课程：园林植物遗传育种专题题目：花色的遗传特性和育种
2012年12月22日
目录
1.花色的含义及其化学基础 (3)
1.1 花色的含义 (3)
1.2花色的化学基础 (3)
1.2.1花色素的种类 (4)
1.2.1.1类胡萝卜素 (4)
1.2.1.2类黄酮 (4)
1.2.1.3 与生物碱有关的其它水溶性色素 (4)
1.2.2色素在花瓣中的分布 (4)
2花色的成色作用 (5)
2.1细胞内pH值 (5)
2.2分子堆积作用( molecular stacking) (5)
2.3螯合作用 (6)
2.4花瓣表皮细胞的形状 (6)
3花色的遗传特性 (6)
4改变花色的途经方法 (7)
4.1杂交育种 (7)
4.2突变育种 (9)
4.3基因工程在花色育种中的应用 (10)
5小结 (11)
花色的遗传特性和育种
摘要：介绍了植物花色遗传的基础，花色素的种类，显色影响因素，以及花色的遗传表现特性。综述了我国花色遗传学和改变花色方法的研究进展，特别是基因工程在改变花色中的应用，并对花色基因工程的前景作一展望。
关键词：观赏植物花色育种基因工程
ornamental plants genetic and
breeding
Abstract: Describes the genetic basis of plant color, flower color type, color factors, and control the formation of the color gene. An overview of China's color change color genetics and methods of research, especially genetic engineering to change the color of the application, and color to make a genetically engineered future prospects.
Keywords: breeding of ornamental plants genetic engineering
花色是观赏植物的重要性状，花色的优劣直接关系到观赏植物的观赏价值和植物接授传粉的几率，创造新花色也是园林花卉育种的主要目标之一。由于花色素的明显可见性, 故它又是研究基因表达调控和基因互作的热点，此外,花卉产品已成为国际贸易的大宗商品, 世界花卉贸易总额每年以高速递增因此, 对观
赏植物花色的遗传特性的研究具有重大的理论与实际意义。
1.花色的含义及其化学基础
1.1 花色的含义
植物的的花色广义上是指显花植物主要是具显眼花的被子植物花器官中一切花瓣状结构的颜色（安田齐，1989；张承志，1989），狭义仅指花瓣的颜色[1]。但是花器官除花瓣外的结构（如花萼、雄蕊和雌蕊等）均可发生“瓣花”并具有特定颜色（程金水，2000）[2]。
1.2花色的化学基础
花色是光线照射到花瓣上穿透色素层时部分被吸收，部分在海绵组织层反射
折回，再度通过色素层而进入我们眼帘所产生的色彩。因此它与花瓣色素种类、色素含量（包括多种色素相对含量）、花瓣内部或表面构造引起的物理性状等多种因素有关，但是其中主要的是花色素。
1.2.1花色素的种类
从各种颜色的花中提取色素，研究其主体成分的工作，从19世纪中叶就开始了，在经历140多年的研究过程中，发现了很多种色素，但都可归成下列三大类。
1.2.1.1类胡萝卜素
类胡萝卜素是胡萝卜素与胡萝卜醇的总称。一般含于细胞质内的色素体上, 不溶于水,而溶于脂肪和类脂中。胡萝卜素的种类很多,有α-胡萝卜素、β-胡萝卜素、γ胡萝卜素、番茄红素等,不同种类的胡萝卜素颜色也有差异。
1.2.1.2类黄酮
类黄酮是植物的次生代谢产物,其化学结构是以2-苯基色酮核为基础的一类物质,颜色从浅黄至深黄色。有很多种类,如黄酮醇、黄烷酮、查尔酮、橙酮等。一般把黄酮和黄酮醇总称为花黄素。自然界中类黄酮种类很多,已知化学结构的就有3000多种。
1.2.1.3 与生物碱有关的其它水溶性色素
如甜菜素、小檗碱、罂粟碱等。甜菜素有产生红色、紫色的甜菜色素，有产生黄色的甜菜质。小檗碱使小檗属植物呈深橙色。罂粟碱使绿绒蒿属植物呈黄色。
1.2.2色素在花瓣中的分布
色素并不是均匀的分布在花瓣中，而是分布于某一部分中。一般色素存在于上表皮细胞中，但颜色较深的花瓣中，栅栏组织和海绵组织的细胞中也含有色素。甚至有是下表皮细胞中也含有色素（赵昶灵等，2005）[3]。
色素仅存在于健全的花瓣细胞内，但是不同种类的色素在细胞内存在的位臵不同。一般而言，类胡萝卜素以沉积或结晶状态存在于细胞内的色素体上（质体上）,而黄酮化合物则以溶解于细胞液的状态存在于液泡内。有时在同一细胞内，类胡萝卜素存在于细胞质内，黄酮类化合物存在于液泡中[4]。
陈海霞等（2010）为了探明不同颜色非洲菊花瓣呈色的机理，对6大色系非洲菊花瓣的显微结构和色素分布进行比较，结果表明，白色花瓣的细胞不含有颜
色的色素；红色、紫色、橙红色花瓣细胞中色素物质均匀分布，正面栅栏组织和表皮细胞分布数量多，花色素为决定性色素；橙黄色花瓣的色素在细胞内分布不均匀，最终颜色由花色素和类胡萝卜素含量的比值决定；黄色花瓣中主要是类胡萝卜素，分布在花瓣正面栅栏组织。不同色素物质在表皮细胞中的分布方式不同，细胞形状也略有不同．试验中观察到黄色系和白色系品种的表皮细胞与其他色系有较大差别[5]．
2花色的成色作用
花色是光线照射到花瓣上穿透色素层时，部分被吸收，部分被海绵组织反射折回，再度通过色素层而进入我们眼帘所产生的色彩。因此它与花瓣细胞中的色素种类、色素含量( 包括多种色素的相对含量)、花瓣内部或表面构造引起的物理性状等多种因素有关，但花色素起主要作用（孟丽和戴思兰，2005）[6]。但花的成色作用还要受以下因素的影响
2.1细胞内pH值
由于花色素具有离子化的特点，所以花色素着色时的浓淡和深浅都随着pH 值得变化而变化。、
郑志亮等( 1996)通过实验研究发现花瓣表皮细胞液泡pH值发生变化，常引起花色的改变，通常随着pH值上升，颜色逐渐由红变蓝[7]。同一种花色素在不同的pH值中可以表现出不同的颜色。多数的花色素在酸性溶液中呈现红色，而碱性溶液中多为黄色和绿色。
有些花的花瓣细胞液泡中的花青素，一日三变，从而使花朵一日三色，牵牛花的花瓣在清晨是桃红色，之后成紫色，最后成蓝色。究其原因是花瓣表皮细胞的液泡内pH值产生变化，而形成的花颜色变化。但是苏焕然等研究发现类胡萝卜素不随pH值得变化而变化，由此看来细胞内pH值对花色显色的影响非常复杂，有待进一步研究？？？？？？？
2.2分子堆积作用( molecular stacking)
包括分子间堆积和分子内堆积，分子间堆积包括花色苷的自连作用(self-association) 和辅助着色作用( co-pigmentation)，即花色苷与辅助色素(copigment) 结合而呈现增色效应( hypercgromic effect)及红移(bathochromicshift )，从而产生从紫到蓝色色系的现象，这种现象在pH在1—7
的范围内都可能发生，其产物对pH值的微小改变极其敏感(郑志亮，1996) [7]。
2.3螯合作用
色素常与细胞液中的Mg、Fe、Al、Mo等金属离子螯合，螯合后花色在一定程度上有所改变，往往偏向紫色( 郑志亮，1996) 。
2.4花瓣表皮细胞的形状
细胞形状有利于增加细胞对入射光吸收的花，产生较深的色泽；反之，则产生明亮的外观(郑志亮，1996 ) [7]。
3花色的遗传特性
花色是植物比较明显的遗传特征，所以很早就引起人们的注意，从19世纪，孟德尔以豌豆为主要研究材料进行大量的实验发现孟德尔遗传定律至今，人类对花色的研究从未停止，然而植物的花色遗传特性比较复杂，不同种类的花卉，其花色遗传的特性和遗传表现是不相同的。
林艳等（2011）以仙客来Fl代杂交种及其自交后代为材料，进行自交及杂交试验，统计分析不同亲本自交及杂交后代花色分离情况。实验结果表明：仙客来花色遗传既遵循数量遗传规律，受微效多基因控制，又具有质量遗传的特点。控制花色的基因分为喉基因和冠基因两类，有色基因为显性基因，白色基因为隐性基因，植株花色由其基因组成所决定，基因之间存在重组与互换，从而形成新的花色类型[8]。
宋银花等（2010）对9个桃花杂交组合190余株杂种后代的花色、花瓣数、花冠直径、等外部性状进行了调查。根据亲本来源及后代的表现型分析，结果表明：桃花色受2对等位基因控制[9]。
徐静静等（2010）以不同花色的4个紫薇群体(红色紫薇群体、白色紫薇群体、紫色紫薇群体及粉色紫薇群体)共48个样品为材料，通过ISSR标记技术进行分析结果表明这四个紫薇群体具有较丰富的遗传多样性．聚类分析结果表明白色、紫色及粉色系的单株基本聚在一起，但红色系的聚类结果比较分散，且红色和白色亲缘关系较近，与粉色的亲缘关系较远．这表明紫薇具有较高的遗传多样性。[10]
姜莉等（2009）用红色系和白色系不同品种的荷花进行正反杂交育种，部分性状在F1代的遗传表现时发现在花色遗传上，白色的遗传潜能最低，黄色次之，
红色遗传潜能最强，杂交后代可能出现亲本不具有的花色和中间色[11]。
闰芳等（2009）以朱顶红为实验材料，通过杂交实验研究其若干观赏性状，在Fl代的遗传表现中发现在花色遗传上，红色较红白间色、粉色、白色的遗传能力强[12]。
曹建军等（2008）以不同品种的欧报春Primula vulgar is为材料，进行花色分析和杂交育种，实验结果表明：欧报春群体含多种花色素，单株也可含有多种花色素，形成多变的粉色、红色及蓝色花。黄色深浅主要由类胡萝含量决定。白色对粉色及黄色为隐性遗传，黄色、粉色为显性遗传并有数量遗传特征，黄色与粉色独立遗传。蓝色为多基因控制的隐性遗传，并具有数量遗传特征[13]。
栗茂腾等（2005）对开黄花菊花和开白花菊花材料分别和开红花菊花材料进行了正反交，结果表明：花色遗传比较复杂，在以红花材料作为母本组合中表现为比较明显的偏母性遗传特征，而以黄花和白花材料为母本则不表现偏母性特征；除此之外，菊花花色遗传还表现出不完全显性和镶嵌显性的特点[14]。
黄苏珍（2003）等以德国鸢尾栽培品种为材料，通过杂交试验选育出8个品种，试验结果表明：因所选亲本遗传基础的复杂性，其杂种后代出现了花色及株高等主要表型性状的高度分离；在花色性状遗传中，其紫色相对于黄、粉、白和红色具有更强的遗传能力[15]。
明凤等（2003）对不同花色品种的蝴蝶兰的遗传多样性进行RAPD分析，确定了12个品种间的遗传距离；实验研究发现：在蝴蝶兰的花瓣颜色的进化过程中，植物自身的查尔酮基因发生突变或增强表达而使其有紫色转变成白色或红色等色阶颜色的花瓣，但是花瓣颜色具体变化的遗传本质，仍需要进一步研究[16]。
徐文辉等（2000）以菊花（Dendranthema morifol）的l4个品种为实验材料，配成多种组合及2个品种的自交组合，观察了花、茎、叶的若干性状在Fl 的表现。在实验结果中发现：花色遗传井不都是偏母性遗传，而应根据具体情况而定[17]。
4改变花色的途经方法
4.1杂交育种
杂交育种是目前观赏植物品种改良的主要途径，也是创造新花色的重要方法。利用杂交育种能使观赏植物产生变异丰富的杂交后代从而选育出花色丰富的
杂交后代，从而选育出花色丰富的观赏植物品种。早在1848年法国人Annee就对美人蕉属植物进行杂交，使其的园艺性状得到明显改善，即叶色和花色发生变异，产生了紫红色叶片的种类和橙黄色花朵的种类，开启了美人蕉属植物杂交育种改良花色的先河。
李淑娟等（2008）采用常规人工杂交育种技术,以大花型热带睡莲柔毛齿叶睡莲(Nymphaealotusvar.pubescens)为母本,埃及白睡莲(Nymphaea lotus)为父本,进行杂交。经过对其F1代的分离观察,从中筛选出4个性状优良的单株。通过与父母本主要观赏性状的比较,这4个优良无性系在花色、花径、叶色等方面优于父母本或别具特色,具有较高的观赏性[18]。
朱根发等（2002）利用杂交育种方式对蝴蝶兰(Halaenopsis aphrodita)花色改良，已培育出诸如黄花系蝴蝶兰、红花系蝴蝶兰、斑点系蝴蝶兰、线条花系蝴蝶兰、大白花系蝴蝶兰、白花红唇系蝴蝶兰等新品种[19]。
刘玮等（2000）以7个丁香属(SyringaL．)的植物为实验材料，进行种间杂交试验。结果表明：不同杂交组合的亲和性差异很大，在试验的18个杂交组合中有5个杂交组合得到7发育正常的杂种Fl代种子，丁香种间杂交可以获得成功。杂种F1代长势旺盛，花色变异丰富[20]。
黄苏珍等（2000）以鸢尾属(IrisL．)植物为材料，进行其种间与种内杂交育种试验。结果表明：部分组合F1代杂种植株花色出现明显分离。并从中选出了“紫金”、彩带”、“金舞娃”、“红浪”、“水晶球”、“紫云”和“紫盘7个新栽培品种[15]。
黄国振利用美国种植的杂种荷花（Mrs.PerryD.Sloeum）(红千叶×美洲荷花)作亲本进行人工控制自交，获得世界上唯一重瓣、黄色、大花的荷花新品种，从而填补了中国荷花缺少重瓣黄色品种的空白[21]。
程金水等（1994）利用金花茶（C. nitidisssima )与山茶栽培品种进行杂交，从而培育黄色系重瓣大花山茶花新品种[22]。
黄济明等（1900）以王百合和麝香百合为母本与攻红百合进行了种间杂交。通过染色体组型分析确认了杂种的真实性。获得杂种王百合×玻红百合杂种F1花朵为粉红色，花粉不育。麝香百合与攻红百合杂种F1花色淡粉红，诱导成多倍体后花粉可育，可作为进一步杂交的亲本[23]。
通过杂交育种手段已培育出大量观赏植物的花色新品种。但是这种育种方式在操作方式上需要选择合适的亲本，注意正反交；进行多多父本授粉和重复授粉；采用母本花粉蒙导法和切割花柱法，从而使操作费时费力，而且结果的可预见性低。
4.2突变育种
突变育种包括自发突变育种、辐射诱变育种以及航天育种，其本质都是植物体内部基因发生突变，导致花色等表现型发生改变。
自发突变产生的新花色突变体是选育花色品种的重要遗传资源。
何承忠等（2008）发现在二倍体的白花仙客来品种自交系中出现了黄花突变体。其色素为柚配基查耳酮，这可能是缺少查耳酮-黄酮转化的活性基因造成，可用于培育深黄色仙客来[24]。
辐射诱变育种也是创造新花色的重要手段。单个色素合成酶基因的突变即可产生新的花色。
董喜存等（2006）以“大雪青”的大丽花幼枝为实验材料，用重离子束进行2、4、6、8、10Gy照射，8Gy照射株有一花色突变体：正常植株为淡紫色，主生长点未消失，而突变体同一株上出现淡紫色和粉红色，且主生长点消失[25]。
宋恒等（2003）对杜鹃(Rhododendro hybirdum）试管苗进行60Cor的辐射处理，在试管苗中进行高枝嫁接后，发现了花色明显变异的突变体，最终获得了两个稳定的花色突变体[26]。
李惠芬等（2002）利用60Cor射线辐照3个月季品种，经过5年试验，先后获得数个花色、叶色等突变体，从中选出1个优良突变系，经嫁接，组培繁殖，培育出1个月季新品种—霞晖[27]。
孙纪霞等（2001）用电子束辐射唐菖蒲不同品系（红色、黄色、白色）种球．研究唐菖蒲的诱变育种结果表明，适宜的辐射剂量为60-80GY．在此范围内，红色品系后代的花色发生较大程度的变异[28]．
随着空间科学的进步，利用卫星搭载诱发植物发生变异成为植物育种的新手段之一。航天育种是利用空间特殊条件对种子或植物组织的作用，使染色体发生断裂、基因重组而产生性状变异。为作物育种、特别是园林植物育种提供了绝好的手段（杨军等，2008）[29]。
汤泽生等（2005）选用凤仙花( Impatiens balsamina）搭载“神舟4号”飞船，最终获得三个突变系表型为分别开红色花，粉色花和紫色花。并对航天诱导的凤仙花SP4代三种不同花色突变系比较，。研究结果表明红花和粉花突变系已经趋于稳定，但紫花突变系远未达到稳定。研究为凤仙花新品种的选育提供了参考[30]。
4.3基因工程在花色育种中的应用
自1987年世界首例成功运用转基因技术改造矮牵牛花色以来，花色改造基因工程技术不断展现它在培育新花色品系上的无穷魅力。其优点在于可有目的地改变花卉的某一性状而不影响其它性状，并缩短育种周期：目前，与花色基因工程有关调控机理已日益清楚，分离到大量的相关醣和基因，获得了一批转基因花卉，然而我国基因工程用于花色遗传的研究起步较国外晚。
1988年荷兰自由大学在世界上首先采用此法获得了矮牵牛花色变异新品种。他们将编码CHS的结构基因反向导入矮牵牛植株之后，使转基因植株表现出不同程式的花色变异。
Vander Krol等Ⅲ同时研究了DFR基因的这种共抑制现象。Courtney—Gutterson等旧1利用共抑制原理将菊花CHS基因导入菊花园艺品种之后，色彩也有了类似的变异，获得了浅色系品种。由此可见，共抑制原理在花色的基因工程中具有重要意义。反义RNA技术是用反义R N A 链去抑制靶基因的活性，从而达到对目的基因调控的一项分子生物学技术。
反义RNA技术应用于观赏植物的花色育种已有l6年的历史并且取得了一定的成就。到目前为止，已经利用该技术对l4种花卉花色形成过程中的3大类基因进行了正义和反义导入，获得了花色改变的转基因植株（白新祥和戴思兰2005）[31]。
郑亚东等（2007）利用农杆菌介导法将GhMDS3基因转入矮牵牛。对14株转基因植株进行分析鉴定，GUS染色表明外源基因在转基因植株中表达，。转基因植株花器官普遍较野生型小，花萼膨大、顶尖向内弯翘，花冠深裂且边缘伴有不规则褶皱，花器官颜色较野生型变淡甚至完全白化。说明GhMADS3的导入使得矮牵牛花形、花色发生改变[33]。
杨翅春等（2007）通过根癌农杆菌( Agrobacterium tumefaciens ) 介导，将pXY60分别转化烟草（Nicotiana tabacum) 和矮牵牛( Petunia hybrida )。对再生植
株进行PCR检测，结果表明，外源基因已经整合到转基因烟草和矮牵牛的基因组中。观察发现，转基因植株的表型发生了明显变化：转基因烟草的花色由浅红变成了红色，转基因矮牵牛的花色由白色变成了浅紫色[33]。
栗茂腾等（2005）对开黄花菊花和开白花菊花材料分别和开红花菊花材料进行了正反交，杂种中发现了2个分枝出现花色嵌合体的现象，染色体分析表明，不同颜色嵌合体花瓣的染色体数目都是36条，因此，实验所得到的花色嵌合体不是由染色体数目变化造成的，而有可能是转座子插人影响色素合成基因造成[14]。
5小结
长期以来，人们通过传统育种及定向选择技术进行花色改良取得了较大的创新，尤其是杂交育种技术在花色改良中做出了重要的贡献。但是，杂交育种的远缘杂交亲和性差，难于打破生物物种生殖隔离和某些基因连锁，染色体重组时交换量小，育种周期长，效率较低，除发生基因突变外，用于杂交育种的二亲本所没有的性状是无法出现在其杂子代的。所以利用传统育种法，要培育出黑色郁金香、蓝色康乃馨或是蓝色玫瑰的梦想是不可能实现的。诱变能够使观赏植物产生变异或新性状，从而创造出新花色。然而，诱变只能对一物种已有的基因造成变异，对原本就缺乏某种花色合成所需基因的观赏植物诱变是枉然的，获得突变新花色的机会微乎其微。基因工程技术为花卉的改良提供了全新的思路，它可以定向修饰花卉的某个目标性状并保留其它原有性状，可以通过引入外来基因扩大其基因库。因此，科学家有希望利用该技术培育出自然界中不存在的奇葩。通过基因工程已经获得大量的转基因花卉。
综上所述，虽然目前距离定向花色育种的实践仍有一定距离，但在今后的花色改良工作中，应注重将基因工程与杂交育种及突变育种技术相结合，一定能够培育出更多具有较高观赏价值的新品种，并逐步实现花色定向育种。
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遗传育种总复习 一、选择题。 1、染色体减数发生在下列哪个时期？【 A 】A．减数分裂第一次分裂 B．减数分裂第二次分裂C．有丝分裂前期 D．有丝分裂中期 2、A、B为两个完全连锁的基因，AABB×aabb的F1进行测交，所能产生的后代的基因型有（）种类型。【 A 】 A、2 B、3 C 、4 D、5 3、导致母畜怀孕期间胚胎中途夭折或出生时死亡的基因称为（）。【 A 】 A．致死基因 B．半致死基因 C.有害基因 D．显性基因 4、猪的染色体数目是条。【 C 】 A．60 B．46 C．38 D．66 5、一DNA分子中，已知A的含量为19%，那么G的含量为（ C ）。【 C 】 A、19% B、25% C、31% D、不能确定 6、关于突变下列叙述正确的是（ C）。【 C 】 A、突变一定有害 B、突变一定有利 C、突变一般有害 D、突变一般有利 7、A、B为两个不完全连锁的基因，AABB×aabb的F1进行测交，所能产生的后代的基因型有（）种类型。【 C 】 A、2 B、3 C 、4 D、5 8、数量性状选择效果要好，需要（）。【 C 】 A、遗传变异程度低 B、遗传力低 C、选择强度高 D、环境造成变异程度高 相关：要想数量性状选择效果好的条件：1、遗传差异大 2、选择差异大 3、育种值估计准确性高4、世代间隔小5、被选性状的数目N为3-5为宜6、遗传相关（回避同一个群体同时选两个相关的性状） 9、水牛的染色体数目是（ 48 ）条。【 B 】 A、60 B、48 C、30 D、24 10、一DNA分子中，已知A的含量为19%，G+A的含量为（）。【 C】 A、38% B、50% C、31% D、不能确定 11、染色体片段断裂后倒转180度重新连接，是（）。【 A 】 A、倒位 B、易位 C、占位 D、重复 12、位于X染色体与Y不同源部分的基因表现出（）。【 C 】 A、常染色体遗传 B、限性遗传 C、伴性遗传 D、限雄遗传 13、遗传参数中，衡量育种值方差占表型方差比例的是（）。【 C 】 A、遗传力 B、重复力 C、遗传相关 D、育种值14、黄牛的染色体数目是（）条。【 A 】 A、60 B、46 C、30 D、24 15、从细胞核内传递遗传信息到细胞核外的物质是（）。【 C 】 A、DNA B、tRNA C、mRNA D、蛋白质16、要判断一个体在一显性完全的基因座位是否是杂合体，可以（）。【 B 】 A、根据本身表现型 B根据测交结果 C、根据父亲表现型 D、根据母亲表现型 17、一男子为红绿色盲，其女儿为正常，该女儿与一正常男性所生儿子率为多少？【 A 】 A、1/2 B、1/3 C 、1/4 D、1/5 18、遗传力的取值范围( )。【 C 】 A．2～3 B．0.5～1 C．0～1 D．1～2 19、真核生物的终止密码子是（）。【 D 】 A、AUA B、AUG C、AGG D、UAG 20、翻译过程中运输氨基酸并识别密码子的物质是（）。【B 】 A、rRNA B、tRNA C、mRNA D、蛋白质 21、若100%的性细胞在减数分裂过程中发生了交换，则互换率为：（）【 A 】 A、100% B、50% C、200% D、25% 22、Aa 个体可以产生几种配子？【 B 】 A、1 B、2 C、3 D、4 23、有一只能育的变性公鸡，用它与正常母鸡交配，它们产生的后代中性别雄：雌比例为（）。【 B 】 A、1：2 B、1：3 C 、1：4 D、1：5 24、同型交配时能改变（）。【 B 】 A．基因频率 B．基因型频率 C.基因频率和基因型频率 D．基因 25、一男子为红绿色盲，其女儿为正常，该女儿与一正常男性所生女儿为携带者的几率为多少？【 A 】 A、1/2 B、1/3 C 、1/4 D、1/5 26、数量性状的特点是( )。【 A 】 A．需要测量 B．从外观可看出区别 C.由单个基因决定 D．变异间断分布 27、真核生物的起始密码子是（）。【 B 】 A、AUA B、AUG C、AGG D、UAG 28、反密码子位于（）。【 B 】 A、rRNA B、tRNA C、mRNA D、蛋白质 29、转录的产物是（）。【 C 】 A、DNA B、染色体 C、RNA D、蛋白质 30、AaBb的个体能产生（）种类型的配子。【 C 】 A、2 B、3 C 、4 D、5
作物育种学：研究选育和繁育作物优良品种的理论与方法的科学。是研究改良现有品种和创造新品种的学科，即改良植物的遗传性，使之更符合人类的生产和生活的需要，从而可将之为人工进化的学科。 一般配合力：一个被测系与一个遗传基础复杂的群体品种杂交后的产量表现，或被测系与许多其他系杂交后F1的平均值。 特殊配合力：一个被测系与另一个特定的系杂交后的产量表现。 测交种：在测定配合力的工作中，用来与被测系杂交的品种、杂交种、自交系、不育系、恢复系等统称为测验种。这种杂交称侧交，所产生的种子叫测交种。 雄性不育系：具有雄性不育特性的品种或自交系。 雄性不育保持系：保持雄性不育系的不育特性的品种或自交系。 雄性不育恢复性：指某一品系与不育系杂交后可使子代恢复雄性可育特征的品种或自交系。 三系配套：用恢复系的种子在田间大面积播种所得的植株既可以通过传粉结实，又可以在各方面表现出较强的优势。在杂交育种中，雄性不育系、雄性不育保持系和雄性不育恢复性必须配套使用。称为三系配套。系谱法：在选择的过程中，个世代都予以编号以便查找株系的历史亲缘关系，故称为系谱法。 顶交种：一个品种和自交系杂交产生的杂交后代。 单交种：两个自交系间杂交所产生的杂交种。 三交种：一个单交种和自交系杂交产生的杂交种。 双交种：两个单交种杂交产生的杂交种。 综合种：10个以上自交系杂交，或几个单交种、双交种杂交后通过混合选育的杂交种。 回交育种的意义和特点：一、意义：1、当一个优良品种由于感染某种病害而失去其利用价值时，用回交育种能有效改良其性状。2、雄性不育特性的转育。3、给父本品种导入标准性状。4、回交在解决远缘杂交中存在的杂种不育和分离世代过长方面，已被证明是有效的。5、回交可以打破连锁，创造出综合双亲优良性状的后代。二、特点：1、育种过程中可以对目标性状进行有目的的选择，使育种工作有更大的准确性。2、目标明确，可以利用温室、异地或者异季培养以加速育种进程。3、回交育种所得到的新品种丰产性和优良性状与原有优良品种相似，能够迅速推广应用。4、只能改良少数的性状。5、被改良性状属于多基因控制，效果差。6、工作量大。 不同繁殖方式作物的遗传育种特点 一、自花授粉作物遗传特点1）基因型与表现型的相对一致性。2）遗传行为的相对稳定性。3）没有自交衰退现象。4）通过人工选择可迅速分离出许多纯系。育种特点：纯系内选择是无效的，纯系间选择是有效的。二、异花授粉作物遗传特点１）个体的异质性，个体的表现型和基因型的不一致性。２）遗传行为的不稳定性，为了获得稳定的春和后代强制自交。３）异花授粉作物自交衰退严重。育种特点１）简单的单株选择效果不好。２）良种繁育必须严格隔离。３）可利用杂种优势。三、常异花授粉作物遗传特点遗传基础基本是纯合状态，只是异质花程度没有异花授粉的显著。育种特点采用系统育种和杂交育种是有效的。四、无性繁殖作物遗传特点1）基因型的杂合性。2）无性繁殖后代，个体间基因型的一致性。育种特点1）可以采取选择（系统）育种的方法，选择优良的单株。2）杂种优势利用不需保持系。 三种选择育种的方法： 一、单株选择，适用于自花授粉和常异花授粉作物，是将当选的优良个体分别脱粒保存，翌年分别各种一区行，根据小区植株的表现鉴定上年当选个体的优劣。有一次和多次的，直至达到选择目的。其缺点是1、异花授粉作物为利用杂种优势而培育自交系要采用单株选择，但不适宜单株选择选育品种。2、同一优良品种内进行选择，因为单株间或系统间差异小，难以选到优良个体且花费人力物力。 二、混合选择，从品种混杂群体中，把成熟期、株高、茎叶性状和颜色一致的相似优良个体（单株）选出，混合脱粒脱铃，第二年与原品种比较，优异的就可作为新品种推广。这种方法工作简易，收效迅速，不需要较多劳动力。其缺点是不能了解各个个体后代性状的表现，有的个体具有不良的地产效能，会影响整个品种群体的优良程度，降低选择效果。 三、集团选择，当品种的群体复杂而表现若干类型，每一类型又有一定数量植株时，可把每一类型相同的个体选出，集中混合脱粒播种，翌年各类型进行产量比较，选出新品种。
动物遗传学部分复习题： 绪论 1、动物遗传学研究的对象及任务是什么？（P1） 2、简述遗传学的发展简史？（P1-4） 第一章分子遗传学基础(p43) 1、遗传物质的基本特征是什么（P7），为什么DNA适合作为遗传物质? 2、在真核细胞中，DNA和各种RNA分子都存在于细胞的什么位置? 3、简述查科夫定律的内容（P9-10） 4、原核细胞DNA的复制是如何起始的（P20），真核细胞DNA复制有何特点? （P25） 5、增强子如何影响转录? 6、真核生物RNA的加工和修饰与蛋白质的合成有何关系（P31） 7、密码子的偏好性有什么进化学意义? （P35） 8、原核生物蛋白质生物合成过程中形成的70S复合物的成分有哪些? （P36） 9、—个真核生物mRNA分子能编码——个以上的蛋白质吗? （P33） 第二章细胞遗传学基础(p86) 1、名词解释 真核细胞原核细胞染色体染色质同源染色体染色单体姐妹染色单体有丝分裂减数分裂联会联会复合体二价体核小体核型分析染色体带性别决定性染色体常染色体性别控制 2、细胞质有哪些主要的细胞器？它们的功能是什么？（P46） 2、染色质的基本结构单位是什么? （P58）试述从染色质到染色体的多级螺旋结构模型。（P58－ 60） 3、有丝分裂和减数分裂有什么区别?从遗传学角度看，这两种分裂各有什么意义? （P69-73） 4、染色体的形态有哪些类型? （P53） 5、什么是核型?试述核型分析的意义（P64-65） 6、某生物有两对同源染色体，—一对染色体是中间着丝粒，另——对是端部着丝粒，以模式图 方式画出：①第一次减数分裂的中期图；②第二次减数分裂的中期图。 7、马的二倍体染色体数是64，驴的二倍体染色体数是62。①马和驴的杂种染色体数是多少?② 如果马和驴之间在减数分裂时很少或没有配对，你是否能说明马—驴杂种是可育还是不育? 8、性别决定的方式有哪几种?在哺乳动物中，为什么雌雄比例总是接近1：1 （P78-82）9、什么 是SRY基因?试述SRY基因调控性别形成的过程。（P80） 第三章遗传的基本规律(p118) 1、名词解释 单位性状相对性状正交和反交显性性状隐性性状等位基因基因型隐性纯合体杂合基因型测交法自交不完全显性共显性复等位基因上位相引相和相斥相重组型配子Rf 连锁遗传图三点测验双交换基因直线排列定律并发系数 2、分离定律和自由组合定律的实质是什么?
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第二章 通径系数 1、父子之间的相关为(0.５);母女之间的相关为（０.5）;叔侄之间的相关为（0.25);祖孙间的相关为(0.2５) ２、全同胞之间的相关为（０.5）；半同胞之间的相关为(0.2５) ３、表示通径线相对重要性的数值称（通径系数)；表示相关线相对重要性的数值称为（相关系数) 4、自然界两个或多个事物的关系不外乎两种情况，一种是平行关系，另一种是（因果关系） ５、简述通径链的追溯原则。 （1）先退后进; (２）在一条连接的通径链内最多只能改变一次方向; (3)邻近的通径必须以尾端才能与相关线相连接、一条通径链最多只能含有一条相关线、不同的通经链可以重复通过一条相关线; （4）追溯两个结果的所有通径时应避免重复。 ６、老李（X ）有个亲侄子(Y ），侄子又有了个儿子(Ｚ），根据三者关系画出一个谱系,并求 X 与Z 的相关。 解: X Y Z 125 .0)2/1()2/1(44)(=+=XZ R
第三章 群体的遗传组成 1、解释下列名词 孟德尔群体、基因库、基因频率、基因型频率、随机交配 孟德尔群体:个体间能相互繁殖的群体,它们享有共同的基因库,群体遗传学所研究的群体均为孟德尔群体。 基因库：指群体全部遗传基因的总和。 基因频率：指群体中某一基因对其等位基因的相对比例。 基因型频率：指一个群体中某一性状的各种基因型的比例。 随机交配:指在一个有性繁殖的生物群体中,任何一个雌性或雄性的个体与任何一个相反的性别的个体交配的 概率相等 。 2、一个性状的遗传性不仅决定于基因,更直接的决定于(基因型)。 ３、群体遗传学的交配系统包括（随机交配、选型交配、近交)而没有杂交。 4、在一个随机交配的平衡群体中,杂合子的比例其值永不超过(0.5)。 ５、在一个平衡群体中,对于一个稀少的等位基因而言，稀少基因的频率下降1０倍，则杂合子频率与稀少基因纯合子频率的比值(增加１０倍）。 6、一个孟德尔群体是个体间能相互繁殖的群体，它们享有共同的(基因库）。 7、就畜禽个体而言，完全不加任何选配而绝对随机的交配(比较少）。 ８、简述哈代-温伯定律的要点。 (1)在随机交配的大群体中，若没有其他因素的影响,基因频率一代一代始终保持不变; (2）任何一个大群体,无论其基因频率如何,只要经过一代随机交配，一对常染色体基因的基因型频率就达到平衡状态，没有其他因素的影响，以后一代一代随机交配下去，这种平衡状态始终保持不变; （3)在平衡状态下,基因型频率与基因频率的关系是D=p ２ ，H=2p ｑ,R=q 2。 9、决定兔毛色的基因中有三个等位基因。其中C 对c ｈ 和c 都是显性，ｃｈ 对c 呈显性,C Ｃ、C ｃh 和Cc 都表现全身有色,c h c ｈ 和c ｈ c 都表现为“八黑”,即所谓喜马拉雅型,cc 表现为白化。江南种兔场中，全色兔占７5%,八黑兔占16％，白化兔占９%,求C 、c ｈ 和c 三种基因的频率。 解： 2 .03.05.0113 .009.05 .05.015.009.016.01)1()(22222=--=--=====-==+=+=--=+=++=+r p q A r p A H p p r q r qr q A H
第一章绪论 1.药用植物育种学：研究选育与繁殖药用植物新品种的原理和方法的科学。 2.育种学的任务：改变植物的遗传模式，即基因型，而不是改变其表现型，基因型相同表现型不一定相同，反之亦然。 3.药用植物育种学的容： 育种目标的制定和实现目标的相应策略；种植资源的搜集、保存、研究、利用和创新；选择的理论和方法；人工创新变异的途径、方法及技术；杂种优势利用的途径和方法；目标性状的遗传、鉴定和选育方法；药用植物育种各阶段的田间试验技术；新品种的审定、推广和种子生产。 4.获得药用植物优良品种的常规途径 从野生或者栽培品种中人工选择；通过有性或者无性杂交育种培育 5.新的育种技术 诱变育种；多倍体育种；细胞培养技术；体细胞杂交技术；转基因工程（基因添加、基因剔除、代途径转向、DNA标记辅助选择） 6.品种：经人类培育选择创造的，经济状况及农业生物学特征符合生产和消费要求，在一定的栽培条件下可以和其他群体相区别，个体间的主要相对性状相似，以适当的繁殖方式能保持其重要特征的一个栽培植物群体。 7.品种的特性： 特异性（品种间）、一致性（个体间）、稳定性（特征特性）、地区性（生态环境）、时间性（使用日期） 8.遗传改良的特点：目的性、计划性、快速性、丰富性 9.良种的作用：提高单产；改进品质；提高抗病虫害能力；减少农药污染；增强适应性及抗逆性；延长产品的供应和利用时期；适应集约化管理 第二章药用植物的繁殖方式和育种 1.有性繁殖：植物繁殖的基本方式，由雌配子（卵细胞）和雄配子（精细胞）相互结合（即受精）产生后代。 2.自花授粉植物：又名自交植物，即主要以自花授粉方式繁殖后代的植物。异交率为0～4% 。 3.自花授粉（self-pollination）：同一朵花的花粉传到同一朵花的雌蕊柱头上，或同株的花粉传播到同株的雌蕊柱头上。 4.自花受精：同株或同花的雌雄配子相结合的受精过程。 5.花器构造特点：①雌雄蕊同花、同熟，二者长度接近或雄蕊较长；②开花时间较短，甚至闭花授粉；③花器保护严密，其他花粉不易飞入。 6.异花授粉植物又名异交药用植物，主要以异花授粉方式繁殖后代的药用植物。异交率大于50%。 7.异花授粉（ cross-pollination ）：雌蕊的柱头接受异株花粉授粉。 8.异花受精：由异株的雌雄配子相结合的受精过程。 9花器构造特点：①雌雄异株（dioecious），雌花和雄花分别生长在不同的植株上，如大麻、菠菜等；②雌雄同株异花（monoecious），雌花和雄花分别着生在同一植株的不同部位，如玉米、黄瓜；③雌雄同花但自交不亲和，如甘薯、白菜、向日葵等。 10. 风媒花的特征是：多为单性花，单被或无被，花粉量多，柱头面积大并有粘液等 11. 虫媒花的特征是：多为两性花，雌蕊和雄蕊不同时成熟，有蜜腺、香气，花被颜色鲜艳，花粉量少，花粉粒表面多具突起，花的形态构造比较适宜昆虫传播。 12. 常异花授粉药用植物：同时依靠自花和异花授粉两种方式繁殖后代的药用植物
2008年湖南农业大学博士研究生入学考试试题 课程名称及代码：作物生物学（2115） 适用专业：作物学，作物栽培学与耕作学，作物遗传育种学，作物信息科学，种子科学与工程，烟草科学与工程技术，草业工程学 考生注意事项：1.所有答案必须做在答题纸上，做在试卷纸上一律无效； 2.按试题顺序答题，在答题纸上标明题目序号。 1，请阐述作物营养生长与生殖生长的关系，在作物高产栽培中如何协调两者之间的关系？ （15分） 2，试阐述作物冻害的机理。冻害对作物生理功能的影响有哪些？如何防治？（20分）3，作物光能利用率不高的原因是什么？怎样提高作物群体光能利用率？（15分） 4，试述基因概念的发展？（15分） 5，如何利用基因工程的途径进行作物改良？（15分） 6，在作物育种实践中，你认为应该采取哪些研究手段或方法来研究作物数量性状的遗传特点？（20分）
课程名称及代码：作物学概论（3117） 适用专业：作物学，作物遗传育种，草业科学工程学 考生注意事项：1.所有答案必须做在答题纸上，做在试卷纸上一律无效； 2.按试题顺序答题，在答题纸上标明题目序号。 一，名词解释（共20分，每小题2分） 1，作物发展 2，作物的营养品质 3，蒸腾系数 4，杂交育种 5，作物感光性 6，四碳作物 7，基因工程 8，复种轮作 9，Sustainable agriculture 10，Harvest index 二，简答题（共30分，每小题6分） 1，如何理解农业是国民经济的基础？ 2，作物营养生长和生殖生长之间的关系？ 3，作物的优良品种应具备哪些特点？ 4，作物良种繁育的程序？ 5，作物种植制度的优化应兼顾哪些方面？ 三，论述题（共50分，任选5题，每小题10分） 1，为什么说我国粮食需求的压力将长期存在？ 2，以1种作物为例，阐述作物的产量形成过程及产量各构成因素之间的关系。 3，概述作物品种改良的主要途径和方法。 4，分析作物免耕栽培技术的优缺点及其应用前景。
一、作物分子育种 作物育种基本任务：1.在研究和掌握作物形状遗传变异规律的基础上，发掘研究和利用作物种植资源；2.选育优良品种或杂种以及新作物；3.繁殖生产用种。 作物分子育种：即在经典遗传学和分子生物学等理论指导下，将现代生物技术手段整合于传统育种方法中，实现表现型和基因型选择的有机结合，培育优良新品种。 分子标记育种：又称为分子标记辅助选择，是利用与目标基因紧密连锁的分子标记，在杂交后代中准确鉴别不同个体基因型，从而进行辅助选择育种。特点：能有效结合基因型与表现型鉴定，显著提高选择的准确性。转基因育种：利用基因重组DNA技术，将功能明确的基因通过遗传转化手段导入受体品种的基因组，并使其表达期望形状的育种方法。特点：能打破基因不同物种交流障碍，克服传统育种的困难问题。 分子设计育种（刚起步）：目的——通过各种技术的集成与整合，在育种家的田间试验之前，对育种程序中的各种因素进行模拟、筛选和优化，确立目标基因型，提出最佳亲本选配和后代选择策略，提高育种试验可见性。我国作物分子育种中存在的问题：1.基因资源挖掘力度有待加强；2.实用分子标记和具重要育种价值的基因十分贫乏；3.作物分子育种技术尚待突破；4.通过分子育种培育的突破性品种不多，产业化程度不高；5.作物分子育种的组织体系和实施机制需要创新。 作物分子育种意义：1.发展作物分子育种是保障国家安全的重大需求；2.全面实现作物分子育种相关技术突破；3.加速作物分子育种研发和产业化。 常规育种和分子育种比较：1.常规育种表现型选择时，会受时空因素影响，而分子育种不会；2.常规育种来源广，育种亲本贫乏；分子育种基因来源广，基因资源丰富。3.常规育种基因局限于种内，少数局限于亚种间；分子育种基因交流不受物种限制。4.常规育种目标性状有不明确性；分子育种目的基因功能已知，目标性状明确。5.最明显特征：常规育种选择时间长；分子育种选择时间短，可调控基因及其产物的功能、表达。 分子育种与传统育种关系：分是传的延伸和发展，二者是互补、嫁接、结合的关系，常规育种与分子育种形成了现代作物育种。 二、作物分子标记育种 遗传标记：指可追踪染色体，染色体某一节段，某个基因座在家系中传递的任何一种遗传特性。两个特点：可遗传性、可识别性。 在植物遗传育种研究中可被应用的遗传标记应具备以下四个条件：1.多态性高；2.最好表现为共显性，能够鉴别出纯合基因型和杂合基因型；3.对主要农艺性状影响小；4.经济方便，容易观察记载。 植物中常用的遗传标记： 形态学标记：即植物的外部形态特征，主要包括肉眼可见的外部特征，如：矮秆、紫鞘、卷叶等；也包括色素、生理特性、生殖特性、抗病虫性等有关的一些特性。 细胞学标记：即植物细胞染色体的变异：包括染色体核型（染色体数目、结构、随体有无、着丝粒位置等）和带型（C带、N带、G带等）的变化。生化标记：利用电泳技术对蛋白质、酶等生物大分子进行鉴定。主要包括同工酶和等位酶标记。 分子标记 分子标记的类型：RFLP、RAPD、AFLP、SSR 分子标记：在生物系统和进化研究中，每个能反应遗传变异的，能提供系统学信息的多态位点称为一个分子标记，在遗传育种研究中每个与感兴趣的性状或目的基因链锁的多态性位点也称为一个分子标记。特点：1.表现稳定（DNA形式）；2.数量多；3.多态性高；4.表现中性，不影响目标性状表达；5.区别Aa和AA；6.成本不太高。 分子标记技术：能提供分子标记的分子生物学技术。特点（优点）：1.分子标记技术选用的分子信息比较稳定；2.提供遗传信息量是无限的；3.能很好区分同源性和相似性；4.能提供物种间比较共同的尺度；5.打开了遗传学研究的大门。 三、DNA PEX（异基磺原甲酸）提取方法的具体步骤包括：1.研磨：加入液氮研磨后，放入液氮预冷的离心管，尽量用2ml管，研碎材料不超过离心管一半；2.水浴：加800ul的PEX提取液，充分混匀，65℃水浴45分钟，期间混匀3次，动作不能剧烈；3.离心：12000rpm室温离心10分钟，取灭过菌管，将上清液转入，再次离心；4.沉淀DNA：离心后上清液再次转移，在装有转入上清液的离心管中加1/10体积的3mol/l醋酸钠和1倍体积的异丙醇，混匀，放入-20℃的冰箱中至少沉淀30分钟；5.洗DNA：离心15分钟，倒掉上清液，70%酒精洗所得的DNA，分两次进行；6.室温干燥：用适量的TE溶解DNA；7.再次离心：DNA中的杂质和不溶物会 沉于离心管底部，将上清转移到5ml的离心管中，管壁标记材料名称； 8.检测DNA质量及浓度，放入冰箱。 DNA提取注意事项：1.提取材料尽量要幼嫩叶片；2.整个提取过程应低温， 一般利用液氮、冰浴；3.当DNA处于溶解状态，尽量减弱溶液涡旋，动 作要柔缓。 DNA降解的外源因素：1.外界物理因素：温度、湿度；2.化学因素：PH 值、水解反应、氧化反应；3.生物因素：酶解及微生物侵染等作用。这些 因素都直接与DNA的构型分子组成有关。 四、植物DNA的分子和检测 在琼脂糖凝胶电泳中影响DNA迁移的因素：DNA分子质量、DNA分子 构型、琼脂糖、凝胶浓度、电场强度、EB影响。 聚丙烯酰胺凝胶电泳电泳板的制备：①清洗电泳板②处理电泳板③组装 电泳板④电泳板灌胶。电泳板灌胶是最关键的一步。 影响泳动速度的因素：①电场强度②缓冲溶液的PH③缓冲溶液的离子强 度④电渗⑤焦耳热⑥筛孔 五、RAPD标记 RAPD标记技术的实验原理： RAPD标记技术的应用：①RAPD标记可用于植物亲缘关系及种质资源遗 传多样性分析②RAPD标记构建分子标记遗传连锁图谱③对优异基因定 位及优异性状的选择④构建DNA指纹图谱及品种鉴定⑤鉴定及标记外援 染色体片段⑥分子标记辅助育种 RAPD标记技术的特点：1.优点：①RAPD标记技术中使用的随机引物， 不需要预先了解目的基因和相应的序列，引物价格便宜，成本较低；② RAPD标记技术操作技术简单，试验周期短、能在较短时间筛选大量样品 ③选用引物没有种属限制④需要模板量较少⑤无需借助于有伤害性的同 位素，耗费的人力物力少⑥灵敏度高⑦可以覆盖整个基因组⑧RAPD产物 有大于50%的条带扩增于单拷贝区。2.缺点：①用于二倍体生物时，不能 很好的区别杂合子和纯合子②在某种情况下，实验重复性不高，实验结果 可靠性低③使用效果受生物种类的影响 如何简单设计一个实验，运用RAPD标记分析植物间的遗传多样性？ 六、SSR标记 SSR标记技术实验原理：SSR即简单重复序列，又称微卫星DNA，根据 微卫星DNA两端的单拷贝序列设计一堆特异引物，利用PCR技术，扩 增每个位点的微卫星序列，通过电泳分析核心序列的长度多态性。一般的， 同一类微卫星DNA可分布于整个基因组的不同位置上，而通过其重复的 次数不同以及重复程度的不完全而造成每个座位的多态性。SSR标记的 多态性丰富，重复性好，其标记呈共显性，且在基因组中分散分布，因此 可作为遗传标记。 SSR标记技术的应用：SSR标记技术已被广泛用于遗传图谱构建，品种 指纹图谱绘制及品种纯度检测，以及目标性状基因标记等领域。特别在人 类和哺乳动物的分子连锁图谱中，微卫星标记已成为取代RFLP标记的第 二代分子标记。 SSR标记技术特点：1.优点：①数量丰富，覆盖整个基因组，揭示的多态 性高②具有多等位基因的特性，提供的信息量高③以孟德尔方式遗传，呈 共显性，可鉴别出杂合子和纯合子④每个位点由设计的引物顺序决定⑤结 果重复性高，稳定可靠⑥DNA用量少，对DNA质量要求不高，操作简 单⑦SSR标记一般检测到的是一个单一的多等位基因位点⑧SRR序列的 两侧序列常较保守，在同种而不同遗传型间多相同⑨需要事先知道重复序 列两侧的DNA序列的信息来设计引物，因此引物开发成本高，但一旦开 发，同行受益无穷。2.缺点：①开发和合成新的SRR引物投入高、难度 大②现有的SSR标记数量有限，不能标记所有的功能基因，不能构建饱 和的SRR遗传图谱③SSR多态性的检测和应用很大程度上依赖PCR扩增 的效果④SSR座位突变率高，对变异反应非常敏感等。 SSR标记如何设计引物：①建立基因组DNA的质粒文库②根据欲得到的 SRR类型设计并合成寡聚核苷酸探针，通过菌落杂交筛选所需重组克隆 ③对阳性克隆DNA插入序列测序④根据SSR两侧序列设计并合成引物⑤ 以待研究的植物DNA为模板，用合成的引物进行PCR扩增反应⑥高浓 度琼脂糖凝胶，非变性或变性聚丙烯酰胺凝胶电泳检测其多态性。 七、AFLP AFLP标记技术的原理：AFLP技术是基于PCR反应的一种选择性扩增限 制性片段的方法。由于不同物种的基因组DNA大小不同，基因组DNA 经限制性内切酶完全消化后，在限制性片段两端连接上人工接头作为扩增 的模板。实际的引物与接头和酶切位点互补，并在3’加上2~3个选择性 碱基，因此在基因组被酶切后的无数片段中，只有一小部分限制性片段被 扩增，即只有那些与引物3’端互补的片段才能进行扩增，称为选择性扩 增。为了对扩增片段的大小进行灵活的调节，一般采用两个限制性内切酶。 扩增产物经放射性同位素标记、聚丙烯酰胺凝胶电泳分离，可产生数量丰 富的带型标记，然后根据凝胶上DNA指纹的有无来检测多态性。分辨率 高，是一种十分理想和高效的遗传标记。 所用的两种酶：酶切频率较高的限制性酶，酶切频率较低的稀有酶；（4 个识别位点的Mse I,6个识别位点的EcoR I） AFLP引物包括3部分：5’端的与人工接头序列互补的核心序列，限制性 内切酶特定序列和3’端的选择性碱基。 AFLP的应用：①可用于构建分子遗传连锁图谱②可用于构建指纹图谱， 进行品种鉴定③可用于种内和种间的遗传多样性研究④可用于分子标记 辅助选择育种⑤可用于基因定位基因克隆的研究。 AFLP标记技术特点;1.优点：AFLP不需要预先知道DNA序列的信息， 因此可以用于没有任何分子生物学研究基础的物种，概括其特点如下：① 用于AFLP分析的限制性内切酶与选择性碱基组合的数目和种类很多② AFLP多态性远远超过其他分子标记③多数表现孟德尔方式遗传④模板 用量少，且对模板浓度的变化不敏感⑤AFLP标记中由于扩增片段较短， 其分辨率很高⑥由于利用特定引物扩增，退火温度高，因而假阳性低，可 靠性高⑦AFLP分析的大多数扩增片段与基因组的单一位置相对应，可用 于分析基因组DNA及克隆相应的DNA片段，可作为遗传图谱和物理图 谱的位标和联系两者的桥梁。2.缺点：①AFLP标记技术试验中对样品 DNA的质量要求较高②内切酶质量要求比较高③技术难度高，成本比较 昂贵④很难鉴别等位基因⑤受专利保护，目前用于分析的试剂盒价格昂 贵，分析成本高⑥实验中产生的大量谱带，对其分析和解释有时存在困难， 需要借助计算机软件的帮助。 DNA甲基化：是由DNA甲基化酶催化的一种天然修饰方式。甲基化是 基因组DNA的一种主要的表观遗传修饰方式，是调控基因组功能的重要 手段。本质上只影响表型而不影响基因型改变。 RFLP标记：限制性片段长度多态性标记 PCR：聚合酶链式反应 RAPD标记：随机扩增多态性DNA标记 AFLP标记：扩增片段长度多态性标记 SSR标记：简单序列重复标记
高纲0839 江苏省高等教育自学考试大纲 02794 动物遗传育种学 扬州大学编江苏省高等教育自学考试委员会办公室
一、课程性质及其设置目的与要求 （一）课程性质和特点 《动物遗传育种学》是为农科动物生产专业各专业方向应考者开设的一门必修的专业基础课程。遗传学是密切联系生产，为生产服务的科学，是动物、植物、微生物育种的理论基础。动物遗传学主要研究与人类社会生活有关的各种已驯化和正在驯化的家畜、家禽、鸟类。鱼、蛙、蜂、蚕等的遗传规律及应用。由于遗传学，特别是分子遗传学、数量遗传学的研究成就，以及细胞生物学、生态学、发育生物学、家畜行为学、计算机技术等学科的进展和新技术在育种工作上的应用，更丰富了家畜育种学内容，为家畜育种学开辟了广阔的前景。家畜育种学以动物遗传学和数量遗传学为理论基础，应用生物统计的方法，密切联系畜牧业生 产实际，推动畜牧业不断发展。 （二）本课程的基本要求 本课程共分为二十四章。要求掌应考者握遗传学（数量遗传学）的基本规律、实验方法和技能。掌握畜禽育种的基础知识，掌握选择原理、选配技术、杂交育种和杂种优势的利用，了解畜禽遗传资源的保存与利用、种用价值的评定、畜禽育种的组织。掌握畜禽体尺测量、系谱编制、近交系数和亲缘系数计算等技术。 本课程的任务是使应考者掌握遗传育种学的基本知识、基础理论和基本的实验方法，为解释、解决生产实践中的有关问题提供理论依据、思路和方法，并为 应考者学习相关课程和专业打下基础。 （三）本课程与相关课程的联系 学习遗传育种学应有基本的化学、生物学基础，如畜禽解剖、生理生化等课程的知识。在本门课程中，遗传学（特别是动物遗传学和数量遗传学）又是育种 学的理论基础。 二、课程内容与考核目标
作物遗传育种综合练习题及答案
作物遗传育种综合练习题及答案 一、名词解释： 1、遗传：指生物亲代与子代的相似性。 2、变异：指生物亲代与子代的相异性。 3、同源染色体：指体细胞内形态和结构相同的一对染色体。 4、非同源染色体：形态和结构不同的染色体。 5、核型分析：对生物核内全部染色体的形态特征进行的分析。 6、授粉：雄蕊中成熟的花粉传到雌蕊柱头上的过程。 7、胚乳直感（花粉直感）：在3N的胚乳性状上由于精核的影响而直接表现父本的某些性状。 8、果实直感：种皮或果皮在发育过程中由于花粉的影响而直接表现父本的某些性状，称为果实 直感。 9、相对性状：单位性状的不同表现形式叫相对性状。 10、基因型：个体基因的组合。 11、表现型：植株表现出来的性状。 12、等位基因：同源染色体对等位置上的基因，叫等位基因。 13、完全显性：用二个相对性状不同个体杂交，F1完全表现一个亲本性状。 14、多因一效：许多基因共同控制某一性状的表现，这种基因的多因一效性叫多因一效。 15、交换值：在连锁遗传情况下，由杂种产生的重组型配子占总配子数的百分比叫交换值。 16、性染色体：直接与性别决定有关的一个或一对染色体。 17、伴性遗传：指连锁在性染色体上的某些基因的遗传，常伴随性别的不同而不同的遗传现象。 18、数量性状：表现为连续变异的性状叫数量性状。杂种后代中难以求出不同类型比例。
19、超亲遗传：指在杂种后代中出现超越父母双亲性状的现象。 20、遗传率：指遗传方差在总方差中所占的比例。 21、近亲繁殖：指亲缘关系相近的二个个体间的交配。 22、自交：指同一朵花或同一植株所产生的雌雄配子相结合的交配方式。 23、回交：指杂种后代与双亲之一的再次交配。 24、杂种优势：指二个遗传组成不同的亲本杂交产生的杂种第一代，在生长势、生活力、繁殖力、抗逆性、产量和品质等方面优于其亲本的现象。 25、 25、芽变：植物的分生组织由基因突变而产生的变异。 26、镶嵌现象：指同一个体的一部分组织表现一种性状，另一部分表现另一种性状的现象。 27、染色体组：遗传上把由不同形态、结构和连锁基因的染色体所构成的一个完整而协调的体系叫染色体组。 28、一倍体：指细胞中含有一个染色体组的个体。 29、单倍体：指细胞中具有配子染色体数的个体。 30、多倍体：指细胞中含有三个或三个以上染色体组的个体。 31非整倍体：指在正常染色体的基础上、某个染色体组减少或增加1-2个染色体的变异。 32、细胞质遗传：由细胞质基因控制的性状遗传，叫细胞质遗传。 33、简并：一个氨基酸由一个以上的三联体密码所决定的现象。 34、中心法则：指遗传信息从DNA mRNA 蛋白质的转录和翻译的过程。 35、基因工程：采用类似于工程建设的方式，按预先设计的蓝图，借助于实验室技术，将某种生物的基因或基因组转移到另一种生物中去，使后者定向地获得新的遗传性状，成为新类型。 36、生物技术：指利用生物有机体或其组成部分和工程原理，提供商品和社会服务的综合科学技术。包括细胞工程、基因工程、酶工程和发酵工程四个方面。 37、遗传改良：指作物品种改良。
第二章 通径系数 1、父子之间的相关为（0.5）；母女之间的相关为（0.5）；叔侄之间的相关为（0.25）；祖孙间的相关为（0.25） 2、全同胞之间的相关为（0.5）；半同胞之间的相关为（0.25） 3、表示通径线相对重要性的数值称（通径系数）；表示相关线相对重要性的数值称为（相关系数） 4、自然界两个或多个事物的关系不外乎两种情况，一种是平行关系，另一种是（因果关系） 5、简述通径链的追溯原则。 （1）先退后进； （2）在一条连接的通径链内最多只能改变一次方向； （3）邻近的通径必须以尾端才能与相关线相连接、一条通径链最多只能含有一条相关线、不同的通经链可以重复通过一条相关线； （4）追溯两个结果的所有通径时应避免重复。 6、老李（X ）有个亲侄子（Y ），侄子又有了个儿子（Z ），根据三者关系画出一个谱系，并 求X 与Z 的相关。 解： Z 125 .0)2/1()2/1(44)(=+=XZ R
第三章 群体的遗传组成 1、解释下列名词 孟德尔群体、基因库、基因频率、基因型频率、随机交配 孟德尔群体：个体间能相互繁殖的群体，它们享有共同的基因库，群体遗传学所研究的群体均为孟德尔群体。 基因库：指群体全部遗传基因的总和。 基因频率：指群体中某一基因对其等位基因的相对比例。 基因型频率：指一个群体中某一性状的各种基因型的比例。 随机交配：指在一个有性繁殖的生物群体中，任何一个雌性或雄性的个体与任何一个相反的性别的个体交配的 概率相等 。 2、一个性状的遗传性不仅决定于基因，更直接的决定于（基因型）。 3、群体遗传学的交配系统包括（随机交配、选型交配、近交）而没有杂交。 4、在一个随机交配的平衡群体中，杂合子的比例其值永不超过（0.5）。 5、在一个平衡群体中，对于一个稀少的等位基因而言，稀少基因的频率下降10倍，则杂合子频率与稀少基因纯合子频率的比值（增加10倍）。 6、一个孟德尔群体是个体间能相互繁殖的群体，它们享有共同的（基因库）。 7、就畜禽个体而言，完全不加任何选配而绝对随机的交配（比较少）。 8、简述哈代-温伯定律的要点。 （1）在随机交配的大群体中，若没有其他因素的影响，基因频率一代一代始终保持不变； （2）任何一个大群体，无论其基因频率如何，只要经过一代随机交配，一对常染色体基因的基因型频率就达到平衡状态，没有其他因素的影响，以后一代一代随机交配下去，这种平衡状态始终保持不变； （3）在平衡状态下，基因型频率与基因频率的关系是D=p 2，H=2pq ，R=q 2。 9、决定兔毛色的基因中有三个等位基因。其中C 对c h 和c 都是显性，c h 对c 呈显性，CC 、Cc h 和Cc 都表现全身有色，c h c h 和c h c 都表现为“八黑”，即所谓喜马拉雅型，cc 表现为白化。江南种兔场中，全色兔占75%，八黑兔占16%，白化兔占9%，求C 、c h 和c 三种基因的频率。 解： 2 .03.05.0113 .009.05 .05.015.009.016.01)1()(22222=--=--=====-==+=+=--=+=++=+r p q A r p A H p p r q r qr q A H
遗传标记在动物遗传育种的应用 摘要：遗传标记是指在遗传分析上用作标记的基因，在重组实验中多用于测定重组型和双亲型。其功能不一定研究得很清楚但因突变性状是明确的，所以容易测定。对于微生物虽多用与生化性状有关的基因，但对高等生物则多用与形态性状有关的基因。也有用着丝粒作为遗传标记的。但在动物遗传育种的应用广泛，并随着科学技术的发展一直不断进步，使得遗传育种的效率和精确性不断增强，也使遗传育种的性状监测更加详细。主要总结概述遗传标记在动物遗传育种的应用。 关键词：遗传标记动物遗传育种 遗传标记是指在遗传分析上用作标记的基因，也称为标记基因。在重组实验中多用于测定重组型和双亲型。作为标记基因，其功能不一定研究得很清楚但因突变性状是明确的，所以容易测定。对于微生物虽多用与生化性状有关的基因，但对高等生物则多用与形态性状有关的基因。也有用着丝粒作为遗传标记的。在微生物遗传学中遗传标记还区分为选择性标记(或称选择性基因)和非选择性标记或称选择性基因)二类。遗传标记指可追踪染色体、染色体某一节段、某个基因座在家系中传递的任何一种遗传特性。它具有两个基本特征，即可遗传性和可识别性，因此生物的任何有差异表型的基因突变型均可作为遗传标记。遗传标记包括形态学标记(morphological marker)、细胞学标记(cytological marker)、生物化学标记(biochemical marker)、免疫学标记(Immune Genetic Markers)和分子标记(molecular marker)五种类型。 利用标记来选择和培育动物具有悠久的历史。自从19世纪中期，奥
地利学者孟德尔首创了将形态学性状作为遗传标记的应用先例以来，遗传标记得到发展和丰富。形态学标记、细胞学标记、生化标记、免疫学标记等一直被广泛应用，然而这些标记都无法直接反映遗传物质的特征，仅是遗传物质的间接反映，且易受环境的影响，因此具有很大的局限性。DNA作为遗传物质的载体，是研究动物遗传特性的一个重要指标。20世纪80年代以来，随着分子生物学技术和分子遗传学的迅速发展，分子克隆及DNA重组技术的日趋完善，研究者对基因结构和功能研究的进一步深入，在分子水平上寻找DNA的多态性，以此为标记进行各种遗传分析。DNA分子标记直接反映DNA水平上的遗传变异，能稳定遗传，信息量大，可靠性高，消除了环境影响。DNA水平的遗传标记自产生以来得到广泛应用。遗传标记的应用对遗传学发展起了重要作用，遗传三大定律的发现和哺乳动物连锁群的建立，都是以遗传标记作为工具来进行遗传分析的。 1.1形态学标记(morphological marker) 形态学标记是指肉眼可见的或仪器测量动物的外部特征 (如毛色、体型、外形、皮肤结构等)，以这种形态性状、生理性状及生态地理分布等待征为遗传标记，研究物种间的关系、分类和鉴定。形态学标记研究物种是基于个体性状描述，得到的结论往往不够完善，且数量性状很难剔除环境的影响，需生物统计学知识进行严密的分析。但是用直观的标记研究质量性状的遗传显得更简单、更方便。目前此法仍是一种有效手段并发挥着重要作用。 主要包括：
中国科学: 生命科学2014年第44卷第12期: 1253 ~ 1261 SCIENTIA SINICA Vitae https://www.doczj.com/doc/081908195.html, https://www.doczj.com/doc/081908195.html, 引用格式: 叶鼎, 朱作言, 孙永华. 鱼类基因组操作与定向育种. 中国科学: 生命科学, 2014, 44: 1253–1261 英文版见: Ye D, Zhu Z Y, Sun Y H. Fish genome manipulation and directional breeding. Sci China Life Sci, 2015, 58, in press 《中国科学》杂志社SCIENCE CHINA PRESS 鱼类生物学和生物技术专辑 评述 鱼类基因组操作与定向育种 叶鼎, 朱作言, 孙永华* 中国科学院水生生物研究所, 淡水生态与生物技术国家重点实验室, 武汉 430072 * 联系人, E-mail: yhsun@https://www.doczj.com/doc/081908195.html, 收稿日期: 2014-09-15; 接受日期: 2014-10-29 国家重点基础研究发展计划(批准号: 2010CB126306, 2012CB944504)、国家自然科学基金(批准号: 31222052)、中国科学院知识创新工程重要方向项目(批准号: KSCX2-EW-N-004-4)和淡水生态与生物技术国家重点实验室自主研究项目(批准号: 2011FBZ23)资助 摘要水产养殖已成为全球范围内发展最快的农业产业之一, 可持续发展水产养殖的关键在于培育具有优良性状的养殖品种. 基因组操作技术为快速、定向的鱼类遗传育种提供了一条重要的可行性途径. 本文回顾了基于经典基因组操作技术的鱼类育种方法学历史, 如多倍体育种及细胞核移植等. 然后重点介绍并展望了基于转基因技术及新近发展的基因组编辑技术的鱼类定向育种方法. 后两种技术的发展和应用将会为未来的鱼类种业带来更加高效和更具预见性的育种新方法. 关键词 鱼类定向育种多倍体育种细胞核移植转基因鱼 基因组编辑 鱼类蛋白是人类最为重要的蛋白质来源之一. 由于过度捕捞导致渔业资源衰竭, 水产养殖已成为全球范围内最受关注和发展最快的农业产业之一[1]. 可持续发展水产养殖的关键在于培育具有优良性状的养殖品种. 现阶段, 鱼类养殖面临着近亲繁殖所带来的种质退化、鱼病频发、产量和品质下降等问题[2]. 因此, 筛选和培育高产、抗病、优质的养殖品种是可持续发展渔业的重中之重. 在过去几十年间, 种内杂交[3]和种间杂交[4]等传统育种方法给人们提供了大量的优质鱼类产品. 然而, 杂交育种通常需要多代的循环选育才能造就具有某一优良性状且不表现出负面效应的新品种. 另外，利用这些方法, 也无法窥见这些优良性状背后的遗传机制, 使得选育品种的目标性状往往具有不可预见性. 因此, 亟需开发高效并可预测的育种方法来培育高产优质的鱼类新品种. 本文首先回顾基于经典基因组操作技术的鱼类育种方法学历史, 如多倍体育种[5]及细胞核移植[6]等. 然后, 重点介绍基于转基因技术及新近发展的基因组编辑技术的鱼类定向育种方法. 后两种技术的发展将会给未来的鱼类种业带来更加高效和更具预见性的育种新方法, 而基于经典和新兴基因组操作技术相结合的综合育种技术将极有可能成为未来鱼类育种的主导技术. 1 多倍体育种 多倍体育种通常通过倍性操作来实现. 倍性操作是一种通过人工干预致使染色体加倍的方法, 它可以说是基因组操作中最为经典的方法[5]. 在一些鱼类物种中, 雌、雄性或不育个体往往表现出不同的生长速率, 因此如何高效获得单性群体或不育群体往往是鱼类育种学家追求的目标. 在所有有关鱼类性别控制或育性控制的方法中, 倍性操作是使用最早也是目前为止最为有效的方法之一. 此外, 这一方法