第四章种群生态学
1 种群及其基本特征
1.1种群的概念；
种群（population）是在同一时期内占有一定空间的同种生物个体的集合。
抽象：探讨一般规律时，泛指该种的任一种群。
具体：具体研究时，种群是具体的，有时间和空间上的限定。
自然种群的三个基本特征：
空间特征：即种群具有一定的分布区域。
数量特征：每单位面积（或空间）上的个体数量（即密度）是变动的。
遗传特征：种群具有一定的基因组成，即系一个基因库，以区别于其它物种，但基因组成同样是处于变动之中的。
种群统计学特征：
种群是由个体组成的，由个体演变来的特征：
基本特征：密度和大小（单体—群体）
基本参数：（初级种群特征，决定种群的大小）
出生率、死亡率（生、死）
迁入率、迁出率（行为）
次级种群特征：性比（性别），年龄结构（年龄），种群增长率（繁殖能力），种群分布型（空间位置）
种群新特征（综合性特征）
种群的数量变化（年和季节）及其自我调节能力。
种群的质量变化（进化）及其与环境的关系（自然选择）
种群对环境的适应----生态对策
社群关系（其它种内关系）：等级制、利他行为、领域性、集群与分散、婚配制度、密度效应、性别生态学、通讯等。
种间关系：种间竞争、他感作用、食草、捕食、寄生、共生等。
种群生态：就是研究环境（主要是理化因子）对这些群体特征的影响，以及种群（特征）对环境的适应。
1.2 种群动态；
研究种群数量在时间上和空间上的变动规律。
有多少？（数量和密度）；哪里多、哪里少？（分布）；怎样变动？（数量变动和扩散迁移）；为什么这样变动？（种群调节）。
种群的大小和密度
种群的大小（size）：是一定区域种群个体的数量，也可以是生物量或能量。种群的密度是单位面积、单位体积或单位生境中个体的数目。
绝对密度：单位面积或空间的实有个体数。
相对密度：表示种群数量高低的相对指标。
种群的数量统计
标记重捕法：用于不断移动位置直接记数很困难的动物。在调查样地上，随机捕获一部分个体M进行标记后释放，经一定期限后重捕n个个体，其中标记的个体数为m 。
原理：N : M = n : m 样地上个体总数N
缺陷：①捕获过的动物较难或更易捕获；②标记动物不均匀分布；③标记方法不当，标记动物死亡率高。
种群统计学
包括基本特征（密度）、初级种群特征（包括出生率（Natality）、死亡率(Mortality)、迁入（Immigration）和迁出（Emigration）和次级种群特征（如年龄结构、性比、种群增长率、分布型等）。
出生率
出生率：单位时间内平均每个个体产生（繁殖）新个体（后代）的数量。
最大出生率：是理想条件下的种群出生率。
生态出生率（实际出生率）：特定环境条件下的种群实际出生率。
特定年龄出生率：在单位时间内特定年龄组个体的出生率。
影响出生率的因素：性成熟速度、繁殖力、繁殖次数、胚胎期、孵化期、繁殖年龄长短等。
死亡率
死亡率：单位内死亡个体的数量除以该时间段内种群的平均大小。
最低死亡率：指种群在最适环境下由于生理寿命而死亡造成的死亡率
生态死亡率：种群在特定环境下的实际死亡率。
迁入：是个体由别的种群进入领地。
迁出：是种群内个体离开种群的领地。
年龄、时期结构和性比
年龄结构（时期结构）：种群内各年龄群（龄期）数量与整个种群数量的比率。
年龄锥体：以不同宽度的横柱从下到上配置而成的图，横柱的高低位置表示从幼年到老年的不同年龄组，宽度表示各年龄组的个体数或在种群中所占的百分比。
(1) 钟型锥体：稳定型种群。
(2) 壶型锥体：下降型种群。
(3) 典型金字塔型锥体：增长型种群
时期结构：昆虫等发育时期是离散的，每一时期的个体数量，即为时期结构。
作为构件生物，植物的年龄结构，是由年轻的、正在生长发育和参与繁殖的部分与衰老的部分组成的。
在许多植物种类中，个体大小，如质量、覆盖面积或树木胸高直径（DBH），在生态学研究中可能比年龄更有效。
性比（sex ratio）指的是种群中雌雄个体的比例。大多数动物种群的性比接近1:1。有些种群以具有生殖能力的雌性个体为主，如轮虫、枝角类等可进行孤雌生殖的动物种群。还有一种情况是雄多于雌，常见于营社会生活的昆虫种群，如蜜蜂等。有些动物有性转变的特点，如黄鳝，幼年都是雌性，繁殖后多数转为雄性。同一种群中性比有可能随环境条件的改变而变化，如盐生钩虾在5℃时，雌雄性比为1：5；23℃时，雌雄性比为13：1。
生命表、存活曲线和种群增长率
1.生命表：用来描述种群死亡过程的一种有用的工具。
生命表的编制方法：首先划分年龄阶段，记录各年龄级开始时的种群数量，据此计算各年龄级死亡率、存活分数、平均寿命等。
动态生命表:记录同一时间出生的种群存活（死亡）过程的生命表。个体经
历了相同的环境条件。适于寿命较短的种群。又称同生群生命表，特定年龄生命表，水平生命表。
静态生命表: 根据某一特定时间对某一种群进行年龄结构的调查所编制的
生命表。各年龄的个体经历了不同的环境条件。适于稳定的种群和寿命较长的动物。特定时间生命表，垂直生命表
有的生命表中除l x栏外，还增加了m x栏，描述了各年龄的出生率，这样的生命表称为综合生命表。常用的还有图解生命表等。
K-因子分析
根据观察连续几年的生命表系列，我们就能看出在哪一时期，死亡率对种群大小的影响最大。这样我们就可以看出哪一个关键因子（key factors）对ktotal
的影响最大，这一技术称为K-因子分析（K-factor analysis）。
存活曲线
存活率随时间（年龄）的变化曲线称为存活曲线（survivorship curve）。
以n x或lgn x栏对x栏作图即可得存活曲线。X可采用相对年龄（如寿命的
百分数, X/X L 100%。X L为寿命）。
种群增长率r 和内禀增长率r m
种群的实际增长率称为自然增长率，用r来表示。自然增长率可由出生率b 和死亡率d相减来计算出。r可按下式计算：r = ln R0/T
式中T表示世代时间（generation time），它是指种群中子代从母体出生到子代再产子的平均时间。用生命表资料可估计出世代时间的近似值，即：
内禀增长率（innate rate of increase）rm。rm是具有稳定年龄结构的种群，在食物不受限制、同种其他个体的密度维持在最适水平，环境中没有天敌，并在某一特定的温度、湿度、光照和食物等的环境条件组配下，种群的最大瞬时增长
率。
影响r m的因素：①繁殖次数（每世代内）②窝卵（仔）数③初次繁殖年龄
生殖价
是指某年龄雌体平均能对未来种群增长作出的贡献。
x龄雌体的生殖价就是从x年龄和以后各年龄（到停止生殖为止）的各年
龄别出生率与各年龄别存活率乘积之总和。
种群的增长模型
与密度无关的种群增长模型：一个以内禀增长率增长的种群，其种群数目将以指
数方式增加。尽管种群数量增长很快，但种群增长率不变，不受种群自身密度变化的影响。这类指数生长称为与密度无关的种群增长（density-independent growth）或种群的无限增长。
种群离散增长模型：世代不重叠的离散型种群在无限制的环境中，表现为几何级数增长。
周限增长率（λ）和世代增殖率（R0）的意义相同，所以,
λ> 1，则出生率>死亡率，一个世代后种群数量
增殖R0倍（增长）。
