盐胁迫对植物生理生化特性的影响

植物对盐胁迫的生理学和分子生物学响应研究盐胁迫是指土壤中含有的过量的盐分对植物生长和发展产生的不利影响。

由于气候变化和人类活动等各种原因，全球越来越多的土地受到盐渍化影响，这给植物生长带来了巨大挑战。

为了研究植物对盐胁迫的生理学和分子生物学响应，科学家们进行了大量的研究。

生理学响应植物在受到盐胁迫时，会出现一系列生理学变化，这些变化旨在调节植物的水分和离子平衡。

植物的根部会通过调节渗透调节压力来调节细胞的水分，但这也会造成渗透压的上升，导致植物难以摄取水分和营养物质。

为了应对这种情况，植物会逐渐改变根系的形态结构，增大根系表面积和根毛数量，从而增强吸收的能力。

此外，植物还会通过调节离子纳运量来实现离子平衡。

盐胁迫会导致土壤中的钠离子进入植物并取代钾离子、钙离子和镁离子，使植物器官的渗透调节压水平上升，导致水分流动减缓。

因此，植物必须调节离子纳运量，以维持离子的平衡。

这部分研究表明，一些植物会产生盐排泄物和胞质钠离子调节蛋白（SOS）途径，来帮助它们排出多余的钠离子，同时增加钾、钙和镁等阳离子的吸收。

分子生物学响应除了生理学响应外，植物还会通过基因表达来应对盐胁迫。

由于盐胁迫会导致植物细胞内的离子水平失衡，因此植物会启动一系列与离子平衡相关的基因转录和调控。

这部分研究表明，钠钾转运体、SOS途径和钾通道等基因是植物应对盐胁迫的核心。

研究表明，这些基因的表达水平受到许多调控因子的影响。

例如，许多转录因子和非编码RNA被发现在植物对盐胁迫的生物响应中起着关键作用。

其中包括：抗氧化反应、脱水诱导因子（DREB）和乙烯反应途径等。

这些因子通过调节与离子平衡相关的基因表达来维持植物生长和发展的正常状态。

未来展望现在，研究人员越来越关注植物对盐胁迫的生理学和分子生物学响应。

未来的研究可能会导致对抗盐渍化的新策略和技术，例如：转录因子的筛选和定向培育抗盐胁迫的新物种。

其次，将进一步掌握植物对盐胁迫的分子机制，建立正反馈机制，从而实现更好的调控效果。

盐胁迫对植物生长的影响与适应机制盐胁迫是指土壤盐分过高，对植物生长发育造成不利的影响。

在这样的环境下，植物会遇到很多困难，比如水分的亏缺，营养元素的缺乏以及离子毒性的影响等等。

盐胁迫对植物的生长发育和能量代谢产生了直接和间接的影响。

在这种情况下，植物必须采用各种适应策略以应对盐胁迫的挑战。

植物通过盐胁迫适应的机制很多，其中最重要的是离子平衡机制和保护系统。

离子平衡是指植物在高盐环境中维持正常的内外离子浓度差。

保护系统则是通过维护植物细胞膜的稳定性和细胞骨架的完整性，来降低由离子胁迫引起的细胞膜和细胞器损伤。

离子平衡机制是指当盐分多余时，植物通过吸收机制和内部调节机制维持离子内外平衡。

植物通过钠离子转运蛋白（Sodium ion transporters）管控钠离子的进入和外流，从而保持细胞内外离子平衡。

在钠离子的进出平衡的基础上，植物还会合理调节其他离子的平衡，如氧化钾（Potassium oxide）、钙（Calcium）及镁（Magnesium）等。

当感受到盐分紧缺时，植物也能通过调控基因表达的方式来适应富盐的环境。

保护系统包括抗氧化剂系统和细胞壁增厚等多种功能。

太阳光、氧气、高温和其他外界环境因素都能引起细胞内氧化物质的生成，导致细胞损伤。

盐胁迫加剧了这个过程，但植物通过合成抗氧化剂来减轻受到的损伤。

这些抗氧化剂包括超氧化物歧化酶、抗坏血酸以及葡萄糖醛酸等等。

此外，在盐胁迫环境下，植物还会增加细胞壁肌醇含量以加强细胞壁的抗损伤性能。

另一个适应机制涉及到植物能量代谢的调节。

植物在光合作用中产生能量，但在高盐环境下，过高的盐浓度会抑制光合作用的正常运作。

为了适应高盐环境，植物减少了其维持生命所需的能量和物质的消耗。

在盐胁迫下，植物减少叶面积和调整刻骨麻髓的生理进程以缩小其对光合产物的依赖。

盐胁迫并非毫无裨益，某种程度上它还能够促进植物的生长。

涵盖了不同物种及其环境的大量科学研究数据都表明，低盐胁迫可以促进植物生长和能量代谢。

盐胁迫对植物生长的影响研究的国内外文献综述目录1.1 盐胁迫对植物影响的研究进展 (1)1.1.1 盐胁迫对植物性状的影响 (1)1.1.2 盐胁迫对植物抗氧化系统的影响 (2)1.1.3 盐胁迫对膜透性的影响 (2)1.1.4 盐胁迫对渗透调节物质的影响 (3)1.2 东方杉盐胁迫研究的应用前景 (3)参考文献 (4)东方杉(Taxodium mucronatum ×Cryptomeria fortunei)为一种杉科落羽杉属植物，为半常绿的高大乔木，是我国特有的品种。

东方杉树形优美，具有生长快、休眠期短、耐热、具有较强的抗风性错误!未找到引用源。

、耐盐碱以及耐水湿等优点，在河海岸地区以及盐碱地中均能种植错误!未找到引用源。

，具有极高的防护以及园林观赏价值[2]、适应性十分广泛。

1.1 盐胁迫对植物影响的研究进展1.1.1 盐胁迫对植物性状的影响土壤中过量的盐会抑制植物的生长发育，盐胁迫对植物生长状况的影响可以通过盐害等级对植物的性状直观地表现出来或者通过数据计算盐害指数[4]来表现。

现如今国内外学者对作物对于盐胁迫所表现出的症状分别定义一般区分出不同盐害等级。

金荷仙等[5]试验表明，随着NaCl胁迫时间的不断增长，白玉兰的生长过程出现不同程度的受害症状，并且随着时间的增长加重，生长不断受抑制，并且等级不断加重，表现为叶片皱缩，叶片变黄焦枯。

盐胁迫影响柳树[5]、番茄[7]的根生长发育和形态结构，且随着盐胁迫处理溶液浓度的提高，其根长、根数和地上鲜重等生长指标的盐害系数均越来越高。

骆娟[8]发现马鞍藤地上、地下生物量等指标均呈现下降趋势，且随着盐分浓度的提高马鞍藤生长受抑制作用更加明显。

另外张晓峰[9]根据研究发现随着盐浓度的升高，粳稻种子发芽率呈现出下降趋势，并且会抑制植物根系生长，减少地上、地下部分干物质积累量。

1.1.2 盐胁迫对植物抗氧化系统的影响在逆境条件下，植物受到来自外界的伤害时，会刺激细胞产生不同的自由基，植物体内的酶系统则有消除过多的活性氧达到平衡的作用，在不同的逆境条件下，如盐胁迫、淹水胁迫、干旱、寒冷等，植物体内活性氧类物质（ROS）的产生与清除平衡系统受到影响，ROS大量积累造成氧损伤，在此过程中，氧化物歧化酶（SOD）、过氧化物酶（POD）和过氧化氢酶（CAT）等酶促清除活性氧系统起到重要作用，当遭受到不同浓度的盐胁迫和所遭受时间的不同，植物体内的抗氧化酶系统活性就会产生不同的差异。

４ ｇ Ｄ ， 柳 叶 片 的 Ｎ ０ ｍ （ Ｗ） 旱 ａ含量 为 ３ ｇｇＤ 。柳 树体 内盐 分 的积 累 速度 受 土壤 湿 度 和地 下 水含 盐 量 的双 重 影 响 。 ０ｍ ／ （ｗ）
关键词 ： 胁迫 ； 树 ； 长 ； 珲 ；ａ 盐 柳 生 生 Ｎ
中 图 分 类 号 ：６ ７１ 文 献 标 识 码 ： Ｄ Ｉ 码 ：０３ ６￣ｉ ｎ１０— ５０２ １．３ Ｏ ￥８． Ａ Ｏ编 １． ９ ．ｓ． ６ ６ ０ ． ００ ． ７ ９ ｓ ０ ０ ０
摘
要： 采用 水 培 试 验 和盆 栽 试 验 对 不 同柳 树 品 种 的耐 盐 特 性进 行 了研 究 。结 果 表 明 ， 随着 盐 分浓 度 的提 高 ， 幼 苗 存 活 率 、 柳树
生物量逐渐减少 ， 金丝垂柳 的耐盐能力 明显高于旱柳。叶片死亡时Ｎ ａ浓度在品种问有明显差异 ， 金丝垂柳叶片的 Ｎ ａ 含量为
（ｉ ｊ ｅｅｒｈＣ ｎｅ ｇｉｕｔｒ ｉｔ ｈ ｏ ｇ， ｉｎｉ ３ ０ ９， ｈｎ ） Ｔａ ｉ Ｒ ｓａｃ ｅ ｔ ｏ Ａ ｒ ｌ ｅＢｏｅ ｎｌ ｙＴａｊ ０ １２ Ｃ ｉａ ｎｎ ｒｆ ｃ ｕ ｃ ｏ ｎ
Ａｂｓ ｒ ｃ ： ｅｓ ｌ ｔ ｅ ａ ｃ ｆｄｆｅ ｅ ｔｗｉｌｗ ａ ｉｔｅ ｓｓｕｄｅ ｙ ｗａ ｅ ｕ ｔ ｅｅ ｐ ｒｍｅ ｓａ ｄ ｐ ｔｃ ｔ ｅｅ ｐ ｒｍｅ ｓ Ｔｈ ｅ ｔ ａ ｔ Ｔｈ ａｔ ｏｌｒ ｎ ｅ ｏ ｉｆｒ ｎ ｌｏ ｖ ｒｅ ｉｓｗａ ｔ ｉｄ ｂ ｔ ｒｃ ｌｕｒ ｘ ｅ ｉ ｎｔ ｎ ｏ ｕｌ ｘ ｅ ｕｒ ｉ ｎｔ． ｅ ｒ — ｓ ｈｓｓ ｗｅ ｈ ｔｔ ｅ ｓ ｖｖ ｌｒ ｔ ｎｄ ｔ ｏ ｓ ｆｓ ｅ ｉ ｇ ｆｗｉ ｏ ｄｅ ｒ ａ ｅ ｒ ｄ ａ ｌ ｔ ｈ ｎｃ ｅ ｉ ｆｓ ｌ ｏ ｅ ｔａ ｉｎ． ｕ ｈｏ ｄ ｔ ａ ｈ ｕｒ ｉａ ａ ｅａ ｈｅｂｉｍａ ｓｏ ｅ ｄｌｎ ｓｏ ｌ ｗ ｃ ｅ ｓ ｄ ｇ ａ ｕ ｌｙ ｗｉｈ ｔ ｅ ｉ ｒａｓｎｇｏ ａｔｃ ｎｃ ｎｒ ｔｏ ｌ

NaCl胁迫对黑籽南瓜生长和生理特性的影响NaCl（氯化钠）是一种普遍存在于土壤中的盐分，在农业生产中常常会对植物的生长和发育产生负面影响。

本文旨在探讨盐胁迫对黑籽南瓜（Cucurbita pepo var. styriaca）生长和生理特性的影响。

盐胁迫会对黑籽南瓜的幼苗生长产生显著的抑制作用。

实验结果表明，当盐浓度达到一定限度时，黑籽南瓜的幼苗的生长速度显著减缓。

盐胁迫会抑制幼苗的根系发育，使其根长和根重显著降低，从而限制了植物对土壤中水分和养分的吸收能力。

盐胁迫会引起黑籽南瓜的叶绿素含量和叶片叶绿素荧光特性的变化。

研究表明，盐胁迫下，黑籽南瓜的叶绿素含量显著下降，这可能是由于盐分对叶绿素合成和叶绿素分解代谢的影响所致。

在盐胁迫下，叶片叶绿素荧光参数Fv/Fm（最大光化学效率）显著降低，这表明盐胁迫对黑籽南瓜的光合效率造成了严重损害。

盐胁迫还会引起黑籽南瓜的渗透调节和离子平衡的紊乱。

盐胁迫会导致植物细胞内部盐离子浓度升高，破坏了细胞的渗透平衡。

黑籽南瓜在盐胁迫下会积累大量的盐分，尤其是钠离子（Na+），并且减少钾离子（K+）的积累。

这种离子平衡失调会影响细胞内的酶活性、膜透性和细胞壁的稳定性，从而影响黑籽南瓜的生理代谢。

盐胁迫还会导致黑籽南瓜的抗氧化系统受损。

研究表明，盐胁迫会增加黑籽南瓜叶片中的氧化胁迫物质含量，如超氧阴离子（O2-）和过氧化氢（H2O2）。

这些氧化胁迫物质会引起植物细胞内氧化应激反应的激活，进而导致细胞膜的脂质过氧化和蛋白质的氧化损伤。

盐胁迫还会降低黑籽南瓜的抗氧化酶活性，如超氧化物歧化酶（SOD）和过氧化物酶（POD），进一步加剧了植物细胞的氧化应激损伤。

盐胁迫对黑籽南瓜的生长和生理特性有多方面的影响。

它不仅抑制了植物的生长和发育，还引起了叶绿素含量和叶片叶绿素荧光特性的变化，紊乱了渗透调节和离子平衡，损害了抗氧化系统。

在种植黑籽南瓜时，应该尽量减少盐分胁迫，以提高植物的产量和品质。

《外源Ca2+对盐胁迫下珠美海棠幼苗耐盐特性的影响》一、引言在农业和园艺生产中，植物受到各种环境胁迫的威胁，其中盐分胁迫是影响植物生长和存活的主要因素之一。

盐胁迫不仅影响植物的生长和发育，还可能对植物的生理生化特性造成伤害。

近年来，对于提高植物耐盐性的研究成为了农业领域的研究热点。

而关于外源Ca2+对盐胁迫下植物耐盐特性的影响研究逐渐增多，特别是对于观赏植物如珠美海棠。

本篇论文将就外源Ca2+对盐胁迫下珠美海棠幼苗耐盐特性的影响展开深入的研究。

二、研究背景在逆境环境下，Ca2+作为植物细胞内的重要离子，在维持细胞膜的稳定性和调节细胞内生理生化过程方面起着重要作用。

因此，Ca2+被认为是增强植物耐盐性的重要元素之一。

因此，我们研究了外源Ca2+在盐胁迫条件下对珠美海棠幼苗的耐盐特性有何影响。

三、材料与方法本研究选取珠美海棠幼苗作为研究对象，以1/2霍格兰溶液为对照组，通过添加不同浓度的CaCl2（如0.5、1.0、1.5mM）来模拟外源Ca2+处理。

然后对幼苗进行盐胁迫处理（如添加NaCl），并观察其生长情况及生理生化变化。

四、实验结果（一）生长指标分析实验结果显示，在盐胁迫条件下，外源Ca2+处理显著提高了珠美海棠幼苗的存活率、根长和地上部分鲜重等生长指标。

其中，1.0mM CaCl2处理下的幼苗表现最佳。

（二）生理生化指标分析1. 叶绿素含量：在盐胁迫下，外源Ca2+处理能显著提高珠美海棠的叶绿素含量。

其中以1.0mM CaCl2处理效果最为显著。

2. 丙二醛（MDA）含量：外源Ca2+处理能显著降低MDA 含量，表明其具有减轻膜脂过氧化、保护细胞膜结构完整性的作用。

3. 抗氧化酶活性：外源Ca2+能显著提高SOD（超氧化物歧化酶）和POD（过氧化物酶）的活性，表明其具有增强植物抗氧化能力的作用。

五、讨论实验结果表明，外源Ca2+能够显著提高珠美海棠幼苗在盐胁迫条件下的耐盐性。

这可能与外源Ca2+能提高珠美海棠的叶绿素含量，促进光合作用，提高能量供应有关；同时也能够减轻膜脂过氧化、维持细胞膜的稳定性，降低逆境对植物的伤害。

植物对盐胁迫生理反应的研究综述植物对盐胁迫的生理反应是一种适应过程，通过这种适应过程，植物能够在高盐环境下存活和生长。

盐胁迫会导致植物细胞内部离子平衡紊乱，影响膜的完整性，导致细胞膜破裂和细胞溶胞。

本文将综述植物对盐胁迫的生理反应的研究，包括离子平衡调节、渗透调节、抗氧化逆境、信号转导调节等方面。

首先，植物通过调节离子平衡来适应高盐环境。

在盐胁迫下，植物会积累大量的钠离子，而钠离子是有毒的，对植物生长有害。

植物通过离子平衡调节机制排除过多的钠离子，增加细胞中的钾离子含量，维持细胞内钠离子与钾离子的平衡，从而减少盐对植物的毒性作用。

其次，植物通过渗透调节来适应盐胁迫环境。

盐胁迫会导致细胞内渗透物质浓度增加，进而引发大量的脱水作用，影响植物正常的生理代谢。

为了应对这一问题，植物会合成渗透物质，如脯氨酸和可溶性糖等，增加细胞内的渗透物质浓度，维持正常的细胞水分平衡，减少盐胁迫对植物的危害。

此外，植物对盐胁迫还会导致产生大量的活性氧（ROS），如超氧阴离子（O2-）、过氧化氢（H2O2）等。

这些ROS会引发氧化损伤，破坏细胞膜和DNA等细胞结构，影响植物的正常生长。

植物通过抗氧化逆境来清除这些ROS，还原氧化损伤，保护细胞的结构和功能。

最后，植物在盐胁迫下的生理反应还涉及到信号转导调节。

盐胁迫会引发一系列信号转导通路，如蛋白激酶、Ca2+、激素等。

这些信号传导通路可以调节植物的抗逆性，促进植物对盐的适应。

例如，激素赤霉素（GA）可以促进植物生长，而乙烯（ET）可以促进植物抗逆性，提高植物对盐胁迫的适应能力。

综上所述，植物对盐胁迫的生理反应是一种适应过程，包括离子平衡调节、渗透调节、抗氧化逆境、信号转导调节等方面。

这些生理反应相互作用，协同作用，帮助植物在高盐环境下生长和存活。

随着对植物盐胁迫生理反应的研究深入，我们可以更好地了解植物对盐胁迫的适应机制，从而为农业生产中的盐胁迫问题提供理论指导和应对策略。

盐胁迫对植物的影响植物的抗盐性：我国长江以北以及沿海许多地区，土壤中盐碱含量往往过高，对植物造成危害。

这种由于土壤盐碱含量过高对植物造成的危害称为盐害，植物对盐害的适应能力叫抗盐性。

根据许多研究报道，土壤含盐量超过0.2%～0.25％时就会造成危害。

钠盐是形成盐分过多的主要盐类，习惯上把硫酸钠与碳酸钠含量较高的土壤叫盐土，但二者同时存在，不能绝对划分，实际上把盐分过多的土壤统称为碱土。

世界上盐碱土面积很大，估计占灌溉农田的1／3，约4×107ha，而且随着灌溉农业的发展，盐碱面积将继续扩大。

我国盐碱土主要分布于西北、华北、东北和海滨地区，盐碱土总面积约2～7×107ha，而且这些地区都属平原，盐地土层深厚，如能改良盐碱危害，发展农业的潜力很大，特别应值得重视。

土壤盐分过多对植物的危害：1.生理干旱：土壤中可溶性盐类过多，由于渗透势增高而使土壤水势降低，根据水从高水势向低水势流动的原理，根细胞的水势必须低于周围介质的水势才能吸水，所以土壤盐分愈多根吸水愈困难，甚至植株体内水分有外渗的危险。

因而盐害的通常表现实际上是旱害，尤其在大气相对湿度低的情况下，随蒸腾作用加强，盐害更为严重，一般作物在湿季耐盐性增强。

2.离子的毒害作用：在盐分过多的土壤中植物生长不良的原因，不完全是生理干旱或吸水困难，而是由于吸收某种盐类过多而排斥了对另一些营养元素的吸收，产生了类似单盐毒害的作用。

3.破坏正常代谢：盐分过多对光合作用、呼吸作用和蛋白质代谢影响很大。

盐分过多会抑制叶绿素生物合成和各种酶的产生，尤其是影响叶绿素-蛋白复合体的形成。

盐分过多还会使PEP羧化酶与RuBP 羧化酶活性降低，使光呼吸加强。

生长在盐分过多的土壤中的作物（棉花、蚕豆、番茄等），其净光合速率一般低于淡土的植物，不过盐分过多对光合作用的影响是初期明显降低，而后又逐渐恢复，这似乎是一种适应性变化。

盐分过多对呼吸的影响，多数情况下表现为呼吸作用降低，也有些植物增加盐分具有提高呼吸的效应，如小麦的根。

盐胁迫对不同水稻品种光合特性和生理生化特性的影响徐晨１　凌风楼２　徐克章２　武志海２　刘晓龙２　安久海２　赵兰坡３，＊（１吉林农业大学中药材学院，吉林长春１３０１１８；２吉林农业大学农学院，吉林长春１３０１１８；３吉林农业大学资源与环境学院，吉林长春１３０１１８；＊通讯联系人，Ｅ－ｍａｉｌ：ｚｈａｏｌａｎｐｏ１２＠１６３．ｃｏｍ）Ｅｆｆｅｃｔ　ｏｆ　Ｓａｌｔ　Ｓｔｒｅｓｓ　ｏｎ　Ｐｈｏｔｏｓｙｎｔｈｅｔｉｃ　Ｃｈａｒａｃｔｅｒｉｓｔｉｃｓ　ａｎｄ　Ｐｈｙｓｉｏｌｏｇｉｃａｌ　ａｎｄＢｉｏｃｈｅｍｉｃａｌ　Ｔｒａｉｔｓ　ｏｆ　Ｄｉｆｆｅｒｅｎｔ　Ｒｉｃｅ　ＶａｒｉｅｔｉｅｓＸＵＣｈｅｎ１，ＬＩＮＧＦｅｎｇ－ｌｏｕ２，ＸＵＫｅ－ｚｈａｎｇ２，ＷＵＺｈｉ－ｈａｉ　２，ＬＩＵＸｉａｏ－ｌｏｎｇ２，ＡＮＪｉｕ－ｈａｉ　２，ＺＨＡＯＬａｎ－ｐｏ３，＊（１　Ｃｏｌｌｅｇｅ　ｏｆ　Ｔｒａｄｉｔｉｏｎａｌ　Ｃｈｉｎｅｓｅ　Ｈｅｒｂｓ，Ｊｉｌｉｎ　Ａｇｒｉｃｕｌｔｕｒａｌ　Ｕｎｉｖｅｒｓｉｔｙ，Ｃｈａｎｇｃｈｕｎ　１３０１１８，Ｃｈｉｎａ；２Ｃｏｌｌｅｇｅ　ｏｆ　Ａｇｒｏｎｏｍｙ，ＪｉｌｉｎＡｇｒｉｃｕｌｔｕｒａｌ　Ｕｎｉｖｅｒｓｉｔｙ，Ｃｈａｎｇｃｈｕｎ　１３０１１８，Ｃｈｉｎａ；３　Ｃｏｌｌｅｇｅ　ｏｆ　Ｒｅｓｏｕｒｃｅｓ　ａｎｄ　Ｅｎｖｉｒｏｎｍｅｎｔ，Ｊｉｌｉｎ　Ａｇｒｉｃｕｌｔｕｒａｌ　Ｕｎｉｖｅｒｓｉｔｙ，Ｃｈａｎｇ－ｃｈｕｎ　１３０１１８，Ｃｈｉｎａ；＊Ｃｏｒｒｅｓｐｏｎｄｉｎｇ　ａｕｔｈｏｒ，Ｅ－ｍａｉｌ：ｚｈａｏｌａｎｐｏ１２＠１６３．ｃｏｍ）ＸＵ　Ｃｈｅｎ，ＬＩＮＧ　Ｆｅｎｇｌｏｕ，ＸＵ　Ｋｅｚｈａｎｇ，ｅｔ　ａｌ．Ｅｆｆｅｃｔ　ｏｆ　ｓａｌｔ　ｓｔｒｅｓｓ　ｏｎ　ｐｈｏｔｏｓｙｎｔｈｅｔｉｃ　ｃｈａｒａｃｔｅｒｉｓｔｉｃｓ　ａｎｄ　ｐｈｙｓｉｏｌｏｇｉｃａｌａｎｄ　ｂｉｏｃｈｅｍｉｃａｌ　ｔｒａｉｔｓ　ｏｆ　ｄｉｆｆｅｒｅｎｔ　ｒｉｃｅ　ｖａｒｉｅｔｉｅｓ．Ｃｈｉｎ　Ｊ　Ｒｉｃｅ　Ｓｃｉ，２０１３，２７（３）：２８０－２８６．Ａｂｓｔｒａｃｔ：Ｗｉｔｈ　ｔｗｏ　ｓａｌｔ－ｔｏｌｅｒａｎｔ　ｒｉｃｅ　ｖａｒｉｅｔｉｅｓ　ａｎｄ　ｔｗｏ　ｓａｌｔ－ｓｅｎｓｉｔｉｖｅ　ｖａｒｉｅｔｉｅｓ　ａｓ　ｍａｔｅｒｉａｌ，ｔｈｅ　ｉｎｆｌｕｅｎｃｅ　ｏｆ　ｓａｌｔ　ｓｔｒｅｓｓ　ｏｎｐｌａｎｔ　ｂｉｏｍａｓｓ　ａｃｃｕｍｕｌａｔｉｏｎ，ｐｈｏｔｏｓｙｎｔｈｅｔｉｃ　ｃｈａｒａｃｔｅｒｉｓｔｉｃｓ　ａｎｄ　ｔｈｅ　ｏｔｈｅｒ　ｐｈｙｓｉｏｌｏｇｉｃａｌ　ｃｈａｒａｃｔｅｒｉｓｔｉｃｓ　ｗａｓ　ｓｔｕｄｉｅｄ．Ｔｈｅｒｅｓｕｌｔｓ　ｓｈｏｗｅｄ　ｔｈａｔ　ｔｈｅ　ｄｒｙ　ｗｅｉｇｈｔ　ａｎｄ　ｆｒｅｓｈ　ｗｅｉｇｈｔ　ｏｆ　ｓｈｏｏｔ　ａｎｄ　ｒｏｏｔ　ｏｆ　ｓａｌｔ－ｔｏｌｅｒａｎｔ　ｒｉｃｅ　ｖａｒｉｅｔｉｅｓ　ａｎｄ　ｓａｌｔ－ｓｅｎｓｉｔｉｖｅｖａｒｉｅｔｉｅｓ　ｗｅｒｅ　ｄｅｃｌｉｎｅｄ　ｕｎｄｅｒ　ｓａｌｔ　ｓｔｒｅｓｓ．Ｔｈｅ　ｆｒｅｓｈ　ｗｅｉｇｈｔ　ｏｆ　ｓｈｏｏｔ　ａｎｄ　ｄｒｙ　ｗｅｉｇｈｔ　ｏｆ　ｒｏｏｔｓ　ｗｅｒｅ　ｄｅｃｌｉｎｅｄ　ｓｉｇｎｉｆｉｃａｎｔｌｙ．Ｔｈｅ　ｎｅｔ　ｐｈｏｔｏｓｙｎｔｈｅｔｉｃ　ｒａｔｅ，ｓｔｏｍａｔａｌ　ｃｏｎｄｕｃｔａｎｃｅ，ｔｒａｎｓｐｉｒａｔｉｏｎ　ａｎｄ　ａｐｐａｒｅｎｔ　ｍｅｓｏｐｈｙｌｌ　ｃｏｎｄｕｃｔａｎｃｅ　ｗｅｒｅ　ｄｅｃｌｉｎｅｄ　ｔｏｄｉｆｆｅｒｅｎｔ　ｄｅｇｒｅｅｓ　ｕｎｄｅｒ　ｓａｌｔ　ｓｔｒｅｓｓ．Ｔｈｅ　ｄｒｏｐ　ｏｆ　Ｐｎ，Ｇｓ，Ｔｒａｎｄ　Ｐｎ／Ｃｉｏｆ　ｓａｌｔ－ｔｏｌｅｒａｎｔ　ｖａｒｉｅｔｉｅｓ　ｗａｓ　ｌｅｓｓ　ｔｈａｎ　ｓａｌｔ－ｓｅｎｓｉｔｉｖｅ　ｖａｒｉｅｔｉｅｓ．Ｔｈｅ　ｗａｔｅｒ　ｕｓｅ　ｅｆｆｉｃｉｅｎｃｙ（ＷＵＥ）ｏｆ　ｓａｌｔ－ｔｏｌｅｒａｎｔ　ｖａｒｉｅｔｉｅｓ　ｗａｓ　ｈｉｇｈｅｒ　ｔｈａｎ　ｔｈａｔ　ｏｆ　ｓａｌｔ－ｓｅｎｓｉｔｉｖｅ　ｏｎｅｓａｔ　ｔｈｅ　ｓａｍｅ　ｔｉｍｅ．Ｔｈｅ　ｉｎｔｅｒｃｅｌｌｕｌａｒ　ＣＯ２ｃｏｎｃｅｎｔｒａｔｉｏｎ（Ｃｉ）ｏｆ　ｓａｌｔ－ｔｏｌｅｒａｎｔ　ｖａｒｉｅｔｉｅｓ　ａｎｄ　ｓａｌｔ－ｓｅｎｓｉｔｉｖｅ　ｏｎｅｓ　ｗａｓ　ｎｏｔｃｈａｎｇｅｄ　ｏｂｖｉｒｏｕｓｌｙ　ｕｎｄｅｒ　ｓａｌｔ　ｓｔｒｅｓｓ．Ｔｈｅ　ｓｔｏｍａｔａｌ　ｌｉｍｉｔａｔｉｏｎ　ｐｅｒｃｅｎｔａｇｅ（Ｌｓ）ｕｎｄｅｒ　ｓａｌｔ　ｓｔｒｅｓｓ　ｗａｓ　ｌｏｗ　ａｎｄ　ｔｈｅｄｉｆｆｅｒｅｎｃｅ　ａｍｏｎｇ　ｔｈｅ　ｖａｒｉｅｔｉｅｓ　ｗａｓ　ｎｏｔ　ｓｉｇｎｉｆｉｃａｎｔ．Ａｎｄ　ａｐｐａｒｅｎｔ　ｍｅｓｏｐｈｙｌｌ　ｃｏｎｄｕｃｔａｎｃｅ（Ｐｎ／Ｃｉ）ｗａｓ　ｃｈａｎｇｅｄｓｉｇｎｉｆｉｃａｎｔｌｙ．Ｔｈｅ　ｄｅｃｌｉｎｅ　ｏｆ　Ｐｎｒｅｓｕｌｔｅｄ　ｆｒｏｍ　ｔｈｅ　ｄｅｃｌｉｎｅ　ｏｆ　ＲｕＢＰＣａｓｅ　ｒａｔｈｅｒ　ｔｈａｎ　ｆｒｏｍ　ｓｔｏｍａｔａｌ　ｌｉｍｉｔａｔｉｏｎ．Ｔｈｅｐｅｒｍｅａｂｉｌｉｔｙ　ｒｅｇｕｌａｔｉｏｎ　ｓｕｂｓｔａｎｃｅ　ｃｏｎｔｅｎｔｓ　ｏｆ　ｌｅａｆ　ａｎｄ　ｒｏｏｔ　ｓｕｃｈ　ａｓ　ｓｏｌｕｂｌｅ　ｓｕｇａｒ　ａｎｄ　ｐｒｏｌｉｎｅ，ｔｏｔａｌ　ａｍｉｎｏ　ａｃｉｄｓ　ｗｅｒｅｉｎｃｒｅａｓｄ　ｕｎｄｅｒ　ｓａｌｔ　ｓｔｒｅｓｓ　ｗｉｔｈ　ｓｉｇｎｉｆｉｃａｎｔ　ｉｎｃｒｅａｓｅ　ｉｎ　ｓｏｌｕｂｌｅ　ｓｕｇａｒ　ｃｏｎｔｅｎｔｓ（Ｐ＜０．０１）．Ｔｈｅ　ｐｒｏｔｅｃｔｉｖｅ　ｅｎｚｙｍｅ　ＳＯＤ，ＰＯＤ　ａｎｄ　ＣＡＴ　ａｃｔｉｖｉｔｉｅｓ　ｗｅｒｅ　ｅｎｈａｎｃｅｄ，ａｓ　ｗｅｌｌ　ａｓ　ｔｈｅ　ｍｅｍｂｒａｎｅ　ｐｅｒｍｅａｂｉｌｉｔｙ　ａｎｄ　ｔｈｅ　ＭＤＡ　ｃｏｎｔｅｎｔ，ｔｈｅ　ｒｏｏｔ　ｖｉｇｏｒｗａｓ　ｄｅｃｌｉｎｅｄ　ｕｎｄｅｒ　ｓａｌｔ　ｓｔｒｅｓｓ．Ｋｅｙ　ｗｏｒｄｓ：ｒｉｃｅ；ｓａｌｔ　ｓｔｒｅｓｓ；ｐｈｏｔｏｓｙｎｔｈｅｓｉｓ；ｂｉｏｍａｓｓ；ｐｒｏｔｅｃｔｉｖｅ　ｅｎｚｙｍｅ　ａｃｔｉｖｉｔｉｅｓ徐晨，凌风楼，徐克章，等．盐胁迫对不同水稻品种光合特性和生理生化特性的影响．中国水稻科学，２０１３，２７（３）：２８０－２８６．摘　要：用２个耐盐水稻品种和２个盐敏感型水稻品种为材料，研究盐胁迫对水稻植株生物量积累、光合特性等生理特性的影响。

不同盐类对黄瓜幼苗生长及生理生化特性的影响的开题报
告
一、选题背景
盐渍化是世界性的土地退化问题之一，严重影响了农业生产和生态环境。

为了解决盐
渍化对农业生产的影响，研究盐胁迫对植物生长和生理生化特性的影响具有重要意义。

黄瓜(Cucumis sativus L.)是一种重要的经济作物，是盐胁迫研究的一种模型植物。

不
同种类的盐对黄瓜幼苗的生长和生理生化特性的影响尚未有明确的结论，因此本研究
旨在探究不同盐类对黄瓜幼苗的生长和生理生化特性的影响，为解决盐渍化问题提供
科学依据。

二、研究内容和方法
1. 研究内容：
（1）探究不同盐类对黄瓜幼苗生长的影响；
（2）分析不同盐类对黄瓜幼苗生理生化特性的影响。

2. 研究方法：
（1）实验组设置：将黄瓜种子播放在含不同盐浓度的营养液中，如氯化钙、氯化钠、硝酸钠等；
（2）测量指标：测量幼苗根、茎和叶的长度、株高、叶面积、相对叶水含量等生长指标，以及叶绿素含量、MDA含量、SOD、POD活性等生理生化指标；
（3）数据处理：采用方差分析等统计方法对实验数据进行分析。

三、预期目标和意义
本研究可以全面了解不同盐类对黄瓜幼苗生长和生理生化特性的影响，为解决土地盐
渍化问题提供科学依据。

同时，可以为种植黄瓜的生产提供更加准确的肥料配比和种
植措施建议。

四、研究进度安排
1. 10月-11月：确定研究方案，搜集文献，进行预实验；
2. 12月-1月：实验组的搭建，调整和预处理；
3. 2月-3月：正式实验；
4. 4月-5月：数据统计和结果分析，撰写论文；
5. 6月-7月：论文修改，最终定稿。

盐胁迫对苜蓿种子萌发和幼苗生长的影响摘要研究了不同浓度盐胁迫对2种从澳大利亚引进的苜蓿（Medicago sativa 和Medicago polymorpha）种子萌发及幼苗生长相关生理生化特性的影响。

结果表明：盐胁迫对苜蓿种子萌发和幼苗生长有抑制作用，且其抑制程度随着浓度的提高而增加，当盐浓度达到1.8%时，对苜蓿种子的萌发完全抑制。

其中Medicago sativa表现出较好的耐盐性，具有可推广潜力。

关键词苜蓿；盐胁迫；萌发；幼苗生长土壤盐渍化问题是困扰农业生产的一大难题。

世界上约有20%可耕地及40%的灌溉地受到不同程度的盐渍化影响[1，2]。

我国有0.2亿多公顷盐渍化土地，约占全国可耕地面积的25%。

随着我国人口的剧增及工业的高速发展，可耕地面积急剧下降，而不合理灌溉又造成了大量良田的次生盐渍化。

因此，开发和利用大面积的盐渍化土地，利用耐盐植物资源发展盐渍地生态农业显得十分迫切和必要。

苜蓿（Medicago）为豆科一年生或多年生草本，其产量的高低和品质的好坏对我国畜牧业的发展有着举足轻重的影响。

本研究有目的地从澳大利亚南澳研究与发展研究所（SARDI）引进了2种苜蓿：Medicago sativa和Medicago polymor-pha。

试验以上述苜蓿为研究对象，探讨其对不同浓度NaCl溶液胁迫的抗性，同时研究在盐胁迫下苜蓿种子有关生理生化变化，旨在对耐盐苜蓿品种进行早期鉴定，为筛选具有较高耐盐性的苜蓿品种提供科学依据。

1材料与方法苜蓿种子（Medicago sativa和Medicago polymorpha）购自澳大利亚SARDI。

挑选大小一致且饱满的种子用0.1% HgCl2表面消毒5min，去离子水充分冲洗后均匀排列在铺有滤纸的培养皿中，在25℃下分别用0、0.60%、1.20%、1.80% NaCl 溶液浸种，自然光照下萌发。

处理期间每日更换盐溶液，以保持处理浓度基本不变和维持一定的湿度[3]。

盐胁迫对茴香生理特性的影响高方胜;王明友【摘要】以德农一号茴香为试验材料,研究了不同土壤含盐量对茴香叶片叶绿素含量、质膜相对透性、丙二醛(MDA)、脯氨酸及可溶性糖含量变化的影响.结果表明,叶片叶绿素含量随土壤含盐量增加呈先升高后降低的趋势；叶片脯氨酸含量在土壤含盐量较低时无显著变化,当土壤含盐量达到6 mg/g时,其含量明显增加,较对照增加27.9％；当土壤盐含量达到6 mg/g后,细胞膜受伤害度明显增加；与对照相比,低盐处理(2 mg/g、4 mg/g)可降低MDA在茴香组织体内的积累,而高盐处理(6 mg/g、8mg/g、10 mg/g)可提高MDA在茴香组织体内的积累,其中10 mg/g 处理的MDA含量最高,为32.0μmol/g；可溶性糖变化趋势和MDA变化相反.可见,低盐胁迫下茴香通过增加可溶性糖的含量来实现渗透调节,高盐胁迫下茴香通过增加脯氨酸含量来实现渗透调节.%Content of chlorophyll,relative permeability of plasma membrane,MDA,proline content and soluble sugar content under different conditions of salt stress were measured using the fennel variety "Denong Number 1" as material. The results showed that the content of chlorophyll in leaf increased first and then decreased. Proline content had no significant difference with the treatment of lower salt concentration,but it increased rapidly and was higher than CK by 27. 9% at salt concentration of 6 mg/g. Meanwhile,the damage degree of plasma membrane aggravated as well. Low salt concentration reduced accumulation of MDA,while high salt concentration promoted synthesis of MDA. The highest content of MDA was 32. 0 μmol/g at the treatment of 10 mg/g salt concentration. However,soluble sugar content showed theopposite tendency. Therefore,it was possible that osmostic adjustment of fennel was regulated by soluble sugar content under mild salt stress,and it was regulated by proline content under severe salt stress.【期刊名称】《河南农业科学》【年(卷),期】2011(040)012【总页数】4页(P126-128,132)【关键词】盐胁迫;茴香;生理特性;叶绿素含量;渗透调节【作者】高方胜;王明友【作者单位】德州学院农学系,山东德州 253023;德州学院农学系,山东德州253023【正文语种】中文【中图分类】S636.9土壤盐渍化是蔬菜生产中常遇到的自然逆境之一。

盐胁迫对野生植物龙牙草生长和理化特性的影响李龙梅;白瑞琴;李燕;陈静【期刊名称】《内蒙古农业大学学报：自然科学版》【年(卷),期】2010()4【摘要】本论文研究了盐胁迫对龙牙草植株生长和理化特性的影响。

试验结果如下:0.1%NaCl处理对龙牙草生长没有影响。

随着NaCl处理浓度的提高,龙牙草出现萎蔫,植株成活率降低。

高浓度NaCl(≧0.5%)处理导致龙牙草全部死亡。

在低浓度NaCl处理下,龙牙草叶片过氧化氢酶活性、叶绿素含量先呈上升趋势,然后随着处理时间的延长逐渐下降,表明低浓度盐胁迫在一定时间内对龙牙草过氧化氢酶活性及叶绿素含量有轻微刺激作用;高浓度NaCl处理下,龙牙草叶片过氧化氢酶活性、叶绿素含量一直呈下降趋势,高浓度盐胁迫抑制了其生理活性。

胁迫时间越长,抑制作用越明显。

【总页数】4页(P77-80)【关键词】野生植物;龙牙草;盐胁迫;叶绿素;过氧化氢酶【作者】李龙梅;白瑞琴;李燕;陈静【作者单位】内蒙古农业大学职业技术学院;内蒙古农业大学农学院【正文语种】中文【中图分类】S58【相关文献】1.盐胁迫对狼尾蕨体细胞耐盐突变体生长和生理生化特性的影响 [J],2.盐胁迫对盐生杜氏藻生长及叶绿素荧光特性的影响 [J], 王帅;梁英3.盐胁迫对抗碱盐生植物碱地肤生长特性的影响 [J], 李长有;倪福太;王洪振;林饶4.盐胁迫对耐盐和盐敏感玉米幼苗生长和生理特性的影响 [J], 袁海; 何鹏飞; 武君洁; 吴毅歆; 李兴玉; 何鹏搏; 康志钰; 何月秋5.盐胁迫对盐生杜氏藻生长及叶绿素荧光特性的影响3期王帅,等:盐胁迫对盐生杜氏藻生长及叶绿素荧光特性的影响35 [J], 王帅;梁英因版权原因，仅展示原文概要，查看原文内容请购买。

光合作用
测定叶绿素含量、光合速率等 参数，分析盐胁迫对植物光合 作用的影响。
抗氧化系统
检测抗氧化酶活性、抗氧化物 质含量等，评估植物在盐胁迫
下的抗氧化能力。
分子生物学技术应用
基因表达分析
利用RT-PCR、qRT-PCR等技术，检测盐胁迫相关基因的表达水平 ，揭示植物在盐胁迫下的分子响应机制。
蛋白组学分析
植物的盐胁迫防御
汇报人：XX 2024-01-27
contents
目录
• 盐胁迫对植物的影响 • 植物盐胁迫防御机制 • 不同植物的盐胁迫防御策略 • 植物盐胁迫防御的研究方法 • 提高植物盐胁迫防御能力的措施 • 总结与展望
01
盐胁迫对植物的影响
生长抑制
01
02
03
根系生长受阻
盐胁迫会导致植物根系生 长受到抑制，降低根系的 吸收能力和水分利用效率 。
经济损失
由于产量和品质的下降， 盐胁迫会给农业生产带来 严重的经济损失。
02
植物盐胁迫防御机制
离子平衡调节
选择性吸收
植物通过根系选择性吸收土壤中的离 子，如K+和Ca2+，降低Na+的吸收 ，以维持细胞内的离子平衡。
离子外排
通过盐腺或盐囊泡等结构，植物可以 将体内过多的盐分排出体外，以降低 体内的盐浓度。
叶片面积减小
盐胁迫下，植物叶片面积 减小，光合作用受到抑制 ，进而影响植物的生长和 发育。
生物量积累减少
盐胁迫会导致植物生物量 积累减少，降低植物的产 量和品质。
生理代谢紊乱
离子平衡失调
01
盐胁迫会破坏植物细胞内的离子平衡，导致钠离子和氯离子在
细胞内过度积累，对细胞产生毒害作用。

收稿日期:２０２０－０３－１６基金项目:国家自然科学基金(３１６６０１６５)ꎻ海南省自然科学基金(３１７０５２)ꎻ海南省研究生创新课题(Ｈｙｂ２０１７－１２)作者简介:姜百惠(１９９１－)ꎬ女ꎬ黑龙江哈尔滨人ꎬ海南大学生态与环境学院２０１７级硕士研究生ꎬ研究方向:植物逆境生理生态与分子机制研究ꎬＥ￣ｍａｉｌ:ｊｉａｎｇｂａｉｈｕｉ１９９１＠１６３.ｃｏｍ通信作者:杨帆(１９７９－)ꎬ男ꎬ四川仁寿人ꎬ教授ꎬ研究方向:植物生理生态研究ꎬＥ￣ｍａｉｌ:ｆａｎｙａｎｇｍｌｆ６３０３＠１６３.ｃｏｍ第３８第２期海南大学学报自然科学版Ｖｏｌ.３８Ｎｏ.２２０２０年６月ＮＡＴＵＲＡＬＳＣＩＥＮＣＥＪＯＵＲＮＡＬＯＦＨＡＩＮＡＮＵＮＩＶＥＲＳＩＴＹＪｕｎ ２０２０㊀㊀文章编号:１００４－１７２９(２０２０)０２－０１３２－０９淹水和盐胁迫对降香黄檀植株生理生态特性的影响姜百惠ꎬ丁㊀扬ꎬ苗灵凤ꎬ杨㊀帆(海南大学生态与环境学院ꎬ海南海口５７０２２８)摘㊀要:为了研究降香黄檀(ＤａｌｂｅｒｇｉａｏｄｏｒｉｆｅｒａＴ.Ｃｈｅｎ)对水淹㊁盐㊁水淹－盐组合胁迫耐受程度以及生理生态响应ꎬ设计了４个实验:对照(ＣＫＭ)㊁水淹(水淹高度５ｃｍꎻＷＭ)㊁盐处理(２００ｍＭＮａＣｌꎻＳＭ)和水淹－盐组合(１００ｍＭＮａＣｌꎻＳＷＭ).结果显示:经过６ｄ处理ꎬ３种胁迫处理均降低了叶片气孔导度ｇｓ㊁净光合速率Ｐｎ㊁水势Ψｌ和相对含水量ꎻ在植株叶片激素水平上ꎬ生长素在ＷＭ中呈下调㊁在ＳＭ中呈上调状态ꎬ脱落酸在３个处理组均上调ꎬ玉米素核苷在ＳＭ和ＳＷＭ中呈下调状态ꎬ赤霉素在ＷＭ中上调.除此之外ꎬ叶片激素水平的胁迫响应具有处理差异性.经过３０ｄ处理ꎬＳＭ和ＳＷＭ处理条件下的降香黄檀幼苗存活率分别为８３.３３％和６６.６７％.此外ꎬ幼苗能经历１３０ｄ的水淹完全存活.关键词:叶片水势ꎻＡＢＡꎻ气孔导度ꎻ净光合速率ꎻ根系导水率中图分类号:Ｑ９４５.７９㊀㊀文献标志码:Ａ㊀㊀ＤＯｌ:１０.１５８８６/ｊ.ｃｎｋｉ.ｈｄｘｂｚｋｂ.２０２０.００１９降香黄檀(ＤａｌｂｅｒｇｉａｏｄｏｒｉｆｅｒａＴ.Ｃｈｅｎ)是海南特有半落叶乔木ꎬ在广西㊁广东及福建等地亦有引种[１]ꎬ是我国重要的红木树种.其材质坚硬㊁纹理清晰㊁色泽美丽且气味芳香ꎬ具有很高的实用和艺术价值ꎬ广泛用于高档家具㊁艺术品及乐器制造[２].此外ꎬ其心材亦是中国传统中药材ꎬ称之 降香 ꎬ有活血化瘀㊁理气止痛之功效[３]ꎬ药用价值较高.降香提取成分富含黄酮类㊁醌类㊁香精油以及酚类等活性物质[４－５]ꎬ有抗氧化㊁抗炎㊁抗肿瘤等生物活性[６－７]ꎬ是现代药理学研究的领域之一.降香黄檀是慢生树种ꎬ在自然生长条件下心材形成较慢.一棵２０年树龄的此树ꎬ茎粗大约１７~２０ｃｍꎬ其心材约２~５ｃｍ[５].由于人类活动以及对其经济和药用价值的过渡开发ꎬ此树种已被我国列入重点保护野生植物[２].此外ꎬ降香黄檀能形成根瘤ꎬ在生物固氮和土壤改良上亦发挥着重要的生态作用[８－９].因此ꎬ扩大其种植范围ꎬ是平衡利用与保护ꎬ充分发挥其综合效益的可行之举.在海南有很多滩涂㊁河流库塘等淡水湿地资源ꎻ在一些海岸区域也分布着由于海水漫灌导致的高盐土地ꎬ当这些高盐土地遭遇强降水等事件时亦会形成短时间渍水现象ꎬ使生长于此地的植物面临盐－水复合胁迫ꎬ但此时的盐浓度较降水之前因雨水稀释而降低.针对降香黄檀的研究主要集中在活性成分的鉴定及药理学研究ꎬ非生物胁迫相关研究较少.目前有学者在温度[１０]等方面对降香黄檀展开研究ꎬ而针对水淹㊁盐ꎬ特别是两者复合胁迫的研究尚未见报道ꎬ关于降香黄檀如何响应水淹㊁盐ꎬ水淹－盐复合胁迫尚不清楚ꎬ需要开展此方面研究.植物的固着性决定了其在生活史期间面临各种各样的环境干扰时ꎬ不能采取及时有效的空间逃避策略.为了经受住短期或者长期干扰ꎬ植物采取了从胁迫信号感知与转导㊁基因选择性表达㊁蛋白质合成与修饰㊁代谢状态调整直到表型改变等一系列的应对策略.这些应对策略因植物种类和耐受性差异而不同ꎬ大致涉及胁迫规避㊁短时间内代谢调整来忍受胁迫ꎬ或者通过生理㊁表型㊁结构等一系列变化长期适应胁迫等类型.在水淹条件下ꎬ陆生植物可以通过糖酵解加速㊁酶促或非酶促抗氧化物质积累等代谢状态的调整短时间应对水淹导致的根部氧气匮乏以及由此带来的部分根系功能障碍ꎬ有些植物还能通过形成不定根㊁通气组织等诱导结构来改变氧气匮乏状态甚至适应水淹环境[１１].植物在应对土壤盐分导致的渗透胁迫时ꎬ也会积累抗氧化物质以及有机渗透保护物质ꎬ如脯氨酸㊁糖等ꎬ来保护细胞结构和细胞代谢的相对稳定[１２－１３].不管是处于水淹环境还是土壤高盐环境ꎬ植物根系导水率都会下降ꎬ进而影响地上部分组织的水分状态.叶片水势Ψｌ和相对含水量(ＲｅｌａｔｉｖｅＷａｔｅｒＣｏｎｔｅｎｔꎬＲＷＣ)２个与植物水分状态相关的生理指标ꎬ经常被用在植物逆境研究中ꎬ来反映该植物对不利条件的响应情况[１４].有研究表明根系导水率的下降会引起Ψｌ的下降ꎬ进而引起叶片气孔关闭ꎬ影响气体交换能力[１５].光合作用是植物最重要的代谢过程之一ꎬ逆境胁迫下植物净光合速率除了受光合元件影响之外ꎬ还会受到气孔导度ｇｓ的影响ꎬ而ｇｓ除了与Ψｌ有关外[１６]ꎬ还与脱落酸(ＡＢＡ)有关ꎬ后者对气孔的运动具有调节作用.因此ꎬ植物在应对水淹或盐胁迫时ꎬ气孔的运动平衡着碳固定于水分散失之间的微妙平衡ꎬ对植物应对胁迫至关重要.除了ＡＢＡ之外ꎬ生长素(ＩＡＡ)㊁玉米素核苷(ＺＲ)以及赤霉素(ＧＡ３)等植物激素也广泛用于植物逆境研究中[１７].笔者设计４组实验针对３个问题展开研究:１)降香黄檀幼苗对水淹㊁盐及两者组合胁迫的耐受性ꎻ２)降香黄檀幼苗如何在光合㊁水分以及激素等生理水平响应水淹㊁盐及两者组合胁迫ꎻ３)不同条件下的响应差异.１㊀材料与方法１.１㊀研究材料㊀将产于海南乐东的一年生降香黄檀实生苗在距根１０ｃｍ处剪断后ꎬ栽种于塑料盆(上部直径ˑ高ˑ下底直径＝１８.５ˑ２０ˑ１４ｃｍ)中ꎬ土壤条件为:红壤/河沙/椰糠(体积比为２ʒ２ʒ１).栽种之后置于海南大学实验基地(２０.０２ʎＮꎬ１１０.３５ʎＥ)遮阴环境下萌发ꎬ待幼芽萌发５ｃｍ左右后置于正常光照条件生长ꎬ保证充分的水分和养分.４０ｄ之后ꎬ于２０１８年１１月１日筛选长势基本一致ꎬ株高在１５ｃｍ左右的幼苗２００株ꎬ用于后续实验处理.１.２㊀实验处理㊀胁迫实验于２０１８年１１月２日正式开始.实验共分为４个处理ꎬ每个处理５０株苗ꎬ分５个重复ꎬ每个重复１０株苗ꎬ实验共２００株苗.对照组(ＣＫＭ)ꎬ每２ｄ浇一次水ꎬ每次浇水至盆底恰好有液体渗出为止ꎻ水淹组(ＷＭ)ꎬ将苗盆置入１０Ｌ塑料桶中ꎬ淹水深度为距离土壤表面５ｃｍꎬ实验期间每天加水维持这个水淹高度ꎻ盐胁迫组(ＳＭ)ꎬ每２天浇一次２００ｍＭＮａＣｌ溶液ꎬ每次浇至溶液从盆底部流出ꎬ继续浇１００ｍＬꎬ以保证土壤盐浓度维持相对稳定ꎻ水淹－盐复合胁迫组(ＳＷＭ)ꎬ将苗盆置入与ＷＭ相同的塑料桶内ꎬ加入１００ｍＭＮａＣｌ溶液ꎬ淹水高度为５ｃｍ.为了避免ＳＷＭ处理时水分蒸发引起的溶液浓度逐渐升高ꎬ设置一个与胁迫处理相同的塑料桶ꎬ加入与ＳＷＭ相同的盐溶液ꎬ每２ｄ记录一次水位下降高度.将这些蒸发的水分补充到ＳＷＭ处理后ꎬ余下的继续使用５０ｍＭＮａＣｌ溶液补充至实验开始水位(距离土壤表面５ｃｍ).所有处理的植株随机放置在有塑料薄膜防雨的实验大棚内.１.３㊀不同处理下的成活率及形态指标测定㊀实验第３０ｄꎬ统计各处理组植株存活状况ꎬ具体统计方式如下:针对盐胁迫ＳＭ和水淹－盐ＳＷＭ处理的植株自第３０ｄ解除胁迫ꎬ然后恢复１０ｄ后统计存活率.恢复第一天ꎬ浇大量清水ꎬ将盐分浓度降低ꎬ其后与对照组的处理方式一样ꎬ每２ｄ浇一次水.针对水淹ＷＭ的植株ꎬ在第３０ｄ统计成活率后继续水淹实验ꎬ在第１３０ｄ时解除水淹ꎬ１０ｄ后开始统计存活率.在实验开始前和第３０植株进行拍照.第３０ｄ时测量株高㊁叶面积大小ꎬ每个处理１０个重复.叶面积测量使用便携式叶面积仪ＬＩ－３０００Ｃ(ＬＩ－ＣＯＲꎬＵＳＡ)ꎬ选择自顶端起第２片复叶的最顶尖一只叶片进行测量ꎬ按照使用说明进行操作.１.４㊀叶片净光合速率和气孔导度测定㊀在实验进行第６ｄ使用装配有０２Ｂ红蓝光源的便携式光合仪ＬＩ－６４００(ＬＩ－ＣＯＲꎬＵＳＡ)测定各处理组植株叶片净光合速率Ｐｎ和气孔导度ｇｓ.测定时选择自顶端起第２片完全展开的羽状复叶的顶端叶片在上午８ʒ００~９ʒ３０期间进行ꎬ仪器参数设置如下:进气速度５００μｍｏｌ ｓ－１ꎬ光量子通量密度１２００μｍｏｌ/(ｍ－２ ｓ－１).每个处理５个重复ꎬ每个重复１株苗.１.５㊀叶片水势和相对含水量测定㊀在清晨５ʒ００~６ʒ３０期间使用ＷＰ４Ｃ露点水势仪(ＬＩ－ＣＯＲꎬＵＳＡ)依照其使用说明进行测定叶片水势Ψｌ测定.测定时选择不同处理条件下植株顶端第２片复叶的最顶端叶片ꎬ每个处理５个生物学重复.叶片相对含水量ＲＷＣ的测定依照此公式进行ＲＷＣ＝(ＦＭ－ＤＭ)/(ＴＭ－ＤＭ)ꎬ３３１㊀第２期㊀㊀㊀姜百惠等:淹水和盐胁迫对降香黄檀植株生理生态特性的影响其中ꎬＴＭ(ＴｕｒｇｉｄＭａｓｓ)代表充分吸收水分后的叶片重量ꎻＦＭ(ＦｒｅｓｈＭａｓｓ)代表叶片鲜重ꎻＤＭ(ＤｒｙＭａｓｓ)代表充分干燥脱水后的叶片重量[１４].测定时选择植株顶端第２片复叶的第２只叶片ꎬ每个处理５个生物学重复.１.６㊀植物激素测定㊀在实验第６ｄ取植株第二片羽状叶片ꎬ立即放入液氮保存.每个处理４个重复ꎬ每个重复３株苗.激素提取和纯化参照Ｂｏｌｌｍａｒｋ[１８]等的方法进行.参照Ｗａｎｇ[１９]等使用酶联免疫吸附法(ＥＬＩＳＡ)进行激素含量测定.１.７㊀统计方法与数据可视化㊀不同分组间在株高㊁叶面积㊁植物激素上的方差分析(Ｐ<０.０５)ꎬ相关分析由Ｒ基础函数或ＲＰａｃｋａｇｅ实现ꎻ数据可视化由ＲＬａｎｇｕａｇｅ㊁ＧｒａｐｈｐａｄＰｒｉｓｍ(Ｖｅｒｓｉｏｎ８.２.１ꎬＧｒａｐｈＰａｄＳｏｆｔ￣ｗａｒｅＩｎｃ.ꎬＳａｎＤｉｅｇｏꎬＣＡꎬＵＳＡ)㊁ＡｄｏｂｅＩｌｌｕｓｔｒａｔｏｒ(Ｖｅｒｓｉｏｎ２４.０.３(ＭａｃＯＳ)ꎬＡｄｏｂｅＩｎｃ.ꎬＵＳＡ)共同实现.２㊀实验结果２.１㊀不同处理条件下的植物生长情况㊀存活率是判断植物对环境胁迫耐受性最直观且重要的指标.经过３０ｄ的处理ꎬ处于盐胁迫和水淹－盐复合胁迫的降香黄檀幼苗有死亡植株出现ꎬ且在单一盐胁迫条件下的成活率为８３.３３％ꎬ高于复合胁迫下的６６.６７％.而在对照组和水淹胁迫组ꎬ没有植株死亡ꎬ不难理解ꎬ水淹－盐复合胁迫对降香黄檀幼苗造成的伤害最大(如表１所示).胁迫处理组的植株在株高和叶面积２个指标上ꎬ均显著低于对照组的ꎬ如图１所示.水淹㊁盐条件下的植株在株高和叶面积上无显著差异ꎬ且都显著高于复合胁迫条件下的(Ｐ<０.０５).表１㊀降香黄檀在不同处理条件下第３０ｄ株高㊁叶面积及存活率统计指标处理ＣＫＭＷＭＳＭＳＷＭ株高/ｃｍ３６.９０ʃ０.９２ａ２３.００ʃ０.５９ｂ２３.９５ʃ０.７７ｂ１７.３０ʃ０.３９ｃ叶面积/ｃｍ２２３.３６ʃ０.６３ａ１６.１２ʃ０.５２ｂ１６.４２ʃ０.４０ｂ１２.１７ʃ０.５５ｃ存活率/％１００１００８３.３３６６.６７㊀㊀注:表１中字数值由均值㊁标准误差以及显著性标注构成.不同字母代表组间差异显著性差异(Ｐ<０.０５)除此之外ꎬ在盐胁迫㊁水淹－盐复合胁迫条件下的植株ꎬ在实验３０ｄ后ꎬ叶片颜色变黄ꎬ且在复合条件下的植株部分出现叶片黄斑并萎蔫落叶的现象ꎬ如图２所示.ＣＫＭＷＭＳＭＳＷＭ０ｄ３０ｄ图１㊀不同处理条件下降香黄檀幼苗在实验刚开始以及实验第３０ｄ的生长照片４３１海南大学学报自然科学版㊀㊀㊀㊀㊀㊀㊀㊀㊀㊀㊀㊀㊀㊀㊀㊀２０２０年㊀㊀㊀水淹前期阶段ꎬ降香黄檀茎干生长缓慢ꎬ顶端逐渐木质化不再有新叶萌发.在水淹５０ｄ左右时ꎬ可以观察到绝大多数植株都在水淹的根部有不定根生成ꎬ随着水淹的继续ꎬ不定根越来越多.７０ｄ时ꎬ所有水淹的植株均形成不定根ꎬ且有植株在木质化的茎尖开始有幼芽萌发.在１３０ｄ水淹实验结束时ꎬ在所有水淹植株都可以观察到新萌发的幼芽ꎬ且长势相对较好ꎬ如图２所示.图２㊀降香黄檀幼苗在水淹１３０ｄ的生长照片２.２㊀叶片净光合速率和气孔导度变化㊀在实验第６ｄ时ꎬ胁迫组的植株叶片净光合速率Ｐｎ以及气孔导度ｇｓ都较对照组的显著下调(Ｐ<０.０５)ꎬ如图３所示.水淹组(ＷＭ)和盐处理组(ＳＭ)在Ｐｎ上无显著差异ꎬ且均显著高于水淹－盐复合胁迫组(ＳＷＭ)的.ＳＭ和ＳＷＭ中的植株在ｇｓ上无显著差异ꎬ且均显著低于ＷＭ组的.影响净光合速率的因素有很多ꎬ可归纳为气孔因素和非气孔因素.此处ꎬ胁迫处理下ꎬｇｓ的下调导致一定程度上Ｐｎ的降低.a b c b 0.250.200.150.100.050a b c b 12840CKM WM SWMSM CKM WM SWM SM g s /（m o l H 2O m -2·s -1）P n /（μm o l C O 2·m -2·s -1）图３㊀不同处理条件下降香黄檀幼苗在实验第６ｄ的净光合速率Ｐｎ和气孔导度ｇｓ２.３㊀叶片水势与相对含水量变化㊀水势和相对含水量的变化反映着不同处理条件下植物叶片的水分状态.与对照组ＣＫＭ相比ꎬＷＭ中的植株经历６ｄ水淹处理后叶片水势Ψｌ没有显著变化ꎬ而盐处理组ＳＭ和水淹－盐复合胁迫组ＳＷＭ中Ψｌ则显著下降(Ｐ<０.０５).此外ꎬＳＭ和ＳＷＭ处理６ｄ后ꎬ植株Ψｌ没有显著差异(Ｐ<０.０５)ꎬ如图４所示.与对照组ＣＫＭ中植株叶片相对含水量ＲＷＣ相比ꎬ实验进行６ｄ后ꎬ所有处理均降低了降香黄檀幼苗叶片ＲＷＣ(Ｐ<０.０５)ꎬ如图４所示.且水淹处理后的叶片ＲＷＣ显著高于盐㊁水淹－盐复合胁迫处理后的ꎬ盐㊁水淹－盐复合胁迫处理之间在ＲＷＣ上无显著差异(Ｐ<０.０５).-5-4-3-2-10a b b CKM WM SWM SM CKM WM SWM SM a a c cb 100806040200R W C /%ψl /M p a 图４㊀不同胁迫条件下降香黄檀叶片水势Ψｌ和相对含水量ＲＷＣ５３１㊀第２期㊀㊀㊀姜百惠等:淹水和盐胁迫对降香黄檀植株生理生态特性的影响２.４㊀气孔导度与净光合速率㊁叶片水势相关性分析㊀叶片水势对叶片气孔的运动有着调控作用ꎬ进而影响叶片ｇｓ和Ｐｎ.为了研究其相关程度ꎬ以及不同处理条件下ꎬ造成Ｐｎ及ｇｓ差异的主要因素ꎬ在此对Ｐｎ与ｇｓꎬ以及Ψｌ与ｇｓ之间的相关性做了分析ꎬ如图５所示.结果显示ꎬ各处理间的Ψｌ的差异几乎是导致其ｇｓ差异的全部因素(Ｒ２＝０.９８４０)ꎬ而ｇｓ的差异又成了导致其Ｐｎ差异的主要因素(Ｒ２＝０.９３６２ꎬＰ<０.０５).导致组间ｇｓ差异的因素可能还有激素在不同处理间的差异ꎻ导致组间Ｐｎ差异的因素除了ｇｓ外ꎬ还有一些非气孔因素在不同处理间的差异.P n /（μm o l C O 2·m -2·s -1）g s /（mol H 2O ·m -2·s -1）g s /（m o l H 2O ·m -2·s -1）0.30.20.10R 2=0.9840P =0.0080-4.5-4.0-3.5-3.0-2.5-2.0151050R 2=0.9362P =0.03240.050.100.150.200.25ψl /Mpa图５㊀降香黄檀幼苗气孔导度ｇｓ与净光合速率Ｐｎ以及叶片水势Ψｌ的相关性注:图５中每个点对应的相应指标值均是同一处理条件下多个测量值的平均值ꎬ水平方向的误差棒为Ｘ轴测量值标准误差ꎬ竖直方向的则为Ｙ轴的.２.５㊀植物激素水平变化㊀不同类型的胁迫处理对降香黄檀幼苗叶片激素水平的影响存在着差异ꎬ如图６所示.与对照组ＣＫＭ相比ꎬ水淹ＷＭ显著降低了其叶片ＩＡＡ含量ꎬ提高了其ＡＢＡ及ＧＡ３含量ꎬ而对ＺＲ含量没有显著影响(Ｐ<０.０５)ꎻ盐处理ＳＭ提高了其叶片ＩＡＡꎬＡＢＡ含量ꎬ降低了ＺＲ含量ꎬ而对ＧＡ３含量没有显著影响(Ｐ<０.０５)ꎻ水淹－盐复合胁迫对ＩＡＡꎬＧＡ３含量没有显著影响ꎬ上调了ＡＢＡ含量ꎬ下调了ＺＲ含量(Ｐ<０.０５).b a bc a b ab b Z R /（n g ·g -1·F W ）I A A /（n g ·g -1·F W ）604020012840604020012840G A 3/（n g ·g -1·F W ）A B A /（n g ·g -1·F W ）a a a b bcc c b WM SM SWMCKM WM SM SWM CKM 图６㊀不同胁迫处理条件下降香黄檀叶片植物激素水平具体而言ꎬ在ＳＭ处理条件下的植株叶片ＩＡＡ含量显著高于ＣＫＭꎬＷＭ和ＳＷＭ处理条件下的ＩＡＡ含量ꎬ而ＳＷＭ处理条件下的ＩＡＡ含量的又高于ＷＭ处理条件下的ＩＡＡ含量.虽然水淹降低了ＩＡＡ含量ꎬ盐胁迫上调了该激素含量ꎬ但水淹－盐复合处理却与对照组比起来并无显著差异.因此ꎬ不能简单地认为水６３１海南大学学报自然科学版㊀㊀㊀㊀㊀㊀㊀㊀㊀㊀㊀㊀㊀㊀㊀㊀２０２０年㊀淹－盐复合胁迫是水淹和盐２种单一胁迫效应的简单叠加.例如ꎬ就ＡＢＡ含量而言ꎬ水淹和盐处理均能提高其含量ꎬ然而水淹－盐复合处理对ＡＢＡ含量上调的影响幅度却小于各自单一胁迫下的.在ＺＲ水平上ꎬ３个胁迫处理之间均无显著差异.在ＧＡ３水平上ꎬ水淹处理上调效果明显ꎬ其他２个处理对该激素含量变化无显著影响.此外ꎬ３个胁迫处理之间的水平存在着显著差异ꎬ水淹处理的含量最高ꎬ盐处理的最低.３　讨论陆生植物在根部水淹的情况下ꎬ水分会将土壤空隙中空气排出ꎬ土壤微生物活动也会快速消耗剩余氧气ꎬ使植物根部处于氧气匮乏状态.根部有氧呼吸获取的能量是发挥根部功能ꎬ进行水分及营养元素吸收与运输的主要能量来源.为了部分弥补因氧气不足带来的能量匮乏ꎬ水淹环境下的根系会启动无氧呼吸来产生能量ꎬ但此能量生成效率较低ꎬ需要消耗更多的碳水化合物ꎬ而且无氧呼吸也会产生很多有毒物质ꎬ对根部造成损伤[２０].这些因素都会导致根系受损及导水率下降ꎬ破坏 环境－根系－叶片 水分统一体的平衡ꎬ最终也导致了Ψｌ的降低ꎬ进而引起叶片ｇｓ和Ｐｎ的下降[２１].过量的有机物消耗再加上受抑制的有机物合成ꎬ会引起植物生长受阻.水淹以及水淹－盐胁迫下的降香黄檀幼苗ꎬｇｓꎬＰｎ和Ψｌ都显著降低ꎬ在株高和叶面积指标上也表明了其生长受到了抑制.在盐胁迫下ꎬ降香黄檀根部会产生生理缺水ꎬ引起根系导水率的降低ꎬ进而也会导致植株叶片气体交换能力的下降ꎬ影响植株的生长.植物光合作用对植物的生长和发育至关重要ꎬ气孔运动与净光合速率密切相关.影响气孔开关的因素除了水分因素之外ꎬＡＢＡ也发挥着重要的调控作用.在此研究中ꎬ３种胁迫条件下的叶片ＡＢＡ含量均显著上升ꎬ或许与ｇｓ的下降有关系.ＷＭ和ＳＭ下叶片ＡＢＡ均显著高于ＳＷＭ中的ꎬ此结果可能源于以下２个因素:１)复合胁迫相对单一胁迫对植株造成的损伤较大ꎬ破坏了细胞的代谢ꎬ影响了ＡＢＡ合成及运输等生物过程ꎻ２)叶片Ψｌ和ＡＢＡ相互协调控制气孔的运动ꎬ在复合胁迫时Ψｌ更低ꎬ可能在调控气孔运动中发挥着更多的作用.除了气孔因素ꎬ胁迫造成的叶绿体损伤㊁叶绿素含量的下降以及磷元素吸收的限制等非气孔因素也会导致光合作用能力的下降[２２].植物激素是植物体内微量但非常重要的一类次生代谢物ꎬ在植物生长发育以及环境胁迫的响应中发挥着重要的调控作用[１７].一般而言ꎬＩＡＡꎬＺＲ和ＧＡｓ对植物生长具有促进作用ꎬ而ＡＢＡ与之相反.ＩＡＡ是植物生长素的主要活性成分ꎬ主要产生于茎尖和扩展中的幼叶ꎬ可通过极性运输自上而下向茎干㊁根系运输[２３]ꎬ在根部干细胞维持[２４]㊁不定根形成[２５]㊁叶片发育[２６]等过程中起着重要的调控作用.本研究中ꎬ水淹条件降香黄檀叶片ＩＡＡ浓度的降低ꎬ可能归因于ＩＡＡ的叶片和根部再分配ꎬ更多的ＩＡＡ通过极性运输到根部参与响应水淹胁迫的根部形态重塑ꎬ之后出现的放大皮孔和不定根等形态的变化可能与此有关.之前有研究表明ＩＡＡ极性运输至水淹状态下的根部参与不定根的形成[２７].ＩＡＡ响应盐胁迫的研究较少ꎬ其在ＳＭ条件下降香黄檀幼苗叶片积累可能是特异性响应盐胁迫的结果ꎻ其在ＳＷＭ条件下的水平与ＣＫＭ中的无显著差异ꎬ且低于ＳＭ并高于ＷＭ中的水平ꎬ可能是水淹和盐２种胁迫因素相互作用的结果.ＡＢＡ具有倍半萜结构ꎬ除了介导气孔运动外ꎬ还在植物抗氧化防御[２８]㊁渗透胁迫应答[２９]和叶片衰老调控[３０]等生理过程中发挥着重要作用.在水淹㊁盐以及两者复合胁迫条件下ꎬ降香黄檀叶片ＡＢＡ水平的显著上调(Ｐ<０.０５)ꎬ表明其在逆境防御上发挥了作用.胁迫条件不同导致的上调幅度的差异ꎬ说明了ＡＢＡ响应不同种类非生物胁迫的特异性.ＺＲ是细胞分裂素的一种ꎬ可与生长素协同发挥作用ꎬ在促进细胞增殖㊁调控细胞分化[３１]以及延迟蛋白质和叶绿素降解以及不定根生长[３２]等方面发挥着重要作用.许多研究结果表明细胞分裂素可以抑制叶片死亡[３３]并促进气孔张开[３４]ꎬ与ＡＢＡ作用相反.在水淹胁迫条件下ꎬ与对照组相比ＺＲ水平无显著差异ꎬ尽在平均值上略微下降ꎻ而在盐胁迫和水淹－盐复合胁迫下ꎬＺＲ水平显著下调(Ｐ<０.０５).结合叶片的气体交换指标的变化ꎬＺＲ和ＡＢＡ可能相互作用共同参与了胁迫条件下降香黄檀叶片气孔运动的调控.此外ꎬ亦有研究表明细胞分裂素的过量积累会降低植物的耐盐性[３５]ꎬ降香黄檀在盐胁迫以及水淹－盐胁迫下ＺＲ的下调或许是一种响应策略.赤霉素通过自身浓度变化调控其信号转导过程中的抑制蛋白ＤＥＬＬＡ的活性进而调控各种生物学过程[３６]:赤霉素浓度较低时ꎬＤＥＬＬＡ会与下游关键调控因子结合阻断次霉素信号的传导ꎬ例如ＤＥＬＬＡ可与ＳＣＬ２７作用在拟南芥叶绿体形成㊁叶片发育中发挥调控作用[３７]ꎬ可结合ＭＹＢＬ２和ＪＡＺ１ꎬ促进拟南芥花青７３１㊀第２期㊀㊀㊀姜百惠等:淹水和盐胁迫对降香黄檀植株生理生态特性的影响８３１海南大学学报自然科学版㊀㊀㊀㊀㊀㊀㊀㊀㊀㊀㊀㊀㊀㊀㊀㊀２０２０年㊀素合成ꎬ提高植物适应[３８]ꎬ还可以下调拟南芥衰老基因的表达来调控其叶片衰老过程[３９]ꎻ赤霉素浓度积累时ꎬＤＥＬＬＡ形成蛋白复合体ꎬ失去对下游关键因子的抑制作用ꎬ如赤霉素可使ＤＥＬＬＡ降解进而阻止其ＭＹＢ１２ꎬ抑制拟南芥根部黄酮醇的合成ꎬ促进其根部发育[４０].ＧＡ３是赤霉素的一种ꎬ其在不同胁迫条件下的降香黄檀叶片中浓度的差异ꎬ与该植物在不同逆境下响应的生物过程差异有关.降香黄檀叶片ＧＡ３在缺氧条件下(ＷＭ和ＳＷＭ)的倾向性积累ꎬ表明其参与了根部对低氧胁迫的响应ꎮ降香黄檀幼苗在水淹环境下的存活率和存活时间比在盐和水淹－盐复合条件下表现好ꎬ可能采取了以下策略:在前期ꎬ通过生理调节来忍受水淹带来的低氧环境ꎬ虽然限制了生长ꎬ但能存活下来ꎻ后期可能通过根部形态重塑 不定根的形成来缓解一部分氧气匮乏状态ꎬ减少植株无氧呼吸造成的碳水化合物消耗以及代谢产物的毒副作用.在水淹后期重新在原本木质化的茎端萌发幼芽ꎬ可能源于根部形态的变化.很多研究都已经证实了水生不定根可以缓解植株在氧气和营养获取等方面的限制ꎬ并逐渐适应水淹环境[４１－４２].因此ꎬ后期形成的不定根并不能说明降香黄檀是水淹耐受性较强的树种ꎬ一些耐水淹植物在水淹开始就长出大量不定根来改变根部通气状态[１１].不管怎样ꎬ降香黄檀能够忍受短期的盐胁迫和长期的水淹环境ꎬ可以在一些季节性短时间水淹的环境中扩大种植.４㊀小㊀结水淹㊁盐以及复合胁迫对降香黄檀幼苗的生长造成了较大影响.胁迫条件降低了叶片水势㊁气孔导度和净光合速率ꎬ影响了其碳水化合物的积累ꎬ与正常条件下生长的植株相比呈现出较低的株高和较小的叶面积.就以上指标而言ꎬ水淹－盐复合胁迫(１００ｍＭＮａＣｌ)对降香黄檀幼苗生长造成的影响最大.降香黄檀幼苗在叶片激素水平上响应不同胁迫具有特异性ꎬ但具体的生理机制还需要进一步研究.降香黄檀幼苗的存活率在水淹条件(５ｃｍ)依次高于盐胁迫(２００ｍＭＮａＣｌ)和水淹－盐复合胁迫条件.在水淹条件下ꎬ降香黄檀幼苗可形成水生不定根ꎬ具备一定程度的水淹能耐受能力ꎬ可以种植于适宜气候条件下易遭受短时期水淹的区域.参考文献:[１]ＨｕａｎｇＰＺ.Ａｓｔｕｄｙｏｎｔｈｅｉｎｔｒｏｄｕｃｔｉｏｎｏｆｒａｒｅｅｎｄａｎｇｅｒｅｄｔｒｅｅｓｐｅｃｉｅｓｉｎｔｒｏｐｉｃｓａｎｄｓｏｕｔｈｅｒｎｓｕｂｔｒｏｐｉｃｓ[Ｊ].ＦｏｒｅｓｔＲｅｓꎬ１９９５ꎬ８(２):１９３－１９８.[２]ＷａｒｉｓｓＨＭꎬＹｉＴＳꎬＷａｎｇＨꎬｅｔａｌ.ＣｈａｒａｃｔｅｒｉｚａｔｉｏｎｏｆｔｈｅｃｏｍｐｌｅｔｅｃｈｌｏｒｏｐｌａｓｔｇｅｎｏｍｅｏｆＤａｌｂｅｒｇｉａｏｄｏｒｉｆｅｒａ(Ｌｅｇｕｍｉｎｏ￣ｓａｅ)ꎬａｒａｒｅａｎｄｃｒｉｔｉｃａｌｌｙｅｎｄａｎｇｅｒｅｄｌｅｇｕｍｅｅｎｄｅｍｉｃｔｏＣｈｉｎａ[Ｊ].ＣｏｎｓｅｒｖＧｅｎｅｔＲｅｓｏｕｒꎬ２０１８ꎬ１０(３):５２７－５３０. [３]ＬｅｅＤＳꎬＬｉＢꎬＫｅｏＳꎬｅｔａｌ.Ｉｎｈｉｂｉｔｏｒｙｅｆｆｅｃｔｏｆ９￣ｈｙｄｒｏｘｙ￣６ꎬ７￣ｄｉｍｅｔｈｏｘｙｄａｌｂｅｒｇｉｑｕｉｎｏｌｆｒｏｍＤａｌｂｅｒｇｉａｏｄｏｒｉｆｅｒａｏｎｔｈｅＮＦ￣κＢｒｅｌａｔｅｄｎｅｕｒｏｉｎｆｌａｍｍａｔｏｒｙｒｅｓｐｏｎｓｅｉｎｌｉｐｏｐｏｌｙｓａｃｃｈａｒｉｄｅ￣ｓｔｉｍｕｌａｔｅｄｍｏｕｓｅＢＶ２ｍｉｃｒｏｇｌｉａｌｃｅｌｌｓｉｓｍｅｄｉａｔｅｄｂｙｈｅｍｅｏｘｙｇｅ￣ｎａｓｅ￣１[Ｊ].ＩｎｔＩｍｍｕｎｏｐｈａｒｍａｃｏｌꎬ２０１３ꎬ１７(３):８２８－８３５.[４]ＬｉＹＹꎬＱｉＬＫꎬＬｉｎＬꎬｅｔａｌ.ＳｉｍｕｌｔａｎｅｏｕｓｄｅｔｅｒｍｉｎａｔｉｏｎｏｆｓｅｖｅｎｆｌａｖｏｎｏｉｄｓｉｎＤａｌｂｅｒｇｉａｅｏｄｏｒｉｆｅｒａｅＬｉｇｎｕｍｂｙＵＰＬＣａｎｄｐｒｉｎｃｉｐａｌｃｏｍｐｏｎｅｎｔｓａｎａｌｙｓｉｓ[Ｊ].ＣｈｉｎＪＰｈａｒｍＡｎａｌꎬ２０１９ꎬ３９(２):２４０－２４８.[５]ＺｈａｏＸꎬＷａｎｇＣꎬＭｅｎｇＨꎬｅｔａｌ.Ｄａｌｂｅｒｇｉａｏｄｏｒｉｆｅｒａ:Ａｒｅｖｉｅｗｏｆｉｔｓｔｒａｄｉｔｉｏｎａｌｕｓｅｓꎬｐｈｙｔｏｃｈｅｍｉｓｔｒｙꎬｐｈａｒｍａｃｏｌｏｇｙꎬａｎｄｑｕａｌｉｔｙｃｏｎｔｒｏｌ[ＥＢ/ＯＬ].[２０２０－０２－２４].ｈｔｔｐｓ://ｗｗｗ.ｓｃｉｅｎｃｅｄｉｒｅｃｔ.ｃｏｍ/ｓｃｉｅｎｃｅ/ａｒｔｉｃｌｅ/ｐｉｉ/Ｓ０３７８８７４１１９３１５５５７. [６]ＣｈｏｉＨＳꎬＰａｒｋＪＡꎬＨｗａｎｇＪＳꎬｅｔａｌ.Ｄａｌｂｅｒｇｉａｏｄｏｒｉｆｅｒａｅｘｔｒａｃｔｉｍｐｒｏｖｅｓｔｈｅｓｕｒｖｉｖａｌｏｆｅｎｄｏｔｏｘｅｍｉａｍｏｄｅｌｍｉｃｅｂｙｉｎｈｉｂｉ￣ｔｉｎｇＨＭＧＢ１ｒｅｌｅａｓｅ[Ｊ].ＢＭＣＣｏｍｐｌｅｍＡｌｔｅｒｎＭꎬ２０１７ꎬ１７:２１２－２２４.[７]ＨａｍＳＡꎬＨｗａｎｇＪＳꎬＫａｎｇＥＳꎬｅｔａｌ.ＥｔｈａｎｏｌｅｘｔｒａｃｔｏｆＤａｌｂｅｒｇｉａｏｄｏｒｉｆｅｒａｐｒｏｔｅｃｔｓｓｋｉｎｋｅｒａｔｉｎｏｃｙｔｅｓａｇａｉｎｓｔｕｌｔｒａｖｉｏｌｅｔＢ￣ｉｎｄｕｃｅｄｐｈｏｔｏａｇｉｎｇｂｙｓｕｐｐｒｅｓｓｉｎｇｐｒｏｄｕｃｔｉｏｎｏｆｒｅａｃｔｉｖｅｏｘｙｇｅｎｓｐｅｃｉｅｓ[Ｊ].ＢｉｏｓｃｉＢｉｏｔｅｃｈＢｉｏｃｈꎬ２０１５ꎬ７９(５):７６０－７６６. [８]ＬｕＪＫꎬＫａｎｇＬＨꎬＳｐｒｅｎｔＪＩꎬｅｔａｌ.Ｔｗｏ￣ｗａｙｔｒａｎｓｆｅｒｏｆｎｉｔｒｏｇｅｎｂｅｔｗｅｅｎＤａｌｂｅｒｇｉａｏｄｏｒｉｆｅｒａａｎｄｉｔｓｈｅｍｉｐａｒａｓｉｔｅＳａｎｔａｌｕｍａｌｂｕｍｉｓｅｎｈａｎｃｅｄｗｈｅｎｔｈｅｈｏｓｔｉｓｅｆｆｅｃｔｉｖｅｌｙｎｏｄｕｌａｔｅｄａｎｄｆｉｘｉｎｇｎｉｔｒｏｇｅｎ[Ｊ].ＴｒｅｅＰｈｙｓｉｏｌꎬ２０１３ꎬ３３(５):４６４－４７４. [９]ＹａｏＸꎬＬｉＹꎬＬｉａｏＬꎬｅｔａｌ.ＥｎｈａｎｃｅｍｅｎｔｏｆｎｕｔｒｉｅｎｔａｂｓｏｒｐｔｉｏｎａｎｄｉｎｔｅｒｓｐｅｃｉｆｉｃｎｉｔｒｏｇｅｎｔｒａｎｓｆｅｒｉｎａＥｕｃａｌｙｐｔｕｓｕｒｏｐｈｙｌｌａˑｅｕｃａｌｙｐｔｕｓｇｒａｎｄｉｓａｎｄＤａｌｂｅｒｇｉａｏｄｏｒｉｆｅｒａｍｉｘｅｄｐｌａｎｔａｔｉｏｎ[ＥＢ/ＯＬ].[２０２０－０２－２４].ｈｔｔｐｓ://ｗｗｗ.ｒｅｓｅａｒｃｈｇａｔｅ.ｎｅｔ/ｐｕｂｌｉｃａｔｉｏｎ/３３４７２９７３２＿Ｅｎｈａｎｃｅｍｅｎｔ＿ｏｆ＿ｎｕｔｒｉｅｎｔ＿ａｂｓｏｒｐｔｉｏｎ＿ａｎｄ＿ｉｎｔｅｒｓｐｅｃｉｆｉｃ＿ｎｉｔｒｏｇｅｎ＿ｔｒａｎｓｆｅｒ＿ｉｎ＿ａ＿Ｅｕｃａｌｙｐｔｕｓ＿ｕｒｏｐｈｙｌｌａ＿ｅｕｃａｌｙｐｔｕｓ＿ｇｒａｎｄｉｓ＿ａｎｄ＿Ｄａｌｂｅｒｇｉａ＿ｏｄｏｒｉｆｅｒａ＿ｍｉｘｅｄ＿ｐｌａｎｔａｔｉｏｎ.[１０]ＬｉｕＸＪꎬＸｕＤＰꎬＹａｎｇＺＪꎬｅｔａｌ.ＧｅｏｇｒａｐｈｉｃｖａｒｉａｔｉｏｎｓｉｎｓｅｅｄｇｅｒｍｉｎａｔｉｏｎｏｆＤａｌｂｅｒｇｉａｏｄｏｒｉｆｅｒａＴ.Ｃｈｅｎｉｎｒｅｓｐｏｎｓｅｔｏｔｅｍｐｅｒａｔｕｒｅ[Ｊ].ＩｎｄＣｒｏｐＰｒｏｄꎬ２０１７ꎬ１０２:４５－５０.[１１]ＶｏｅｓｅｎｅｋＬＡＣＪꎬＢａｉｌｅｙ￣ＳｅｒｒｅｓＪ.Ｆｌｏｏｄａｄａｐｔｉｖｅｔｒａｉｔｓａｎｄｐｒｏｃｅｓｓｅｓ:ａｎｏｖｅｒｖｉｅｗ[Ｊ].ＮｅｗＰｈｙｔｏｌꎬ２０１５ꎬ２０６(１):５７－７３.[１２]ＣｕｉＦꎬＳｕｉＮꎬＤｕａｎＧꎬｅｔａｌ.Ｉｄｅｎｔｉｆｉｃａｔｉｏｎｏｆｍｅｔａｂｏｌｉｔｅｓａｎｄｔｒａｎｓｃｒｉｐｔｓｉｎｖｏｌｖｅｄｉｎｓａｌｔｓｔｒｅｓｓａｎｄｒｅｃｏｖｅｒｙｉｎｐｅａｎｕｔ[Ｊ].ＦｒｏｎｔＰｌａｎｔＳｃｉꎬ２０１８ꎬ９:２１７－２４１.[１３]ＬｉＱꎬＳｏｎｇＪ.ＡｎａｌｙｓｉｓｏｆｗｉｄｅｌｙｔａｒｇｅｔｅｄｍｅｔａｂｏｌｉｔｅｓｏｆｔｈｅｅｕｈａｌｏｐｈｙｔｅＳｕａｅｄａｓａｌｓａｕｎｄｅｒｓａｌｉｎｅｃｏｎｄｉｔｉｏｎｓｐｒｏｖｉｄｅｓｎｅｗｉｎ￣ｓｉｇｈｔｓｉｎｔｏｓａｌｔｔｏｌｅｒａｎｃｅａｎｄｎｕｔｒｉｔｉｏｎａｌｖａｌｕｅｉｎｈａｌｏｐｈｙｔｉｃｓｐｅｃｉｅｓ[Ｊ].ＢＭＣＰｌａｎｔＢｉｏｌꎬ２０１９ꎬ１９(１):３８８－３９２.[１４]ＤｏｌｏｒｅｓＦＭꎬＤａｎｉｅｌＪＣꎬＤｏｍｉｎｇｏＳＫꎬｅｔａｌ.Ｉｎｓｔａｎｔａｎｅｏｕｓａｎｄｎｏｎ￣ｄｅｓｔｒｕｃｔｉｖｅｒｅｌａｔｉｖｅｗａｔｅｒｃｏｎｔｅｎｔｅｓｔｉｍａｔｉｏｎｆｒｏｍｄｅｅｐｌｅａｒｎｉｎｇａｐｐｌｉｅｄｔｏｒｅｓｏｎａｎｔｕｌｔｒａｓｏｎｉｃｓｐｅｃｔｒａｏｆｐｌａｎｔｌｅａｖｅｓ[Ｊ].Ｐｌａｎｔｍｅｔｈｏｄｓꎬ２０１９ꎬ１５(１):１２８－１３７.[１５]ＢｒａｍｌｅｙＨꎬＴｕｒｎｅｒＮＣꎬＴｕｒｎｅｒＤＷꎬｅｔａｌ.Ｔｈｅｃｏｎｔｒａｓｔｉｎｇｉｎｆｌｕｅｎｃｅｏｆｓｈｏｒｔ￣ｔｅｒｍｈｙｐｏｘｉａｏｎｔｈｅｈｙｄｒａｕｌｉｃｐｒｏｐｅｒｔｉｅｓｏｆｃｅｌｌｓａｎｄｒｏｏｔｓｏｆｗｈｅａｔａｎｄｌｕｐｉｎ[Ｊ].ＦｕｎｃｔＰｌａｎｔＢｉｏｌꎬ２０１０ꎬ３７(３):１８３－１９３.[１６]ＹｏｉｃｈｉｒｏＫꎬＭｉｄｏｒｉＯ.Ｒｏｏｔｍｏｒｐｈｏｌｏｇｙꎬｈｙｄｒａｕｌｉｃｃｏｎｄｕｃｔｉｖｉｔｙａｎｄｐｌａｎｔｗａｔｅｒｒｅｌａｔｉｏｎｓｏｆｈｉｇｈ￣ｙｉｅｌｄｉｎｇｒｉｃｅｇｒｏｗｎｕｎｄｅｒａｅｒｏｂｉｃｃｏｎｄｉｔｉｏｎｓ[Ｊ].ＡｎｎＢｏｔ￣Ｌｏｎｄｏｎꎬ２０１１ꎬ１０８(３):５７５－５８３.[１７]ＳａｎｔｎｅｒＡꎬＣａｌｄｅｒｏｎ￣ＶｉｌｌａｌｏｂｏｓＬＩＡꎬＥｓｔｅｌｌｅＭ.Ｐｌａｎｔｈｏｒｍｏｎｅｓａｒｅｖｅｒｓａｔｉｌｅｃｈｅｍｉｃａｌｒｅｇｕｌａｔｏｒｓｏｆｐｌａｎｔｇｒｏｗｔｈ[Ｊ].ＮａｔＣｈｅｍＢｉｏｌꎬ２００９ꎬ５(５):３０１－３０７.[１８]ＢｏｌｌｍａｒｋＭꎬＫｕｂａｔＢꎬＥｌｉａｓｓｏｎＬ.Ｖａｒｉａｔｉｏｎｓｉｎｅｎｄｏｇｅｎｏｕｓｃｙｔｏｋｉｎｉｎｃｏｎｔｅｎｔｄｕｒｉｎｇａｄｖｅｎｔｉｔｉｏｕｓｒｏｏｔｆｏｒｍａｔｉｏｎｉｎｐｅａｃｕｔ￣ｔｉｎｇｓ[Ｊ].ＪＰｌａｎｔＰｈｙｓｉｏｌꎬ１９８８ꎬ１３２(３):２６２－２６５.[１９]ＷａｎｇＹꎬＬｉＢꎬＤｕＭꎬｅｔａｌ.Ｍｅｃｈａｎｉｓｍｏｆｐｈｙｔｏｈｏｒｍｏｎｅｉｎｖｏｌｖｅｍｅｎｔｉｎｆｅｅｄｂａｃｋｒｅｇｕｌａｔｉｏｎｏｆｃｏｔｔｏｎｌｅａｆｓｅｎｅｓｃｅｎｃｅｉｎ￣ｄｕｃｅｄｂｙｐｏｔａｓｓｉｕｍｄｅｆｉｃｉｅｎｃｙ[Ｊ].ＪＥｘｐＢｏｔꎬ２０１２ꎬ６３(１６):５８８７－５９０１.[２０]ＨａａｓｅＫꎬＲäＴｓｃｈＧ.ＴｈｅＭｏｒｐｈｏｌｏｇｙａｎｄＡｎａｔｏｍｙｏｆＴｒｅｅＲｏｏｔｓａｎｄＴｈｅｉｒＡｅｒａｔｉｏｎＳｔｒａｔｅｇｉｅｓ.Ｉｎ:ＡｍａｚｏｎｉａｎＦｌｏｏｄｐｌａｉｎＦｏｒｅｓｔｓ:ＥｃｏｐｈｙｓｉｏｌｏｇｙꎬＢｉｏｄｉｖｅｒｓｉｔｙａｎｄＳｕｓｔａｉｎａｂｌｅＭａｎａｇｅｍｅｎｔ[Ｍ].Ｄｏｒｄｒｅｃｈｔ:Ｓｐｒｉｎｇｅｒꎬ２０１０.[２１]ＥｌｓｅＭＡꎬＣｏｕｐｌａｎｄＤꎬＤｕｔｔｏｎＬꎬｅｔａｌ.Ｄｅｃｒｅａｓｅｄｒｏｏｔｈｙｄｒａｕｌｉｃｃｏｎｄｕｃｔｉｖｉｔｙｒｅｄｕｃｅｓｌｅａｆｗａｔｅｒｐｏｔｅｎｔｉａｌꎬｉｎｉｔｉａｔｅｓｓｔｏｍａｔａｌｃｌｏｓｕｒｅａｎｄｓｌｏｗｓｌｅａｆｅｘｐａｎｓｉｏｎｉｎｆｌｏｏｄｅｄｐｌａｎｔｓｏｆｃａｓｔｏｒｏｉｌ(Ｒｉｃｉｎｕｓｃｏｍｍｕｎｉｓ)ｄｅｓｐｉｔｅｄｉｍｉｎｉｓｈｅｄｄｅｌｉｖｅｒｙｏｆＡＢＡｆｒｏｍｔｈｅｒｏｏｔｓｔｏｓｈｏｏｔｓｉｎｘｙｌｅｍｓａｐ[Ｊ].ＰｈｙｓｉｏｌＰｌａｎｔａｒｕｍꎬ２００１ꎬ１１１(１):４６－５４.[２２]ＡｒｇｕｓＲꎬＣｏｌｍｅｒＴꎬＧｒｉｅｒｓｏｎＰ.Ｅａｒｌｙｐｈｙｓｉｏｌｏｇｉｃａｌｆｌｏｏｄｔｏｌｅｒａｎｃｅｉｓｆｏｌｌｏｗｅｄｂｙｓｌｏｗｐｏｓｔ￣ｆｌｏｏｄｉｎｇｒｏｏｔｒｅｃｏｖｅｒｙｉｎｔｈｅｄｒｙｌａｎｄｒｉｐａｒｉａｎｔｒｅｅＥｕｃａｌｙｐｔｕｓｃａｍａｌｄｕｌｅｎｓｉｓｓｕｂｓｐ.ｒｅｆｕｌｇｅｎｓ[Ｊ].ＰｌａｎｔＣｅｌｌＥｎｖｉｒｏｎꎬ２０１５ꎬ３８(６):１１８９－１１９９.[２３]ＭｕｄａｙＧＫꎬＤｅｌｏｎｇＡ.Ｐｏｌａｒａｕｘｉｎｔｒａｎｓｐｏｒｔ:ｃｏｎｔｒｏｌｌｉｎｇｗｈｅｒｅａｎｄｈｏｗｍｕｃｈ[Ｊ].ＴｒｅｎｄｓＰｌａｎｔＳｃｉꎬ２００１ꎬ６(１１):５３５－５４２.[２４]ＳｏｎｇＷꎬＬｉｕＬꎬＷａｎｇＪꎬｅｔａｌ.Ｓｉｇｎａｔｕｒｅｍｏｔｉｆ￣ｇｕｉｄｅｄｉｄｅｎｔｉｆｉｃａｔｉｏｎｏｆｒｅｃｅｐｔｏｒｓｆｏｒｐｅｐｔｉｄｅｈｏｒｍｏｎｅｓｅｓｓｅｎｔｉａｌｆｏｒｒｏｏｔｍｅｒｉ￣ｓｔｅｍｇｒｏｗｔｈ[Ｊ].ＣｅｌｌＲｅｓꎬ２０１６ꎬ２６(６):６７４－６８５.[２５]ＬｉｕＨꎬＷａｎｇＳꎬＹｕＸꎬｅｔａｌ.ＡＲＬ１ꎬａＬＯＢ￣ｄｏｍａｉｎｐｒｏｔｅｉｎｒｅｑｕｉｒｅｄｆｏｒａｄｖｅｎｔｉｔｉｏｕｓｒｏｏｔｆｏｒｍａｔｉｏｎｉｎｒｉｃｅ[Ｊ].ＰｌａｎｔＪꎬ２００５ꎬ４３(１):４７－５６.[２６]ＱｉＪꎬＷａｎｇＹꎬＹｕＴꎬｅｔａｌ.Ａｕｘｉｎｄｅｐｌｅｔｉｏｎｆｒｏｍｌｅａｆｐｒｉｍｏｒｄｉａｃｏｎｔｒｉｂｕｔｅｓｔｏｏｒｇａｎｐａｔｔｅｒｎｉｎｇ[Ｊ].ＰｒｏｃＮａｔｌＡｃａｄＳｃｉＵＳＡꎬ２０１４ꎬ１１１(５２):１８７６９－１８７７４.[２７]ＰｈｉｌｌｉｐｓＩＤＪ.Ｒｏｏｔ￣ｓｈｏｏｔｈｏｒｍｏｎｅｒｅｌａｔｉｏｎｓＩ:ｔｈｅｉｍｐｏｒｔａｎｃｅｏｆａｎａｅｒａｔｅｄｒｏｏｔｓｙｓｔｅｍｉｎｔｈｅｒｅｇｕｌａｔｉｏｎｏｆｇｒｏｗｔｈｈｏｒｍｏｎｅｌｅｖｅｌｓｉｎｔｈｅｓｈｏｏｔｏｆＨｅｌｉａｎｔｈｕｓａｎｎｕｕｓ[Ｊ].ＡｎｎＢｏｔ￣Ｌｏｎｄｏｎꎬ１９６４ꎬ２８(１):１７－３５.[２８]ＹａｎｇＸꎬＹａｎｇＹＮꎬＸｕｅＬＪꎬｅｔａｌ.ＲｉｃｅＡＢＩ５￣ｌｉｋｅ１ｒｅｇｕｌａｔｅｓａｂｓｃｉｓｉｃａｃｉｄａｎｄａｕｘｉｎｒｅｓｐｏｎｓｅｓｂｙａｆｆｅｃｔｉｎｇｔｈｅｅｘｐｒｅｓｓｉｏｎｏｆＡＢＲＥ￣ｃｏｎｔａｉｎｉｎｇｇｅｎｅｓ[Ｊ].ＰｌａｎｔＰｈｙｓｉｏｌꎬ２０１１ꎬ１５６(３):１３９７－１４０９.[２９]ＺｈａｏＹꎬＺｈａｎｇＺꎬＧａｏＪꎬｅｔａｌ.ＡｒａｂｉｄｏｐｓｉｓｄｕｏｄｅｃｕｐｌｅｍｕｔａｎｔｏｆＰＹＬＡＢＡｒｅｃｅｐｔｏｒｓｒｅｖｅａｌｓＰＹＬｒｅｐｒｅｓｓｉｏｎｏｆＡＢＡ￣ｉｎｄｅ￣ｐｅｎｄｅｎｔＳｎＲＫ２ａｃｔｉｖｉｔｙ[Ｊ].ＣｅｌｌＲｅｐꎬ２０１８ꎬ２３(１１):３３４０－３３５１.[３０]ＬｉｕＣꎬＣｈｅｎｇＪꎬＺｈｕａｎｇＹꎬｅｔａｌ.Ｐｏｌｙｃｏｍｂｒｅｐｒｅｓｓｉｖｅｃｏｍｐｌｅｘ２ａｔｔｅｎｕａｔｅｓＡＢＡ￣ｉｎｄｕｃｅｄｓｅｎｅｓｃｅｎｃｅｉｎＡｒａｂｉｄｏｐｓｉｓ[Ｊ].ＰｌａｎｔＪꎬ２０１９ꎬ９７(２):３６８－３７７.[３１]ＺｈａｎｇＫꎬＺｈａｏＬꎬＹａｎｇＸꎬｅｔａｌ.ＧｍＲＡＶ１ｒｅｇｕｌａｔｅｓｒｅｇｅｎｅｒａｔｉｏｎｏｆｒｏｏｔｓａｎｄａｄｖｅｎｔｉｔｉｏｕｓｂｕｄｓｂｙｔｈｅｃｙｔｏｋｉｎｉｎｓｉｇｎａｌｉｎｇｐａｔｈｗａｙｉｎＡｒａｂｉｄｏｐｓｉｓａｎｄｓｏｙｂｅａｎ[Ｊ].ＰｈｙｓｉｏｌＰｌａｎｔꎬ２０１９ꎬ１６５(４):８１４－８２.[３２]ＺｏｕＸꎬＳｈａｏＪꎬＷａｎｇＱꎬｅｔａｌ.Ｓｕｐｒａｏｐｔｉｍａｌｃｙｔｏｋｉｎｉｎｃｏｎｔｅｎｔｉｎｈｉｂｉｔｓｒｉｃｅｓｅｍｉｎａｌｒｏｏｔｇｒｏｗｔｈｂｙｒｅｄｕｃｉｎｇｒｏｏｔｍｅｒｉｓｔｅｍｓｉｚｅａｎｄｃｅｌｌｌｅｎｇｔｈｖｉａｉｎｃｒｅａｓｅｄｅｔｈｙｌｅｎｅｃｏｎｔｅｎｔ[Ｊ].ＩｎｔＪＭｏｌＳｃｉꎬ２０１８ꎬ１９(１２):４０５１.[３３]ＷａｎｇＹꎬＬｉＢꎬＤｕＭＷꎬｅｔａｌ.Ｍｅｃｈａｎｉｓｍｏｆｐｈｙｔｏｈｏｒｍｏｎｅｉｎｖｏｌｖｅｍｅｎｔｉｎｆｅｅｄｂａｃｋｒｅｇｕｌａｔｉｏｎｏｆｃｏｔｔｏｎｌｅａｆｓｅｎｅｓｃｅｎｃｅｉｎ￣ｄｕｃｅｄｂｙｐｏｔａｓｓｉｕｍｄｅｆｉｃｉｅｎｃｙ[Ｊ].ＪＥｘｐＢｏｔꎬ２０１２ꎬ６３(１６):５８８７－５９０１.[３４]ＭａｎｓｆｉｅｌｄＴＡꎬＭｃａｉｎｓｈＭＲ.ＨｏｒｍｏｎｅｓａｓＲｅｇｕｌａｔｏｒｓｏｆＷａｔｅｒＢａｌａｎｃｅ[Ｍ]//ＤａｖｉｅｓＰＪ.ＰｌａｎｔＨｏｒｍｏｎｅｓ.Ｄｏｒｄｒｅｃｈｔ:Ｓｐｒｉｎｇｅｒꎬ１９９５:５９８－６１６.[３５]ＷａｎｇＹꎬＳｈｅｎＷꎬＣｈａｎＺꎬｅｔａｌ.ＥｎｄｏｇｅｎｏｕｓｃｙｔｏｋｉｎｉｎｏｖｅｒｐｒｏｄｕｃｔｉｏｎｍｏｄｕｌａｔｅｓＲＯＳｈｏｍｅｏｓｔａｓｉｓａｎｄｄｅｃｒｅａｓｅｓｓａｌｔｓｔｒｅｓｓ９３１㊀第２期㊀㊀㊀姜百惠等:淹水和盐胁迫对降香黄檀植株生理生态特性的影响０４１海南大学学报自然科学版㊀㊀㊀㊀㊀㊀㊀㊀㊀㊀㊀㊀㊀㊀㊀㊀２０２０年㊀ｒｅｓｉｓｔａｎｃｅｉｎＡｒａｂｉｄｏｐｓｉｓｔｈａｌｉａｎａ[Ｊ].ＦｒｏｎｔＰｌａｎｔＳｃｉꎬ２０１５ꎬ６:１００４－１００９.[３６]ＤａｖｉèＲｅＪＭꎬＡｃｈａｒｄＰ.Ｇｉｂｂｅｒｅｌｌｉｎｓｉｇｎａｌｉｎｇｉｎｐｌａｎｔｓ[Ｊ].Ｄｅｖｅｌｏｐｍｅｎｔꎬ２０１３ꎬ１４０(６):１１４７－１１５１.[３７]ＭａＺꎬＨｕＸꎬＣａｉＷꎬｅｔａｌ.ＡｒａｂｉｄｏｐｓｉｓｍｉＲ１７１￣ｔａｒｇｅｔｅｄｓｃａｒｅｃｒｏｗ￣ｌｉｋｅｐｒｏｔｅｉｎｓｂｉｎｄｔｏＧＴｃｉｓ￣ｅｌｅｍｅｎｔｓａｎｄｍｅｄｉａｔｅｇｉｂ￣ｂｅｒｅｌｌｉｎ￣ｒｅｇｕｌａｔｅｄｃｈｌｏｒｏｐｈｙｌｌｂｉｏｓｙｎｔｈｅｓｉｓｕｎｄｅｒｌｉｇｈｔｃｏｎｄｉｔｉｏｎｓ[ＥＢ/ＯＬ].[２０２０－０２－２４].ｈｔｔｐｓ://ｗｗｗ.ｎｃｂｉ.ｎｌｍ.ｎｉｈ.ｇｏｖ/ｐｍｃ/ａｒｔｉｃｌｅｓ/ＰＭＣ４１２５０９５/.[３８]ＸｉｅＹꎬＴａｎＨꎬＭａＺꎬｅｔａ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植物对盐胁迫的反应及其抗盐机理研究进展一、本文概述盐胁迫是限制植物生长和农业生产力的主要非生物胁迫之一。

盐胁迫对植物产生的负面影响包括渗透胁迫、离子毒害以及营养失衡等。

为了应对这些压力，植物已经发展出了复杂的适应机制，这些机制涉及到生理、生化以及分子层面的变化。

本文综述了近年来植物对盐胁迫的反应及其抗盐机理的研究进展，旨在深入了解植物如何在盐胁迫环境中生存并维持正常生理功能，从而为提高植物耐盐性、优化农业生产和生态环境修复提供理论支持和策略建议。

二、盐胁迫对植物生长和生理特性的影响盐胁迫是植物在生长过程中常常面临的一种环境压力。

当土壤中的盐浓度超过植物所能承受的范围时，便会对植物的生长和生理特性产生负面影响。

盐胁迫对植物的影响主要表现在以下几个方面。

盐胁迫会导致植物的生长受到抑制。

在高盐环境下，植物细胞的渗透压增大，使得植物吸水变得困难，从而影响了细胞的正常膨压和生长。

盐胁迫还会引起植物叶片的气孔关闭，导致光合作用受阻，进一步影响植物的生长。

盐胁迫对植物的生理特性也有显著影响。

在盐胁迫下，植物会积累大量的钠离子和氯离子，这些离子会干扰植物细胞内的离子平衡，影响细胞的正常代谢活动。

盐胁迫还会导致植物体内的活性氧增加，引发氧化应激反应，对植物细胞造成损伤。

为了应对盐胁迫，植物发展出了一系列抗盐机制。

这些机制包括通过调节离子转运蛋白，减少钠离子和氯离子的积累；增加抗氧化酶的活性，清除活性氧，减轻氧化应激反应；以及调整光合作用和代谢途径，提高植物对盐胁迫的耐受性。

这些抗盐机制的研究不仅有助于我们理解植物如何在盐胁迫下生存，也为提高作物的耐盐性，改善盐碱地的农业生产提供了理论支持和实践指导。

盐胁迫对植物的生长和生理特性产生了深远的影响。

为了更好地应对盐胁迫，我们需要深入研究植物的抗盐机制，并通过基因工程等手段提高作物的耐盐性，为农业生产的可持续发展做出贡献。

三、植物对盐胁迫的适应机制植物在长期的进化过程中，发展出了多种适应盐胁迫的机制。

于㊀爽ꎬ高㊀剑ꎬ于㊀洋ꎬ等.混合盐碱胁迫对龙葵幼苗生理生化特性的影响[Ｊ].江苏农业科学ꎬ２０１９ꎬ４７(１８):１６４－１６７.ｄｏｉ:１０.１５８８９/ｊ.ｉｓｓｎ.１００２－１３０２.２０１９.１８.０３５混合盐碱胁迫对龙葵幼苗生理生化特性的影响于㊀爽ꎬ高㊀剑ꎬ于㊀洋ꎬ杨新宇ꎬ王春雪ꎬ冀㊀屹(牡丹江师范学院生命科学与技术学院ꎬ黑龙江牡丹江１５７０１１)㊀㊀摘要:为了明确龙葵(ＳｏｌａｎｕｍｎｉｇｒｕｍＬ.)幼苗对不同盐碱胁迫的适应性差异ꎬ从而合理高效地利用龙葵资源ꎬ以龙葵幼苗为材料ꎬ用不同浓度的中性单盐ＮａＣｌ㊁中性混合盐(ＮａＣｌ㊁Ｎａ２ＳＯ４的浓度比为１ʒ２)和碱性混合盐(ＮａＣｌ㊁Ｎａ２ＳＯ４㊁ＮａＨＣＯ３㊁Ｎａ２ＣＯ３的浓度比为５ʒ２３ʒ９ʒ３)进行胁迫处理ꎬ研究龙葵幼苗抗氧化酶与渗透调节物质含量的变化ꎮ结果表明ꎬ在中性盐与碱性盐的作用下ꎬ龙葵幼苗都会遭受氧化胁迫ꎮ随着盐浓度的升高ꎬ叶片中的丙二醛含量增大ꎬ超氧化物歧化酶(ＳＯＤ)㊁过氧化物酶(ＰＯＤ)㊁过氧化氢酶(ＣＡＴ)活性也在一定范围内增大ꎮ在碱性混合盐的作用下ꎬ抗氧化酶活性在盐浓度为１００~１５０ｍｍｏｌ/Ｌ时达到最大值ꎬ然后开始下降ꎻ在中性混合盐胁迫下ꎬ只有ＰＯＤ活性上升ꎬＳＯＤ㊁ＣＡＴ活性均表现出先上升然后下降的趋势ꎻ在中性单盐ＮａＣｌ的胁迫下ꎬ只有ＣＡＴ活性在盐浓度>２００ｍｍｏｌ/Ｌ时下降ꎬ而其他２种酶活性持续上升ꎮ在碱性混合盐作用下ꎬ龙葵幼苗会积累更多的丙二醛ꎬ在盐浓度为３００ｍｍｏｌ/Ｌ时达到最高值ꎬ渗透调节物质(脯氨酸㊁可溶性糖)的含量也在一定范围内增加ꎮ㊀㊀关键词:龙葵ꎻ盐碱胁迫ꎻ生理指标ꎻ生化指标㊀㊀中图分类号:Ｓ３３２.６ꎻＱ９４５.７８㊀㊀文献标志码:Ａ㊀㊀文章编号:１００２－１３０２(２０１９)１８－０１６４－０４收稿日期:２０１９－０３－０１基金项目:２０１８年度黑龙江省省属高等学校基本科研业务费科研项目(编号:１３５３ＺＤ００７)ꎻ黑龙江省大学生创新创业训练计划(编号:２０１８１０２３３０４４)ꎻ牡丹江师范学院学位与研究生教育教学改革研究项目 植物学科研究生课程体系建设与优化 (２０１８)ꎮ作者简介:于㊀爽(１９７４ )ꎬ女ꎬ黑龙江宝清人ꎬ硕士ꎬ教授ꎬ主要从事植物生物学的教学与研究工作ꎮＥ－ｍａｉｌ:ｓｗｘｙｓ＠１２６.ｃｏｍꎮ㊀㊀近年来ꎬ由于化肥的过量施用及缺乏正确合理的灌溉方式ꎬ盐碱化土地面积逐年扩大ꎮ土壤盐碱化已经成为世界性的环境问题[１]ꎬ严重影响了植物的生长和发育ꎮ盐碱土的分布类型多种多样[２－３]ꎬ以往的研究只注重中性盐胁迫方面[４]ꎬ但是在实际情况中ꎬ盐与碱是相伴而生的[５]ꎬ研究混合盐碱下植物的生理生化响应规律及与单盐胁迫的差异性ꎬ具有十分重要的意义ꎮ龙葵(ＳｏｌａｎｕｍｎｉｇｒｕｍＬ.)是茄科茄属的一年生草本植物ꎬ在我国分布广泛ꎬ其性寒㊁味苦㊁微甘[６－８]ꎬ可以作为中草药饲料添加剂ꎬ龙葵的嫩枝叶也可以作为畜禽饲料源[９]ꎮ龙葵的果肉甜而多汁ꎬ营养丰富ꎬ含有较高的维生素Ｃ㊁维生素Ｂ及多种矿物质ꎬ可以制成果醋饮料ꎬ具有广阔的应用前景[１０－１２]ꎮ研究发现ꎬ龙葵对干旱和低温具有一定的适应性[１３－１６]ꎬ而关于混合盐碱条件下龙葵生理生化响应方面的研究还未见报道ꎮ本研究利用溶液培养模拟土壤盐碱化条件对龙葵幼苗进行处理ꎬ探讨龙葵幼苗在混合盐碱胁迫下的生理生化指标变化规律ꎬ以期为龙葵的种植及开发利用提供一定的理论依据ꎮ１㊀材料与方法１.１㊀试验材料本试验于２０１６年７月在牡丹江师范学院温室中进行ꎮ从牡丹江西山采集成熟的龙葵果实ꎬ将种子取出并播种到塑料盆钵中ꎬ在２６ħ培养箱中培养至幼苗长出４张真叶时ꎬ取生长良好㊁大小相同的幼苗作为试验材料ꎮ１.２㊀盐胁迫处理用１/２Ｈｏａｇｌａｎｄ配制盐溶液ꎬ将幼苗放置于广口瓶中进行培养ꎬ广口瓶用黑纸遮光以保证根系不见光ꎮ设Ａ组为ＮａＣｌ中性盐溶液ꎬＢ组为ＮａＣｌ＋Ｎａ２ＳＯ４中性混合盐溶液(浓度比为１ʒ２)ꎬＣ组为ＮａＣｌ＋Ｎａ２ＳＯ４＋ＮａＨＣＯ３＋Ｎａ２ＣＯ３碱性混合盐溶液(浓度比为５ʒ２３ʒ９ʒ３)ꎮ每组均设置０(对照)５０㊁１００㊁１５０㊁２００㊁３００ｍｍｏｌ/Ｌ６个浓度梯度ꎬ对照为１/２Ｈｏａｇｌａｎｄ营养液ꎮ每个处理设置３个重复ꎮ为了避免盐冲击现象ꎬ先用低浓度盐溶液培养ꎬ逐渐更换成高浓度盐溶液ꎬ最终达到最高浓度ꎬ其间定期更换处理液ꎮ在达到最高浓度１０ｄ后ꎬ采集各个植株的第３~４张功能叶ꎬ进行各个指标的测定ꎮ１.３㊀指标测定采用蒽酮比色法测定可溶性糖含量ꎻ采用硫代巴比妥酸法测定丙二醛(ＭＤＡ)含量ꎻ采用茚三酮比色法测定脯氨酸含量ꎻ采用氮蓝四唑法测定超氧化物歧化酶(ＳＯＤ)活性ꎻ采用高锰酸钾滴定法测定过氧化氢酶(ＣＡＴ)活性ꎻ采用愈创木酚比色法测定过氧化物酶(ＰＯＤ)活性[１７－１８]ꎮ每个样品㊁每个指标重复检测３次ꎮ１.４㊀数据统计分析采用Ｅｘｃｅｌ２００７和ＳＰＳＳ１８.０对试验数据进行分析ꎮ２㊀结果与分析２.１㊀盐碱胁迫对龙葵叶片脯氨酸含量的影响脯氨酸是植物中主要的渗透调节物质ꎬ植物在受到逆境胁迫时ꎬ体内会大量累积脯氨酸ꎬ进而调节细胞的渗透势[１９]ꎬ植物的抗逆能力与脯氨酸的累积量呈正相关ꎮ从图１可以看４６１ 江苏农业科学㊀２０１９年第４７卷第１８期出ꎬ龙葵幼苗叶片内的脯氨酸含量随着盐浓度的不断升高整体上出现不同程度的上升趋势ꎮ当盐浓度为５０~１５０ｍｍｏｌ/Ｌ时ꎬ碱性盐胁迫相比于中性盐胁迫对植物产生的影响更早ꎮ当盐浓度为２００ｍｍｏｌ/Ｌ时ꎬ碱性混合盐处理的脯氨酸含量最高ꎬ是对照的９.０倍(Ｐ<０.０５)ꎬ差异显著ꎬ中性单盐㊁中性混合盐处理的脯氨酸含量分别是对照的３.１㊁５.５倍(Ｐ<０.０５)ꎮ当盐浓度为３００ｍｍｏｌ/Ｌ时ꎬ中性单盐和中性混合盐处理的脯氨酸含量最高ꎮ由此可见ꎬ相比于中性盐ꎬ碱性盐对脯氨酸含量的影响较大ꎮ在盐浓度为０~２００ｍｍｏｌ/Ｌ的范围内ꎬ脯氨酸含量能够表现出植株受伤害的程度ꎬ而盐浓度为３００ｍｍｏｌ/Ｌ时ꎬ会超越植株的忍耐程度ꎬ其组织和器官的生理代谢功能已经被破坏ꎮ２.２㊀盐碱胁迫对龙葵叶片可溶性糖含量的影响植物在适应盐渍环境的过程中会产生可溶性糖ꎬ又因为可溶性糖在细胞中的溶解度较大ꎬ因此在盐渍情况下ꎬ随可溶性糖含量的增多ꎬ能够使细胞质浓度变大ꎬ从而使植物的吸水能力变强ꎬ增强其耐盐性[２０]ꎮ由图２可以看出ꎬ在中性盐胁迫下ꎬ可溶性糖含量随着盐浓度的增加呈上升趋势ꎬ中性单盐㊁中性混合盐处理的可溶性糖含量在其浓度为３００ｍｍｏｌ/Ｌ时达到最高值ꎬ分别是对照的３.３㊁４.１倍(Ｐ<０.０５)ꎬ与对照间的差异达到显著水平ꎮ而在碱性盐胁迫下ꎬ可溶性糖含量呈现先升后降的趋势ꎬ２００ｍｍｏｌ/Ｌ时最高ꎬ是对照的４.７倍(Ｐ<０.０５)ꎬ碱性混合盐与中性单盐㊁中性混合盐的差异也最大ꎬＣ处理是Ａ处理的１.９７倍ꎬ是Ｂ处理的１.４３倍(Ｐ<０.０５)ꎬ差异显著ꎮ龙葵通过增加叶片的可溶性糖含量ꎬ以保护细胞免受伤害ꎮ当盐浓度为２００~３００ｍｍｏｌ/Ｌ时ꎬ可溶性糖含量开始下降ꎬ可能由于盐浓度的继续增加ꎬ致使细胞的渗透性调节系统失衡ꎮ２.３㊀盐碱胁迫对龙葵叶片丙二醛含量的影响膜脂过氧化过程能够产生一种非常重要的物质ＭＤＡꎬ其含量能够衡量植物体内自由基的动态变化和细胞的受损程度[２１]ꎮ由图３可知ꎬ当盐浓度达到５０ｍｍｏｌ/Ｌ时ꎬ３个处理组对丙二醛含量的影响是很小的ꎬ与对照相比差异不明显ꎬ说明当盐浓度较低时ꎬ龙葵对于中性盐与碱性盐都有一定的适应５６１ 江苏农业科学㊀２０１９年第４７卷第１８期性ꎮ当盐浓度大于１００ｍｍｏｌ/Ｌ时ꎬ３个处理组的丙二醛含量随着盐浓度的升高而明显增多ꎮ当盐浓度为３００ｍｍｏｌ/Ｌ时ꎬ丙二醛含量均达到最高值ꎬ丙二醛含量与盐浓度之间表现出正相关ꎬ上升趋势为Ｃ组>Ｂ组>Ａ组ꎮ说明混合盐对龙葵的伤害要高于单盐ꎬ而碱性盐相比于中性盐ꎬ对龙葵的伤害要更高ꎮ由此可见ꎬ在碱性盐胁迫下会使龙葵的膜脂过氧化程度加强ꎬ对于龙葵叶片细胞膜系统功能的损伤更大ꎮ２.４㊀盐碱胁迫对龙葵叶片超氧化物歧化酶活性的影响超氧化物歧化酶广泛分布在植物体内ꎬ其主要作用是去除活性氧ꎬ能够把植物体内具有破坏性的超氧化物阴离子自由基转变为Ｈ２Ｏ２ꎬ产物Ｈ２Ｏ２可由过氧化氢酶进一步分解为Ｈ２Ｏ和Ｏ２ꎬ或被过氧化物酶利用ꎬ从而避免自由基对细胞进行破坏[２２]ꎮ从图４可以看出ꎬ当盐溶液浓度升高时ꎬ中性单盐处理的ＳＯＤ活性呈现不断升高的趋势ꎬ在３００ｍｍｏｌ/Ｌ处理下达到较高水平ꎬ此时的ＳＯＤ活性是对照组的２.２倍ꎬ但不能够确定是否为活性峰值ꎻ当中性混合盐和碱性混合盐溶液浓度持续升高时ꎬ中性混合盐㊁碱性混合盐处理的ＳＯＤ活性呈先上升后下降的趋势ꎬ并且碱性混合盐处理的ＳＯＤ活性明显大于中性混合盐ꎬ中性混合盐㊁碱性混合盐达到ＳＯＤ活性最佳水平时分别是对照的１.９２㊁２.６４倍ꎮＳＯＤ活性体现了植物体内活性氧产生的情况ꎬ这可能说明碱性混合盐对ＳＯＤ的影响要远高于中性混合盐和中性单盐ꎮ２.５㊀盐碱胁迫对龙葵过氧化物酶活性的影响过氧化物酶是植物活性氧清除系统中防止植物受活性氧危害的具有重要意义的酶ꎬ植物体内过多的Ｈ２Ｏ２就是由ＰＯＤ来清除从而起到防止植物受损作用的ꎮ植物耐盐性的强弱在很大程度上是由ＰＯＤ活性的大小来决定的ꎬ因此植物耐盐性的大小可用ＰＯＤ活性来衡量[２３]ꎮ从图５可以看出ꎬ中性单盐㊁中性混合盐处理下的ＰＯＤ活性随着盐浓度的增加呈现出上升趋势ꎬ在３００ｍｍｏｌ/Ｌ盐浓度处理下达到较高水平ꎬ分别为对照组的２.４８㊁３.３０倍ꎮ在碱性混合盐处理下呈先上升后下降的趋势ꎬ在１５０ｍｍｏｌ/Ｌ盐浓度时达到峰值ꎬ为对照组的３.５２倍ꎮＰＯＤ作为组织老化的一种生理指标ꎬ可以反映３种处理对植物机体的损害程度ꎬ在５０~３００ｍｍｏｌ/Ｌ浓度范围内ꎬＰＯＤ活性大小排序为Ｃ组>Ｂ组>Ａ组ꎮ２.６㊀盐碱胁迫对龙葵过氧化氢酶活性的影响在植物组织中常见一种含铁的过氧化氢酶ꎬ这种酶主要存在于抗氧化系统中ꎬ在叶绿素中也存在ꎮ由于过氧化氢酶能将其分解为Ｈ２Ｏ㊁Ｏ２ꎬ因此大大减少了由Ｈ２Ｏ２诱发产生的单线态氧和某些自由基ꎬ从而避免了对膜结构㊁ＤＮＡ及蛋白质等的损伤[２４]ꎮ由图６可知ꎬ３组处理下的ＣＡＴ活性随着盐溶液浓度的增加均呈先上升后下降的趋势ꎬ３个处理组的ＣＡＴ活性分别在２００㊁１５０㊁１００ｍｍｏｌ/Ｌ盐浓度下达到峰值ꎬ分别是对照组的１.５０㊁１.５５㊁１.５２倍ꎮ从先后达到峰值的处理水平可以看出ꎬ植物机体对于３种盐溶液处理的耐受程度表现为中性单盐处理>中性混合盐处理>碱性混合盐处理ꎮ３　讨论与结论渗透胁迫是植物遭受盐胁迫最直接的生理反应ꎬ渗透调节物质的产生可以增强植物细胞的吸水能力[２５]ꎮ脯氨酸和可溶性糖是植物体内重要的渗透调节剂[２６]ꎬ在本试验中ꎬ随着盐浓度的升高ꎬ龙葵叶片的脯氨酸与可溶性糖含量整体上呈现増加趋势ꎮ在碱性盐胁迫下ꎬ脯氨酸㊁可溶性糖的含量在盐浓度达到２００ｍｍｏｌ/Ｌ时出现峰值ꎬ之后便开始下降ꎮ这说明渗透调节系统在碱性盐浓度高于２００ｍｍｏｌ/Ｌ时已遭到损坏ꎬ无法维持渗透压的稳定ꎬ无法抵抗由盐分逆境而引起的渗透胁迫[２７]ꎮ中性盐２个处理组(Ａ组和Ｂ组)的可溶性糖含 ６６１ 江苏农业科学㊀２０１９年第４７卷第１８期量变化情况相同ꎬ都随盐浓度的不断增加而增加ꎬ而且组间无显著差异ꎬ这说明离子成分对可溶性糖含量所产生的影响要远小于盐浓度所造成的影响ꎮＰＯＤ㊁ＳＯＤ㊁ＣＡＴ是保护酶系统中最重要的３种酶ꎬ它们能抑制活性氧(ＲＯＳ)对质膜的破坏作用ꎬＭＤＡ是植物遭受逆境胁迫后膜脂过氧化的重要产物ꎬ它们之间存在十分紧密的关系[２８]ꎮ本研究中ꎬ在低浓度盐胁迫下(<１００ｍｍｏｌ/Ｌ)ꎬ３种胁迫处理的ＭＤＡ含量缓慢增加ꎬＰＯＤ㊁ＳＯＤ活性都逐渐增强ꎮ当盐浓度增加至１００~１５０ｍｍｏｌ/Ｌ时ꎬ碱性混合盐处理下的龙葵叶片ＭＤＡ含量快速増加ꎬ而ＳＯＤ㊁ＣＡＴ活性则呈下降趋势ꎮ在中性盐胁迫下ꎬ在浓度达到１５０~２００ｍｍｏｌ/Ｌ时ꎬ中性混合盐处理的ＣＡＴ活性开始下降ꎬ而中性混合盐㊁中性单盐处理的ＰＯＤ活性均持续上升ꎮ究其原因ꎬ可能是在胁迫初期ꎬ细胞膜脂过氧化ꎬＭＤＡ含量上升ꎬ与此同时植物为减缓细胞伤害ꎬ启动叶片内保护酶ＰＯＤ㊁ＳＯＤ㊁ＣＡＴꎬ清除细胞内多余的活性氧ꎬ致使抗氧化酶活性上升ꎮ植物细胞内的活性氧随着处理盐浓度的增加而不断积累ꎬ抗氧化酶活性因破坏了抗氧化酶结构而下降ꎮ同时在胁迫后期ꎬ加剧了盐胁迫的毒害作用ꎬ使植物细胞的膜脂过氧化更为严重ꎮ这主要是因为一般植物都会存在一个忍耐活性氧的阈值ꎬ当植物体内的活性氧水平超过这个阈值时ꎬ植物自身的抗氧化系统就会遭到破坏ꎬ从而导致植物自身的活性氧代谢失调ꎬ对植物自身造成了损伤ꎮ因此本研究得出ꎬＰＯＤ对活性氧的忍耐阈值最高ꎬＣＡＴ最差ꎬ而ＳＯＤ居中ꎮ参考文献:[１]宇振荣.中国土地盐碱化及其防治对策研究[Ｊ].农业生态环境ꎬ１９９７ꎬ１３(３):１－５.[２]魏博娴.中国盐碱土的分布与成因分析[Ｊ].水土保持应用技术ꎬ２０１２ꎬ１８(６):２７－２８.[３]王善仙ꎬ刘㊀宛ꎬ李培军ꎬ等.盐碱土植物改良研究进展[Ｊ].中国农学通报ꎬ２０１１ꎬ３５(２４):１－７.[４]郭㊀玲ꎬ周慧杰.盐胁迫对南疆野生龙葵种子萌芽的影响[Ｊ].北方园艺ꎬ２０１２ꎬ３６(２４):２５－２７.[５]周道玮ꎬ李㊀强ꎬ宋彦涛ꎬ等.松嫩平原羊草草地盐碱化过程[Ｊ].应用生态学报ꎬ２０１１ꎬ２２(６):１４２３－１４３０.[６]张海洋.值得开发的植物资源 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