第四章 种群生态学

第四章 种群生态学

1 种群及其基本特征

1.1 种群的概念；

种群（population）是在同一时期内占有一定空间的同种生物个体的集合。

抽象：探讨一般规律时，泛指该种的任一种群。

具体：具体研究时，种群是具体的，有时间和空间上的限定。

自然种群的三个基本特征：

空间特征：即种群具有一定的分布区域。

数量特征：每单位面积（或空间）上的个体数量（即密度）是变动的。

遗传特征：种群具有一定的基因组成，即系一个基因库，以区别于其它物种，但基因组成同样是处于变动之中的。

种群统计学特征：

种群是由个体组成的，由个体演变来的特征：

基本特征：密度和大小（单体—群体）

基本参数：（初级种群特征，决定种群的大小）

出生率、死亡率（生、死）

迁入率、迁出率（行为）

次级种群特征：性比（性别），年龄结构（年龄），种群增长率（繁殖能力），种群分布型（空间位置）

种群新特征（综合性特征）

种群的数量变化（年和季节）及其自我调节能力。

种群的质量变化（进化）及其与环境的关系（自然选择）

种群对环境的适应----生态对策

社群关系（其它种内关系）：等级制、利他行为、领域性、集群与分散、婚配制度、密度效应、性别生态学、通讯等。

种间关系：种间竞争、他感作用、食草、捕食、寄生、共生等。

种群生态：就是研究环境（主要是理化因子）对这些群体特征的影响，以及种群（特征）对环境的适应。

1.2 种群动态；

研究种群数量在时间上和空间上的变动规律。

有多少？（数量和密度）；哪里多、哪里少？（分布）；怎样变动？（数量变动和扩散迁移）；为什么这样变动？（种群调节）。

种群的大小和密度

种群的大小（size）：是一定区域种群个体的数量，也可以是生物量或能量。种群的密度是单位面积、单位体积或单位生境中个体的数目。

绝对密度：单位面积或空间的实有个体数。

相对密度：表示种群数量高低的相对指标。

种群的数量统计

标记重捕法：用于不断移动位置直接记数很困难的动物。在调查样地上，随机捕获一部分个体M进行标记后释放，经一定期限后重捕n个个体，其中标记的个体数为m 。

原理： N : M = n : m 样地上个体总数N 缺陷：①捕获过的动物较难或更易捕获；②标记动物不均匀分布；③标记方法不当，标记动物死亡率高。

种群统计学

包括基本特征（密度）、初级种群特征（包括出生率（Natality）、死亡率(Mortality)、迁入（Immigration）和迁出（Emigration）和 次级种群特征（如年龄结构、性比、种群增长率、分布型等）。

出生率

出生率：单位时间内平均每个个体产生（繁殖）新个体（后代）的数量。

最大出生率：是理想条件下的种群出生率。

生态出生率（实际出生率）：特定环境条件下的种群实际出生率。

特定年龄出生率：在单位时间内特定年龄组个体的出生率。

影响出生率的因素：性成熟速度、繁殖力、繁殖次数、胚胎期、孵化期、繁殖年龄长短等。

死亡率

死亡率：单位内死亡个体的数量除以该时间段内种群的平均大小。

最低死亡率：指种群在最适环境下由于生理寿命而死亡造成的死亡率

生态死亡率：种群在特定环境下的实际死亡率。

迁入：是个体由别的种群进入领地。

迁出：是种群内个体离开种群的领地。

年龄、时期结构和性比

年龄结构（时期结构）：种群内各年龄群（龄期）数量与整个种群数量的比率。

年龄锥体：以不同宽度的横柱从下到上配置而成的图，横柱的高低位置表示从幼年到老年的不同年龄组，宽度表示各年龄组的个体数或在种群中所占的百分比。

(1) 钟型锥体：稳定型种群。

(2) 壶型锥体：下降型种群。

(3) 典型金字塔型锥体：增长型种群

时期结构：昆虫等发育时期是离散的，每一时期的个体数量，即为时期结构。

作为构件生物，植物的年龄结构，是由年轻的、正在生长发育和参与繁殖的部分与衰老的部分组成的。

在许多植物种类中，个体大小，如质量、覆盖面积或树木胸高直径（DBH），在生态学研究中可能比年龄更有效。

性比（sex ratio）指的是种群中雌雄个体的比例。大多数动物种群的性比接近1:1。有些种群以具有生殖能力的雌性个体为主，如轮虫、枝角类等 可进行孤雌生殖的动物种群。 还有一种情况是雄多于雌，常见于营社会生活的昆虫种群，如蜜蜂等。有些动物有性转变的特点，如黄鳝，幼年都是雌性，繁殖后多数转为雄性。同一种群中性比有可能随环境条件的改变而变化，如盐生钩虾在5℃时，雌雄性比为1：5；23℃时，雌雄性比为13：1。

生命表、存活曲线和种群增长率

1. 生命表：用来描述种群死亡过程的一种有用的工具。

生命表的编制方法：首先划分年龄阶段，记录各年龄级开始时的种群数量，据此计算各年龄级死亡率、存活分数、平均寿命等。

动态生命表:记录同一时间出生的种群存活（死亡）过程的生命表。个体经历了相同的环境条件。适于寿命较短的种群。又称同生群生命表，特定年龄生命表，水平生命表。

静态生命表: 根据某一特定时间对某一种群进行年龄结构的调查所编制的生命表。各年龄的个体经历了不同的环境条件。适于稳定的种群和寿命较长的动物。特定时间生命表，垂直生命表

有的生命表中除lx栏外，还增加了mx栏，描述了各年龄的出生率，这样的生命表称为综合生命表。常用的还有图解生命表等。

K-因子分析

根据观察连续几年的生命表系列，我们就能看出在哪一时期，死亡率对种群大小的影响最大。这样我们就可以看出哪一个关键因子（key factors）对 ktotal的影响最大，这一技术称为K-因子分析（K-factor analysis）。

存活曲线

存活率随时间（年龄）的变化曲线称为存活曲线（survivorship curve）。

以nx或lgnx栏对x栏作图即可得存活曲线。 X可采用相对年龄（如寿命的百分数, X/XL100%。XL为寿命）。

种群增长率r 和内禀增长率rm

种群的实际增长率称为自然增长率，用r来表示。自然增长率可由出生率b和死亡率d相减来计算出。r可按下式计算： r = ln R0/T

式中T表示世代时间（generation time），它是指种群中子代从母体出生到子代再产子的平均时间。用生命表资料可估计出世代时间的近似值，即：

内禀增长率（innate rate of increase）rm。rm是具有稳定年龄结构的种群，在食物不受限制、同种其他个体的密度维持在最适水平，环境中没有天敌，并在某一特定的温度、湿度、光照和食物等的环境条件组配下，种群的最大瞬时增长率。

影响rm 的因素：①繁殖次数（每世代内） ②窝卵（仔）数 ③初次繁殖年龄

生殖价

是指某年龄雌体平均能对未来种群增长作出的贡献。

x龄雌体的生殖价就是从x年龄和以后各年龄（到停止生殖为止）的各年龄别出生率与各年龄别存活率乘积之总和。

种群的增长模型

与密度无关的种群增长模型：一个以内禀增长率增长的种群，其种群数目将以指数方式增加。尽管种群数量增长很快，但种群增长率不变，不受种群自身密度变化的影响。这类指数生长称为与密度无关的种群增长（density-independent growth）或种群的无限增长。

种群离散增长模型：世代不重叠的离散型种群在无限制的环境中，表现为几何级数增长。

周限增长率（λ）和世代增殖率（R0）的意义相同，所以,

λ > 1，则出生率>死亡率，一个世代后种群数量

增殖R0倍（增长）。 λ = 1，则出生率=死亡率，一个世代后种群数量

稳定。

λ < 1，则出生率

下降。

λ = 0，则出生率=0，一个世代后种群绝灭。

种群连续增长模型

假定在很短的时间dt内种群的瞬时出生率为b, 死亡率为d, 种群大小为N，则种群增长率 r = b-d，它与密度无关。即：dN/dt = (b-d)N = rN 积分式：Nt = N0

ert r是瞬时增长率，r = ln R0/T

r>0, 种群上升；r=0, 种群稳定；r<0 , 种群下降。

与密度有关的种群连续增长模型的假设：

（1）有一个环境容纳量（carrying capacity）（通常以K表示），当Nt = K时，种群为零增长，即dN/dt = 0；

（2） 增长率随密度上升而降低的变化是按比例的。

自然反应时间

瞬时增长率r的倒数：TR=1/r,称为自然反应时间，它表示种群受到干扰后，返回平衡所需要的时间。r越大，种群增长越快，自然反应时间越短。相反，种群受到干扰后，返回平衡所需要的时间就越长。

逻辑斯谛方程的意义：

①许多两个相互作用种群增长模型的基础；② 渔业、牧业、林业等领域确定最大持续产量的主要模型；(Nt=K/2时，dN/dt=rN(1-N/K)=rK/4=MSY) ③模型中两个参数r 和K，已成为生物进化对策理论中的重要概念。

自然种群的数量变动

野外种群不可能长期地、连续地增长。只有在一种生物被引入或占据某些新栖息地后，才出现由少数个体开始而装满‘空’环境的种群增长。种群经过增长和建立后，可能出现不规则的或规则的（周期性的）波动，也可能较长期地保持相对稳定。许多种类有时会出现骤然的数量猛增，即大发生，随后又是大崩溃。有时种群数量会出现长时期的下降，称为衰落，甚至灭亡。

种群增长、季节消长、种群的波动、种群的爆发、种群平衡、种群的衰落和灭亡

生态入侵:由于人类有意识或无意识地把某种生物带入适宜其栖息和繁衍的地区，种群不断扩大，分布区逐步稳定地扩展，这种过程称为生态入侵（ecological

invasion）。

1.3 种群调节；

外源性种群调节理论:强调外因，认为种群数量变动主要是外部因素的作用

非密度制约的气候学派

代表：以色列的博登海默。认为天气条件通过影响昆虫的发育和存活来决定种群密度，证明昆虫早期死亡率的85%-90%是由于天气条件不良而引起的。澳大利亚的安德烈沃斯Andrewartha研究了14年蓟马种群，发现密度与气候相关。

密度制约的生物学派

代表：澳大利亚生物学家Nicholson是生物学派的代表。 主张捕食、寄生和竞争等生物过程对种群调节起决定作用。他虽然承认非密度制约因子对种群动态有作用，但认为这些因子仅仅是破坏性的，是对种群的限制，而不是调节性的。

内源性自动调节理论:强调种内成员的异质性（内因） 。认为种群自身的密度变