研究论文Research paper DOI: 10.13346/j.mycosystema.140242
灵芝子实体、菌丝体及孢子粉中多糖成分差异比较研究
于华峥1, 2刘艳芳1周帅1颜梦秋1薛令坤3唐庆九1*
张劲松1*
1农业部南方食用菌资源利用重点实验室国家食用菌工程技术研究中心上海市农业科学院食用菌研究所上海 201403 2上海师范大学生命与环境科学学院上海 200234
3上海海洋大学上海 201306
摘要：为探讨灵芝子实体、菌丝体和孢子粉3种材料中多糖成分的差异，分别运用苯酚硫酸法进行多糖含量测定，运用离子色谱分析其酸水解后单糖组成，并运用HPLC分析各多糖图谱及经α-淀粉酶和β-1,3-葡聚糖酶处理后HPLC图谱的变化，结果发现，灵芝菌丝体中多糖含量最高，达到3.81%，孢子粉多糖含量为1.8%，灵芝子实体中多糖含量最低，仅为0.59%；水解后的单糖组成及摩尔比也有差异，子实体的单糖主要为葡萄糖和半乳糖，菌丝体和孢子粉的单糖主要为葡萄糖；HPLC图谱显示3种多糖出峰位置和分子量也不同，酶解效果表明多糖结构也相差较大。各样品多糖对小鼠巨噬细胞RAW264.7释放NO的产量的影响上，菌丝体与子实体多糖都表现出了很好的活性，而孢子粉多糖却呈现出较低活性。实验结果表明灵芝子实体、菌丝体和孢子粉3种材料的多糖成分差异大，在医药保健品使用中应区分使用。
关键词：灵芝多糖，HPLC，单糖组成，免疫活性
Comparison of the polysaccharides from fruiting bodies, mycelia and spore powder of Ganoderma lingzhi
YU Hua-Zheng1, 2 LIU Yan-Fang1ZHOU Shuai1YAN Meng-Qiu1 XUE Ling-Kun3TANG Qing-Jiu1* ZHANG Jing-Song1*
1Key Laboratory of Resources and Utilization of Edible Fungi (South), Ministry of Agriculture; National Engineering Research Center of Edible Fungi; Institute of Edible Fungi, Shanghai Academy of Agricultural Sciences, Shanghai 201403, China
2College of Life and Environmental Sciences, Shanghai Normal University, Shanghai 200234, China
3Shanghai Ocean University, Shanghai 201306, China
基金项目：国家科技支撑计划（2013BAD16B08-02）
Supported by Projects in the National Science & Technology Pillar Program (2013BAD16B08-02).
*Corresponding author. E-mail: tangqingjiu@https://www.doczj.com/doc/0a5870666.html,
Received: 2014-10-23, accepted: 2014-12-03
菌物学报
Abstract : The differences of polysaccharides extracted from fruiting bodies, mycelia and spore powder of Ganoderma lingzhi were compared. Polysaccharide concentration was determined by phonel-sulfate method, and monosaccharide compositions of the polysaccharides were analyzed by ion chromatography-integrated pulsed amperometric detector. HPLC spectrums of various polysaccharides and their changes after treated with α-amylase and endo-1,3-β-glucanase were also compared. The results indicated that polysaccharide content of mycelia was 3.81%, being the highest, and that of spore powder and fruiting body were 1.8% and 0.59%, respectively. Monosaccharide composition and molar ratio of the three polysaccharides from mycelia, fruiting bodies and spore powder were different. In fruiting body, glucose and galactose were the main monosaccharide, but glucose was the main monosaccharide in mycelia and spore powder. HPLC spectrums revealed that the peaks and molecular weights of the three polysaccharides were also different. Changes between HPLC spectrums of polysaccharides treated by endo-1,3-β-glucanase and α-amylase indicated the three polysaccharides had different structure. NO release experiment using RAW 264.7 macrophages revealed that both polysaccharides from mycelia and fruiting bodies showed good activity of stimulating macrophages to release NO, however the polysaccharide from spore powder showed relatively lower activity. The study demonstrated that the polysaccharides of these three materials varied significantly, thus they should be differentially applied in pharmaceutical health care products.
Key words : polysaccharides of Ganoderma lingzhi , high performance liquid chromatography (HPLC), monosaccharide composition, immune activity
灵芝Ganoderma lingzhi Sheng H. Wu, Y. Cao & Y.C. Dai 是担子菌门伞菌纲多孔菌目灵芝科灵芝属真菌（Cao et al . 2012；戴玉成等2013），在我国已有数千年应用历史，早在《神农本草经》就记载灵芝具有扶正固本、滋补强壮、延年益寿等功效（游丽君等 2013）。现代研究发现灵芝具有广泛的药理作用，如抗肿瘤、免疫调节、镇静安神、抗心肌缺血、调节血脂等（林志彬 2001），灵芝的多方面功效使之成为药用菌中研究最多和产品开发最多的药用真菌之一（张劲松等 2004）。
药典中规定灵芝为赤芝或紫芝的干燥子实体，因此子实体是中药和保健品中应用的主要药用部位。90年代发现灵芝的孢子粉具有较好药理活性，随着孢子粉产量的大幅度提高，灵芝孢子粉在保健产品中的应用已超过子实体。同时灵芝发酵菌丝体具有质量稳定、产量高等优点，在产品开发应用也越来越多。研究发现灵芝子实体、孢子粉及菌丝体3种材料均具有抗肿瘤、免疫调节等相似功效，其中活性成分报道最多的是多糖，在增强免疫力、抗
氧化（Heleno et al. 2012）、抗肿瘤（Zhao et al. 2010）、降血糖等方面具有重要作用（张晓云和杨春清 2006；刘高强和王晓玲 2006；李建军等 2007）。灵芝药效与灵芝多糖活性和含量密切相关，灵芝多糖成为衡量灵芝产品质量优劣的最重要指标之一（谢意珍等 2002）。灵芝子实体、菌丝体或孢子粉这3种材料的化学基础是否一致，有无不同之处，目前尚无详细研究。我们对灵芝菌株G0109分别进行液体发酵、栽培及孢子粉收集，获得来自同一菌株的菌丝体、子实体和孢子粉，探讨这3种材料中多糖成分化学基础的差异，为将来产品开发的原料选择提供科学依据。
1 材料与方法
1.1 材料
G0109菌株来源于上海市农业科学院食用菌研究所菌种保藏中心，灵芝子实体和孢子粉材料为G0109菌株在浙江龙泉灵芝基地栽培采收获得，菌丝体由上海市农业科学院食用菌研究所发酵
https://www.doczj.com/doc/0a5870666.html,
G0109菌株获得。
RAW264.7细胞株来源于中国科学院上海细胞库，并由上海市农业科学院食用菌研究所培养传代。
试剂：3,5-二硝基水杨酸、氯化钠、浓硫酸、葡萄糖、亚硫酸钠、氢氧化钠、硫酸铵、酒石酸钾钠、乙醇、硝酸钠、磷酸二氢钠均为国产分析纯试剂；苯酚国产分析纯试剂重蒸馏后使用；11种单糖标准品：D-Gal 、D-Glc 、D-Ara 、L-Fuc 、L-Rha 、D-Man 、D-Xyl 、D-Fru 、Rib 、D-GluA 和D-GalA 均为Fluka 产品；去离子水；DMEM 高糖培养基、RPMI-1640、胎牛血清（FBS ）、胰酶购自Gibco 公司；青霉素、链霉素购自Amersco 公司；细菌脂多糖（lipopolysaccharide ，LPS ）、萘乙烯二胺盐酸盐、α-Amylase
购自
Sigma
公司；
endo-1,3-β-glucanase 购自爱尔兰Megazyme 公司；PBS 配制：含0.14mol/L NaCl ，0.004mol/L Na 2HPO 4，0.0027mol/L KCl ，0.002mol/L KH 2PO 4，调pH 至7.4，用蒸馏水定容至1L ，备用。双抗：取等体积的l00μg/mL 链霉素和30μg/mL 青霉素混合均匀，备用。Griess 试剂：吸取6.25mL H 4PO 3，补蒸馏水至250mL ，然后加入0.25g 萘乙烯二胺盐酸盐和2.5g 磺胺，用磁力搅拌器搅拌直至全部溶解，4℃冰箱棕色试剂瓶保存。 1.2 方法
1.2.1 多糖含量测定：称取灵芝子实体、菌丝体或孢子粉样品100.0mg ，加入85%乙醇20mL ，超声，离心，去除上清后，沉淀加乙醇提取一次，沉淀挥去乙醇后，加入10mL 蒸馏水，沸水浴加热2h ，离心，上清液稀释（子实体、菌丝体及孢子粉稀释倍数分别为2倍、25倍、5倍）后用苯酚-硫酸法测定多糖。 1.2.2 多糖样品制备：灵芝子实体、菌丝体或孢子粉样品按料液比1:100加入85%乙醇提取2次，残渣沸水提取2h ，过滤，滤液浓缩至与原料比为1:1，兑水透析后冷冻干燥获得多糖。
1.2.3 单糖组成测定：称取制备的多糖2mg ，加入2mol/L 的三氟乙酸，于110℃油浴中水解4h 。氮吹仪吹干，并多次加入甲醇，反复吹干至无酸味。
水解产物用超纯水溶解，离心，并稀释5倍经高效阴离子色谱法测定水解产物中单糖的组成（杨仁智 等2005）。
1.2.4 多糖的HPLC 图谱分析：称取制备的多糖样品10mg ，用流动相1.5mL 溶解，进行HPLC 多糖分子量分布特征分析。测定方法参考张忠等（2010）的方法，色谱条件：分析柱选TSK PWXL6000和TSK PWXL3000，凝胶色谱柱串联后分析，流动相为含0.05mol/L 的NaH 2PO 4和0.15mol/L 的NaNO 3溶液（pH 7，0.02%叠氮钠），流速为0.5mL/min ，色谱柱温用柱温箱恒定在35℃；激光检测器光源波长选用623.8nm 。多糖在溶液中的折光指数增量（dn/dc ）按照0.146mL/g 计算，并使用 Astra （version 6.1.1，Wyatt Technology ，Santa Barbara ，CA ）数据分析软件对光散射数据进行采集和分析，计算分子量。
1.2.5 多糖的酶处理：用两种不同的酶对多糖样品进行处理：1）称取制备的多糖样品10mg ，加入配置好的50μmol/mL (NH 4)2SO 4溶液1.45mL 溶解，再加入0.05mL α-amylase 酶，40℃水浴20h ，之后100℃灭活20min ，离心，取上清进行HPLC 分析；2）使用0.5mL endo-1,3-β-glucanase 酶对多糖样品进行处理，其他步骤同1）。
1.2.6 不同来源多糖对刺激巨噬细胞释放NO 产量的影响：称取制备的多糖5mg ，用PBS 配成0.2、0.5和2mg/mL 的溶液，以PBS 为空白对照，以LPS 为阳性对照，参照乔彦茹（2010）的方法测定对Raw 264.7巨噬细胞释放NO 的产量的影响。
2 结果与分析
2.1 多糖含量的比较
运用苯酚硫酸法测定的灵芝子实体、菌丝体和孢子粉中多糖含量差别明显，其中灵芝菌丝体中多糖含量最高，达到3.81%，孢子粉多糖含量为1.8%，灵芝子实体中多糖含量最低，仅为0.59%（图1）。 2.2 单糖组成的比较
对灵芝子实体、菌丝体和孢子粉中多糖进行
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酸水解，结果显示这3种材料水解后单糖组成有较大差别（表1）。灵芝菌丝体多糖主要由葡萄糖
图1 各样品中多糖含量比较
Fig. 1 Comparison of polysaccharide content from samples of Ganoderma lingzhi .
组成，含少量的岩藻糖、半乳糖和甘露糖，灵芝孢子粉多糖也主要由葡萄糖组成，比例较菌丝体高，并含少量的半乳糖和甘露糖。子实体多糖则主要由半乳糖和葡萄糖组成，两者比较接近，并含有一定量的岩藻糖。
2.3 HPLC 多糖图谱的比较
对灵芝子实体、菌丝体和孢子粉中多糖进行HPLC 指纹图谱分析发现，这3种材料的多糖峰形差别很大（图2），同时运用Astra 数据分析软件对各多糖峰的分子量进行计算（表2）。从图2中可以发现灵芝菌丝体多糖在42min 有一个主峰（peak3），其分子量为1.412×104Da ，同时在31min 和38min 各有一个小峰，分子量分别为9.993×106Da
表1 不同样品多糖的单糖组成
Table 1 Monosaccharide composition of polysaccharides from various samples of Ganoderma lingzhi 样品名称 Samples
岩藻糖 Fucose 半乳糖 Galactose 葡萄糖 Glucose 甘露糖 Mannose 菌丝体 Mycelium
1 1 9.9 0.3 未破壁孢子粉 Unbroken spore powder --- 1 23.6 0.8
子实体 Fruiting body 0.25
1
1.07
0.03
注：---表示未检测到. Note: --- Undetected.
图2 各样品中多糖的液相图谱 A ：菌丝体多糖液相图谱；B ：子实体多糖液相图谱；C ：未破壁孢子粉多糖液相图谱． Fig. 2 HPLC chromatograms of polysaccharides extracted from samples of Ganoderma lingzhi . A: HPLC chromatogram of
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polysaccharides extracted from mycelium; B: HPLC chromatogram of polysaccharides extracted from fruiting body; C: HPLC chromatogram of polysaccharides extracted from unbroken spore powder. 表2 各样品中多糖分子量分布范围
Table 2 Molecular weight distribution of polysaccharides extracted from samples of Ganoderma lingzhi 样品多糖 Polysaccharides 峰编号 Peak number 重均分子量 Weight average
molecular weight Mw (Da)
数均分子量 Number average molecular weight Mn (Da) 多分散指数 Polydispersity index (Mw/Mn) 菌丝体 Mycelium Peak1 Peak2 Peak3 9.993×106
1.399×10
5
1.412×104
3.595×106 9.662×104
1.09×104
2.779 1.448 1.296 未破壁孢子粉 Unbroken spore powder Peak1 Peak2 Peak3 1.207×107
4.479×10
5 2.259×104
8.333×106 3.538×105 1.882×104 1.449 1.266 1.201 子实体 Fruiting body
Peak1 Peak2 Peak3
6.413×106
4.229×104 1.153×10
4
1.787×106
3.317×104 1.017×10
4
3.588 1.275
1.133
图3 样品多糖经酶处理后的HPLC 图谱 A 和D ：菌丝体多糖酶处理后的液相图谱；B 和E ：未破壁孢子粉多糖酶处理后的液相图谱；C 和F ：子实体多糖酶处理后的液相图谱. ：样品多糖液相图谱；
β-1,3-葡聚糖酶处理多糖后
的液相图谱；_ _ _ ：α-淀粉酶处理多糖后液相图谱.
Fig. 3 HPLC chromatograms of Ganoderma lingzhi polysaccharides after the enzymatic treatment. A and D: HPLC chromatograms of mycelium polysaccharides treated by the two enzymes; B and E: HPLC chromatograms of unbroken spore powder polysaccharides treated by the two enzymes; C and F: HPLC chromatograms of fruiting body polysaccharides treated by the two enzymes.
: HPLC chromatogram of polysaccharides extracted from samples;
菌物学报
polysaccharides after endo-1,3-β-glucanase treatment; _ _ _ : HPLC chromatogram of polysaccharides after α-amylase treatment.
和1.399×105Da 。而灵芝孢子粉多糖有3个主峰，出峰时间分别为30min 、34min 和43min ，其分子量分别为1.207×107Da 、4.479×105Da 和2.259×104Da 。灵芝子实体多糖在32min 出现第一个峰，峰型较小，分子量为 6.413×106Da ，第二个峰出峰时间在39min ，分子量为 4.229×104Da ，第三个峰也在43min ，分子量为1.153×104Da 。从HPLC 图谱可以看出3个材料不论是出峰位置还是分子量均有很大的区别。
2.4 经酶处理多糖后HPLC 图谱的比较
对灵芝子实体、菌丝体和孢子粉中多糖分别经endo-1,3-β-glucanase 酶和α-amylase 酶处理后，对HPLC 指纹图谱进行分析，初步判断每个样品多糖图谱中峰的构象（图3）。灵芝菌丝体多糖在42min 有一个主峰，31min 和38min 各有一个小峰，31min 的峰经endo-1,3-β-glucanase 酶处理后消失了，而α-amylase 酶作用后未见变化，说明此时出峰的多糖主链应为β-(1→3)-葡聚糖；菌丝体多糖38min 出现的峰经α-amylase 酶作用后峰高有所下降，而endo-1,3-β-glucanase 酶处理后未变化，该多糖主链应是α-构型；而42min 出峰的多糖经两种酶处理后都有下降，且α-amylase 酶作用后下降更明显，所以在此出峰的多糖主链含有少量的β-(1→3)-葡聚糖。同样的分析得出，在经两种酶处理未破壁孢子粉多糖图谱中，30min 时出峰的多糖主链既含有一些β-(1→3)键，也含有一些α-构型；而34min 出峰的多糖主链只含有β-(1→3)键；在经两种酶处理子实体多糖图谱中，32min 出峰的多糖主链应是以β-(1→3)-葡聚糖为主干，39min 出峰的多糖主链含有α-构型。 2.5 各样品粗多糖刺激巨噬细胞NO 释放量
对灵芝子实体、菌丝体和孢子粉中多糖刺激巨噬细胞产生NO 的影响进行比较发现（图4），灵
芝菌丝体和子实体具有较好地刺激巨噬细胞的活性，而未破壁孢子粉粗多糖活性较低。
图4 各样品粗多糖对巨噬细胞生成NO 的影响 PBS ：磷酸盐缓冲液；LPS ：脂多糖.
Fig. 4 Effects of crude polysaccharide from different samples of Ganoderma lingzhi on NO release from RAW264.7 macrophages. PBS: Phosphate buffered saline; LPS: Lipopolysaccharide.
3 讨论
本研究结果表明灵芝子实体、菌丝体和孢子粉不仅多糖含量差异较大，在多糖的组成、分子量和对巨噬细胞激活活性等方面均表现出非常大的差异。目前对灵芝子实体多糖的研究报道较多，而有关灵芝子实体、菌丝体和孢子粉化学成分的比较研究较少。在以上3种材料多糖含量进行测定的研究中，邢增涛等（2001）报道多糖含量由高至低依次是菌丝体、孢子粉和子实体，与本研究的结果基本一致。本文对不同材料多糖的单糖组成进行分析，表明不仅是多糖含量，这3种来
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源多糖的单糖组成也有很大的差异，通过HPLC 分析发现这3种材料所含多糖的种类不一致，酶解其链接方式也不一致。通过试验证明3种材料的多糖成分不同。
与李国香等（2009）的方法不同，HPLC 分析多糖不仅使用示差检测器，同时运用激光检测器，配合Astra 数据分析软件对各多糖峰进行分子量计算，此法测定的多糖分子量更为准确可靠。使用α-淀粉酶和β-1,3-葡聚糖酶处理多糖样品后分析HPLC 图谱，可初步判断相应多糖峰的构象，大致了解其相应的链接结构。本文对3种材料中的多糖进行了更为深入的探索，为进一步了解灵芝子实体、菌丝体和孢子粉中多糖的差异奠定了基础。 [REFERENCES]
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（本文责编：韩丽）