 红眼（雌、雄） ↓F1雌雄交配 F2 红眼（雌、雄）白眼（雄） 3/4 1/4 从实验一中，不难看出F1中，全为红眼，说明红眼对白眼为显性，而F2中红眼和白眼数量之比为3:1，这也是符合遗传分离规律的，也表明果蝇的红眼和白眼由一对等位基因来控制。所不同的是白眼性状总与性别相关联。如何解释这一现象呢？ 摩尔根认为，既然果蝇的眼色遗传与性别相关联，说明控制红眼和白眼的基因在性染色体上。在20世纪初期，生物学家对于果蝇的性染色体有了一定的了解。果蝇是XY型性别决定的生物，果蝇的Y染色体比X染色体长一些。X染色体和Y染色体上的片段可以分为三个区段：X染色体上的非同源区段、Y染色体上的非同源区段和同源区段。（如下图）。在雌果蝇中，有一对同型的性染色体XX，在雄果蝇中，有一对异型的性染色体XY。 那果蝇的眼色基因到底在哪里呢？是在Ⅰ、Ⅱ、Ⅲ中哪个区段上呢？
果蝇杂交实验正式报告 姓名： 学号： 班级： 日期：年月日
果蝇的杂交实验 一、实验目的 1、了解伴性遗传和常染色体遗传的区别； 2、进一步理解和验证伴性遗传和分离、连锁交换定律； 3、学习并掌握基因定位的方法。 二、实验原理 红眼和白眼是一对相对性状，控制该对性状的基因位于X染色体上，且红眼对白眼是完全显性。当正交红眼雌蝇与白眼雄蝇杂交时，无论雌雄均为红眼；反交时雌蝇都是红眼，雄蝇都是白眼。 三、实验材料和器具 野生型雌蝇雄蝇，突变型雌蝇雄蝇、放大镜、麻醉瓶、毛笔、超净台、乙醚、酒精棉球、酵母、玉米粉、丙酸、蔗糖、琼脂 四、实验流程 配培养基→选处女蝇→杂交（正交，反交）→观察F1 五、实验步骤 1、配培养基 2、选处女蝇在超净台上选取野生型和突变型的雄蝇雌蝇 3、杂交 （1）正交取红眼雌蝇5个和白眼雄蝇4个，放入培养瓶中（♀）红眼（+ +x x w） x）×（♂）白眼（y （2）反交取红眼雌蝇3个和白眼雄蝇4个，（♀）白眼（w w x x）×（♂）红眼（y x+） 贴上标签，放于恒温箱饲养 4、观察并记录 分别将正反交的F1代用乙醚麻醉，倒在白纸上，分别数红白眼的雌蝇和雄蝇，记录数据。 六、实验结果与分析
在正交实验中，F1代雌雄硬都是红眼；在反交实验中，雌性都是红眼，雄性都是白眼，但也出现了个不该出现的雌性白眼分析：在伴性遗传中，也有个别例外产生，这是由于2条X不分离造成的，F1中出现的不该出现的雌性白眼，但是这种情况极为罕见。 七、注意事项 要经常观察，如果培养瓶内有生霉的，必须将果蝇转移到干净的培养瓶中 F1代幼虫出现即可将亲本放出或处死 要严格控制温度，偏高的温度或者偏低的温度都可能引起果蝇的死亡 亲本必须是处女蝇，其原因是雌蝇生殖器官有受精囊，可以保存交配所得的大量精子，能使交配后卵巢产生的卵受精。在杂交时若不是处女蝇，其体内已储有另一类型雄蝇的精子，会严重影响实验结果，导致整个实验失败。 在F1代羽化前，一定要将亲本全部清除干净并处死，以免出现回交现象，影响结果 果蝇的麻醉要适当，掌握好麻醉时间，麻醉过度会使果蝇直接死亡 取果蝇的时候用毛笔，避免用其他锋利的器具，避免戳伤果蝇，影响生长繁育 八、个人总结 第一次饲养果蝇，开始时感觉这么复杂和漫长的实验是一个很大
摩尔根白眼果蝇杂交实验的难点突破 云南省大理新世纪中学（671000）刘永生 云南省祥云县第一中学（672100）张洪芬 关键词：摩尔根基因染色体性别决定果蝇 1.摩尔根白眼果蝇杂交实验的常规教学设计思路及其问题 人教版基因在染色体上这一节在教学设计上相对困难，尤其是摩尔根白眼果蝇的杂交实验更是设计的难点。最难的就在于摩尔根为什么直接提出假设：控制白眼性状的基因位于X 染色体上，Y染色体上没有对应的基因。 实际教学中笔者见到过两种处理方式，一种就是直接给出这个假设进行教学，这固然是可以的，但是随之带来的问题是，摩尔根后来的所有实验都可以用Y染色体上有隐性基因来解释。而这明显和假设中的Y染色体上没有对应基因不一致。 另一种处理方法是直接提出很多种假设，比如基因在X染色体上而不在Y染色体上，基因同时存在于X和Y染色体上等等。这种枚举的方式看似合理，但是做出这种假设的前提已经默认基因在染色体上了，接下来所做的从逻辑上讲仅是循环论证。而且如果需要枚举，你需要排除各种可能性，比如基因在细胞质、基因在细胞膜或者属于核质互作等等，而细胞质遗传以及核质互作等都是后来的研究成果，摩尔根那个时代根本不清楚，也无从谈起排除这些可能性。 2.摩尔根白眼果蝇杂交实验的假设中为什么忽视了Y染色体 那么摩尔根是如何说服其他科学家相信控制果蝇白眼性状的基因是位于X染色体上呢？在那篇划时代的论文中，摩尔根这样说到“…half of the spermatozoa carry a sex factor X，the other half lack it，i.e.，the male is heterozygous for sex”[1]。这里摩尔根明确指出了雄性果蝇产生两种精子，一种含有一个X，一种不含有X，也就是说雄性果蝇可以视作是杂合的。这里不禁有人要问：果蝇的性别决定中，摩尔根为什么选择性忽视了雄性中的Y染色体呢？实际情况是这样的，果蝇的性别决定不是人那样取决于有无Y 染色体，而是取决于X染色体的数量，有一条X染色体的将表现为雄性，有两条X染色体的将表现为雌性，例如XO和XY在在果蝇中都表现为雄性，XX和XXY都表现为雌性。摩尔根等人在白眼果蝇杂交实验之前就意识到了这一点[2]。这种情况下，摩尔根包括我们很自然地就会在果蝇的性别决定中选择忽视Y染色体。 摩尔根用白眼果蝇进行一系列杂交实验后，发现白眼性状的遗传与性别相关联，而果蝇的性别又取决于X染色体，这种情况下合理的假设只能是白眼基因与X染色体相关联。从而提出：白眼基因位于X染色体上。 3.假说的合理性是突破摩尔根的白眼果蝇杂交实验的关键 笔者认为，教学中要让学生认识到Y染色体在人和果蝇性别决定中的作用不同，否则学生会用将已经掌握的人类性别决定的知识套用到果蝇上面，这种前概念会影响到对摩尔根假
实验七果蝇的伴性遗传 14级生物技术1班王堽20140322142 一、目的 1、记录交配结果和掌握统计处理方法; 2、正确认识伴性遗传的正、反交的差别。 二、原理 1910年，摩尔根在实验室中无数红眼果蝇中发现了一只白眼雄蝇。让这只白眼雄蝇与野生红眼雌蝇交配，F1全是红眼果蝇。让F1的雌雄个体相互交配，则F2果蝇中有3/4为红眼，l/4为白眼，但所有白眼果蝇都是雄性的。这表明，白眼这种性状与性别相连系，外祖父的性状通过母亲遗传给儿子。这种与性别相连的性状的遗传方式就是伴性遗传。摩尔根等对这种遗传方式的解释是：果蝇是XY型性别决定动物，控制白眼的隐性基因（W）位在X性染色体上，而Y染色体上却没有它的等位基因。如果这种解释是对的，那么白眼雄蝇就应产生两种精子：一种含有X染色体，其上有白眼基因（W），另一种含有Y染色体，其上没有相应的等位基因；F1杂型合子（Ww）雌蝇则应产生两种卵子：一种所含的X染色体，其上有红眼基因（W）；另一种所含的X染色体，其上有白眼基因（W）；后者若与白眼雄蝇回交，应产生1/4红眼雌蝇，l/4红眼雄蝇，1/4白眼雌蝇，l/4白眼雄蝇。实验结果与预期的一样，表明白眼基因（W）确在X染色体上。
果蝇的性染色体有X和Y 两种类型.雌蝇细胞内有2条X染色体,为同配性别(XX),雄蝇为XY是异配性别.性染色体上的基因在其遗传过程中,其性状表达规律总是与性别有关.因此,把性染色体上基因决定性状的遗传方式叫伴性遗传。 果蝇的红眼与白眼是一对由性染色体上的基因控制的相对性状。用红眼雌果蝇与白眼雄果蝇交配，Ｆ１代雌雄均为红眼果蝇，Ｆ１代相互交配，Ｆ２代则雌性均为红眼，雄性红眼：白眼＝１：１；相反用白眼雌果蝇与红眼雄果蝇交配，Ｆ１代雌性均为红眼,，雄性都是白眼，Ｆ１相互交配得Ｆ２代，雌蝇红眼与白眼比例为１：１，雄蝇红眼与白眼比例亦为１：１。由此可见位于性染色体上的基因，与雌雄性别有关系。 伴性遗传可归纳为下列规律： 1. 当同配性别的性染色体（如哺乳类等为XX为雌性，鸟类ZZ为雄性）传递纯合显性基因时，F1雌、雄个体都为显性性状。F2性状的分离呈3显性：1隐性；性别的分离呈1雌：1雄。其中隐性个体的性别与祖代隐性体一样，即1/2的外孙与其外祖父具有相同的表型特征。 2.当同配性别的性染色体传递纯合体隐性基因时，F1表现为交叉遗传，即母亲的性状传递给儿子，父亲的性状传递给女儿，F2中，性状与性别的比例均表现为1：1。 3.存在于Y染色体差别区段上的基因 在进行伴性遗传实验时，也会出现例外个体，即在 B 杂交组合，F1
按常理应该会有三种假设：控制果蝇眼色的基因可能在:(1)X染色体上(2)在Y染色体上(3)在XY染色体上都有，如果他不作出这样的三种假设之后一一排除的话，别人可能就会用另外两种假设的观点反驳他！ 想到这里，我的思路豁然开朗：如果将实验一的结果展示给学生，让学生进行分析，学生肯定能想到控制眼色性状的基因在性染色体上，但是不一定能得出基因由X染色体所携带这个假设。我想我的学生肯定也能想到另外两种假设，于是在课堂我是这样处理的：先展示实验一，学生回答出红眼对白眼为显性，且眼色的性状符合孟德尔定律。但我又提示：细心的摩尔根在实验结果中又有了新的发现：眼色性状与性别有关，而分离定律不能解释性别问题。你认为控制红、白眼的基因位于什么染色体上？学生想到有可能是在性染色体上。我再次提示：果蝇有两种性染色体，分别是X和Y，你认为控制果蝇眼色的基因是在哪条染色体上？这时让同学讨论交流，并鼓励学生进行假设。学生通过讨论后出现分歧，大部分的学生认为控制果蝇眼色的基因位于Y染色体上，有少部分的学生认为该基因在X染色体上，还有个别学生认为可能两个染色体上都有该基因。 该如何让学生推翻错误假设，得到正确结论呢？这个问题是个难点。一般来说在生物学生推翻错误假设的方法就是亲自去做实验，但是在课堂上做果蝇实验也不太现实。我想最好有一种办法能让学生自己把错误结论推翻，这样学生错得心服口服并且又记忆深刻。经过尝试，我发现可以利用刚刚学过的书写遗传图解的方式来解决这一重难点。但是这种基因型的写法是以前没接触过的，所以我先教会大家性染色体上基因的写法： 举两个例子如白眼雄蝇和红眼雌蝇 如果假设基因位于X染色体上，则白眼雄蝇表示为XbY，红眼雌蝇表示为XBXB 如果假设基因位于Y染色体上, 则白眼雄蝇表示为XYb红眼雌蝇表示为XX 如果假设基因X染色体和Y染色体上都有，则白眼雄蝇表示为XbYb，红眼雌蝇表示为XBXB 然后学生在白纸上尝试用遗传图解解释实验现象，经过尝试，大家发现“基因位于Y染色体上”的假设很明显是不正确的，而其余两种假设都可以解释实验一的现象。再如何二者择一呢？这又是一个新的难题。 我想到类比孟德尔所用的测交方法：如果Aa确实产生两种类型的配子，如何找到一组杂交实验能让A和a的基因显出来呢？应该是让其和隐性纯合子杂交。同样，如果假设控制果蝇眼色的基因在XY染色体上都有，那么一只纯合红眼雄蝇基因型应该是XBYB，如何让它产生的两种配子都显出来呢？应该是让其和隐性纯合子：白眼雌蝇杂交，这就是实验三。如何得到白眼雌蝇呢，在摩尔根所作的实验二就可以得到白眼雌蝇。 那么按照两种不同的假设，用纯合红眼雄蝇和白眼雌蝇杂交分别会得到什么样的结果呢？下面是两种不同的假设所得到的结果： 学生按照这样的方法，用不同的假设分别会得到不同的预期，那么哪一种对呢？展示下面摩尔根作的实验三的结果，结论自然显而易见。 在这个过程中，通过尝试书写遗传图解解释实验现象，不仅能提高应用遗传图解分析和解释遗传学问题的能力，还可以提高学生分析现象、推理验证和解决问题的综合思维能力。 以上教学过程的设计是以摩尔根的果蝇实验为材料，以学生的思维过程为线索进行设计，可能当初摩尔根的思路和我们想的并不完全一样，但是我觉得这种教学过程的设计有利于引起学生探究过程中的矛盾冲突，便于突破教学重点和难点。
科目遗传学实验题目果蝇杂交实验 果蝇杂交实验 摘要果蝇（Drosophila）是遗传学实验中最常用的动物之一。因为果蝇染色体数目少、生活史短、繁殖率高、饲养简便，在基因分离、连锁、交换等方面有着深入的研究。本次实验通过设计杂交实验，观察记录实验过程中的性状和数据，运用统计学相关知识分析实验数据，并验证分离定律、自由组合定律、连锁交换定律和伴性遗传。 1.引言 普通果蝇的生活史历经卵，幼虫，蛹和成虫四个阶段，是一个完全变态过程。果蝇具有生活史短，突变型多，染色体数目少（2n=8）,繁殖率高，饲养简便等特点，是进行遗传学研究的好材料。普通果蝇突变型中，有常染色体的残翅及伴性遗传的白眼等容易观察到的性状，便于实验分析。 实验中选用的果蝇突变性状一般都可用肉眼鉴定，例如红眼与白眼，正常翅与残翅等。而另一些性状可在解剖镜下鉴定，如焦刚毛与直刚毛等。列表如下： 表一：本次杂交实验中使用的果蝇突变品系 影响部分突变名称基因符号染色体上的座位 翅残翅vg IIR 67.0 眼色白眼w X 1.5 体色黑檀体 b IIR 48.5 刚毛卷刚毛sn X 21.0 翅型小翅m X 36.1 （卷刚毛的基因符号为sn3，报告中简写为sn。） 分离定律： 在生物的体细胞中，控制同一性状的遗传因子成对存在，不相融合；在形成配子时，成对的遗传因子发生分离，分离后的遗传因子分别进入不同的配子中，随配子遗传给后代的现象叫做孟德尔分离定律。理论上配子分离比是1∶1，F2代基因型分离比是1∶2∶1，若显性完全，F2代表型分离比是3∶1 。 野生型果蝇为红眼、灰身、长翅、直刚毛，与这些性状对应的突变性状很多，其中灰身（+）与黑身（b）是一对相对性状，且灰身对黑身为完全显性，控制这对相对性状的基因位于第二号染色体上。用具有这对相对性状的两纯合亲本杂交，性状的遗传行为应符合分离定律。 自由组合定律： 当具有两对（或更多对）相对性状的亲本进行杂交，在子一代产生配子时，在等位基因分离的同时，非同源染色体上的基因表现为自由组合。实质上就是不同相对性状的等位基因在配子形成过程中，等位基因间的分离和组合是互不干扰，各自独立分配到配子中去，它们所决定的两对相对性状在F2代是自由组合的，在杂种第二代表型分离比就呈9∶3∶3∶1。 黑体果蝇的体色为黑色（b），与之相对应的野生型果蝇的体色为灰色（+），灰色对黑色为完全显性，控制这对相对性状的基因位于第二号染色体上；果蝇另一突变性状为焦刚毛（sn），与之对应的野生型性状为直刚毛（+），控制这对相对性状的基因位于第一号染色体上，直刚毛对焦刚毛为完全显性。用具有这两对相对性状的纯合亲本杂交，其性状的遗传行为应符合自由组合定律。 伴性遗传： 位于性染色体上的基因，其传递方式与位于常染色体上的基因不同，它的传递方式与雌雄性别有关，因此称为伴性遗传。 生物某些性状的遗传常与性别联系在一起，这种现象称为伴性遗传（sex-linked inheritance），这是由于
摩尔根和他的果蝇杂交实验(教学设计） 教学目标: 1.了解科学家摩尔根及其果蝇的故事。 2.了解科学家摩尔根的科学实验过程和方法。 3.说明基因在染色体上的实验证据。 教学重点和难点:基因在染色体上的实验证据。 教学措施：多媒体课件辅助,教材阅读,开展思维探究、交流和学习成果展示。 教学过程： 导课:阅读教材相关内容并简介摩尔根和果蝇有关故事。 摩尔根是一位敢于怀疑、勤奋实践的人。无论对自己的假说还是对别人的学说，他都一概采取依靠事实和运用实验来检验理论是否正确的科学态度。 摩尔根与果蝇的不解之缘:摩尔根与他的学生培养了很多代蝇,他偶然在一群红眼果蝇中发现了一只白眼果蝇，他把这只果蝇视若珍宝。当他的第三个孩子出生后，他赶到医院时,他的妻子醒来问他的第一句话不是“孩子怎么样了”,而是“那只白眼果蝇怎么样了”。虽然身体很虚弱，但这只白眼果蝇没有辜负摩尔根的期望，在临死之前抖擞精神与一只红眼果蝇完成了交配，把难得的白眼基因遗传了来,使摩尔根的杂交实验获得了成功！ 教师提问：材料的选择是实验成功的关键！摩尔根选择的是什么
材料呢? 学生答问：红眼果蝇和白眼果蝇 学生看书后回答果蝇的特点：１.相对性状多而明显;2.易饲养;3.繁殖快，后代数量多; 4.染色体数目少。 小结果蝇作为实验材料的优势: 1.相对性状多而明显——结果易观察和分析; 2.易饲养——短时间内可以获得较多的后代，便于分析； 3.繁殖快，后代数量多——便于进行统计学分析; 4.染色体数目少——便于观察。 课件展示果蝇体细胞中染色体组成图并讲述染色体类型及与性别决定的关系。教师提问:雌雄果蝇体细胞中染色体组成有何异同? 学生答问:性染色体不同,常染色体相同。 教师提问：性染色体有何不同? 学生答问：雌性个体性染色体为X、X，雄性个体性染色体为Ｘ、Y。 师生共同总结染色体的类型并说明性别是由性染色体决定的。 染色体的类型: 常染色体：与性别决定无关的染色体 性染色体：与性别决定有关的染色体,如X、Y染色体 拓展：展示人体细胞中染色体组成图并思考相关问题：
1903年，美国遗传学家萨顿用蝗虫细胞作为实验材料，研究精子和卵细胞的形成过程。他发现了减数分裂过程中，基因和染色体的行为的一致性，所以萨顿用类比推理的方法提出假说：基因在染色体上。但是类比推理的出的结论并不具有逻辑的必然性，其正确与否，还需要观察和实验的检验。 接下来，美国生物学家摩尔根用果蝇杂交实验为基因位于染色体上提供了证据。摩尔根选用果蝇作为实验材料的原因：果蝇是一种昆虫，有体小、繁殖快、生育力强、饲养容易等优点。1909年，摩尔根从野生型的红眼果蝇培养瓶中发现了一只白眼的雄果蝇，这只例外的白眼雄果蝇特别引起了他的重视，他抓住这个例外不放，用它作了一系列设计精巧的实验。 摩尔根首先做了实验一： P 红眼（雌）×白眼（雄） ↓ F1 红眼（雌、雄） ↓F1雌雄交配 F2 红眼（雌、雄）白眼（雄） 3/4 1/4 从实验一中，不难看出F1中，全为红眼，说明红眼对白眼为显性，而F2中红眼和白眼数量之比为3:1，这也是符合遗传分离规律的，也表明果蝇的红眼和白眼由一对等位基因来控制。所不同的是白眼性状总与性别相关联。如何解释这一现象呢 摩尔根认为，既然果蝇的眼色遗传与性别相关联，说明控制红眼和白眼的基因在性染色体上。在20世纪初期，生物学家对于果蝇的性染色体有了一定的了解。果蝇是XY型性别决定的生物，果蝇的Y染色体比X染色体长一些。X染色体和Y染色体上的片段可以分为三个区段：X染色体上的非同源区段、Y染色体上的非同源区段和同源区段。（如下图）。在雌果蝇中，有一对同型的性染色体XX，在雄果蝇中，有一对异型的性染色体XY。 那果蝇的眼色基因到底在哪里呢是在Ⅰ、Ⅱ、Ⅲ中哪个区段上呢 教材出示了摩尔根的假设，他认为：控制白眼性状的隐性基因由X染色体所携带，Y染色体上不带有白眼基因的等位基因，即控制果蝇眼色的基因在Ⅰ区段上。之后摩尔根用这个假设合理的解释了他所得到的实验现象即实验一。后来通过测交实验进行了验证。到这里，难
果蝇杂交实验 【实验目的】 通过实验验证分离规律、自由组合规律、伴性遗传和连锁互换规律，掌握果蝇杂交的实验技术和基因定位的三点测验方法，在实验中熟练运用生物统计的方法对实验数据进行分析。 【实验原理】 1. 果蝇（fruit fly）是双翅目（Diptera）昆虫，属果蝇属（genus Drosophila），约有3000多种，我国已发现800多种。大部分的物种以腐烂的水果或植物体为食，少部分则只取用真菌，树液或花粉为其食物。以果蝇作为遗传学研究的材料，利用突变株研究基因和性状之间的关系已近一百年，至今，各种研究遗传学的工具已达完善的地步，果蝇对今日的遗传学的发展有其不可磨灭的贡献；从1980年初，Drs. C. Nesslein-Volhard和E. Weichaus以果蝇作为发育生物学的模式动物，利用其完备的遗传研究工具来探讨基因是如何调控动物体胚胎的发育，也带动了其它模式生物（线虫、斑马鱼、小鼠和拟南芥等）的研究，且有非常具体的成果。 通常用作遗传学实验材料的是黑腹果蝇（Drosophila melanogaster）。用果蝇作为实验材料有许多优点： ⑴饲养容易。在常温下，以玉米粉等作饲料就可以生长，繁殖。 ⑵生长迅速。十天左右就可完成一个世代，每个受精的雌蝇可产
卵400～500个，因此在短时间内就可获得大量的子代，便于遗传学分析。 ⑶染色体数少。只有4对。 ⑷唾腺染色体制作容易。横纹清晰，是细胞学观察的好材料。 ⑸突变性状多，而且多数是形态突变，便于观察。 果蝇的生活史： 果蝇的生活周期长短与温度有密切关系。一般来说，30℃以上温度能使果蝇不育或死亡，低温能使生活周期延长，生活力下降，饲养果蝇的最适温度为20～25℃。 生活周期长短与饲养温度的关系 果蝇在25℃时，从卵到成蝇需10天左右，成虫可活26～33天。果蝇的生活史如下： 雌蝇→减数分裂→卵 受精 雄蝇→减数分裂→精子 第一批成虫 羽化（第八天） （可活26～33天）产第一批卵
浅析摩尔根果蝇杂交实验 1 2 3 从1909年开始，摩尔根开始潜心研究果蝇的遗传行为。一天，他偶然在一群红4 眼果蝇中发现了一只白眼的雄果蝇，这只例外的白眼雄果蝇特别引起了他的重 5 视，白眼性状是如何遗传的？因此摩尔根用它作了一系列的实验。 6 7 8 P 红眼（雌）×白眼（雄） 9 10 ↓ 11 12 F1 红眼（雌、雄） 13 14 ↓F1雌雄交配 15 16 F2 红眼（雌、雄）白眼（雄） 17 18 3/4 1/4 19 20 图1 21
22 实验一：用红眼雌果蝇和白眼雄果蝇杂交，所得F1无论雌雄均为红眼，F1雌雄23 个体间杂交，F2中红眼果蝇有雌性也有雄性，白眼果蝇只有雄性。遗传图解如图24 1。 25 26 从实验结果不难看出子一代（F1）中，全为红眼，说明红眼对白眼为显性，而27 子二代（F2）中红眼与白眼果蝇的数量比为3:1，这样的遗传表现符合孟德尔的分28 离定律，表明果蝇的红眼和白眼是受一对等位基因控制的。所不同的是白眼性状29 总和性别相联系。如何解释这一现象呢？ 30 31 32 摩尔根认为，既然果蝇的眼色遗传与性别相关联，说明控制红眼和白眼的基因33 在性染色体上。在20世纪初期，生物学家对于果蝇的性染色体有了一定的了解，34 果蝇是XY型性别决定的生物（在雌果蝇中，这对性染色体是同型的，用XX表 35 示；在雄果蝇中，这对性染色体是异型的，用XY表示，如图2） 36 37 ，果蝇的Y染色体比X染色体长一些。X染色体和Y染色体上的片段可以分为三38 个区段：X染色体上的非同源区段Ⅰ、Y染色体上的非同源区段Ⅲ和X、Y染色体39 上的同源区段Ⅱ（如图3）。 40
1 摩尔根果蝇实验的铁证——Bridges, C 实验 我们都知道，摩尔根的果蝇实验得出的经典结论是：白眼基因在X 染色体上，那么，摩尔根是如何通过实验确确切切的验证了自己的结论是可信的呢？ 要回答这个问题，其实涉及到了另外一个人物，摩尔根的学生：Bridges, C ，是他通过发现X 染色体不分离现象，为“W/W+基因在X 染色体上”结论提供最直接的证据。 那么，Bridges, C 实验又是如何进行的呢？下面和我一道，进行细致分析。 1. 两种实验 分析两种测交实验： 方式1：让F 1的红眼雌蝇与F 2的白眼雄蝇交配 F 1的红眼雌蝇 × F 2的白眼雄蝇 基因型 X W X w X w Y ↙ ↘ ↙ ↘ 配子 X W X w X w Y 预期结果： 子代基因型 X W X w X w X w X W Y X w Y 表现型 红眼雌蝇 白眼雌蝇 红眼雄蝇 白眼雄蝇 比 例 1 ： 1 ： 1 ： 1 方式2：让F 1的红眼雄蝇与白眼雌蝇交配 F 1的红眼雄蝇 × 白眼雌蝇 基因型 X W Y X w X w ↙ ↘ ↓ 配子 X W Y X w 预期结果： 子代基因型 X W X w X w Y 表现型 红眼雌蝇 白眼雄蝇 比 例 1 ： 1 以上两种方式结果不同，哪种是摩尔根进行的测交实验？如果只根据方式1的测交结果是不能令人信服的。我们现在知道果蝇的X 与Y 染色体也具有同源区段如图1，同源区段存在有相同基因或等位基因[1]如果X 与Y 染色体同源区段存在控制眼色的基因，摩尔根的实验也可以解释，如下： 图1
P 红眼雌蝇×白眼雄蝇 X W X W X w Y w ↓ F1 X W X w X W Y w 红眼雌蝇红眼雄蝇 ↓F1相互交配 F2 X W X W X W X w X W Y w X w Y w 红眼雌蝇红眼雌蝇红眼雄蝇白眼雄蝇 假设X与Y同源区段都有控制眼色基因，以上方式1的测交实验结果是： F1红眼雌蝇×白眼雄蝇 X W X w X w Y w ↓ 子代基因型： X W X w X w X w X W Y w X w Y w 表现型：红眼雌蝇白眼雌蝇红眼雄蝇白眼雄蝇 以上可知，按照方式1进行测交实验两种情况结果相同。 2. Bridges, C实验 只根据方式1的测交实验，不能确定控制眼色的基因只存在于X染色体上的。但方式2进行测交实验两种情况结果不同。因此，最能验证摩尔根解释的测交实验是方式2，即摩尔根的学生布里吉斯（Bridges, C）1916年发现的X染色体不分离现象（让红眼雄蝇与白眼雌蝇交配），为“W/W+基因在X染色体上”结论提供最直接的证据。 Bridges, C的实验研究分析过程大致如下：Bridges,C将白眼（X w X w）雌蝇和红眼（X w Y）雄蝇杂交时大部分后代是红眼雌蝇、白眼雄蝇，与摩尔根实验的结果完全相同，但有1/ 2000的后代出现了意外的情况：红眼不育的雄蝇和白眼可育的雌蝇，他称其初级例外后代。他又进一步把初级例外的雌蝇和正常红眼雄蝇进行杂交，结果约4％的后代是白眼雌蝇和可育的红眼雄蝇（如图2），他称其为次级例外，这是怎样发生的呢？ 2 图2 果蝇眼色遗传的初级例外和次级例外
传学设计性实验报告 实验名称果蝇杂交实验 学院生命科学学院 专业生物技术 班级名称 学生姓名 学号 任课教师 完成日期2015年11月15日 教务处制 1前言 1.1 实验目的 通过实验验证分离规律、自由组合规律、伴性遗传和连锁互换规律，掌握果蝇杂交的实验技术和基因定位的三点测验方法，在实验中熟练运用生物统计的方
法对实验数据进行分析。 1.2 实验原理 果蝇（fruit fly）是双翅目（Diptera）昆虫，属果蝇属（genus Drosophila），约有3000多种，我国已发现800多种。大部分的物种以腐烂的水果或植物体为食，少部分则只取用真菌，树液或花粉为其食物。以果蝇作为遗传学研究的材料，利用突变株研究基因和性状之间的关系已近一百年，至今，各种研究遗传学的工具已达完善的地步，果蝇对今日的遗传学的发展有其不可磨灭的贡献；从1980年初，Drs. C. Nesslein-Volhard和E. Weichaus以果蝇作为发育生物学的模式动物，利用其完备的遗传研究工具来探讨基因是如何调控动物体胚胎的发育，也带动了其它模式生物（线虫、斑马鱼、小鼠和拟南芥等）的研究，且有非常具体的成果。 通常用作遗传学实验材料的是果蝇。用果蝇作为实验材料有许多优点： ⑴饲养容易。在常温下，以玉米粉等作饲料就可以生长，繁殖。 ⑵生长迅速。十天左右就可完成一个世代，每个受精的雌蝇可产卵400～500个，因此在短时间内就可获得大量的子代，便于遗传学分析。 ⑶染色体数少。只有4对。 ⑷唾腺染色体制作容易。横纹清晰，是细胞学观察的好材料。 ⑸突变性状多，而且多数是形态突变，便于观察。 果蝇的性别及突变性状的鉴别： 果蝇的每一体细胞有8个染色体（2n=8），可配成4对，其中3对在雌雄果蝇中是一样的，称常染色体。另外一对称性染色体，在雌果蝇中是XX，在雄蝇中是XY。 果蝇的雌雄在幼虫期较难区别，但到了成虫期区别相当容易。雄性个体一般