昆虫卵黄蛋白及其激素调控的研究进展

熊蜂滞育及调控机制研究进展徐凯;刘玉玲;牛庆生【摘要】滞育是绝大多数昆虫为了在不利于自身生存的极端自然环境中存活下来而进行的一种生理过程,是昆虫与环境长期协同进化的结果.熊蜂滞育过程属于成虫生殖滞育,其滞育进程可能受保幼激素水平、热激蛋白表达以及物质代谢等方面的影响,但其具体的滞育调节机制尚未清楚.本文从昆虫滞育的相关假说、熊蜂滞育进程以及熊蜂滞育机制调控进展等方面进行阐述,以期为后续熊蜂工厂化繁育中滞育技术的突破奠定基础.【期刊名称】《中国蜂业》【年(卷),期】2019(070)006【总页数】3页(P68-70)【关键词】熊蜂;生殖滞育;保幼激素;调控机制【作者】徐凯;刘玉玲;牛庆生【作者单位】吉林省养蜂科学研究所,吉林132108;吉林省养蜂科学研究所,吉林132108;吉林省养蜂科学研究所,吉林132108【正文语种】中文滞育是昆虫适应周围环境巨变且能在恶劣环境下生存下来的一种有效的生存适应策略[1]。

昆虫滞育包括体内一系列与环境协同进化的行为和生理变化，这些变化在一定程度上对昆虫的发育、生命史、耐饥饿、抗逆性和繁殖起到调节作用[2]。

熊蜂是一个具有重要经济效益的授粉昆虫，广泛分布于温带地区。

自然生态环境中，熊蜂蜂王每年在进行蜂群繁衍前都需要度过冬季的滞育期，滞育除了能使熊蜂蜂王安全度过冬季的极端低温环境外，还可能对蜂王的繁殖机制起到积极的促进作用。

本文主要结合当前昆虫滞育机制对熊蜂的滞育进程、可能的滞育调控机制进行总结。

1 昆虫滞育相关假说一般来说，昆虫滞育的相关机制具有物种特异性，而且许多昆虫根据蛰伏的程度、滞育时的生命周期（幼虫、蛹或成虫）、蛰伏相关的环境条件来决定自身的滞育等级。

但某些调节昆虫维持滞育的机制也呈现出一定的规律，曾经有研究提出一个假设：昆虫滞育基因工具包（toolkit）假说。

该假设认为不同的昆虫体内存在一组保守的基因组成，即昆虫滞育基因工具包，该组滞育基因工具包参与所有昆虫体内的滞育过程，介导了昆虫维持滞育状态相关的行为和生理变化[3,4]。

激素对滞育调节
从现有的资料看来，外界环境的变化，先通过各种感受器传入体内，使内分泌系统经受一定的刺激，然后分泌或停止分泌某些激素，开始滞育过程。

当环境条件有了新的变化，或者滞育经过一段时期后，滞育过程结束。

第一节滞育的意义
在昆虫的某一虫态中，当不利环境条件降临是，昆虫能降低它们的代谢活动，体内进行一系列复杂的生理变化过程，产生一些保护性物质或结构，来过渡这些不利的环境和不利的时期，在这一降低代谢过程中，昆虫的生长发育和生殖活动处于停止状态。

在长期进化过程中，地球上的变化呈现一定的规律性，昆虫经过若干世代的适应和对各种刺激的反应，在进化过程中所获得的特性，固定为遗传的性状，尔后就成为昆虫生活过程中必定出现的一个有规律的特性。

产滞育卵的蛹卵巢中糖原含量虽然比不滞育的高，但体液中的海藻糖比不滞育的要少一些。

摘除咽节可以消除这种差异。

咽节的滞育激素能刺激卵巢海藻糖酶的活动，更有利于卵巢中糖原积累。

滞育激素主要作用于三甘油酯在蛹的中期积累于卵巢中。

在家蚕蛹中，脂肪体和卵巢的主要脂类是三甘油酯，而体液中是二甘油酯。

摘除咽节后对脂肪体和卵巢脂肪的积累有明显差异，对体液中脂肪无影响。

滞育激素还有可以降低蛹卵巢和成熟卵中酯酶A的活性。

决定家蚕滞育的内分泌机理是：家蚕蛹脑经过围食管神经环调节滞育激素的释放，脑刺激咽节释放滞育激素，因而产滞育卵；如果脑通过围食管神经环抑制滞育激素，就产生不滞育卵。

昆虫的生长发育主要是以下3种激素的协调作用：促前胸腺激素，又称脑激素；蜕皮激素：由昆虫的蜕皮腺或前胸腺分泌，它引起昆虫的蜕皮；保幼激素：由咽侧体分泌，它具有保持幼体性状的作用。

昆虫无论是外生翅类或是内生翅类，其变态受激素调节和控制的方式大致相同，有关的内分泌腺体和激素包括：前脑神经分泌细胞和脑激素；胸部（蚕儿）或头部背面（跳蝻）的前胸腺及所泌蜕皮激素；脑后和食管两侧的咽侧体及所泌保幼激素。

前胸腺的分泌活动受脑激素控制，所以后一种激素又称促前胸腺激素。

激素对昆虫变态的调控过程一方面受某些行为活动的影响如摄食后消化道的膨胀可促使前脑神经分泌细胞产生脑激素。

此激素由神经分泌细胞的轴突输送到脑后背血管两旁的一对称为心侧体的腺体，由这里再通过血淋巴运至前胸腺并使后者受到激发而产生蜕皮激素。

后种激素被血淋巴运到各处，于是引起体壁表皮细胞发生变化，最后导致蜕皮。

另一方面，幼虫龄期之间的蜕皮还要受到保幼激素的影响。

对不完全变态的昆虫来说，如末次蜕皮时咽侧体不分泌保幼激素，变态可顺利完成。

反之；如果有保幼激素分泌则蜕皮后的个体仍会保持某些幼虫形态，从而阻止变态的完成。

在完全变态中，昆虫末龄幼虫的咽侧体分泌活动减弱或停止，故蜕皮后能够化蛹，由蛹再羽化为成虫。

孤雌生殖卵不经过受精就能发育成新个体的现象。

有的是偶发性的,有的是经常性的,有的是周期性的。

如，蚜虫、轮虫产的夏卵，不经受精可直接发育成幼体。

2.胞质定域（细胞质决定子定域）胞质定域: 形态发生决定子在卵细胞质中成一定形式分布，受精时发生运动，被分割到一定区域，并在卵裂时分配到特定的卵裂球中，决定卵裂球的发育命运。

如角贝的极叶细胞质决定中胚层细胞的分化。

3.动作电位当神经细胞受到刺激而发生兴奋时，由于兴奋部位膜的通透性发生改变，立即会发生一次短暂的电位变化。

此时膜内迅速由负电位转变为正电位（去极化）。

而这种电位变化可沿膜向周围扩散，使整个细胞膜都经历一次同样的电位波动，这种电位就称为动作电位（action potential，AP）。

选题原因：我在学校SRT项目中做的课题是“吡蚜酮作用于褐飞虱5-羟色胺受体的药理研究”，而且在实验室也进行的SK和TK神经肽受体的克隆这两个神经肽受体就属于G蛋白偶联受体。

G蛋白偶联受体参与众多生理过程，如：感光（视紫红质是一大类可以感光的G蛋白偶联受体），嗅觉（可以感知气味分子和费洛蒙），行为和情绪的调节（好斗和侵略行为）等。

对G蛋白偶联受体进行生物学研究有利于了解昆虫行为，以G蛋白偶联受体受体为靶标，设计新型特异性杀虫剂提供理论基础。

从而达到控制害虫的作用。

G蛋白偶联受体在昆虫中作用机理及功能的研究进展蔡晓艺吴顺凡摘要：嗅觉受体，多巴胺受体，5- 羟色胺都属于G蛋白偶联受体，昆虫的嗅觉对昆虫的栖息地选择、觅食、群集、趋避、繁殖以及信息传递等行为具有重要的影响。

嗅觉受体(olfactory receptors, Ors)是G 蛋白偶联受体( Gprotein-coupled receptor)的一种, 是嗅觉系统的关键成分。

多巴胺调控昆虫的交配、发育、嗅觉以及运动行为等，特别对 DAＲs 的信号转导、生理以及药理学功能。

TK对于果蝇的攻击行为，求爱行为有明显的影响。

CK对于昆虫的取食有明显的促进作用。

本文主要综述了多巴胺在昆虫中的调控、分布及所参与的生理功能，如多巴胺调控昆虫的交配、发育、嗅觉以及运动行为等，特别对DA Ｒs 的信号转导、生理功能以及药理学等方面进行了详细评述。

5-HT 通过结合特异性的 G 蛋白偶联受体在昆虫体内发挥不同的神经调控作用，调节昆虫主要的行为活动，比如取食、生物钟、聚集、学习和记忆等。

不同昆虫 5-HT 受体药理学性质存在差异，将为以 5-HT 受体为靶标，设计新型特异性杀虫剂提供理论基础。

关键词：G 蛋白偶联受体，昆虫嗅觉神经，昆虫嗅觉，药理学Abstract：olfactory receptors（Ors），dopamine receptors（DAＲs），5-hydroxytryptamine（5-HT）are belong to G protein-coupled receptors,The olfaction has many important effects on insect behavior, including habitat choosing , food hunting, gathering, tropism , reproduction , signal communication , etc .Olfactory receptor ( OR), as a kind of G protein-coupled receptors , is a key component of the olfactory system . In this review,we summarized the current knowledge on the modulation of DA,its distribution in nervous and non-nervous tissues,and its physiological functions in insects，such as its involvement in modulating insect mating，development，olfaction and locomotion．Especially，the recent progress about signal transduction，physiological roles and pharmacological properties of insect dopamine receptors was reviewed in detail．5-HT plays various important physiological roles in insects through specific G protein-coupled receptors，such as feeding,circadian behavior,aggregation,learning and memory．The pharmacological differences of 5-HT receptors from different insects will provide fundamental basis for designing and developing new specific insecticides for pest management．前言：为了感知所处环境的物理化学性质, 生物体进化出了高度特异性的感觉系统。

一年级益鸟和益虫仿写句子1、燕子还会预报天气，每当快下雨的时候，燕子都会飞的很低，于是我查了一些资料才知道燕子是益虫，专门吃害虫呢！于是我就更加喜欢燕子了。

2、本文对昆虫卵黄蛋白及其激素调控进行了综述。

为防治害虫再猖獗的发生和促进大量繁殖益虫提供重要的理论依据。

3、隐翅虫是医学害虫，但它确是农业上的益虫。

4、但是，这些益鸟益虫需要合适的栖息地，而枯树形成的一个个空洞，就是它们最理想栖身场所，而枯树、败叶还能涵养水分，营养生长中的树木花草。

5、科学家发现，带有抗虫基因的作物能在土壤里留下毒素，这种毒素既能杀死害虫也能杀死益虫。

6、望子成龙父母求，子不成龙反成虫；成龙成虫皆会有，劝君不必太强求；只要不是成害虫，子成益虫又何妨；世间常人随处有，凡虫俗子乐悠悠。

7、消防战士说，蜜蜂是益虫，只要不去攻击它，它们也不会主动攻击人，建议让养蜂人把这个蜜蜂窝收走。

8、在这些垂直花园中也可以发现益虫，包括瓢虫、食虫蝽象以及食蚜蝇科。

9、请说出一些益虫和害虫，我们应怎样对待它们?10、被有机体沾染的益虫会损害你，它们不被须要。

常见益鸟:喜鹊.乌太影载黄眉柳莺黄腰柳莺_绿鹦嘴鹦.薰鸡黑水鸡凤头麦鸡金翅雀丝光惊鸟灰棕鸟八哥白头鸭金腰燕白鹘鸬山鹳钨暗灰鹃等等常见益虫:蜜蜂，螳螂，蜻蜓家蚕、柞蚕、蓖麻蚕、七星瓢虫等七星瓢虫是鞘翅目瓢虫科的捕食性天敌昆虫，成虫可捕食麦蚜、棉蚜、槐蚜、桃蚜、介壳虫、壁虱等害虫，可大大减轻树木、瓜果及各种农作物遭受害虫的损害，被人们称为“活农药”，在我国各地广泛分布，俗称“花大姐”“金龟”等。

喜鹊（学名:Pica pica）是鸟纲鸦科的一种鸟类。

共有10个亚种。

体长40~50厘米，雌雄羽色相似，头、颈、背至尾均为黑色，并自前往后分别呈现紫色、绿蓝色、绿色等光泽，双翅黑色而在翼肩有。

畜牧兽医学报 2023,54(9):3613-3622A c t a V e t e r i n a r i a e t Z o o t e c h n i c a S i n i c ad o i :10.11843/j.i s s n .0366-6964.2023.09.003开放科学(资源服务)标识码(O S I D ):蛋鸡卵泡发育及其表观遗传调控机制研究进展茹 盟,曾文惠,彭剑玲,曾庆节,殷 超,崔 勇,魏 庆,梁海平,谢贤华*,黄建珍*(江西农业大学动物科技学院,南昌330045)摘 要:家禽的繁殖性能㊁产蛋性能与卵泡的正常发育和排卵密切相关㊂家禽卵巢中大部分的卵泡在发育过程中发生闭锁,只有大约不到5%的卵泡可以从原始卵泡发育至成熟卵泡并排卵㊂鸡的卵泡发育主要受内在因素(激素和细胞因子等)和外在因素(营养水平等)调节㊂近来,越来越多的研究发现表观遗传也在卵泡发育中起着重要的调控作用㊂表观遗传学是指在D N A 序列不发生改变的情况下,基因表达及表型产生可遗传的变化㊂因此,文章综述了蛋鸡卵泡发育的过程及主要影响因素,同时从D N A 甲基化㊁组蛋白修饰㊁非编码R N A 调控以及R N A 修饰4个方面综述了表观遗传在卵泡发育中的可能调控机制,旨在为提高家禽生产性能提供一定的理论基础㊂关键词:蛋鸡;卵泡发育;影响因素;表观遗传中图分类号:S 831.3 文献标志码:A 文章编号:0366-6964(2023)09-3613-10收稿日期:2023-03-15基金项目:国家自然科学基金(31960690;31460648)作者简介:茹 盟(1996-),女,河南新乡人,博士生,主要从事动物营养代谢病及其表观调控研究,E -m a i l :1814230475@q q.c o m *通信作者:谢贤华,主要从事动物遗传育种与繁殖研究,E -m a i l :x i e x i a n h u a 19880521@163.c o m ;黄建珍,主要从事动物营养代谢病及其表观调控研究,E -m a i l :h a n g813813@163.c o m R e s e a r c h P r o g r e s s o n F o l l i c l e s D e v e l o p m e n t o f H e n s a n d I t s E p i ge n e t i c R e g u l a t o r y Me c h a n i s m R U M e n g ,Z E N G W e n h u i ,P E N G J i a n l i n g ,Z E N G Q i n g j i e ,Y I N C h a o ,C U I Y o n g ,W E I Q i n g,L I A N G H a i p i n g,X I E X i a n h u a *,HU A N G J i a n z h e n *(C o l l e g e o f A n i m a l S c i e n c e a n d T e c h n o l o g y ,J i a n g x i A g r i c u l t u r a l U n i v e r s i t y ,N a n c h a n g 330045,C h i n a )A b s t r a c t :T h e r e p r o d u c t i v e p e r f o r m a n c e a n d e g g p r o d u c t i o n p e r f o r m a n c e o f p o u l t r y i s c l o s e l y re -l a t e d t of o l l i c l e s d e v e l o p m e n t a n d o v u l a t i o n .I n p o u l t r y ov a r i e s ,l e s s t h a n 5%o f f o l l i c l e s c a n d e -v e l o p fr o m p r i m o r d i a l f o l l i c l e t o m a t u r e f o l l i c l e a n d o v u l a t e ,a n d m o s t f o l l i c l e s b e c o m e a t r e s i a d u r i n g d e v e l o p m e n t .T h e d e v e l o p m e n t o f f o l l i c l e s i s i n f l u e n c e d b y in t r i n s i c f a c t o r s a n d e x t r i n s i c f a c t o r s .R e c e n t l y ,m a n y s t u d i e s h a v e f o u n d t h a t e p i g e n e t i c m e c h a n i s m a l s o p l a y s a n i m p o r t a n t r o l e i n t h e r e g u l a t i o n o f f o l l i c l e d e v e l o p m e n t .E p i g e n e t i c s i s h e r i t a b l e c h a n g e s i n g e n e e x pr e s s i o n a n d p h e n o t y p e w i t h o u t c h a n g i n g i n t h e D N A s e qu e n c e .T h e r e f o r e ,t h e r e v i e w d e s c r i b e d t h e p r o c e s s o f f o l l i c l e d e v e l o p m e n t a n d t h e m a i n i n f l u e n c i n g f a c t o r s i n f o l l i c l e d e v e l o p m e n t i n l a y i n gh e n s .M o r e o v e r ,i n t h i s r e v i e w ,t h e p o s s i b l e e p i g e n e t i c s r e g u l a t o r y m e c h a n i s m s i n c l u d i n g DN A m e t h y l a t i o n ,h i s t o n e m o d i f i c a t i o n ,n o n -c o d i n g R N A r e gu l a t i o n a n d R N A m o d i f i c a t i o n i n f o l l i c l e d e v e l o p m e n t w e r e s u mm a r i z e d .I n c o n c l u s i o n ,t h e r e v i e w p r o v i d e s a t h e o r e t i c a l b a s i s f o r i m p r o -v i n g p o u l t r y pr o d u c t i o n p e r f o r m a n c e .K e y wo r d s :l a y i n g h e n s ;f o l l i c l e d e v e l o p m e n t ;i n f l u e n c e f a c t o r s ;e p i g e n e t i c s *C o r r e s p o n d i n g au t h o r s :X I E X i a n h u a ,E -m a i l :x i e x i a n h u a 19880521@163.c o m ;HU A N G畜牧兽医学报54卷J i a n z h e n,E-m a i l:h a n g813813@163.c o m家鸡(G a l l u s g a l l u s d o m e s t i c u s)包括肉鸡(产肉)和蛋鸡(产蛋),在我国具有巨大的农业生产价值㊂在生产中,鸡蛋是优选蛋白来源之一,含有人类全部的必需氨基酸且所含营养物质易吸收,是最主要的经济来源[1]㊂蛋鸡产蛋全程可分为3个阶段:产蛋前期㊁高峰期和后期㊂从产第一颗蛋到产蛋率达到80%之前的这段时间是产蛋前期,在此之后,蛋鸡产蛋率大幅度上升进入产蛋高峰期;高峰期维持一段时间之后,蛋鸡产蛋率会慢慢下降至80%,此时为产蛋后期㊂如今生产上一般通过调控外在因素来提高蛋鸡产蛋率,然而禽蛋生产仍未达到最优化㊂蛋鸡过快进入产蛋后期导致蛋鸡的产蛋率从产蛋高峰的90%急速下降到50%~70%㊂产蛋率下降的主要原因是等级前卵泡数量下降㊁闭锁和退化卵泡增加,进入等级的排卵前卵泡数量降低,从而导致排卵率降低[2]㊂在畜禽的研究中,表观遗传调控可能通过激活或者是沉默卵泡发育过程中的关键基因来调控这一过程,因此深入研究表观遗传调控机制可能对提高蛋鸡产蛋率有一定的指导意义㊂1蛋鸡卵泡的发育蛋鸡右侧卵巢在生长过程中发生退化,只有左侧卵巢正常发育并具有生殖能力㊂性成熟后左侧卵巢由大小不同的卵泡通过卵巢系膜韧带连接成一串葡萄状㊂卵泡根据发育程度不同分为原始卵泡㊁初级卵泡㊁次级卵泡和成熟卵泡㊂成熟卵泡主要由膜细胞层㊁颗粒细胞层和卵母细胞层组成,主要成分是卵黄蛋白原(v i t e l l o g e n i n,V T G)㊁极低密度脂蛋白y (v e r y l o w-d e n s i t y l i p o p r o t e i n y o l k-t a r g e t e d,V L D L y)和活性蛋白(主要包括α㊁β㊁γ蛋白)[3]㊂在卵泡发育过程中,卵泡的不同细胞层也随之增殖分化㊂膜细胞层在次级卵泡中出现并分化成㊁内外两层,当卵泡发育至成熟卵泡后变厚,且内㊁外两层更为明显㊂在原始卵泡中,颗粒细胞层未分化,为扁平状,在次级卵泡中变为多层,当卵泡发育成成熟卵泡后又变为单层,且体积增大㊂卵母细胞层一直处于初级卵母细胞状态,直至卵泡发育至成熟卵泡后才发育成次级卵母细胞,之后卵泡破裂,卵母细胞逸出,遗留下来的组织被称为排卵后卵泡(p o s t o v u l a t o r y f o l l i-c l e,P O F)[4]㊂在完成排卵之后,家禽P O F不能像哺乳动物卵泡一样形成黄体,而是开始逐渐退化,并在几天后消失[5]㊂家禽卵泡发育是一个连续且分级的过程,原始卵泡发育后向卵巢皮质表面凸出,形成等级前卵泡,之后经卵泡选择进入等级卵泡期,然后依次进行排卵或卵泡闭锁终止,其发育过程如图1所示㊂功能成熟的卵巢中含有数百个等级前卵泡[6],包括小白卵泡(s m a l l w h i t e f o l l i c l e s,S W F s)㊁大白卵泡(l a r g e w h i t e f o l l i c l e s,L W F s)㊁小黄卵泡(s m a l l y e l l o w f o l l i c l e s,S Y F s)和5~7个生长中的排卵前卵泡(其按体积顺序划分为F N㊁ ㊁F4㊁F3㊁F2和F1),以及5~7个P O F[7-8]㊂国内外大量研究发现,不同等级卵泡分类有着不同的方法,具体见表1㊂在产蛋高峰期时,生殖活跃的母鸡的卵巢每天募集1个S Y F 发育至等级卵泡[9],等级卵泡继续快速生长发育,从F6卵泡发育到F1卵泡,直到排卵㊂然而母鸡一生中超过95%的卵泡没有发育至成熟排卵,它们在发育过程中发生退化㊁解体,最后被吸收[10]㊂鸡卵泡的生长发育在很大程度上是通过卵黄的积累完成的㊂卵黄蛋白通过血管化的卵泡细胞膜层进入卵泡后,穿过基膜,通过颗粒细胞(g r a n u l o s a c e l l s,G C s)之间的紧密连接进入卵母细胞[11],该过程是由极低密度脂蛋白(v e r y l o w-d e n s i t y l i p o p r o t e i n,V L D L)受体介导的胞吞作用完成的[12]㊂表1卵泡的分类T a b l e1C l a s s i f i c a t i o n o f f o l l i c l e s序号S e r i a l n u m b e r分类方法S o r t i n g t e c h n i q u e参考文献R e f e r e n c e 1S W F(1~2mm),L W F(3~5mm),S Y F(6~8mm),F6(9~12mm),F5-F1(9~40mm)[13-14] 2S W F(2~4mm),L W F(4~6mm),S Y F(6~8mm)[15] 3S W F(1~3mm),L Y F(3~5mm),S Y F(6~8mm)[16] 4卵泡(3~5mm㊁6~8mm㊁>8mm)[17] 5S Y F(5~8mm),F6(9~12mm)[18] 6L W F(2~4mm),S Y F(4~8mm)[19] 41639期茹盟等:蛋鸡卵泡发育及其表观遗传调控机制研究进展当母鸡产蛋率到达产蛋后期时,母鸡卵巢中大多数卵泡(等级前卵泡)发生卵泡闭锁㊂细胞凋亡使禽类卵泡发生闭锁,且主要是颗粒层细胞的凋亡[20]㊂但最近的研究表明,自噬在卵泡发育中也起着重要的作用[21]㊂自噬是指在自噬基因的调控下自身细胞成分和受损细胞器受到溶酶体降解的过程,是生殖细胞的一种自我保护机制[22-23]㊂研究发现,卵泡刺激素(f o l l i c l e-s t i m u l a t i n g h o r m o n e, F S H)通过低氧诱导因子1α(h y p o x i c-i n d u c i b l e f a c-t o r-1α,H I F-1α)信号诱导卵巢G C s自噬来促进卵泡闭锁[24],然而F S H也可以抑制卵巢G C s自噬来增强细胞活力[25]㊂因此,细胞凋亡和自噬对于蛋鸡卵泡发育至关重要,这将确保蛋鸡在产蛋期间有足够的卵泡可发育成成熟卵泡㊂图1家禽卵泡发育过程F i g.1T h e p r o c e s s o f f o l l i c u l a r d e v e l o p m e n t i n p o u l t r y2影响蛋鸡卵泡发育的主要因素蛋鸡卵泡发育过程受到许多内在和外在因素的调控,内在因素主要包括激素及细胞因子的调节,外在因素主要是营养水平的调节和氧化应激㊂2.1内在因素对卵泡发育的调节2.1.1激素对卵泡发育的调节鸡的卵泡发育受下丘脑-垂体-卵巢(h y p o t h a l a m i c-p i t u i t a r y-o v a r i a n, H P O)轴上的多种激素共同调控㊂下丘脑分泌的促性腺激素释放激素(g o n a d o t r o p h i n r e l e a s i n g h o r-m o n e,G n R H)主要是通过控制促性腺激素的分泌而发挥对卵泡发育的调节作用[26]㊂垂体分泌的促性腺激素是黄体生成素(l u t e i n i z i n g h o r m o n e,L H)和F S H,主要影响卵巢类固醇激素的合成㊂在蛋鸡体内,适宜的F S H和L H浓度可以迅速地刺激卵泡生长㊁发育和排卵,从而增加产蛋量[27]㊂类固醇激素(如孕激素和雌激素)合成于卵巢和卵泡,是维持卵泡正常发育㊁增强动物繁殖性能所必需的,其合成途径如图2所示㊂孕激素(p r o g e s t e r o n e,P)有促进排卵的作用㊂雌激素(e s t r a d i o l,E2)是禽类雌性动物卵巢发育的关键调节物,具有调节性腺分化和发育㊁生殖行为及肝脏中卵黄前体物质合成的功能㊂蛋鸡卵泡发育还受其他内分泌激素的影响,比如胃促生长素(g h r e l i n)[28]㊁k i s s p e p t i n[29]㊁瘦素(l e p-t i n)[30]等㊂2.1.2细胞因子对卵泡发育的调节转化生长因子β超家族(t r a n s f o r m i n g g r o w t h f a c t o r-β, T G F-β)㊁表皮生长因子(e p i d e r m a l g r o w t h f a c t o r, E G F)和其他细胞因子是影响蛋鸡卵泡发育的重要因素[31-32]㊂在鸡卵泡的发育过程中,Z h o u等[33]研究发现T G F-β1可刺激G C s分泌胶原蛋白,促进膜细胞增殖,从而通过细胞间的通讯促进卵泡的发育㊂E G F可通过参与S m a d s信号通路㊁T A C E/A D-AM17信号通路㊁MA P K信号通路等多种与卵泡发育相关的信号通路来调控家禽卵泡的发育[34]㊂因此,这些细胞因子具有调控细胞增殖与分化㊁类固醇激素生成㊁卵泡选择㊁控制排卵率的作用[35]㊂2.2外在因素对卵泡发育的调节2.2.1蛋鸡营养水平对卵泡发育的调节日粮能量充足是蛋鸡生殖性能的保障㊂研究表明,在日粮中保持适当的能量水平可提供足够的能量和营养摄入,以满足其体重增加㊁骨骼和生殖系统发育的需5163畜 牧 兽 医 学 报54卷图2 家禽类固醇激素的生成过程[31]F i g .2 T h e p r o c e s s o f s t e r o i d h o r m o n e s p r o d u c t i o n i n p o u r t y[31]求[36]㊂然而,营养过剩会导致鸡体重增加至过肥,引起多囊卵巢综合症[37]㊁脂肪肝[38]等代谢性疾病,从而导致鸡产蛋率急剧下降甚至死亡,最终造成巨大的经济损失㊂长期的高糖高脂饮食会造成机体高胰岛素血症和高脂血症,使卵巢卵泡发育受损[39],降低血清中类固醇激素(包括P ㊁E 2和睾酮)的水平[40]㊂相较于自由饮食,8~18周龄蛋鸡进行适当的能量限制(85.97%,2450k c a l AM E n㊃k g -1)可以提高蛋鸡整个产蛋期的蛋重和产蛋量[41]㊂由此可知,营养水平是蛋鸡产蛋性能的重要影响因素㊂2.2.2 环境对卵泡发育的调节 卵巢氧化应激是影响蛋鸡卵泡发育的重要外界因素㊂L i 等[42]研究发现,热应激通过激活F a s L /F a s 和肿瘤坏死因子(t u m o r n e c r o s i s f a c t o r -α,T N F -α)通路诱导细胞凋亡,导致等级卵泡数量减少,闭锁卵泡增加,蛋鸡产蛋率急剧下降,从而降低蛋鸡的产蛋性能㊂此外,遮光也可以造成蛋鸡卵巢氧化应激,其通过各种途径影响蛋鸡卵泡发育,从而降低其产蛋效率[43]㊂研究发现,抗氧化剂可以缓解蛋鸡卵巢的氧化应激,从而改善蛋鸡的卵泡发育,提高蛋鸡产蛋性能[44]㊂这可能是缓解环境对卵泡发育影响的有效措施之一㊂3 卵泡发育的表观遗传调控机制动物卵泡的发育涉及基因有序的转录激活和抑制等一系列复杂的生命过程,这对雌性的繁殖性能至关重要㊂在D N A 序列不改变的前提下,表观遗传修饰引起基因表达改变或细胞表型发生变化是卵泡发育中重要的调控机制之一[45]㊂表观遗传主要通过D N A 甲基化㊁组蛋白修饰㊁非编码R N A 调控㊁R N A 修饰以及染色质重塑等5种方式在转录和转录后水平对卵泡发育相关基因的表达进行调控㊂3.1 卵泡发育的D N A 甲基化调控D N A 甲基化是指在D N A 甲基转移酶(D N Am e t h yl t r a n s f e r a s e s ,D NMT s )的催化下,以S -腺苷甲硫氨酸(S -a d e n o s i n e m e t h i o n i n e ,S AM )作为甲基供体,将胞嘧啶转化为5-甲基胞嘧啶(5-m e t h yl -c yt o s i n e ,5m C )的过程[46]㊂这是一种在转录水平调控基因表达的表观遗传修饰方式,也是目前了解和研究最多的表观遗传调控机制之一㊂大量研究发现,D N A 甲基化与卵泡发育之间存在密切联系㊂例如,大麻处理的小鼠卵巢颗粒细胞出现D N A 甲基化水平增加,且其中三分之二的D N A 甲基化差异位点影响基因的转录[47]㊂多囊卵巢综合征(p o l y-c y s t i c o v a r i a n s y n d r o m e ,P C O S )患者的血清㊁卵巢㊁下丘脑㊁骨骼肌㊁脂肪组织均检测到基因的异常D N A 甲基化,且这些基因所在的通路与P C O S 的胰岛素抵抗㊁脂质代谢和卵泡发育密切相关[48]㊂另有研究表明,与类固醇合成相关基因[49-50]及与卵泡凋亡和细胞周期相关基因的异常D N A 甲基化会导致卵泡发育异常[51]㊂D N A 甲基化异常甚至可以导致细胞癌变,表现为总体上甲基化水平降低而局部甲基化水平升高[52]㊂D N A 甲基化主要发生在启动子区域C p G 岛㊂C p G 差异甲基化区(d i f f e r e n t i a l m e t h y l a t e d r e gi o n s ,D M R s )是重要的表观遗传修饰标记和参与基因转录的功能区[53]㊂正常情况下,G C s 启动子区域的C pG 岛发生甲基化,抑制基因的61639期茹盟等:蛋鸡卵泡发育及其表观遗传调控机制研究进展转录,细胞发育正常,而在卵巢癌中,C p G岛不发生甲基化,下游基因被激活,细胞发育异常(图3)[54]㊂因此,蛋鸡也可以作为动物模型来研究人类卵巢癌[55]㊂图3D N A甲基化在颗粒细胞发育中的作用[54]F i g.3T h e r o l e o f D N A m e t h y l a t i o n i n g r a n u l o s a c e l l d e v e l o p m e n t[54]3.2卵泡发育的组蛋白修饰调控组蛋白修饰也是调控卵泡发育的主要表观调控机制之一,主要通过组蛋白的N端发生乙酰化㊁甲基化㊁泛素化㊁磷酸化等修饰影响基因的转录[56]㊂其中甲基化和乙酰化修饰为调控蛋白提供附着位点影响染色质的结构和活性㊂组蛋白乙酰化是一种可逆的动态过程,乙酰化和去乙酰化分别由组蛋白乙酰转移酶和组蛋白去乙酰化酶调控[57]㊂研究发现,组蛋白乙酰化可促进转录,而去乙酰化可以促进基因沉默或抑制[58]㊂在鸡的卵泡发育过程中,L i 等[59]利用不同等级卵泡的G C s通过C h I P-s e q分析得到H3K27a c(活性增强子上的典型组蛋白标记物)图谱,之后通过A T A C-s e q和s c R N A-s e q联合分析,发现基因表达和染色质结构变化是一致的㊂组蛋白乙酰化也会影响类固醇激素生成相关基因的表达,在小鼠卵巢G C s中,丁酸盐通过H3K9a c调控P P A Rγ和P G C1α信号通路上基因的表达促进类固醇激素生成[60]㊂组蛋白甲基化是最稳定的组蛋白修饰,其中组蛋白H3和H4的赖氨酸(K)侧链上单㊁双㊁三甲基化在卵泡和卵母细胞的发育等生理过程中起着至关重要的作用[61-62]㊂研究表明,当特异性敲除卵母细胞中组蛋白去甲基化酶的编码基因K d m2a后,其激素敏感性降低,且卵母细胞发育停滞㊁形态异常增多[63]㊂此外,衰老引起蛋鸡繁殖能力下降㊁卵泡发育受损的机制可能与组蛋白甲基化失调有关㊂在老年小鼠卵泡发育过程中,卵母细胞H3K36m e3降低,线粒体凝集增加,细胞凋亡增加导致发情周期缩短,E2浓度降低,卵巢内卵泡数量减少,输卵管上皮组织结构紊乱[64]㊂3.3卵泡发育的非编码R N A调控非编码序列是一种基因转录后表达调控因子,在细胞增殖㊁分化㊁凋亡等生理过程中发挥着至关重要的作用[65]㊂大量关于非编码R N A调控蛋鸡卵泡发育的研究主要集中在m i R N A(m i c r o R N A)㊁l n c-R N A(l o n g n o n-c o d i n g R N A)㊁c i r c R N A(c i r c u l a r R N A)㊂m i R N A是短链非编码R N A,在转录后调节基因表达㊂最近,许多研究揭示了卵巢卵泡发育的m i R N A调控机制[66]㊂S o n g等[67]研究发现,雌性小鼠暴露于多种拟除虫菊酯类杀虫剂后,次级卵泡数量显著减少,闭锁卵泡数量增加,颗粒细胞凋亡增加,通过R N A-s e q分析发现其卵巢内m i R-152-3p㊁m i R-450b-3p和m i R-196a-5p水平显著上调㊂m i R N A 在蛋鸡卵巢发育过程中的调控作用也多有研究㊂相较于低产蛋鸡,高产蛋鸡卵巢的R N A-s e q结果显示11个主要参与类固醇激素生物合成的m i R N A表达增高,并且另外3个m i R N A(g g a-m i R-34b㊁g g a-m i R-34c和g g a-m i R-216b)参与调控细胞增殖㊁周期㊁凋亡等过程[68]㊂另有研究表明,m i R-1a和m i R-7163畜牧兽医学报54卷21的表达量在鸡成熟期和未成熟期的卵巢及不同等级的卵泡中出现极显著变化[69]㊂g g a-m i R-449b-5p靶向G F2B P3基因调控鸡卵巢G C s类固醇激素的合成[70],m i R-196b-5p表达量的降低会促进G C s 的凋亡和抑制G C s的增殖[71],m i R-143-3p靶向卵泡刺激素受体,对G C s分化和卵泡发育至关重要[72]㊂因此,m i R N A通过调控卵巢发育和激素生成相关的靶基因发挥作用㊂l n c R N A是长度超过200个核苷酸,缺乏蛋白质编码功能的长链非编码R N A,在卵泡发育中发挥着不可或缺的作用[73]㊂据报道,高产蛋鸡(海兰褐)与低产蛋鸡(坝上长尾鸡)卵泡的R N A-s e q结果发现了550种差异l n c R N A,且这些l n c R N A主要参与卵母细胞减数分裂㊁卵母细胞成熟和细胞周期等生物学过程[74]㊂卵泡发育抑制因子(i n h i b i t o r y f a c-t o r o f f o l l i c u l a r d e v e l o p m e n t,I F F D)是一个与卵泡发育相关的l n c R N A,可以通过抑制G C s增殖和E2分泌促进G C s凋亡来抑制卵泡发育[75]㊂c i r c R N A是一种新型的非编码R N A,在蛋鸡的卵泡发育上也有相关研究㊂W a n g等[72]对不同光照处理的蛋鸡S Y F s构建G C s的c i r c R N A图谱,发现这些c i r c R N A主要富集在卵巢类固醇生成㊁MA P K 和P I3K-A k t信号通路㊂3.4卵泡发育的R N A修饰R N A甲基化修饰包括N6-腺苷酸甲基化(N6-a d e n y l a t e m e t h y l a t i o n,m6A)㊁N1-腺苷酸甲基化(N1-a d e n y l a t e m e t h y l a t i o n,m1A)㊁胞嘧啶羟基化(5-m e t h y l c y t o s i n e,m5C)㊂m6A是一种普遍存在的R N A修饰,在细胞活力㊁增殖㊁周期中起着重要的调节作用[76]㊂在2019年,F a n等[77]首次运用高通量测序技术发现m6A在蛋鸡卵泡选择过程中的调控作用㊂M e R I P-s e q的结果发现,m6A甲基化程度在蛋鸡的G C s和膜细胞中存在差异,并且W n t通路上多个关键基因的m R N A甲基化程度与m R N A 表达水平更高,表明m6A修饰可能通过调节W n t 通路发挥其重要作用㊂m6A修饰对其他动物卵泡发育的调控也有一定研究㊂m6A可以修饰牦牛卵巢中B N C1㊁HOM E R1㊁B M P15㊁B M P6㊁G P X3和W N T11等与性激素分泌相关基因的m R N A甲基化程度,调节牛卵泡生长发育,影响牦牛的发情周期[78]㊂在猪的卵泡发育过程中,C a o等[79]对颗粒细胞构建m6A修饰图谱,表明m6A修饰可能调控G C s类固醇生成和卵子生成相关通路,以此来影响卵泡发育㊂4小结综上所述,在D N A序列不发生改变的情况下,表观遗传调控对蛋鸡卵泡发育起着重要的作用㊂在了解家禽卵泡发育如何受激素㊁细胞因子㊁环境及营养等影响的基础上,深入研究家禽卵泡发育的表观遗传调控机制,是后续提高蛋鸡产蛋性能和繁殖性能的重点㊂目前,表观遗传对蛋鸡卵泡发育的研究基本上都是在颗粒细胞层和颗粒细胞模型上进行的,且主要聚焦在非编码R N A的调控机制㊂因此,禽类卵泡发育的表观遗传调控机制可以在整体水平上多角度深入研究㊂可以借鉴小鼠上的研究思路,同时结合新的三代测序㊁代谢组㊁单细胞测序和空间转录组等新技术扩展表观遗传对卵泡发育调控机制的新思路㊂参考文献(R e f e r e n c e s):[1] K R A L I K G,K R A L I K Z.P o u l t r y p r o d u c t s e n r i c h e dw i t h n u t r i c i n e s h a v e b e n e f i c i a l e f f e c t s o n h u m a nh e a l t h[J].M e d G l a s(Z e n i c a),2017,14(1):1-7.[2]J OHN S O N A L.R e g u l a t i o n o f f o l l i c l e d i f f e r e n t i a t i o nb y g o n a d o t r o p i n s a n d g r o w t h f ac t o r s[J].P o u l t S c i,1993,72(5):867-873.[3]张俊楠,孙志华,徐桂云.家禽卵泡发育与调控机制研究进展[J].中国家禽,2021,43(5):1-7.Z HA N G J N,S U N Z H,X U G Y.R e s e a r c h p r o g r e s so n d e v e l o p m e n t a n d r e g u l a t o r y m e c h a n i s m o f p o u l t r yf o l l i c l e s[J].C h i n a P o u l t r y,2021,43(5):1-7.(i nC h i n e s e)[4]李桂明.热应激影响蛋鸡等级前卵泡发育的机理研究[D].泰安:山东农业大学,2020.L I G M.S t u d i e s o n m e c h a n i s m s o f p r e h i e r a r c h i c a lf o l l i c l e d e v e l o p m e n t a f f e c t e d b y h e a t s t r e s s i n l a y i n gh e n s[D].T a i a n:S h a n d o n g A g r i c u l t u r a l U n i v e r s i t y,2020.(i n C h i n e s e)[5] G U R A Y A S S,C HA L A N A R K.M o r p h o l o g y o f t h ep o s t-o v u l a t o r y f o l l i c l e o f h o u s e s p a r r o w[J].A c t a B i o lA c a d S c i H u n g,1976,27(4):261-267.[6] O N A G B E S A N O,B R U G G E MA N V,D E C U Y P E R EE.I n t r a-o v a r i a n g r o w t h f a c t o r s r e g u l a t i n g o v a r i a nf u n c t i o n i n a v i a n s p e c i e s:a r e v i e w[J].A n i m R e p r o dS c i,2009,111(2-4):121-140.[7] L I N X,L I U X T,G U O C Q,e t a l.P r o m o t i o n o f t h ep r e h i e r a r c h i c a l f o l l i c l e g r o w t h b y p o s t o v u l a t o r y81639期茹盟等:蛋鸡卵泡发育及其表观遗传调控机制研究进展f o l l i c l e s i n v o l v i ng P G E2-E P2s i g n a l i n g i n chi c k e n s[J].J C e l l P h y s i o l,2018,233(11):8984-8995.[8] H R A B I A A,S O C HA J K,S E C HMA N A.I n v o l v e m e n t o f m a t r i x m e t a l l o p r o t e i n a s e s(MM P-2,-7,-9)a n d t h e i r t i s s u e i n h i b i t o r s(T I M P-2,-3)i n t h er e g r e s s i o n o f c h i c k e n p o s t o v u l a t o r y f o l l i c l e s[J].G e nC o m p E n d o c r i n o l,2018,260:32-40.[9]J OHN S O N A L,WO O D S D C.D y n a m i c s o f a v i a no v a r i a n f o l l i c l e d e v e l o p m e n t:c e l l u l a r m e c h a n i s m s o fg r a n u l o s a c e l l d i f f e r e n t i a t i o n[J].G e n C o m pE n d o c r i n o l,2009,163(1-2):12-17.[10]林欣.蛋鸡退化卵泡衰退的机制及其功能的研究[D].杭州:浙江大学,2018.L I N X.D e g r a d a t i o n a n d f u n c t i o n s o f t h e r e g r e s s e do v a r i a n f o l l i c l e s i n t h e l a y i n g c h i c k e n[D].H a n g z h o u:Z h e j i a n g U n i v e r s i t y,2018.(i n C h i n e s e) [11] MA Y F,Y A O J W,Z HO U S,e t a l.E n h a n c i n g e f f e c to f F S H o n f o l l i c u l a r d e v e l o p m e n t t h r o u g h y o l kf o r m a t i o n a n d d e p o s i t i o n i n t h e l o w-y i e l d l a y i n gc h i c k e n s[J].T h e r i o g e n o l o g y,2020,157:418-430.[12] L I N X,MA Y F,Q I A N T F,e t a l.B a s i c f i b r o b l a s tg r o w t h f a c t o r p r o m o t e s p r e h i e r a r c h i c a l f o l l i c l e g r o w t ha n d y o l k d e p o s i t i o n i n t h e c h i c k e n[J].T h e r i o g e n o l o g y,2019,139:90-97.[13] G HA N E M K,J OHN S O N A L.P r o t e o m e p r o f i l i n g o fc h i c k e n o v a r i a n f o l l i c l e s i mm ed i a te l y b ef o r e a n d a f t e rc y c l i c r e c r u i t m e n t[J].M o l R e p r od De v,2021,88(8):571-583.[14] G HA N E M K,J OHN S O N A L.R e l a t i o n s h i p b e t w e e nc y c l i c f o l l i c l e r e c r u i t m e n t a nd o v u l a t i o n i n t he h e no v a r y[J].P o u l t S c i,2019,98(7):3014-3021.[15] D O N G J,G U O C Q,Z HO U S,e t a l.L e u k e m i ai n h i b i t o r y f a c t o r p r e v e n t s c h i c k e n f o l l i c u l a r a t r e s i at h r o u g h P I3K/A K T a n d S t a t3s i g n a l i n g p a t h w a y s[J].M o l C e l l E n d o c r i n o l,2022,543:111550.[16]J I A N G B Y,C A O B L,Z HO U Z C,e t a l.C h a r a c t e r i z a t i o n o f c h i c k e nα2a-a d r e n o c e p t o r:m o l e c u l a r c l o n i n g,f u n c t i o n a l a n a l y s i s,a n d i t si n v o l v e m e n t i n o v a r i a n f o l l i c u l a r d e v e l o p m e n t[J].G e n e s(B a s e l),2022,13(7):1113.[17] S T E P H E N S C S,H I L L-R I C C I U T I A,F R A N C O E U R L,e t a l.F e e d i n g l e v e l i s a s s o c i a t e dw i t h a l t e r e d l i v e r t r a n s c r i p t o m e a n d f o l l i c l e s e l e c t i o ni n h e n[J].B i o l R e p r o d,2022,106(5):943-952.[18] S H E N M M,L I T T,Z HA N G G X,e t a l.D y n a m i ce x p r e s s i o n a n df u n c t i o n a l a n a l y s i s o f c i r c R N A i ng r a n u l o s a c e l l s d u r i n g f o l l i c u l a r d e v e l o p m e n t i nc h i c k e n[J].B M C G e n o m i c s,2019,20(1):96.[19] S H E N M,L I T,F E N G Y,e t a l.E x p l o r i n g t h ee x p r e s s i o n a n d p r e l i m i n a r yf u n c t i o n o f c h i c k e nr e g u l a t o r o f G p r o t e i n s i g n a l l i n g3(R G S3)g e n e i nf o l l i c u l a r d e v e l o p m e n t[J].B r P o u l t S c i,2022,63(5):613-620.[20] Z HO U J W,P E N G X W,M E I S Q.A u t o p h a g y i no v a r i a n f o l l i c u l a r d e v e l o p m e n t a n d a t r e s i a[J].I n t JB i o l S c i,2019,15(4):726-737.[21] B HA R DWA J J K,P A L I WA L A,S A R A F P,e t a l.R o l e o f a u t o p h a g y i n f o l l i c u l a r d e v e l o p m e n t a n dm a i n t e n a n c e o f p r i m o r d i a l f o l l i c u l a r p o o l i n t h e o v a r y[J].J C e l l P h y s i o l,2022,237(2):1157-1170. [22] L E O P A R D O N P,V E L A Z Q U E Z M E,C O R T A S AS,e t a l.A d u a l d e a t h/s u r v i v a l r o l e o f a u t o p h a g y i n t h ea d u l t o v a r y o f L a g o s t o m u s m a x i m u s(M a mm a l i a-R o d e n t i a)[J].P L o S O n e,2020,15(5):e0232819.[23] G AWR I L U K T R,HA L E A N,F L AW S J A,e t a l.A u t o p h a g y i s a c e l l s u r v i v a l p r o g r a m f o r f e m a l e g e r mc e l l s i n t h e m u r i n e o v a r y[J].R e p r od u c t i o n,2011,141(6):759-765.[24] WU G,L I C Y,T A O J L,e t a l.F S H m e d i a t e se s t r a d i o l s y n t h e s i s i n h y p o x i c g r a n u l o s a c e l l s b ya c t i v a t i n g g l y c o l y t i c m e t ab o l i s m t h r o u g h t h e H I F-1α-AM P K-G L U T1s i g n a l i n g p a t h w a y[J].J B i o l C h e m,2022,298(5):101830.[25] MA L Z,Z H E N G Y X,T A N G X R,e t a l.m i R-21-3pi n h i b i t s a u t o p h a g y o f b o v i n e g r a n u l o s a c e l l s b yt a r g e t i n g V E G F A v i a P I3K/A K T s i g n a l i n g[J].R e p r o d u c t i o n,2019,158(5):441-452.[26] MA G G I R,C A R I B O N I A M,MA R E L L I M M,e t a l.G n R H a n d G n R H r e c e p t o r s i n t h e p a t h o p h y s i o l o g y o ft h e h u m a n f e m a l e r e p r o d u c t i v e s y s t e m[J].H u mR e p r o d U p d a t e,2016,22(3):358-381.[27] P R A S T I Y A R A,MA D Y AWA T I S P,S A R I S Y,e ta l.E f f e c t o f f o l l i c l e-s t i m u l a t i n g h o r m o n e a n dl u t e i n i z i n g h o r m o n e l e v e l s o n e g g-l a y i n g f r e q u e n c y i nh e n s[J].V e t W o r l d,2022,15(12):2890-2895.[28] T E N A-S E M P E R E M.G h r e l i n a n d r e p r o d u c t i o n:g h r e l i n a s n o v e l r e g u l a t o r o f t h e g o n a d o t r o p i c a x i s[J].V i t a m H o r m,2007,77:285-300. [29] N A V A R R O V M.M e t a b o l i c r e g u l a t i o n o f k i s s p e p t i n-t h e l i n k b e t w e e n e n e r g y b a l a n c e a n d r e p r o d u c t i o n[J].N a t R e v E n d o c r i n o l,2020,16(8):407-420. [30] C H R I S T O F F E R S E N BØ,S A N C H E Z-D E L G A D OG,J OHN L M,e t a l.B e y o n d a p p e t i t e r e g u l a t i o n:t a r g e t i n g e n e r g y e x p e n d i t u r e,f a t o x i d a t i o n,a n d l e a n9163畜牧兽医学报54卷m a s s p r e s e r v a t i o n f o r s u s t a i n a b l e w e i g h t l o s s[J].O b e s i t y(S i l v e r S p r i n g),2022,30(4):841-857. [31]李敬.c i r c E M L1通过g g a-m i R-449a/I G F2B P3轴调控蛋鸡卵泡颗粒细胞类固醇激素合成和分泌的分子机制[D].郑州:河南农业大学,2022:131.L I J.c i r c E M L1m o d u l a t e s s t e r o i d s y n t h e s i s a n ds e c r e t i o n o f h e n s f o l l i c u l a r g r a n u l o s a c e l l s v i at a r g e t i n g t h e g g a-m i R-449a/I G F2B P3a x i s[D].Z h e n g z h o u:H e n a n A g r i c u l t u r a l U n i v e r s i t y,2022:131.(i n C h i n e s e)[32]李琴,王启贵.T G F-β家族成员调控家禽卵泡发育的研究进展及展望[J].中国家禽,2019,41(19):1-5.L I Q,WA N G Q G.T h e r o l e o f T G F-βf a m i l ym e m b e r s i n a v i a n f o l l i c l e d e v e l o p m e n t[J].C h i n aP o u l t r y,2019,41(19):1-5.(i n C h i n e s e)[33] Z HO U S,MA Y F,Y A O J W,e t a l.T G F-β1-i n d u c e dc o l l a g e n p r o m o t e s c h i c k e n o v a r i a n f o l l i c l ed e v e l o p m e n t v i a a n i n t e r c e l l u l a r c o o p e r a t i v e p a t t e r n[J].C e l l B i o l I n t,2021,45(6):1336-1348. [34]陈林,李刚,徐光明,等.表皮生长因子影响家禽卵泡发育机制的研究进展[J].中国畜牧杂志,2022,58(12):41-46.C H E N L,L I G,X U G M,e t a l.R e s e a r c h p r o g r e s s o nt h e m e c h a n i s m o f e p i d e r m a l g r o w t h f a c t o r(E G F)a f f e c t i n g f o l l i c l e d e v e l o p m e n t i n p o u l t r y[J].C h i n e s eJ o u r n a l o f A n i m a l S c i e n c e,2022,58(12):41-46.(i nC h i n e s e)[35] O N A G B E S A N O,B R U G G E MA N V,D E C U Y P E R EE.I n t r a-o v a r i a n g r o w t h f a c t o r s r e g u l a t i n g o v a r i a nf u n c t i o n i n a v i a n s p e c i e s:a r e v i e w[J].A n i m R e p r o dS c i,2009,111(2-4):121-140.[36] B E R MU D E Z B,I S H I I T,WU Y H,e t a l.E n e r g yb a l a nc e a nd b o ne h e a l t h:a n u t r i e n t a v a i l a b i l i t yp e r s p e c t i v e[J].C u r r O s t e o p o r o s R e p,2023,21(1):77-84.[37] WA L Z E M R L,C H E N S E.O b e s i t y-i n d u c e dd y s f u n c t i o n s i n fe m a l e r e p r o d u c t i o n:l e s s o n sf r o mb i r d s a n d m a mm a l s[J].A d v N u t r,2014,5(2):199-206.[38] Y A O Y,WA N G H H,Y A N G Y,e t a l.D e h y d r o e p i a n d r o s t e r o n e a c t i v a t e s t h e G PE R-m e d i a t e dAM P K s i g n a l i n g p a t h w a y t o a l l e v i a t e t h e o x i d a t i v es t r e s s a n d i n f l a mm a t o r y r e s p o n s e i n l a y i n g h e n s f e dw i t h h i g h-e n e r g y a n d l o w-p r o t e i n d i e t s[J].L i f e S c i,2022,308:120926.[39] Z HA N G Q L,WA N G Y,L I U J S,e t a l.E f f e c t s o fh y p e r c a l o r i c d i e t-i n d u c e d h y p e r i n s u l i n e m i a a n dh y p e r l i p i d e m i a o n t h e o v a r i a n f o l l i c u l a r d e v e l o p m e n ti n m i c e[J].J R e p r o d D e v,2022,68(3):173-180.[40] V A R L AMO V O.W e s t e r n-s t y l e d i e t,s e x s t e r o i d s a n dm e t a b o l i s m[J].B i o c h i m B i o p h y s A c t a(B B A):M o lB a s i s D i s,2017,1863(5):1147-1155.[41] L U J,L I Y F,Q U L,e t a l.E f f e c t s o f e n e r g y-r e s t r i c t e df e e d i ng d u r i n g r e a r i n g o n s e x u a l m a t u r a t i o n a n dr e p r o d u c t i v e p e r f o r m a n c e o f R u g a o l a y e r b r e e d e r s[J].P o u l t S c i,2021,100(8):101225.[42] L I G M,L I U L P,Y I N B,e t a l.H e a t s t r e s s d e c r e a s e se g g p r o d u c t i o n of l a y i ngh e n s b yi n d u c i n g a p o p t o s i s o ff o l l i c u l a r c e l l s v i a a c t i v a t i ng th e F a s L/F a s a n d T N F-αs y s t e m s[J].P o u l t S c i,2020,99(11):6084-6093.[43]李先强,王家乡,吴艳,等.遮光诱导的氧化应激对蛋鸡卵泡发育的影响[J].中国畜牧杂志,2022,58(4):188-194.L I X Q,WA N G J X,WU Y,e t a l.E f f e c t s o f o x i d a t i v es t r e s s i n d u c e d b y s h a d i n g o n f o l l i c l e d e v e l o p m e n t i nl a y i n g h e n s[J].C h i n e s e J o u r n a l o f A n i m a l S c i e n c e,2022,58(4):188-194.(i n C h i n e s e)[44] C A O X H,G U O L Y,Z HO U C M,e t a l.E f f e c t s o fN-a c e t y l-l-c y s t e i n e o n c h r o n i c h e a t s t r e s s-i n d u c e do x i d a t i v e s t r e s s a n d i n f l a mm a t i o n i n t h e o v a r i e s o fg r o w i n g p u l l e t s[J].P o u l t S c i,2023,102(1):102274.[45] G O N N E L L A F,K O N S T A N T I N I D O U F,D IB E R A R D I N O C,e t a l.A s y s t e m a t i c r e v i e w o f t h ee f f e c t s o f h i g h-f a t d i e t e x p o s u r e o n o o c y t e a n df o l l i c u l a r q u a l i t y:a m o l e c u l a r p o i n t o f v i e w[J].I n t JM o l S c i,2022,23(16):8890.[46] C H E N Z Y,Z HA N G Y.R o l e o f m a mm a l i a n D N Am e t h y l t r a n s f e r a s e s i n d e v e l o p m e n t[J].A n n u R e vB i o c h e m,2020,89:135-158.[47] W E I Z MA N N F,WY S E B A,MO N T B R I A N D J,e ta l.C a n n ab i s s i g n i f ic a n t l y a l t e r s D N A m e t h y l a t i o n o ft h e h u m a n o v a r i a n f o l l i c l e i n a c o n c e n t r a t i o n-d e p e n d e n t m a n n e r[J].M o l H u m R e p r o d,2022,28(7):g a a c022.[48] L I U Y N,Q I N Y,WU B,e t a l.D N A m e t h y l a t i o n i np o l y c y s t i c o v a r y s y n d r o m e:e m e r g i n g e v i d e n c e a n dc h a l l e n g e s[J].R e p r od T o x i c o l,2022,111:11-19.[49] Q U F,WA N G F F,Y I N R,e t a l.A m o l e c u l a rm e c h a n i s m u n d e r l y i n g o v a r i a n d y s f u n c t i o n o fp o l y c y s t i c o v a r y s y n d r o m e:h y p e r a n d r o g e n i s mi n d u c e s e p i g e n e t i c a l t e r a t i o n s i n t h e g r a n u l o s a c e l l s[J].J M o l M e d(B e r l),2012,90(8):911-923. [50] S A N G Q,L I X,WA N G H J,e t a l.Q u a n t i t a t i v em e t h y l a t i o n l e v e l o f t h e E PHX1p r o m o t e r i n02639期茹盟等:蛋鸡卵泡发育及其表观遗传调控机制研究进展p e r i p h e r a l b l o o d D N A i s a s s o c i a t e d w i t h p o l y c y s t i co v a r y s y n d r o m e[J].P L o S O n e,2014,9(2):e88013.[51] L I S X,Z HU D Y,D U A N H M,e t a l.D i f f e r e n t i a lD N A m e t h y l a t i o n p a t t e r n s o f p o l y c y s t i c o v a r i a ns y n d r o m e i n w h o l e b l o o d o f C h i n e s e w o m e n[J].O n c o t a r g e t,2017,8(13):20656-20666.[52] K A NWA L R,G U P T A K,G U P T A S.C a n c e re p i g e n e t i c s:a n i n t r o d u c t i o n[M]//V E R MA M.C a n c e rE p i g e n e t i c s.N e w Y o r k:H u m a n a P r e s s,2015:3-25.[53]薛倩,李国辉,殷建玫,等.鸡繁殖性能近交衰退相关C p G岛差异甲基化基因的筛选[J].畜牧兽医学报,2021,52(4):943-953.X U E Q,L I G H,Y I N J M,e t a l.S c r e e n i n g o f g e n e sw i t h d i f f e r e n t i a l m e t h y l a t e d C p G i s l a n d r e l a t e d t oi n b r e e d i n g d e p r e s s i o n o f c h i c k e n r e p r o d u c t i o n[J].A c t a V e t e r i n a r i a e t Z o o t e c h n i c a S i n i c a,2021,52(4):943-953.(i n C h i n e s e)[54] Z HA O J B,P A N H B,L I U Y,e t a l.I n t e r a c t i n gn e t w o r k s o f t h e h y p o t h a l a m i c-p i t u i t a r y-o v a r i a n a x i sr e g u l a t e l a y e r h e n s p e r f o r m a n c e[J].G e n e s(B a s e l),2023,14(1):141.[55] B A R U A A,B A H R J M.O v a r i a n c a n c e r:a p p l i c a t i o n so f c h i c k e n s t o h u m a n s[J].A n n u R e v A n i m B i o s c i,2022,10:241-257.[56] R O Y S,S I N HA N,HU A N G B B,e t a l.J u m o n j iD o m a i n-c o n t a i n i n g p r o t e i n-3(J M J D3/K d m6b)i sc r i t i c a l f o r n o r m a l o v a r i a n f u n c t i o n a nd fe m a l ef e r t i l i t y[J].E n d o c r i n o l og y,2022,163(5):b q a c047.[57] S T R A H L B D,A L L I S C D.T h e l a n g u a g e o f c o v a l e n th i s t o n e m o d i f i c a t i o n s[J].N a t u r e,2000,403(6765):41-45.[58] L A V O I E H A.E p i g e n e t i c c o n t r o l o f o v a r i a nf u n c t i o n:t h e e m e rg i n g r o l e o fhi s t o n e m o d i f i c a t i o n s[J].M o l C e l l E n d o c r i n o l,2005,243(1-2):12-18.[59] L I D Y,N I N G C Y,Z HA N G J M,e t a l.D y n a m i ct r a n s c r i p t o m e a n d c h r o m a t i n a r c h i t e c t u r e i n g r a n u l o s ac e l l sd u r i n g c h i c ke nf o l l i c u l og e n e s i s[J].N a tC o mm u n,2022,13(1):131.[60] Y E Q H,Z E N G X F,WA N G S,e t a l.B u t y r a t e d r i v e st h e a c e t y l a t i o n o f h i s t o n e H3K9t o a c t i v a t es t e r o i d o g e n e s i s t h r o u g h P P A Rγa n d P G C1αp a t h w a y si n o v a r i a n g r a n u l o s a c e l l s[J].F A S E B J,2021,35(2):e21316.[61] S H E N H J,X U W Q,L A N F.H i s t o n e l y s i n ed e m e t h y l a s e s i n m a mm a l i a n e m b r y o n i c d e v e l o p m e n t[J].E x p M o l M e d,2017,49(4):e325. [62] S H E N H J,X U W Q,L A N F.H i s t o n e l y s i n ed e m e t h y l a s e s i n m a mm a l i a n e m b r y o n i c d e v e l o p m e n t[J].E x p M o l M e d,2017,49(4):e325. [63] X I O N G X R,Z HA N G X J,Y A N G M Z,e t a l.O o c y t e-s p e c i f i c k n o c k o u t o f h i s t o n e l y s i n e d e m e t h y l a s eK D M2a c o m p r o m i s e s f e r t i l i t y b y b l o c k i n g t h ed e v e l o p m e n t o f f o l l i c l e s a n d o o c y t e s[J].I n t J M o lS c i,2022,23(19):12008.[64] L I U Y,K O N G F,WA N G W Y,e t a l.L o w e s t r o g e nl e v e l i n a g e d m i c e l e a d s t o a b n o r m a l o o g e n e s i sa f f e c t i n g t h e q u a l i t y o f s u r r o u n d e d n u c l e o l u s-t y p ei mm a t u r e o o c y t e s[J].R e p r o d F e r t i l D e v,2022,34(15):991-1001.[65] H E C F,WA N G K X,G A O Y Y,e t a l.R o l e s o fn o n c o d i n g R N A i n r e p r o d u c t i o n[J].F r o n t G e n e t,2021,12:777510.[66] Z HA N G J B,X U Y X,L I U H L,e t a l.M i c r o R N A s i no v a r i a n f o l l i c u l a r a t r e s i a a n d g r a n u l o s a c e l l a p o p t o s i s[J].R e p r o d B i o l E n d o c r i n o l,2019,17(1):9. [67] S O N G J Y,MA X C,L I F X,e t a l.E x p o s u r e t om u l t i p l e p y r e t h r o i d i n s e c t i c i d e s a f f e c t s o v a r i a nf o l l i c u l a r d e v e l o p m e n t v i a m o d i f y i ng m i c r o R N Ae x p r e s s i o n[J].S c i T o t a l E n v i r o n,2022,828:154384.[68] WU N,G A U R U,Z HU Q,e t a l.E x p r e s s e dm i c r o R N A a s s o c i a t e d w i t h h i g h r a t e o f e g gp r o d u c t i o n i n c h i c k e n o v a r i a n f o l l i c l e s[J].A n i mG e n e t,2017,48(2):205-216.[69] K A N G L,C U I X X,Z HA N G Y J,e t a l.I d e n t i f i c a t i o no f m i R N A s a s s o c i a t e d w i t h s e x u a l m a t u r i t y i n c h i c k e no v a r y b y I l l u m i n a s m a l l R N A d e e p s e q u e n c i n g[J].B MC G e n o m i c s,2013,14:352.[70] WU X,Z HA N G N,L I J,e t a l.g g a-m i R-449b-5pr e g u l a t e s s t e r o i d h o r m o n e s y n t h e s i s i n l a y i n g h e no v a r i a n g r a n u l o s a c e l l s b y t a r g e t i n g t h e I G F2B P3g e n e[J].A n i m a l s(B a s e l),2022,12(19):2710.[71] WA N T,S U N H T,MA O Z L,e t a l.V i t a m i n Dd e f i c i e n c y i n h i b i t s m i c r o R N A-196b-5p w h i c hr e g u l a t e s o v a r i a n g r a n u l o s a c e l l h o r m o n e s y n t h e s i s,p r o l i f e r a t i o n,a n d a p o p t o s i s b y t a r g e t i n g R D X a n dL R R C17[J].A n n T r a n s l M e d,2021,9(24):1775.[72] WA N G Y,G U O Z Y,Z I C,e t a l.C i r c R N A e x p r e s s i o ni n c h i c k e n g r a n u l o s a c e l l s i l l u m i n a t e d w i t h r e d l i g h t[J].P o u l t S c i,2022,101(4):101734. [73]陈亚楠,李瑞梅,陈晓丽,等.长链非编码R N A与卵泡发育相关性的研究进展[J].生殖医学杂志,2020,29(12):1677-1681.C H E N Y N,L I R M,C H E N X L,e t a l.R e s e a r c hp r o g r e s s o f c o r r e l a t i o n b e t w e e n L n c R N A s a n d f o l l i c l e1263。

昆虫的内分泌腺和激素摘要昆虫激素（insect hormone）是指由内分泌器官分泌的，通过血液运送到作用部位，调节和控制昆虫的生理、发育和行为活动的，具有高度活性的微量化学物质。

蜕皮素，是昆虫和甲壳类动物所共有的一种物质，能够促进昆虫蜕皮，影响虫卵发育、胚胎形成和滞育。

保幼激素是一种能够使幼虫保持幼龄状态的激素，具有颉抗蜕皮激素的作用。

关键词：内分泌昆虫激素蜕皮素保幼激素1.昆虫的内分泌器官昆虫产生激素的内分泌器官包括两类：一类是神经内分泌细胞，主要特征是分泌细胞存在于神经组织之中；另一类是腺体内分泌器官，这一类内分泌器官完全呈现出腺体构造，但无输出的导管。

具体划分，可将内分泌器官分4类：神经分泌细胞；心侧体、咽侧体和前胸腺——内分泌细胞聚集形图1. 昆虫的内分泌器官成的无管腺内分泌腺，将激素直接运送到有关组织和细胞；咽喉下神经节；另外，某些种类的卵巢也有分泌激素的能力。

下面将对着4类分泌器官具体分析。

1.1神经分泌细胞在神经细胞中，有一类体积较大，并有分泌功能的细胞，称为神经分泌细胞（neurosecretorycell，NSC），存在于脑、咽下神经节和其他胸、腹部神经节中，但主要为脑神经分泌细胞。

脑神经分泌细胞一般位于前脑两叶近中沟的脑间部内及脑间部的背面，可分为中央群神经分泌细胞（中枢神经分泌细胞）和侧群神经分泌细胞（侧神经分泌细胞）。

脑神经分泌细胞由3部分组成，它们分别是细胞体、轴突、膨大的轴突末梢。

其中细胞体是神经分泌颗粒合成地点，神经分泌颗图2.脑神经分泌细胞的功能粒包含促前胸腺激素和黑化激素；轴突的主要功能是转运神经分泌颗粒，传递脉冲；膨大的轴突末梢能够贮存和释放神经分泌颗粒。

神经分泌细胞含有丰富的粗面内质网、高尔基体和大量神经分泌囊泡，在细胞体合成激素，以囊泡的形式运输，并在一定时期输入血淋巴。

神经分泌细胞也能产生动作电位，但冲动发生时间长，约2-20msec，与一般神经元相比，长2-20倍，而且冲动的振幅小，传播的速率低。

http : //www. insect, org. cndoi : 10.16380/j. kcxb. 2022.06.001昆虫学报ACTA ENTOMOLOGICA SINICA圆唇散白蚁工蚁生殖可塑性相关的性腺发育和基因表达叶晨旭V,宋转转1,张文秀1,吴涛宇1,刘 鹤1,邢连喜V,苏晓红3(1.西北大学生命科学学院，西安710069； 2.陕西省珍稀濒危动物保育重点实验室，西安710069)摘要：【目的】为了探讨圆唇散白蚁Re 力cu 加ennes 加兀唸雌性工蚁向补充生殖蚁转化过程中的卵巢 发育特征以及卵母细胞从滞育到恢复生长发育的起点。

【方法】观察圆唇散白蚁雌性工蚁从 3龄-6龄-转化成补充生殖蚁发育过程中的卵巢和卵母细胞动态变化;在若蚁向原始生殖蚁和补充生殖蚁转化的转录组中筛选出与卵母细胞生长期相关的基因表达，利用qRT-PCR 方法检测这些 基因在工蚁向生殖蚁转化发育过程中的表达水平。

【结果】圆唇散白蚁工蚁从低龄向老龄发育过 程中卵巢逐渐增大;前补充生殖蚁卵巢长度和宽度分别是工蚁的约2和3倍，而前补充生殖蚁转化 为补充生殖蚁之后，卵巢没有显著增大。

工蚁转化为前补充生殖蚁之后，卵母细胞大小(长径)和滤泡细胞层厚度仍然没有显著改变；前补充生殖蚁转化成补充生殖蚁之后，卵母细胞大小和滤泡细胞层厚度显著增加。

调控卵母细胞生长期发育的6个基因cyclin-dependent kinase 1, cell division cycle protein 20, Gl/mitotic-specific cyclin-B3 , G2/mitotic-specific cyclin-A , aurora kinase A 和 serine/threonine-protein kinase polo 在补充生殖蚁中的表达水平极显著增加，分别是前补充生殖蚁的约34,62, 91, 36, 57和106倍。

褪黑激素对虾蟹生理功能调控的研究进展黄根勇;张佳鑫;徐敏杰;杨志刚;成永旭;杨筱珍【摘要】褪黑激素是一种吲哚类神经内分泌激素,具有十分广泛的生理功能.介绍了生物体内褪黑激素的合成和代谢过程,综述了褪黑激素在调节血糖水平、控制活动能力、调控生殖功能、抗氧化功能、蜕壳和附肢再生以及调节昼夜节律等方面的调控作用,为进一步研究褪黑激素对虾蟹生理功能影响的机制提供理论基础.%Melatonin is a kind of neuroendocrine hormone, which has a wide range of physiological effects.The synthesis and metabolism of melatonin in vivo were described in this paper.In addition, regulation of melatonin was reviewed, including maintaining glucose homeostasis, regulating activities, reproduction, antioxidant properties, molting and limb regeneration and circadian rhythm.Based on the above, some theoretical data were proposed for the future study of the mechanism about the effect of melatonin on the physiological function of crustaceans.【期刊名称】《生物学杂志》【年(卷),期】2017(034)002【总页数】4页(P82-85)【关键词】褪黑激素;虾蟹类;生理调控【作者】黄根勇;张佳鑫;徐敏杰;杨志刚;成永旭;杨筱珍【作者单位】上海海洋大学省部共建水产种质资源发掘与利用教育部重点实验室, 上海 201306;上海海洋大学省部共建水产种质资源发掘与利用教育部重点实验室,上海 201306;上海海洋大学省部共建水产种质资源发掘与利用教育部重点实验室, 上海 201306;上海海洋大学省部共建水产种质资源发掘与利用教育部重点实验室, 上海 201306;上海海洋大学省部共建水产种质资源发掘与利用教育部重点实验室, 上海 201306;上海海洋大学省部共建水产种质资源发掘与利用教育部重点实验室, 上海 201306【正文语种】中文【中图分类】Q576褪黑激素(Melatonin)，又叫褪黑素、松果体素、黑色紧张素，是主要由松果体分泌的一种吲哚类激素。

蜕皮激素、保幼激素在蜜蜂等昆虫中的作用于鹤;张智博;郑彬悦;李江红【摘要】激素在蜜蜂等昆虫的变态发育过程中起着重要作用.其中,蜕皮激素和保幼激素是调控蜜蜂变态发育中十分重要的两种激素.蜕皮激素通过其受体ecr/usp诱导br-c等早期反应基因表达后调节蜜蜂生长发育、变态和生殖等许多方面;保幼激素作为“维持现状”激素和“行为起搏器”在蜜蜂生长发育中也起着关键作用.本文主要就蜕皮激素和保幼激素在蜜蜂中的具体作用进行讲述.【期刊名称】《中国蜂业》【年(卷),期】2018(069)006【总页数】3页(P65-67)【关键词】蜕皮激素;保幼激素;蜜蜂;作用【作者】于鹤;张智博;郑彬悦;李江红【作者单位】福建农林大学蜂学学院,福州350002;福建农林大学蜂学学院,福州350002;福建农林大学蜂学学院,福州350002;福建农林大学蜂学学院,福州350002【正文语种】中文蜜蜂是一种个体间资源高度共享、分工十分精细且信息高度交流的社会性昆虫，其通过为植物授粉，对于维持生态平衡和促进农作物优质高产具有十分重要的意义[1]。

而且蜜蜂是一种理想型模式生物，因此，蜜蜂的相关研究对于整个社会型生物学研究具有重要的参考价值。

对于蜜蜂来讲，变态发育是其整个生命历程最重要的一个阶段。

在此阶段，蜜蜂为适应各种环境完成形态结构、生活习性等方面的变化，并且多种激素共同作用，通过调控相关基因的表达进而引发蜜蜂的变态。

其中，蜕皮激素和保幼激素就是调控蜜蜂变态发育中十分重要的两种激素。

1 蜕皮激素和保幼激素协同调控变态发育机制蜜蜂等昆虫的变态发育主要由蜕皮激素和保幼激素协同调控[2, 3]。

保幼激素通过其受体met-ncoa或gcencoa二聚体及其早期反应基因kr-h1阻止变态或使幼虫维持原状态；蜕皮激素通过其受体ecr/usp诱导br-c等早期反应基因表达。

当蜜蜂等全变态昆虫经历变态时，保幼激素滴度显著降低甚至缺失，蜕皮激素诱导的br-c基因出现高表达，从而引起变态（如图1所示）。