微生物源类胡萝卜素研究进展 - 食品科学

胡萝卜素提取的设计方案一，实验目的1、学习柱色谱法、薄层色谱法的原理及其方法。

2、掌握从胡萝卜中分离提纯胡萝卜素的原理和方法。

3、学会用色谱法从胡萝卜中提取胡萝卜素并鉴定之。

4、初步了解胡萝卜素的来源以及生产方法。

二，实验原理：β－胡萝卜素可通过化学合成，植物提取和微生物发酵3种方法生产，根据生产方式不同分为化学合成β－胡萝卜素和天然β－胡萝卜素两大类。

本实验是从胡萝卜中提取天然β－胡萝卜素。

而提取的方法可选择色谱法。

因为色谱法是分离、纯化和鉴定有机化合物的重要方法之一。

具有极其广泛的用途。

色谱法的基本原理是利用混合物中各组分在某一物质中的吸附或溶解性能（即分配）的不同，或其他亲和作用性能的差异，使混合物的溶液流经该物质，进行反复的吸附或分配等作用，从而将各组分开。

流动的混合物溶液称为流动相，固定的物质称为固定相（可以是固体或液体）。

根据组分在固定相中的作用原理不同，可分为吸附色谱、分配色谱、离子交换色谱、排阻色谱等；根据操作条件的不同，又可分为柱色谱、纸色谱、薄层色谱、气相色谱及高效液相色谱等类型。

1、柱色谱法柱色谱（柱上层析）常用的有吸附柱色谱和分配柱色谱两类。

前者常用氧化铝、硅胶作固定相。

在分配柱色谱中以硅胶、硅藻土和纤维素作为支持剂，以吸收大量的液体作固定相，而支持剂本身不起分离作用。

吸附柱色谱通常在玻璃管中填入表面积很大，经过活化的多孔性或粉状固体吸附剂。

当待分离混合物溶液流过吸附柱时，各种成分同时被吸附在柱的上端。

当洗脱剂流下时，由于不同化合物吸附能力不同，往下洗脱的速度也不同，于是形成不同层次，即溶质在柱中自上而下按对吸附剂亲和力大小分别形成若干色带，再用溶剂洗脱时，已经分开的溶质可以从柱上分别洗出收集；或者将柱吸干，挤出后按色带分割开，再用溶剂将各色带中的溶质萃取出来。

对于柱上不显色的化合物分离时，可用紫外光照射后所呈现的荧光来检查，或在用溶剂洗脱是分别收集洗脱液，逐个加以鉴定。

食品中天然防腐剂的研究进展目录一、内容描述 (2)1.1 研究背景与意义 (2)1.2 国内外研究现状 (3)二、食品中天然防腐剂的种类与特点 (4)2.1 食用菌类天然防腐剂 (5)2.1.1 菌种选育与优化 (6)2.1.2 子实体的提取与纯化 (8)2.1.3 生物活性评价与应用 (9)2.2 植物源天然防腐剂 (10)2.2.1 中药提取物 (11)2.2.2 植物精油 (13)2.2.3 植物提取物的应用与挑战 (14)2.3 微生物源天然防腐剂 (15)三、食品中天然防腐剂的抑菌机理研究 (16)3.1 化学成分与抑菌作用 (17)3.2 信号传导与抑菌机制 (18)3.3 机理研究方法与应用 (20)四、天然防腐剂的复配与增效研究 (21)4.1 复配防腐剂的抑菌效果 (22)4.2 复配防腐剂的协同效应 (23)4.3 复配防腐剂的稳定性与安全性 (25)五、食品中天然防腐剂的稳定性研究 (26)5.1 温度对天然防腐剂稳定性的影响 (27)5.2 pH值对天然防腐剂稳定性的影响 (28)5.3 光照对天然防腐剂稳定性的影响 (29)六、食品中天然防腐剂的毒理学研究与安全性评价 (30)6.1 急性毒性试验 (31)6.2 亚慢性毒性试验 (32)6.3 致癌性评估 (33)6.4 致畸性评估 (35)七、天然防腐剂在实际食品中的应用案例分析 (35)八、展望与挑战 (37)8.1 天然防腐剂的发展趋势 (38)8.2 存在的问题与挑战 (40)8.3 未来研究方向与展望 (40)一、内容描述随着人们生活水平的提高，对食品安全和食品保质期的要求也越来越高。

为了满足这一需求，科学家们一直在研究和开发新型的天然防腐剂，以延长食品的保质期并减少对人体健康的潜在风险。

本文档将详细介绍食品中天然防腐剂的研究进展，包括其来源、种类、作用机制、应用领域以及未来的发展趋势等方面。

通过对这些方面的深入探讨，我们可以更好地了解天然防腐剂在食品工业中的应用价值，为今后的研究和实践提供有益的参考。

β-胡萝卜素的抗肿瘤作用及其分子机制研究进展王景川;庞广昌【期刊名称】《食品科学》【年(卷),期】2008(029)010【摘要】β-胡萝卜素可以抑制乳腺癌、结肠癌、白血病、黑色素瘤以及前列腺癌等多种肿瘤细胞的增殖,并能通过激活caspase-2和caspase-8、降低线粒体膜电位(△ψm)、增加细胞色素C的释放、调节核因子-κB(NF-κB)途径、抑制激活蛋白-1(AP-1)、下调抗凋亡蛋白Bcl-2、Bcl-xL和c-myc的表达、上调过氧化酶体增殖因子受体-γ(PPAR-γ)以及热休克蛋白70(Hsp70)和Hsp90的水平等机制促进肿瘤细胞凋亡.β-胡萝卜素的抗肿瘤作用与其对细胞内氧化还原状态的调节作用有关.而且, β-胡萝卜素促细胞凋亡的各种机制具有多效性,这些机制很可能是协同作用的,可见弄清楚其分子机制也为早曰将β-胡萝卜素开发为功能性食品,应用于癌症的辅助治疗奠定理论基础.【总页数】5页(P665-669)【作者】王景川;庞广昌【作者单位】天津市食品生物技术重点实验室,天津商业大学生物技术与食品科学学院,天津,300134;天津市食品生物技术重点实验室,天津商业大学生物技术与食品科学学院,天津,300134【正文语种】中文【中图分类】TS201.6【相关文献】1.重楼抗肿瘤作用的分子机制研究进展 [J], 张珂;陈素梅;邓清华;马胜林2.虫草素抗肿瘤作用分子机制研究进展 [J], 王多;鲍荣;王芳;胡永红;柴惠霞3.蟾毒灵抗肿瘤作用分子机制的研究进展 [J], 陈进宝;殷佩浩4.丙泊酚抗肿瘤作用及分子机制在肺癌中的研究进展 [J], 吴长帅;张宝慧;高正莲;张校望5.二甲双胍抗肿瘤作用的分子机制研究进展 [J], 丁秋花;史道华因版权原因，仅展示原文概要，查看原文内容请购买。

榆树叶中类胡萝卜素的组成和含量_樊金玲※成分分析食品科学2019, Vol.36, No.02 155榆树叶中类胡萝卜素的组成和含量樊金玲1，杨睿1，孙晓菲1，朱文学1，刘胜男2，白喜婷1（1.河南科技大学食品与生物工程学院，河南洛阳 471023；2.三门峡出入境检验检疫局，河南三门峡 472000）摘要：目的：分析榆树叶中类胡萝卜素主要组分的结构和含量。

方法：丙酮提取榆树叶类胡萝卜素，采用高效液相色谱与二极管阵列检测器和质谱联用技术分析类胡萝卜素组分，依据其光谱和质谱信息并与标准品和文献相比较，确定主要类胡萝卜素的结构；采用高效液相色谱法测定不同采集时间的榆树叶中主要类胡萝卜素的含量。

结果：叶黄素和β-胡萝卜素为榆树叶中主要的类胡萝卜素组分，其含量因采集时间不同而异：叶黄素含量范围为880.2～1 385.4 μg/g干样，平均含量为1 098.3μg/g干样；β-胡萝卜素含量范围为142.8～364.2 μg/g干样，平均含量为297.7μg/g干样。

结论：榆树叶有望成为叶黄素开发的食品新资源。

关键词：榆树；叶；类胡萝卜素；高效液相色谱-二极管阵列检测-质谱法；叶黄素；β-胡萝卜素Identification and Quantification of Carotenoids in Leaves of Ulmus pumila L.FAN Jinling1, YANG Rui1, SUN Xiaofei1, ZHU Wenxue1, LIU Shengnan2, BAI Xiting1(1. College of Food and Bioengineering, Henan University of Science and Technology, Luoyang 471023, China;2. Sanmenxia Entry Exit Inspection and Quarantine Bureau, Sanmenxia 472000, China)Abstract: Objective: To determine the structures and contents of major carotenoids in leaves of elm (Ulmus pumila L.) collected at different time points during one year. Methods: Carotenoids from elm leaves were extracted using acetone. The major carotenoids were analyzed with the use of high performance liquid chromatography with diode array detection coupled to mass spectrometry (HPLC-DAD-MS) and identified by comparison of UV-visible and mass spectral data with reference standards or data reported in the literature. The contents of major carotenoids were measured by HPLC. Results: Two major carotenoids were identified as lutein and β-carotene. The level ranged from 880.2 to 1385.4 μg/g (dry weight) for lutein and from 142.8 to 364.2 μg/g (dry weight) for β-carotene with an average content of 1098.3 and 297.7 μg/g(dry weight), respectively. Conclusion: Ulmus pumila L. is a new resource of lutein.Key words: Ulmus pumila L.; leaves; carotenoids; high performance liquid chromatography-diode array detector-mass spectrometry (HPLC-DAD-MS); lutein;β-carotene中图分类号：O629.4 文献标志码：A doi:10.7506/spkx1002-6630-201902030文章编号：1002-6630（2019）02-0155-05类胡萝卜素属萜类化合物，基本结构为8 个异戊二烯单位通过共轭双键构成的多烯链，主要分为胡萝卜素类和叶黄素类，前者是不含氧类胡萝卜素的总称，后者是含氧类胡萝卜素的总称[1]。

倍受青睐的抗氧化家族——类胡萝卜素胡珂;李娜【摘要】简单介绍类胡萝卜素的物理化学性质、制备方法、作用功效以及抗氧化机理。

【期刊名称】《大学化学》【年(卷),期】2010(025)B04【总页数】5页(P94-98)【关键词】类胡萝卜素;抗氧化机理;家族;物理化学性质;制备方法【作者】胡珂;李娜【作者单位】北京大学化学与分子工程学院,北京100871【正文语种】中文【中图分类】Q5621831 年，德国化学家Heinrich Wilhelm Ferdinand Wackenroder 从胡萝卜(carrot)根中分离得到一种色素，将其命名为“胡萝卜素(carotene)”。

瑞士化学家Paul Karrer 测定了β-胡萝卜素的结构，并因此与英国的Walter Norman Haworth 分享了1937 年诺贝尔化学奖。

此后，随着生物化学科技的发展，人类又分离出一系列的天然色素，命名为“类胡萝卜素”。

类胡萝卜素因其安全且纯天然的特性，被广泛应用于食品、饲料、化妆品等领域。

研究认为，类胡萝卜素不仅对植物生长和光合作用至关重要，也是人体内维生素A 的主要来源，并且可以降低一些慢性疾病(包括癌症、心脏病和视力退化等)的风险。

那么类胡萝卜素究竟是一类什么物质，它有哪些具体作用功效，这些作用功效的机理又是什么，本文将针对这些问题进行简要介绍。

1 类胡萝卜素概述以及几种典型类胡萝卜素的理化性质类胡萝卜素(carotenoids)是一类重要的天然色素的总称，普遍存在于动物、高等植物、真菌、藻类的黄色、橙红色或红色的色素之中。

它是含40 个碳的类异戊烯聚合物，即四萜化合物。

典型的类胡萝卜素是由8 个异戊二烯单位(图1)首尾相连形成［1］。

类胡萝卜素的颜色因共轭双键的数目不同而变化［2］。

共轭双键的数目越多，颜色越移向红色。

迄今，被发现的天然类胡萝卜素已达700 多种，根据化学结构的不同可以将其分为两类，一类是胡萝卜素(只含碳氢两种元素，不含氧元素，如β-胡萝卜素和番茄红素)，另一类是叶黄素(有羟基、酮基、羧基、甲氧基等含氧官能团，如叶黄素和虾青素)［3］。

食品科学技术的最新研究成果食品是人们生命中必不可少的一部分，不仅是供给人们能量的来源，还有助于维持身体健康。

因此，食品的质量和安全性对人们的健康至关重要。

在食品科学技术领域，一直在不断研究和改进食品的质量和安全性。

本文将介绍食品科学技术的最新研究成果。

一、纳米技术在食品中的应用纳米技术是指以奈米级别的生物、化学和物理技术来开发新的食物材料。

这项技术已经成功应用于食品行业中，包括在生产过程中控制营养、质量和口感，提高食品的功效和生物可利用性，改善食品的稳定性和保存期限以及增强其它物理和化学特性。

例如，纳米技术可以在生产中添加富含营养成分的微小颗粒，如β-胡萝卜素和类胡萝卜素，从而提高食物的营养价值。

此外，纳米技术可以通过改变某些食品成分中颗粒的形状和大小来调节其质量和口感。

二、人工智能在食品生产中的应用随着人工智能技术的不断发展，食品生产也发生了巨大变化。

通过利用人工智能技术，可以实现大规模食品生产和自动检测，从而增加生产效率和生产线的可靠性。

人工智能还可以适应于更准确地控制温度、湿度和化学成分，从而提高食品的品质和安全性。

三、高压处理技术在食品安全中的应用高压处理技术是将食物用高压力处理，以消灭或减少其中的微生物。

此项技术已广泛应用于蔬菜、水果、肉类和奶制品等食品的生产过程中，有效保障食品质量和安全性。

高压处理技术不仅能杀死细菌和病毒，还可以改善食品的口感和纹理，同时保留食品中的营养成分。

四、生物技术在食品生产中的应用生物技术是指运用生物学原理和生命科学方法来提高食品生产效率和质量的技术。

近年来，生物技术已经广泛应用于食品业，特别是在农业、蔬菜水果和肉类的生产中。

生物技术可以帮助农民种植更有抗性、更营养、更丰产的作物，同时提高食品的质量和安全性。

结论总之，食品是人们健康的基石，食品科学技术也是保障食品安全的重要保障。

随着科技的不断发展，食品科学技术也在不断创新和改进，提高了食品的安全性和品质，满足了人们对高质量食物的需求。

螺旋藻β-胡萝卜素的提取及生物活性研究进展
房明
【期刊名称】《河北农业科技》
【年(卷),期】2012(000)001
【摘要】螺旋藻中含有丰富的β一胡萝卜素，而β一胡萝卜素具有多种生物活性，有着重要的开发利用价值。

本文综述了β一胡萝卜紊生物活性的研究进展，简要
介绍了螺旋藻β一胡萝卜已知生物活性的研究现状和发展前景。

同时列举并对比
了一些常用的β一胡萝卜紊提取方法。

【总页数】2页(P70-71)
【作者】房明
【作者单位】北京林业大学生物科学与技术学院,100010／食品加工与安全专业【正文语种】中文
【中图分类】S482.39
【相关文献】
1.螺旋藻干粉中β-胡萝卜素提取工艺研究 [J], 王海英;杜为民;李雯;李路宁;岳洋
2.螺旋藻β1胡萝卜素的提取及生物活性研究进展 [J], 房明
3.螺旋藻突变株MS-3β-胡萝卜素提取的研究 [J], 赵萌萌;王卫卫;侯小娟
4.从螺旋藻中提取β—胡萝卜素的研究 [J], 李红;龙荣枢
5.钝顶螺旋藻多糖的提取工艺及其生物活性 [J], 张亚旗;卢珍华;黄世英;李桂玲;李
健
因版权原因，仅展示原文概要，查看原文内容请购买。

法夫酵母生物法生产虾青素的研究进展刘颖【摘要】虾青素是一种酮式类胡萝卜素,在功能饲料、食品、化妆品和医药等方面具有广阔的应用前景.法夫酵母是天然生产虾青素的主要微生物之一,本文旨在介绍通过基因工程培养、诱变及发酵工艺优化等方法来提高法夫酵母生物合成虾青素的新进展.【期刊名称】《发酵科技通讯》【年(卷),期】2012(041)003【总页数】4页(P47-50)【关键词】虾青素;法夫酵母;生物合成【作者】刘颖【作者单位】青岛科技大学化工学院山东青岛266042【正文语种】中文近年来，随着生活水平的不断提高，人们对自身健康及食品安全愈加重视。

人类的衰老、许多疾病的产生与自由基、有害活性氧等分子抑制人体免疫系统的自身防御、修复功能息息相关[1]。

虾青素(Astaxanthin)是β-萝卜素 3,3-二羟基-4,4-二羰基的衍生物，被称作“超级抗氧化剂”并以其独特的结构、化学性质及生物学优势引起了国内外的广泛关注。

其主要作用机制是通过分子中的共轭结构淬灭有害氧、羟基及共轭不饱和双键清除自由基[2]。

欧盟、日本等国家已许可其作为膳食营养补充剂等，国内市场已有跨国公司化学合成的虾青素产品，主要用作饲料添加剂。

目前，虾青素的主要来源是从水产品的加工废料中提取、利用某些藻类、酵母菌生产及采用化学合成方法生产[3]。

天然虾青素与化学产品在其功能、应用等方面截然不同。

而约占市场份额97%的虾青素产品皆为化学合成，就市场竞争而言，通过基因工程培养、诱变筛选高产菌株、调整发酵工艺等方法优化法夫酵母(Phaffia rhodozyma)等主产虾青素产品微生物对提高虾青素生物制品的产量具有深远的意义。

化学合成仍是的目前获取虾青素的最低廉的生产方法，主要反应为1分子C15-磷盐与一分子C10-二醛分子的Wittig反应[4]。

产物中包括虾青素的各种同分异构体及外消旋体的混合物，由于虾青素分子结构复杂故其合成困难、化学合成品价格昂贵。

β-胡萝卜素乳状液研究进展
王迪;刘夫国;高彦祥
【期刊名称】《中国食品添加剂》
【年(卷),期】2015(000)003
【摘要】β-胡萝卜素是类胡萝卜素之一,是广泛存在的天然色素.β-胡萝卜素为脂溶性物质,将其制成乳状液不仅可以解决其溶解性的问题,还可以提高其生物利用率及抗氧化活性,因此其在食品、饮料、药品等行业中有广泛的应用前景.本文介绍了β-胡萝卜素及其乳状液的基本性质和制备方法,简述了新型壁材包裹β-胡萝卜素乳状液的研究进展,并对其发展前景做出展望.
【总页数】8页(P170-177)
【作者】王迪;刘夫国;高彦祥
【作者单位】中国农业大学食品科学与营养工程学院,北京100083;中国农业大学食品科学与营养工程学院,北京100083;中国农业大学食品科学与营养工程学院,北京100083
【正文语种】中文
【中图分类】TS202.3
【相关文献】
1.不同种类胶制备β-胡萝卜素乳状液研究 [J], 毛立科;杨佳;许朵霞;高彦祥
2.乳状液的组成及油滴粒径对β-胡萝卜素生物接近度的影响 [J], 张金迪;樊金玲;杨睿;朱文学;孙晓菲
3.橙汁饮料中β-胡萝卜素乳状液的稳定性 [J], 孙术国;高彦祥;尹红;麻成金;王小虎
4.Turbiscan分析仪快速评价β-胡萝卜素乳状液的稳定性 [J], 孙术国;高彦祥;麻成金;毛立科;黄群
5.乳化工艺条件对β-胡萝卜素乳状液稳定性的影响 [J], 王大红
因版权原因，仅展示原文概要，查看原文内容请购买。

第38卷第6期大连海洋大学学报Vol.38No.6 2023年12月JOURNAL OF DALIAN OCEAN UNIVERSITY Dec.2023DOI:10.16535/ki.dlhyxb.2023-053文章编号:2095-1388(2023)06-1072-11水产动物类胡萝卜素的吸收㊁代谢和沉积机制研究进展张丽莉1,2,3,王国栋1,2,3∗,黄世玉1,2,龚筱婷1,王艺磊1,2(1.集美大学水产学院,福建厦门361021;2.农业农村部东海海水健康养殖重点实验室,福建厦门361021;3.海水养殖生物育种全国重点实验室,福建厦门361021)摘要:类胡萝卜素是自然界普遍存在的天然色素,对水产动物生长㊁发育㊁免疫和体色具有重要作用㊂水产动物类胡萝卜素的吸收㊁代谢和沉积能力是遗传改良的重要靶点,对其性状提升具有重要作用㊂本文综述了水产动物主要类胡萝卜素种类㊁吸收和代谢分子机制,着重介绍了B类清道夫受体(SR-B1)㊁决定簇36(CD36)㊁β-胡萝卜素加氧酶1(BCO1)㊁β-胡萝卜素加氧酶2(BCO2)及细胞色素酶450(P450)家族的CYP2J19和CYP3A80在类胡萝卜素转运和转化中的作用,分析了类胡萝卜素酮化的可能机制和主要类胡萝卜素结合蛋白的特性㊂针对目前研究中存在的问题,提出通过基因-表型关联分析揭示遗传基础㊁多组学联合分析筛选鉴定新酮化酶基因㊁单细胞转录组解析类胡萝卜素沉积过程及筛选与构建体色遗传材料等未来重点研究方向,以期为水产动物类胡萝卜素吸收㊁代谢和沉积机制的研究提供科学参考㊂关键词:类胡萝卜素;水产动物;吸收;氧化;胡萝卜素结合蛋白中图分类号:S917㊀㊀㊀㊀文献标志码:A㊀㊀类胡萝卜素是自然界分布范围最广的一种天然色素,广泛存在于光合细菌㊁古细菌㊁真菌㊁藻类㊁植物和动物中㊂大多数水产动物富含类胡萝卜素且大量沉积在表皮,形成了多样的体色,在动物伪装㊁求偶和警示等过程中具有重要作用㊂基于这些重要的生理生态作用,研究人员认为,动物沉积类胡萝卜素形成体色与动物个体适应能力有着密切联系,选择压力对体色表型具有较大影响,故体色表型的遗传机制受到了关注㊂类胡萝卜素体色遗传基础分为吸收㊁代谢和沉积3个方面,在生物化学过程中,吸收要通过物质跨膜转运来完成,代谢的主要方式是氧化,沉积则主要通过蛋白结合来实现,这3个方面的生化过程较为简单[1]㊂然而,参与类胡萝卜素跨膜转运㊁氧化和蛋白结合的基因众多,功能类似的基因同源关系较远,且因动物类胡萝卜素依赖食物摄入,环境因素对基因功能影响较大,这些因素给基因功能鉴定带来诸多困难㊂此外,类胡萝卜素还是免疫㊁抗氧化和维生素A合成等核心细胞学过程的关键分子,在抗应激㊁免疫调节㊁能量调控和生殖发育中发挥了重要作用,这些重要的生理功能也给基因功能鉴定带来了额外的困难㊂虽然面临诸多困难,但鉴于吸收㊁代谢和沉积等方面的分子基础是解析类胡萝卜素生态适应㊁理解体色表型塑造和解释类胡萝卜素代谢环境适应的根本,相关研究还是取得较多进展[2]㊂目前,主流观点认为,类胡萝卜素产生的体色在生态适应上具有优势,是机体适应能力强的体现,代表了细胞呼吸链等核心能力,需要加强分子层次证据收集,形成在生态学㊁细胞学和分子生物学方面等多层次的综合解释,建立完整的理论体系㊂本文结合水产动物类胡萝卜素组成的特点,总结了类胡萝卜素在动物机体内代谢的分子机制,阐述了参与类胡萝卜素转运㊁转化和沉积的主要基因,及其功能㊁作用和进化过程,展望了其研究趋势,以期为水产动物类胡萝卜素体色形成的分子基础研究提供科学参考㊂1　类胡萝卜素的结构类胡萝卜素是一类四萜类化合物,由多烯链连㊀收稿日期:2023-03-16㊀基金项目:福建省自然科学基金(2020J01669);国家自然科学基金(31702339)㊀作者简介:张丽莉(1979 ),女,在读博士生,副教授㊂E-mail:llzhang@ ㊀通信作者:王国栋(1977 ),男,博士,教授㊂E-mail:gdwang@接两个末端基团[3](图1),其颜色随着共轭双键的数目不同而变化,常为黄色㊁橙色㊁红色和紫色㊂通常情况下,共轭双键的数目越多,颜色越偏向红色,氧化程度越高,颜色也越偏向红色㊂根据是否含有氧元素,可以将类胡萝卜素分为胡萝卜素(carotene)和胡萝卜醇(carotenol)两类㊂前者不含氧元素是碳氢化合物,其主要种类为α-胡萝卜素㊁β-胡萝卜素㊁γ-胡萝卜素(β,ψ-胡萝卜素)和番茄红素,大约存在50种天然胡萝卜素[1,4];后者含有氧元素,主要种类有β-隐黄素㊁叶黄素㊁玉米黄素㊁虾青素㊁岩藻黄素和多甲藻黄素,其氧原子以羟基㊁羰基㊁醛基㊁羧基㊁环氧基和呋喃氧基等形式存在㊂有些胡萝卜醇能够以脂肪酸酯㊁糖苷㊁硫酸盐和蛋白复合体形式存在㊂截至2018年,已经报道了大约800多种胡萝卜醇[1,4]㊂常见的胡萝卜素和胡萝卜醇结构见图2㊂图1㊀类胡萝卜素的基础结构[3]Fig.1㊀Basic structure of carotenoids [3]2㊀水产动物类胡萝卜素主要种类及应用几乎所有动物都不能从头合成类胡萝卜素,而需从食物中获取㊂有些动物可以将吸收的类胡萝卜素进行氧化㊁还原㊁转双键㊁氧化裂解双键和裂解环氧键等代谢转化[5]㊂若类胡萝卜素末端基团是未修饰的紫罗兰酮环,如α-胡萝卜素㊁β-胡萝卜素㊁γ-胡萝卜素(β,ψ-胡萝卜素)和β-隐黄质等,则可作为维甲酸的前体,称为维生素A 原㊂类胡萝卜素具有光保护㊁抗氧化㊁增强免疫和促进生殖等多种生物学功能,因此,在水产生物养殖中具有重要作用㊂2.1㊀水产动物类胡萝卜素的主要种类水产动物的类胡萝卜素主要来源于藻类,在食物链传递中发生多次生物转化,其种类繁多㊂常见的水产动物类胡萝卜素为β-胡萝卜素㊁岩藻黄素㊁图2㊀典型的胡萝卜素和胡萝卜醇结构[3]Fig.2㊀Typical structures of carotene and carotenol [3]多甲藻黄素㊁硅藻黄素㊁别藻黄素和虾青素[5]㊂双壳类等滤食性海洋无脊椎动物主要摄食硅藻,其主要类胡萝卜素是岩藻黄素,岩藻黄素含有丙二烯基(allenic bond)㊁羰基㊁乙酰基和环氧键等几个功能基团㊂双壳类能将岩藻黄素的丙二烯基转化为炔键㊁水解环氧键和氧化裂解双氧键[5],也可将多甲藻中甲藻黄素进行生物转化㊂虾青素是典型的甲壳动物类胡萝卜素㊂多数甲壳动物均能将β-胡萝卜素转化为虾青素㊂转化过程的中间产物依次为海胆酮㊁3-羟基海胆酮㊁角黄素和金盏花红素㊂许多甲壳动物的C3(C3ᶄ)羟化作用无空间立体选择性,因此,甲壳动物的虾青素是光学异构体的混合物[5]㊂鲤科鱼类可以将玉米黄素经金盏花黄素(ado-nixanthin)和碘黄质(idoxanthin)转化为3S,3ᶄS-虾青素㊂以玉米黄素为主要类胡萝卜素的螺旋藻可用来增加红色鲤和金鱼的体色[5]㊂然而,鲑科鱼类㊁真鲷㊁鳕㊁金枪鱼和鰤等不能将β-胡萝卜素或玉米黄素合成虾青素,这些鱼类中的虾青素完全来自其食物中的甲壳动物㊂几种海水鱼皮肤和鱼鳍上的亮黄色物质是金枪鱼黄素(tunaxanthin,ε,ε-胡萝卜素-3㊁3ᶄ-醇),由虾青素经玉米黄素转化形成㊂3701第6期张丽莉,等:水产动物类胡萝卜素的吸收㊁代谢和沉积机制研究进展2.2㊀类胡萝卜素在水产动物中的应用红色水产品深受消费者青睐,改善水产品体色品质进行差异化供给是一个很好的市场策略㊂水产动物的红色主要由类胡萝卜素在表皮㊁肌肉等组织中沉积所致(表1)㊂类胡萝卜素具有良好的抗氧化㊁抗衰老和抗癌等功能,已成为一种重要的食品添加剂[6]㊂饲料中添加类胡萝卜素能显著提升甲壳动物的体色,也能刺激水产动物免疫系统,提高抗逆能力,促进生长和性腺发育,显著提高繁殖性能并能抑制性早熟[6]㊂当前,水产养殖业深受抗生素滥用的困扰,类胡萝卜素能增强免疫和抗逆的功能是解决这一问题的方案之一㊂类胡萝卜素在水产养殖中已广泛应用,常用的种类主要是β-胡萝卜素和虾青素㊂在饲料中添加质量分数为50~100mg /kg 的虾青素就具有明显的增色效果,β-胡萝卜素则需要2~4倍的添加量才能获得同等效果[7]㊂类胡萝卜素主要源自植物和真菌提取,价格较高,限制了其在水产养殖中的应用㊂开发供应充足㊁价格实惠的类胡萝卜素源是解决这一问题的有效方法之一㊂亚马逊流域的毛瑞榈(Mauritia flexuosa )和红木(Bixa orellana )富含类胡萝卜素类,在禽类㊁金鱼和三文鱼养殖中取得了较好的应用效果㊂岩藻黄素是自然界中含量最丰富的类胡萝卜素,占到总类胡萝卜素的10%[7],大型藻类富含硅藻黄素㊂这些材料都是非常具有潜力的类胡萝卜素源㊂表1㊀水产动物的主要类胡萝卜素种类Tab.1㊀Major carotenoids in some species of fishery organisms㊀物种类群species group㊀组织tissue㊀㊀类胡萝卜素种类main carotenoid㊀参考文献reference鲑科(Salmonidae)肌肉游离虾青素Da Costa 等[8]皮肤虾青素酯Da Costa 等[8]鲇形目(Siluriformes)皮肤㊁鱼鳍玉米黄素㊁叶黄素和β-胡萝卜素Da Costa 等[8]肝胰腺β-胡萝卜素Da Costa 等[8]腹足纲(Gastropoda)肌肉玉米黄素Da Costa 等[8]性腺㊁卵子和幼体虾青素Da Costa 等[8]甲壳纲(Crustacea)全身虾青素Da Costa 等[8]双壳纲(Bivalvia)软体部岩藻黄素㊁别藻黄素和虾青素Maoka [5]㊁Da Costa 等[8]卤虫属(Artemia )全身角黄素Da Costa 等[8]海星纲(Asteroidea)表皮β-胡萝卜素㊁岩藻黄素㊁玉米黄素和虾青素Maoka [5]海胆纲(Echinoidea)性腺海胆酮Maoka [5]海绵动物门(Porifera)全身海绵烯㊁异海绵烯和海绵紫红素Maoka [5]3㊀类胡萝卜素的吸收机制目前,对哺乳动物类胡萝卜素吸收机制的研究较为深入㊂虽然水产动物的类胡萝卜素吸收机制报道较少,但类胡萝卜素吸收机制在动物中比较保守,哺乳类的研究结果可作为水产动物的有益参考㊂哺乳动物类胡萝卜素吸收的主要部位是小肠,在小肠内类胡萝卜素与双亲性㊁疏水性化合物(如胆盐㊁胆固醇㊁脂肪酸㊁单酰甘油三酯和磷脂等)形成微胶粒,而后通过肠道刷状缘经淋巴系统进入血液㊂天然类胡萝卜素多以脂肪酸酯的形式存在,经胰羧酸酯脂肪酶分解成游离胡萝卜素醇后被肠道吸收[9]㊂3.1㊀类胡萝卜素吸收的影响因素类胡萝卜素来源㊁饲料组分和加工过程均影响对类胡萝卜素的吸收效率㊂经过萃取和微胶囊处理的类胡萝卜素比原态类胡萝卜素的吸收效率高[9]㊂饲料中的脂质利于类胡萝卜素形成微胶粒,因而能促进对类胡萝卜素的吸收[9]㊂晶体状态或与蛋白结合的类胡萝卜素难以进入微胶粒,故比脂滴和生物膜中的类胡萝卜素吸收率低㊂轻度加热和加工能破坏植物细胞壁㊁结合蛋白和细胞器,可将类胡萝卜素释放出来利于吸收㊂维生素C 和E 能提高胃肠道中类胡萝卜素的稳定性利于其吸收,而纤维㊁油酸㊁植物甾醇和甾烷醇酯会降低类胡萝卜素的吸收[9]㊂但有关水产动物吸收类胡萝卜素的影响因素研究尚未见报道㊂3.2㊀类胡萝卜素的吸收机制及关键分子早期研究认为,类胡萝卜素的吸收形式是简单扩散,但后来发现其吸收具有选择性和饱和现象[10],易化扩散才是其主要的吸收方式[9]㊂参与类胡萝卜素吸收的分子见图3㊂B 类清道夫受体(scavenger receptor B1,SR-B1)是类胡萝卜素易化扩散的载体之一,也是最早鉴定的类胡萝卜素跨膜转运载体㊂敲除SR-B 1基因后,小鼠小肠的胡萝卜素和胡萝卜醇的吸收均显著降低[11]㊂决定簇364701大连海洋大学学报㊀㊀㊀㊀㊀㊀㊀㊀㊀㊀㊀㊀第38卷(cluster determinant36,CD36)也被证明是类胡萝卜素的转运载体,参与了肠道上皮细胞类胡萝卜素的跨膜转运[12]㊂CD36和SR-B1均为跨膜糖蛋白,具有一个较大的胞外功能域㊂CD36和SR-B1三级结构同源建模表明,贯穿整个分子的大空腔可能是转运脂质的通道[13-14]㊂这两种蛋白以分子模式而非特异表位识别配体,因此,其配体种类多样㊂CD36的配体包括类胡萝卜素㊁长链脂质㊁脂蛋白㊁血小板反应素-1㊁胶原蛋白㊁凋亡细胞㊁淀粉样蛋白B和感染疟疾的红细胞[15]㊂SR-B1能结合高密度脂蛋白(HDLs),并进行胆固醇的跨膜转运[15]㊂CD36和SR-B1序列保守性较高,在许多水产动物的转录组中也发现了同源基因,但其表达水平在不同体色品系间无显著性差异[16-17]㊂SR-B1转运类胡萝卜素的功能在进化上高度保PTF 植物氟烯;lyc 番茄红素;βc β-胡萝卜素;αc α-胡萝卜素;β-cr β-隐黄素;lut 叶黄素;car 类胡萝卜素;apoc-ar 脱辅基类胡萝卜素;A 被动扩散;B 未知游离端转运蛋白;C 未知基底段转运蛋白;? 假定的途径;ER 内质网; HDL 高密度脂蛋白;ApoA1 载脂蛋白A1;SR-BI㊁CD36和NPC1L1 3种膜转运蛋白㊂PTF phytofluene;lyc lycopene;βc β-carotene;αc α-caro-tene;β-cr β-cryptoxanthine;lut lutein;car carotenoids;apoc-ar apocarotenoids;A passive diffusion;B unidentified apical transporter;C unidentified basolateral efflux transporter;? puta-tive pathway;ER endoplasmic reticulum;HDL high density lipo-protein;ApoA1 apolipoprotein A1;SR-BI,CD36,and NPC1L1 three transport proteins.图3㊀肠上皮细胞吸收类胡萝卜素示意图[18] Fig.3㊀Schematic diagram of carotenoid absorption in an enterocyte[18]守㊂果蝇(Drosophila melanogaster)的同源物ni-naD蛋白与复眼色素缺失有关,该蛋白可以跨膜转运玉米黄素和β-胡萝卜素[19]㊂ninaD基因的非同意突变会导致果蝇缺乏类胡萝卜素㊁维甲酸和维生素E[19]㊂家蚕(Bombyx mori)的ninaD是类胡萝卜素在蚕丝中积累的关键因素,突变后会产生白色蚕茧的表型[15]㊂金丝雀(Serinus canaria)羽毛和皮肤呈色同样需要SR-B1基因,该基因突变失活后产生隐性白色羽毛的表型,且白色突变体血液和组织的类胡萝卜素水平极低,机体严重缺乏维生素A[20]㊂ATP盒式转运蛋白(ATP cassette transporter protein,ABC)也参与了类胡萝卜素的跨膜转运[21]㊂家鸡(Gallus gallus)ABC蛋白家族的ABCG5/G8参与了叶黄素的转运,且进入肠上皮细胞的类胡萝卜素可被ABCA1重新转运到肠道中[21]㊂ABCG5突变会影响血液循环中叶黄素和胆固醇含量[21]㊂中华锯齿米虾(Neocaridina denticulata sinensis)不同体色品系间ABCG和ABCB家族的数个基因存在显著性差异[16-17,22],且RNA干扰ABCG2基因后,米虾复眼色素细胞㊁体表色素细胞数量及色素颗粒分布均发生显著性变化[23]㊂此外,ABCG2的SNP 位点与米虾体色㊁类胡萝卜素含量存在关联[22]㊂ABC跨膜转运类胡萝卜素为主动转运,这表明机体可主动控制细胞内类胡萝卜素的含量㊂4㊀类胡萝卜素在肠上皮细胞中的代谢4.1㊀类胡萝卜素的降解肠上皮细胞可以将β-胡萝卜素转化为维生素A[9],该反应的催化酶称为类胡萝卜素裂解双加氧酶(carotenoid cleavage dioxygenase,CCD)㊂CCD 有两类,首先鉴定发现的是可以分解C15,C15ᶄ双键的BCO1(β-胡萝卜素加氧酶1)[24],后又发现了裂解C9ᶄ,C10ᶄ双键的BCO2[25]㊂BCO可将氧分子中的两个氧原子都加入产物中,但催化中的关键步骤目前仍不清楚[9]㊂重组的BCO1还可将开环番茄红素催化为非环类视黄醇,在维生素A严重缺乏时可维持维甲酸信号通路的正常功能[26]㊂BCO2的底物种类繁多,除β-胡萝卜素外,还有开环番茄红素㊁玉米黄素㊁叶黄素和角黄素[9]㊂BCO2的底物具有种属特异性,鼠和人的BCO2可将脱辅基类胡萝卜素转为二羰基化合物,但是鸡的BCO2则不能催化该反应[9]㊂BCO1和BCO2主要在肠道表达[27]㊂BCO1是一个单体㊁可溶性的胞质酶,可与细胞质中生物膜㊁脂滴和蛋白相互作用,从而获取5701第6期张丽莉,等:水产动物类胡萝卜素的吸收㊁代谢和沉积机制研究进展底物[27];而BCO2位于线粒体内膜上,依赖信号肽定位于线粒体内膜[28]㊂对鼠BCO1和BCO2的功能缺失研究表明,BCO1主要产生维生素A,BCO2功能缺失导致肝脏线粒体内膜上胡萝卜醇积累[29]㊂BCO1或BCO2功能缺失均会导致动物肝脏和脂肪等组织中积累大量的类胡萝卜素[30]㊂BCO1和BCO2的功能在进化中是高度保守的㊂通常认为,类胡萝卜素积累对机体有诸多益处, BCO1能够供给机体维生素A,而BCO2的功能则一直不明㊂BCO2功能缺失与氧化应激存在关联[9],会导致机体组织处于氧化应激状态,并降低线粒体呼吸率[31]㊂在脊椎动物胚胎发育中,BCO2能防止类胡萝卜素的毒性[32]㊂水产动物BCO基因与体色关系密切,通常浅色体色的个体具有较高的BCO 表达量,如白色闭壳肌的虾夷扇贝(Patinopecten yessoensis)BCO-like1表达水平显著高于橙色个体[33]㊂在脊尾白虾(Exopalaemon carinicauda)中敲除BCO基因会加深肝胰腺的颜色[34-35]㊂遗传分析表明,BCO与虾夷扇贝[33]和马氏珍珠贝(Pinctada fucata martensii)[36]体色性状关联㊂在肠上皮细胞内,BCO1产生的视黄醛大部分被还原为视黄醇,经视黄醇结合蛋白2转运到内质网上形成视黄酯,此为视黄醇的主要形式[37]㊂维甲酸(维生素A酸)是类激素物质,含量极少,可激活维甲酸受体(RAR)并对细胞产生深远的影响[38]㊂RAR与维甲酸X受体(RXR)形成的聚合物结合到一些保守DNA基序(维甲酸响应元件)上来控制转录㊂人类基因组大约有500个维甲酸的靶基因[39]㊂哺乳类通过细胞色素P450依赖的羟化酶来严格调控组织的维甲酸含量[40]㊂视黄醇也可转化为视黄醛,主要由胞质乙醇脱氢酶(ADH)和微粒体上的视黄醇脱氢酶(RDH)催化完成[41],NAD(H)和NADP(H)是这两种酶的辅因子,该反应是可逆的,方向取决于辅因子的氧化状态㊂在生理条件下,胞质中的NAD/NADH 值为700,而NADP/NADPH值为0.005,这两类酶以NAD作为氧化剂氧化视黄醇,以NADPH作为还原剂还原视黄醛㊂RDH1和RDH10是类视黄醇代谢的主要酶,在维持成体类视黄醇稳态中具有重要作用[42]㊂DHRS3是一个关键的视黄醛还原酶,其蛋白表达水平受维甲酸信号通路控制,在维持胚胎和新生儿维甲酸水平中具有重要作用[9]㊂视黄醇酯化利于肠上皮细胞类视黄醇稳态维持[9]㊂有两类酶可以催化形成视黄酯,分别为卵磷脂视黄醇乙酰基转移酶(LRAT)和乙酰辅酶A 视黄醇乙酰基转移酶(ARAT)㊂脊椎动物的LRAT 已经被克隆,相对分子质量为25000,通过C端的单跨膜螺旋锚定在内质网上㊂LRAT属于古老的NlpC/P60巯基肽酶蛋白超家族,该家族在人类基因组中有7个基因成员,其结构类似木瓜蛋白酶㊂虽然ARAT尚未被克隆鉴定,但LRAT缺陷鼠与野生型相比维生素A吸收仅下降了10%,且仍然能够形成视黄酯,表明ARAT真实存在[9]㊂4.2㊀类胡萝卜素氧化许多水产动物具有将类胡萝卜素氧化的修饰能力,在组织沉积后使之呈现黄色㊁橙色和红色[43]㊂参与氧化的酶称为酮酶(ketolase),能够在末端环上添加羟基和酮基,主要在肝脏细胞中表达[20]㊂多数情况下,体色表型由类胡萝卜素氧化决定,其氧化代谢的遗传研究备受关注[2]㊂类胡萝卜素酮化速度快,且中间产物与酶结合在一起,故难以检测㊂推测可能存在3种酮化过程㊂第一种方式是在β-紫罗兰酮环的C4位置发生两次羟化反应,消耗两分子NADH和两分子O2㊂第二轮羟化反应形成的乙二醇会自动脱水在C4形成酮基,且已在P450催化过程中得到了证明[2]㊂该酮化方式应存在C4发生一次羟化的中间产物,但尚未见报道㊂在金丝雀中发现的一种C4羟基化的类胡萝卜素 异虾青素(4,4ᶄ-双羟基-ε㊁ε-类胡萝卜素-3㊁3ᶄ-二酮)是上述中间产物结构最类似的物质[2]㊂异虾青素是由金丝雀叶黄素B(canary xanthophyll B)在C4位置羟基化而来㊂虾青素和异虾青素是等电位的,可在酶的作用下相互转化㊂这虽能证明C4可羟基化,但C4是否发生两次羟基化仍难确定㊂第二种方式是在β-紫罗兰酮环C3和C4位置去饱和㊂羟基化与去饱和的催化机制类似,很多羟化酶同时具有这两种功能[2]㊂氧活化铁中心的轻微移动就可实现羟基化向去饱和的改变㊂去饱和终产物为酮-醇异构体,会自发地转化为酮㊂尽管C3 C4去饱和的中间产物尚未被发现,但由于羟基化和去饱和反应的催化机制是保守的,去饱和催化仍是一种需要关注的催化方式㊂第三种方式是羟基化后进行脱氢反应,将C4羟基转化为酮基[2]㊂羟基脱氢是细胞内一种常见的反应㊂目前,尚未发现C4发生一次羟化的中间产物,羟基化酶和脱氢酶在空间上应该非常接近,很有可能是一个酶复合体,甚至会融合成一个酶㊂由于缺少中间产物的证据,虽然有很多人反对存在6701大连海洋大学学报㊀㊀㊀㊀㊀㊀㊀㊀㊀㊀㊀㊀第38卷这种酮化方式的假说,但羟化酶和脱氢酶之间的耦联程度和性质是这种酮化方式最有力的证据㊂5㊀动物类胡萝卜素酮化的催化酶5.1㊀类胡萝卜素酮化酶类胡萝卜素酮化酶能够在末端环C4位置添加酮基,虽然催化反应单一,但是酮化酶种类繁多㊂目前,已知的类胡萝卜素酮化酶一共有6类,分别为CrtW㊁CrtO㊁CrtS㊁CYP2J19㊁CYP3A80和CYP384A1[2]㊂海洋细菌的CrtW㊁微藻CrtO及鸟与龟的CYP2J19等3类酶具有专一的酮化酶活性,直接在β-紫罗兰酮环C4位置添加一个酮基[2]㊂CrtW和CrtO是膜脂肪酸去饱和酶超家族成员,具有一个较大的疏水区,至少跨膜两次,有3个保守组氨酸基序,共含有8个组氨酸残基㊂该家族成员含有铁离子但不含血红素,组氨酸残基作为铁离子的配体是催化的必需残基[2]㊂合成3-羟基,4-酮基类胡萝卜素(如金盏花红素㊁虾青素和3-羟基海胆酮)时需要羟化酶和酮化酶共同作用,分别在C3羟基化和C4酮基化[2]㊂红酵母的CrtS㊁叶螨的CYP384A1和两栖类的CYP3A80都属于CYP3A家族,具有类胡萝卜素C4-酮化酶/C3-羟化酶的活性,可以单独催化形成3-羟基,4-酮基类胡萝卜素㊂红酵母CrtS先在C4位置进行双羟基化,再在C3位置进行一次羟基化,合成3-羟基,4-酮基类胡萝卜素;某些情况下产生缺少羟基的4-酮基类胡萝卜素(如海胆酮和角黄素)[44]㊂红酵母㊁叶螨和西拉毒蛙(Ranito-meya sirensis)中的酮化类胡萝卜素谱一致,这表明CYP3A的酮化/羟化的双重功能是保守的[2]㊂鸟类的CYP2J19是动物中第一个被鉴定出来的类胡萝卜素酮化酶,可将食物来源的黄色类胡萝卜素氧化为红色类胡萝卜素㊂CYP2J19位点与金丝雀的黄㊁红羽毛表型关联,与斑胸草雀(Poephila guttata)的黄㊁红喙表型也关联[45]㊂龟类具有CYP2J19的直系同源物,但是鳄和蜥蜴基因组中未发现直系同源物[44]㊂西部锦龟(Chrysemys picta bellii)(表皮具有红色/橙色斑点)的CYP2J19主要在红色表皮和视网膜中表达[44]㊂鸟类和龟类在2.5亿年前就已分化,可能独立进行了CYP2J19的进化,该基因可使羽毛或甲片中呈现红色[46]㊂对CYP2J19的进化分析表明,参与类胡萝卜素转运和代谢的基因具有共同的祖先分子,在进化中保守[46]㊂基因或基因组复制可能赋予了某些分子专一进行类胡萝卜素代谢的能力㊂CYP2J19是羊膜动物通过基因复制进化而来的基因[44]㊂两栖类虽然无CYP2J19基因,但另外一种P450CYP3A80进化出了类胡萝卜素的酮化能力[43]㊂西拉毒蛙CYP3A80的底物结合位点与β-胡萝卜素具有非常好的适配度,且在红色个体和黄色个体中该基因表达量存在显著性差异[43]㊂红酵母和叶螨的CYP3A也具有类胡萝卜素酮化酶的功能[2],哺乳类的CYP3A则在视黄酸和视黄酰酚胺(视黄酸的衍生物)β-紫罗兰酮环的C4位置引入酮基团[47]㊂目前,有关水产动物酮化酶的研究报道较少,在桡足类中根据类胡萝卜素代谢谱的提示,利用在转录组寻找高表达同源序列的方法,发现了几个P450羟化酶,可能是潜在类胡萝卜素酮化酶[48]㊂5.2㊀线粒体内膜泛醌合成酶经RNA测序㊁定量PCR和原位杂交等试验表明,CYP2J19和CYP3A80存在于肝细胞线粒体内膜,且内膜富集有高浓度的红色类胡萝卜素,这表明线粒体尤其是线粒体内膜负责进行类胡萝卜素氧化[2]㊂基于此,Hill等[49]提出了线粒体内膜氧化类胡萝卜素的假说㊂由于酮化类胡萝卜素和泛醌分子结构上的高度类似,该假说认为类胡萝卜素的氧化与泛醌的生物合成共用了相同的催化机制和酶系㊂泛醌(Ubiquinone,UQ),又称辅酶Q(CoQ n),是有氧呼吸的电子和质子运输载体,将两者从线粒体基质运输到线粒体膜间隙㊂UQ由一个多氧芳香平面环和10个类异戊二烯单位的多烯链组成㊂UQ 的芳香环来自酪氨酸和苯丙氨酸,类异戊二烯由乙酰Co-A来源的异戊二烯聚合而成[50]㊂从头合成类胡萝卜素的生物也通过乙酰Co-A合成多烯链,与UQ的合成途径相同[50]㊂但UQ高度脂溶性的特性导致其无法从食物中获得,因此,动物机体必须自身合成[50]㊂Cotingin是从庞帕杜伞鸟(Xipholena punicea)羽毛中分离而来的类胡萝卜素㊂与虾青素同为仅有的两种最高氧化形态的类胡萝卜素,这两种类胡萝卜素端环C6-C5-C4-C3结构与UQ非常类似[47] (图4)㊂UQ端环的这些位置是其与合成酶的结合位点,故虾青素可与UQ合成酶发生相互作用㊂许多细菌的类胡萝卜素羟化酶CrtD与UQ生物合成的羟化酶Coq6同源,这表明类胡萝卜素和UQ具有相似的分子构象[47]㊂参与UQ端环羟化的酶共有Coq6㊁Coq7和Coq?(未知的羟化酶)3种羟化酶㊂Coq7在C5催7701第6期张丽莉,等:水产动物类胡萝卜素的吸收㊁代谢和沉积机制研究进展。

天然色素在饮料中的应用研究天然色素，在饮料中的应用研究引言近年来，随着人们对健康生活的追求，对食品中添加剂的选择越来越关注。

天然色素作为食品中的一种常见添加剂，其应用研究变得日益重要。

本文将深入探讨天然色素在饮料中的应用研究，并分析其优势和发展趋势。

背景饮料作为人们日常生活中不可或缺的饮品，其色彩是吸引消费者的重要因素。

过去，许多饮料使用合成的人工色素，这些合成色素虽然颜色艳丽，但却存在一定的安全隐患。

因此，人们开始寻找一种更安全、更健康的替代品，天然色素成为了最佳选择。

天然色素的研究1. 植物源天然色素：植物提取的天然色素是当前研究的热点之一。

例如，从红花中提取的红色素是一种常见的天然色素，它不仅色泽鲜艳，而且健康无害。

此外，从紫薯、胡萝卜、花菜等植物中提取的色素也得到了广泛的应用。

2. 昆虫源天然色素：昆虫体内含有丰富的色素，例如蚕豆中的紫色素和蝴蝶花中的蓝色素。

这些色素在饮料中的应用研究表明，其不仅能够增加饮料的视觉吸引力，还有着抗氧化和抗炎症的功效。

3. 微生物源天然色素：微生物发酵产生的色素是一种新兴的天然色素来源。

例如，酵母菌发酵生产的β-胡萝卜素是一种重要的天然色素，不仅能够增加饮料的颜色，还具有增强免疫力的作用。

天然色素与人体健康相比于合成色素，天然色素在饮料中的应用对人体健康更加友好。

首先，天然色素是从天然的食材中提取，不含化学添加剂，因此对人体无害。

其次，天然色素中含有丰富的维生素和抗氧化剂，能够增强人体的免疫力和抗氧化能力。

最后，天然色素更易于消化吸收，使人体受益更多。

发展趋势1. 天然色素混合应用：目前，研究者们越来越注重天然色素的混合应用。

不同色素的混合能够产生出更丰富的颜色和更多的营养成分，从而提高饮料的品质。

2. 技术改进：随着科学技术的不断进步，对天然色素的提取和应用技术也在不断改进。

例如，超临界流体提取技术和微生物发酵技术等手段的引入，使得天然色素的提取更加高效和环保。

从胡萝卜中提取色素的实验前言色素分天然色素和合成色素两大类，天然色素的应用有着悠久的历史，我国古代就有使用天然色素作纺织品染料、米饭、酿酒、化妆品等色料的记载。

自从1856年英国人帕金合成出第一种人工色素—苯胺紫之后，合成色素因其色泽鲜艳、着色力强、性质稳定且价格便宜等特点，在人们的生活中就开始扮演着非常重要的角色。

随着毒理学和分析化学的不断发展，人类逐渐认识到多数合成色素品种对人体有较为严重的毒性和致畸、致癌性，世界各国严格限制使用尚未弄清其安全性的合成色素品种，不少合成色素相继从各国许可使用的名单中删除。

因而，现在利用无毒无害的天然物质提取食用、化妆品和医用色素，成为一种新的发展趋势。

第一部分：天然色素天然色素来自天然物质，现今主要由植物组织中提取，也包括来自动物和微生物的一些色素。

天然色素具有安全、健康的特点，许多还具有一定的营养价值和药理功能。

1天然色素的提取天然色素的生产和获得主要有三条途径：一是直接提取；二是人工合成；三是利用生物技术生产[1]。

目前绝大多数品种的天然色素是采用直接提取方法生产的。

色素的提取主要有下列方法：溶剂提取法、萃取法、酶法、压榨法、粉碎法、组织培养法、微生物发酵法及人工合成法等，下面仅介绍几种常用的、具有发展前景的天然色素提取方法。

1.1溶剂提取法溶剂提取法是目前从动植物中提取色素的一种普遍常用的方法。

溶剂提取法包括浸渍法、渗漉法、煎煮法和回流提取法。

以水为溶剂提取天然色素可用浸渍法和煎煮法，前者适用于有效成分能溶于水，对湿、热稳定且不易挥发的原料用有机溶剂提取可采用回流提取法。

提取高粱红色素是用0.1％的盐酸水溶液浸泡2h，除去杂质和杂色后，再用7％的乙醇水溶液在40℃下浸提，然后过滤、浓缩、干燥而得[2]。

利用有机溶剂如甲醇、乙醇、丙酮、乙酸乙酯等提取姜黄中的姜黄色素[3]。

将虾壳用盐酸浸泡24h后过滤，滤渣用95％乙醇浸泡，提取液经蒸馏后得到浓缩的粗制虾青素提取物[4]。