各类基因组大小
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病毒基因组的结构和生物学特点病毒是一类由蛋白质壳和核酸组成的微生物,它的寄生生活方式是寄生在细胞内,寄生对象包括细菌、病毒和真核生物中的细胞。
病毒作为一类常见的人类病原体,与许多传染性疾病、癌症等疾病存在着密切的联系。
病毒基因组的结构和生物学特点是未来研究病毒学领域的重要热点,在此我们简单介绍其相关内容。
一、病毒基因组结构病毒基因组的结构复杂多样,一般分为DNA和RNA两种类型。
病毒基因组大小和结构也不同,一般来说,DNA病毒的基因组大小在几千到几十万碱基对,而RNA病毒的基因组大小通常为几千到几万碱基对。
病毒基因组的结构也可分为一条或多条分子,长度可为数千碱基对至300,000碱基对。
此外,病毒基因组还可能为环形、线性或分散型,或以某种方式整合到宿主染色体中。
二、病毒基因组的生物学特点病毒基因组的生物学特点是研究病毒学的前提,其主要特点如下:1. 编码的蛋白质数量有限病毒基因组的大小有限,病毒编码的蛋白质数量也相对较少。
一般来说,一个细菌或一个真核细胞可以编码数百个蛋白,而大多数病毒只编码几个到数十个蛋白。
2. 基因重叠为减少基因数量,一些病毒的基因可能会存在重叠现象。
即一个基因在转录和翻译过程中可以编码两个或多个不同的蛋白,这种方案可以有效压缩病毒基因组,提高了复制效率,但同时也增加了基因识别和解析的难度。
3. 病毒的寄生繁殖病毒需要寄生在细胞内才能完成复制。
先通过病毒抗原与宿主细胞表面的受体结合,然后病毒核酸或整个病毒进入宿主细胞内,利用宿主细胞的生物合成机制合成自己的蛋白和核酸,最终释放出新的病毒颗粒。
4. 病毒的变异和临床表现的多样性病毒的基因组在复制时容易出现变异,从而导致病毒之间的巨大差异,其临床表现具有多样性。
如同一类型的病毒,在不同的宿主内感染后,会表现出不同的临床特点,这也是病毒致病机理的难点。
5. 对于病毒的反应较少目前还没有对所有类型的病毒都能掌握有效的治疗或预防手段。
病毒的长期寄生、变异、繁殖和存在于宿主内的多种方式,使得病毒致病机制异常复杂,因此对病毒感染的治疗和预防也相应变得越发困难。
大肠杆菌基因组
大肠杆菌(Escherichia coli)是一种常见的革兰氏阴性菌,广泛存在于自然界中,是人和动物肠道的正常菌群之一。
以下是大肠杆菌的基因组特点:
1. 基因组大小:大肠杆菌的基因组长度约为4.6-5.5百万个碱基对,包含了约4,000-5,500个基因。
2. 基因组结构:大肠杆菌的基因组呈圆形双链DNA分子,有一个单独的起始点和终止点。
3. GC含量:大肠杆菌的基因组GC含量约为50%,属于高GC菌株。
4. 基因功能:大肠杆菌的基因组包含了许多与代谢、运输、感应、合成等生命活动相关的基因,其中约1/3的基因没有已知的生物学功能。
5. 基因编码:大肠杆菌的基因组可以编码出各种蛋白质、RNA 和其他重要分子,如rRNA、tRNA、mRNA等。
6. 基因组变异:大肠杆菌基因组在不同的菌株之间存在着一定程度的变异,包括插入序列、转座子、基因重排等。
大肠杆菌的基因组研究对于了解其代谢、生长和适应环境能力等方面具有重要意义。
目前已经对大肠杆菌进行了多次基因组测序,并建立了完整的大肠杆菌K-12 MG1655基因组数据库,为大肠杆菌的进一步研究提供了强有力的工具。
基因组大小和物种形态演化的关系随着科技的进步和逐渐完善的基因测序技术,人们对于生物基因组大小与形态演化的关系越来越感兴趣。
在进化过程中,物种的形态演化是与其基因组大小密切相关的一个方面。
本文将从基因组大小和物种形态演化的关系、基因组大小的测量方法、基因组大小与物种形态演化的案例研究等三个方面进行探讨和分析。
一、基因组大小和物种形态演化的关系基因组大小是指一个生物体内包含的全部DNA分子的总数。
不同物种的基因组大小差别很大。
通过对基因组大小的测量,可以更好的了解和理解生物的进化过程。
基因组大小对生物的形态演化、伦理和生态行为等方面均有关联。
大部分研究表明,基因组大小与物种的形态演化之间存在一定的关系。
很多研究都表明,基因组越大的物种,其身体形态越趋向于复杂化和多样化。
部分学者认为,这种关系可以解释为基因组大小的变化导致了基因数量和多样性的变化,从而导致了形态演化的差异。
庞大的基因组还与生物体的适应性和生存竞争力有关。
例如,一些寄生虫几乎完全失去了肌肉和消化系统,主要是因为它们需要保持极小的基因组才能生存。
另外,在不同物种间,基因组大小与寿命和代谢率等生理特征也存在一定的相关性。
二、基因组大小的测量方法测量一个物种的基因组大小并不容易。
传统的方法是采用凝胶电泳技术,并且该方法不仅操作麻烦,而且准确度较低。
现如今,随着高通量比对测序的发展,也有了其他更便捷的测量方法。
其中,流式细胞术是一种常见的基因组大小测量方法。
它是利用计量DNA的荧光强度来估计物种的基因组大小。
然而,这种方法也存在着一些缺点。
例如,由于不同分子量的DNA分子容易被损坏或去除,因此测定的DNA分子大小会存在一定误差。
近年来,随着第三代测序技术的研究和发展,单分子测序技术是一种新的基因组测量方法。
这种技术可以直接读取DNA分子的序列,不需要对DNA进行PCR 扩增,因此具有高效、高精度和高准确性的优点。
三、基因组大小与物种形态演化的案例研究近年来,随着基因组数据的不断累积和技术的不断发展,研究各种生物特征与基因组大小的关系也变得越来越有意义。
小立碗藓基因组
小立碗藓(Physcomitrium patens)是一种苔藓植物,其基因组在植物学研究中具有重要的地位。
小立碗藓的基因组大小为约480Mb,与水稻的基因组大小相近,约为拟南芥基因组大小的四倍。
其基因组包含27条染色体,具有较高的同源重组率,这是其与其他植物如拟南芥和酵母相比的一个显著特点。
小立碗藓因其独特的生物学特性,如高效的基因打靶技术,已成为基因功能研究的模式植物。
基因打靶技术是一种能够对特定基因进行修饰的技术,已经成为生物信息学和基因功能研究方面的一个有力工具。
值得一提的是,小立碗藓还是第一个成功表达了外源基因的苔藓植物,这进一步凸显了其在基因功能研究中的重要性。
然而,尽管小立碗藓的基因组已经被测序,但当前的基因组数据仍存在一些未完成和错误的区域。
为了解决这些问题,研究人员利用不同的技术,如牛津纳米孔读取和Hi-C映射,来生成一个更完整、更连续的基因组组装。
这个新的组装包括了端粒和着丝点区域,从而建立了一个近端端到端的基因组。
尽管染色体1上由于高度重复的性质而未能完全组装,但这个新的基因组组装仍然为小立碗藓的研究提供了更坚实的基础。
以上信息仅供参考,如需了解更多有关小立碗藓基因组的信息,建议查阅相关文献或咨询植物学专家。
拟南芥基因组的组装与分析拟南芥(Arabidopsis thaliana)作为一种模式生物,在分子遗传和植物基因组学研究中发挥着重要作用。
由于其基因组组成相对简单和小,因此成为了植物基因组学研究的经典对象之一。
本文将探讨拟南芥基因组的组装与分析。
一、拟南芥的基因组特征拟南芥基因组大小约为125 Mb(百万碱基对)左右,由五条染色体组成,其中4条长染色体,1条短染色体。
整个基因组序列大约包含25000-30000个基因,其中90%以上是单拷贝基因。
拟南芥基因组大小相对较小,基因密度较高,这使得研究人员能够更方便高效地对其进行研究,并从其中获取相关信息。
二、拟南芥基因组的组装拟南芥基因组的组装是指通过在高通量测序平台上测序获得数百万条碱基对短序列,然后通过计算机算法将这些短序列拼接起来,最终得到完整的基因组序列。
由于拟南芥基因组序列较小,高通量测序和计算机算法的发展,我们已经获得了多个拟南芥基因组序列,并且这些序列的质量已经非常高。
拟南芥基因组序列的不断完善,为研究人员提供了更多更好的资源。
三、拟南芥基因组的分析拟南芥基因组的组装完善后,研究人员对其进行了多方面的分析。
通过对拟南芥基因组序列进行注释,我们发现拟南芥基因组中有大约27000个基因,其中90%以上为单拷贝基因,多数基因都参与调控生长发育、转录和代谢等基本功能。
此外,一个关键的发现是拟南芥基因组中存在着大量的基因家族,这些基因家族在植物的进化中发挥了非常重要的作用,多数基因家族充当植物的响应器官和环境适应的调控器。
通过对该基因组的研究,研究人员不仅揭示了拟南芥基因组的基本特征,还对其进行了各类功能分析,比如发掘功能性基因、分析基因调控网络、深入了解细胞信号传导、逆境胁迫应答任务等等。
此外,在RNA测序、蛋白质组分析等方面的应用也得到了广泛的应用。
四、拟南芥基因组的意义拟南芥基因组是植物基因组研究的典型对象,其解析程度已经达到前人难以想象的高度。
㊀Guihaia㊀Oct.2023ꎬ43(10):1838-1848http://www.guihaia-journal.comDOI:10.11931/guihaia.gxzw202209007邓颢珂ꎬ罗凌ꎬ王若秋ꎬ等ꎬ2023.海三棱藨草及其近缘种基因组大小的测定[J].广西植物ꎬ43(10):1838-1848.DENGHKꎬLUOLꎬWANGRQꎬetal.ꎬ2023.GenomesizedeterminationofScirpusmariqueteranditsrelatedspecies[J].Guihaiaꎬ43(10):1838-1848.海三棱藨草及其近缘种基因组大小的测定邓颢珂1ꎬ2ꎬ罗㊀凌1ꎬ2ꎬ王若秋1ꎬ2ꎬ高少羽1ꎬ2ꎬ张文驹1ꎬ2∗(1.复旦大学生物多样性与生态工程教育部重点实验室ꎬ上海200438ꎻ2.复旦大学上海长江河口湿地生态系统国家野外科学观测研究站ꎬ上海200438)摘㊀要:基因组大小是物种基因组的重要特征ꎬ通常用DNAC值来衡量ꎬ能够用于快速判断基因组倍性ꎬ并为分类学与进化生物学提供重要依据ꎮ海三棱藨草(Scirpusmariqueter)是长江口和杭州湾具有重要生态意义的标志性物种ꎬ被认为是扁秆藨草(S.planiculmis)和藨草(S.triqueter)的杂交种ꎬ因染色体小而难以准确确定倍性ꎮ近年来ꎬ部分研究者指出该物种的分类和命名存在疑点ꎮ该研究通过基因组Survey分析检测海三棱藨草样本CJ1的基因组特征ꎬ测序深度约为120ˑꎬ并以绿豆(Vignaradiata)为参考标准ꎬ利用流式细胞术测定了海三棱藨草及其同域近缘种扁秆藨草和藨草以及海三棱藨草和扁秆藨草的杂交F1共13个样本的DNAC值和相对倍性ꎮ结果表明:(1)基因组Survey分析测得CJ1的基因组大小为244.12Mbpꎬ杂合率为0.68%ꎬ重复序列比例为42.38%ꎬGC含量为37.25%ꎮ(2)流式细胞术测得来自不同区域的海三棱藨草各样本的基因组倍性相同ꎬ1C值在234.87~242.5Mbp之间ꎬ其中CJ1的基因组大小与基因组Survey检测结果高度一致ꎮ(3)扁秆藨草的1C值在251.77~264.13Mbp之间ꎬ藨草1C值为537.33Mbpꎮ根据上述基因组大小ꎬ认为海三棱藨草不可能是这两者的杂交种ꎮ该研究补充了海三棱藨草及其近缘种的基因组特征ꎬ为后续全基因组测序奠定基础ꎬ同时也否定了海三棱藨草起源于扁杆藨草和藨草杂交的假说ꎮ关键词:流式细胞术ꎬ基因组大小ꎬ基因组Survey分析ꎬ海三棱藨草ꎬ藨草属中图分类号:Q943㊀㊀文献标识码:A㊀㊀文章编号:1000 ̄3142(2023)10 ̄1838 ̄11GenomesizedeterminationofScirpusmariqueteranditsrelatedspeciesDENGHaoke1ꎬ2ꎬLUOLing1ꎬ2ꎬWANGRuoqiu1ꎬ2ꎬGAOShaoyu1ꎬ2ꎬZHANGWenju1ꎬ2∗(1.MinistryofEducationKeyLaboratoryforBiodiversityScienceandEcologicalEngineeringꎬInstituteofBiodiversityScienceꎬFudanUniversityꎬShanghai200438ꎬChinaꎻ2.NationalObservationsandResearchStationforWetlandEcosystemsoftheYangtzeEstuaryꎬFudanUniversityꎬShanghai200438ꎬChina)收稿日期:2022-12-29基金项目:国家自然科学基金(32170225)ꎮ第一作者:邓颢珂(1997-)ꎬ硕士研究生ꎬ研究方向为生态与进化生物学ꎬ(E ̄mail)19210700001@fudan.edu.cnꎮ∗通信作者:张文驹ꎬ博士ꎬ教授ꎬ研究方向为生态与进化生物学ꎬ(E ̄mail)wjzhang@fudan.edu.cnꎮAbstract:Genomesizeisanimportantfeatureofaspecies genomeandisusuallymeasuredbytheDNAC ̄valueꎬwhichcanbeusedforquicklytestinggenomeploidyandprovideanimportantbasisfortaxonomyandevolutionarybiology.ScirpusmariqueterisaspecieswithimportantecologicaleffectsintheYangtzeRiverestuaryandHangzhouBayꎬChina.ItisconsideredasahybridofS.planiculmisandS.triqueterꎬanditisdifficulttoaccuratelydetermineploidyduetoitssmallchromosomes.HoweverꎬinrecentyearsꎬsomeresearchersꎬbasedonmolecularmarkersꎬhaveraiseddoubtsabouttheclassificationandnomenclatureofS.mariqueter.ThereforeꎬmoreexperimentalevidenceonthetaxonomicattributesꎬgenomiccharacteristicsandpossibleploidyvariationofS.mariqueteranditsrelatedspeciesisneeded.InthisstudyꎬthegenomiccharacteristicsofS.mariquetersampleCJ1weredeterminedbygenomesurveyanalysiswithasequencingdepthofapproximately120ˑ.TheDNAC ̄valueandrelativeploidyof13samplesofS.mariqueteranditssympatricꎬrelatedspecies(S.triqueterandS.planiculmis)wereestimatedbyflowcytometrywithVignaradiataasareference.Theresultswereasfollows:(1)GenomeSurveyanalysisshowedthatthegenomesizeofCJ1was244.12Mbpꎬwitha0.68%heterozygosityrateꎬ42.38%sequencerepeatꎬand37.25%GCcontent.(2)TheflowcytometryresultsshowedthattheploidyofS.mariquetersamplesfromdifferentregionswasthesameꎬwith1Cvaluesrangingfrom234.87Mbpto242.5MbpꎬandthegenomesizeofCJ1washighlyconsistentwiththegenomeSurveyresults.(3)The1CvalueofS.planiculmiswasbetween251.77Mbpand264.13Mbpꎬandthe1CvalueofS.triqueterwas537.33Mbp.BecausethegenomesizeofhybridsisusuallybetweenorlargerthanthoseoftheirparentsꎬitisunlikelythatS.mariqueterisahybridofthetwospeciesbasedontheabovementionedgenomesize.ThisstudyprovidesgenomiccharacteristicsofS.mariqueteranditsrelatedspeciesandlaysafoundationforitswhole ̄genomesequencing.AtthesametimeꎬitalsorejectsthehypothesisthatS.mariqueteroriginatedfromhybridizationbetweenS.planiculmisandS.triqueter.Keywords:flowcytometryꎬgenomesizeꎬgenomeSurveyanalysisꎬScirpusmariqueterꎬScirpus㊀㊀海三棱藨草(Scirpusmariqueter)是莎草科(Cyperaceae)藨草属(Scirpus)的多年生克隆植物ꎬ主要分布在长江口和杭州湾潮间带㊁冲击岛屿和河口泥滩ꎬ其独特的生物学性状使其在河口以及滨海生态系统中发挥着重要的生态学功能(欧善华和宋国元ꎬ1992)ꎬ包括促进淤积(Yangꎬ1998)ꎬ其球茎和种子为白鹤等迁徙鸟类提供丰富的食物来源(Maetal.ꎬ2003)ꎬ为底栖动物和鱼类生长繁育提供重要栖息场所等(袁兴中等ꎬ2002ꎻ张衡等ꎬ2017)ꎮ尽管海三棱藨草生态意义重要ꎬ但其分类和命名依然存在争议ꎬTang和Wang(1961)在给其命名时认为它可能是藨草和扁秆藨草的杂交种(S.planiculmisˑS.triqueter)ꎮ方永鑫(1992)对海三棱藨草及其假定亲本进行染色体数目分析ꎬ发现藨草2n=40ꎬ海三棱藨草2n=64ꎬ扁秆藨草2n=50ꎬ但仍无法确定海三棱藨草是否为杂交起源ꎬTatanov(2007)视海三棱藨草为一个属间杂种(ˑBolboschoenoplectusmariqueter)ꎮ杨梅(2010)用AFLP分子标记发现海三棱藨草和藨草之间的遗传距离约是海三棱藨草和扁秆藨草的4倍ꎬ同时ITS序列也显示海三棱藨草是一个独立的分类群ꎮ鉴于有些莎草科植物类群即使在种内也常常存在多种倍性(Nishikawaetal.ꎬ1984)ꎬ我们在野外观察和同质园实验中也发现海三棱藨草长江口种群和杭州湾种群大部分表型都存在较大差异(李昕骥ꎬ2015)ꎬ在对该物种进行全基因测序研究之前ꎬ对该物种分类属性㊁基因组特征及可能的倍性变异需要更多实验研究ꎮ基因组大小(genomesize)能为研究物种间分类和进化提供关键信息(Dolezeletal.ꎬ2007)ꎬ通常用细胞DNAC值(DNAC ̄value)来衡量ꎬ由于DNAC值这一概念存在多种定义(Greilhuberetal.ꎬ2005)ꎬ为了避免术语歧义ꎬ本研究的 DNAC值 (简称C值)采用Bennett和Smith(1976)的定义ꎬ特指配子细胞核的DNA含量(1C)ꎬ等于未经复制的体细胞的细胞核DNA含量(2C)的一半ꎬ这也是植物DNAC值数据库所采用的标准(Leitchetal.ꎬ2019)ꎮ基因组大小不仅可以用于判断倍性(郗连连等ꎬ2020)ꎬ也是确定杂交的重要指标(周香艳ꎬ2009)ꎬ更是对其进行全基因组高通量测序的基础(伍艳芳等ꎬ2014)ꎮ流式细胞术是目前被广泛应用的测定基因组大小的方法之一ꎬ通过记938110期邓颢珂等:海三棱藨草及其近缘种基因组大小的测定录待测样品和标准品的相对荧光强度计算待测品基因组大小ꎬ快速而简便(Dolezel&Bartosꎬ2005ꎻHare&Johnstonꎬ2012ꎻJingadeetal.ꎬ2021)ꎬ这一方法需要精确而合适的参照种ꎮ近年来随着测序技术的提升和成本的下降ꎬ基因组Survey分析逐渐成为测定基因组大小的替代手段(Chenetal.ꎬ2015ꎻ霍恺森等ꎬ2019ꎻMgwatyuetal.ꎬ2020)ꎬ这一方法不需要特定的对照样品ꎬ但其费用依然比流式细胞术高很多ꎮ因此ꎬ将上述两者结合起来测定基因组大小不失为较好的方法ꎮ植物DNAC值数据库目前包含12273个物种的C值(Leitchetal.ꎬ2019)ꎮC值的常用单位为pgꎬ但也可以通过1pg=978Mbp进行单位换算ꎮ其中莎草科基因组大小范围很大ꎬ1C值在196~9657.9Mbp之间(Nishikawaetal.ꎬ1984ꎻKauretal.ꎬ2012)ꎮ测定结果主要集中于薹草属(Carex)的物种ꎮ在藨草属中ꎬ过去的研究只测定了水葱(S.tabernaemontani)㊁林生藨草(S.sylvaticus)㊁沼生水葱(S.lacustris)的基因组大小(Mowforthꎬ1986ꎻLeitchetal.ꎬ2019)ꎬ为了更好地保护和利用基因资源ꎬ亟须加强对海三棱藨草及其同域分布的近缘种如藨草(S.triqueter)和扁秆藨草(S.planiculmis)的基因组大小的研究ꎮ本研究以长江口和杭州湾地区的海三棱藨草及其近缘种为研究对象ꎬ通过基因组Survey分析测定海三棱藨草的基因组特征信息ꎬ并以绿豆(Vignaradiata)为标准品ꎬ通过流式细胞仪测定海三棱藨草及其近缘种和杂交材料共13个样本的基因组大小ꎬ以探讨以下问题:(1)探究基因组Survey分析与流式细胞术测得藨草属物种基因组大小的准确性ꎻ(2)鉴定海三棱藨草是否起源于扁杆藨草和藨草杂交ꎻ(3)探讨海三棱藨草种内可能的倍性变化和基因组大小变化ꎬ以及基因组大小的进化意义ꎮ本研究旨在扩充藨草属植物基因组数据信息和鉴定海三棱藨草的物种起源ꎬ并为未来的全基因组测序工作提供重要参考信息ꎮ1㊀材料与方法1.1植物材料实验材料见表1ꎬ包括目标种海三棱藨草ꎬ同域分布的近缘种扁秆藨草和藨草ꎬ以及海三棱藨草和扁秆藨草的杂交材料ꎮ上述材料均属于多年生草本克隆植物ꎬ具有有性繁殖和克隆繁殖的能力ꎮ在生长季节ꎬ植株长出花穗并主要通过风媒传粉ꎬ同时一些根茎会在植株的基部发育ꎬ最终长成多个克隆分株ꎮ在秋末ꎬ种子逐渐成熟ꎬ植株地上部分枯死ꎬ地下部分根尖膨大形成球茎ꎮ种子和球茎在次年春天发芽为新苗和克隆分株(Sunetal.ꎬ2001)ꎮ本实验中海三藨草的6个样本为采自长江口地区的CJ1㊁CJ2㊁CJ3和采自杭州湾地区的HZ1㊁HZ2㊁HZ3ꎬ涵盖该物种的整个分布范围和主要的生境类型ꎮ在其他研究工作中ꎬ这些样本在遗传上的差异通过RAD测序被确定ꎮ其中ꎬCJ1和CJ3采自低盐围垦地ꎬ很少受到潮汐的影响ꎬ因此盐度逐渐降低至0ɢ~0.5ɢꎻCJ2和HZ3采自中盐滩涂ꎬ夏季表层平均盐度约5ɢꎻHZ1和HZ2采自高盐滩涂ꎬ受潮汐影响较大ꎬ夏季表层水体盐度均值约为10ɢꎮ扁秆藨草的3个样本采自浙江杭州ꎬ生境水体盐度接近淡水ꎮ海三棱藨草(ɬ)和扁秆藨草(ȶ)杂交材料来源于杨梅等人的杂交实验(Yangetal.ꎬ2013)ꎮ藨草的1个样本采自江苏启东(表1)ꎮ上述材料均种植在复旦大学江湾校区玻璃温室ꎬ相同的淡水环境下对所有样品取球茎或地下茎进行克隆繁殖ꎬ待幼苗长至约20cm高ꎬ取样品进行后续实验ꎮ1.2海三棱藨草基因组Survey分析1.2.1DNA提取和检测㊀提取海三棱藨草样本CJ1的基因组DNAꎬ紫外可见分光光度计检测DNA浓度ꎬ1%琼脂糖凝胶电泳检验DNA完整性ꎮ将海三棱藨草样本CJ1的基因组DNA送到北京诺禾致源科技有限公司进行基因组Survey分析ꎮ1.2.2建库测序和分析组装㊀将质检后的DNA样品随机打断ꎬ经末端修复㊁加A尾㊁加测序接头㊁纯化㊁PCR扩增等(Rozen&Skaletskyꎬ2000)构建文库ꎬ对文库进行质量检测ꎬ检测合格后ꎬ通过IlluminaHiseqTM2000平台进行Pairedends(PE)双端测序ꎬ对测序得到的数据进行过滤ꎬ评估GC分布㊁质量值Q20㊁Q30等ꎮ对过滤后的高质量数据进行K ̄mer分析ꎬ以K ̄mer深度为横坐标ꎬK ̄mer数量频率或K ̄mer种类频率为纵坐标绘制频率分布图ꎬ通过公式(基因组大小=K ̄mer总数/K ̄mer期望深度)得到海三棱藨草样本CJ1的基因组大小㊁杂合情况和重复序列比例等ꎮ通过Soapdenovo软件(Lietal.ꎬ2010)对基因0481广㊀西㊀植㊀物43卷表1㊀实验材料及来源Table1㊀Informationonmaterialsusedinthisstudy物种Species样本Sample采样点Samplinglocation生境Habitat采样时间Samplingtime海三棱藨草ScirpusmariqueterCJ1启东ꎬ江苏QidongꎬJiangsu低盐围垦地Lowsalinityraclaimedland2016CJ2崇明ꎬ上海ChongmingꎬShanghai中盐滩涂Mediumsalinitymudflat2013CJ3横沙ꎬ上海HengshaꎬShanghai低盐围垦地Lowsalinityraclaimedland2014HZ1乍浦ꎬ浙江ZhapuꎬZhejiang高盐滩涂Highsalinitymudflat2016HZ2慈溪ꎬ浙江CixiꎬZhejiang高盐滩涂Highsalinitymudflat2015HZ3宁波ꎬ浙江NingboꎬZhejiang中盐滩涂Mediumsalinitymudflat2105扁秆藨草S.planiculmisSP1杭州ꎬ浙江HangzhouꎬZhejiang湿地Wetland2007SP2杭州ꎬ浙江HangzhouꎬZhejiang湿地Wetland2008SP3杭州ꎬ浙江HangzhouꎬZhejiang湿地Wetland2009海三棱藨草(ɬ)ˑ扁秆藨草(ȶ)S.mariqueter(ɬ)ˑS.planiculmis(ȶ)MP1复旦大学ꎬ上海FudanUniversityꎬShanghai淡水Freshwater2009MP2复旦大学ꎬ上海FudanUniversityꎬShanghai淡水Feshwater2009MP3复旦大学ꎬ上海FudanUniversityꎬShanghai淡水Freshwater2009藨草S.triqueterST1启东ꎬ江苏QidongꎬJiangsu湿地Wetland2016组数据进行初步拼接ꎮ将DNA片段随机截断成更小的序列ꎬ利用序列间重叠关系构建deBruijin图ꎬ对deBruijin图进行化简ꎬ截断重复区域边界获得Contig序列ꎬ将Contig序列构建成Scaffold序列并对其Gap区域进行填补ꎮ对组装的Contig绘制GC含量深度图(Lietal.ꎬ2010)ꎮ1.3流式细胞仪检测藨草属植物基因组大小1.3.1酶和裂解液㊀纤维素酶和果胶酶分别购买自麦克林试剂公司的生物技术级C6339纤维素酶㊁M6346果胶酶ꎬ配置100mL2%的酶制剂:称取2g纤维素酶和2g果胶酶ꎬ加纯水定容至100mLꎬ4ħ保存ꎮ选取Galbraith和WPB两种裂解液用于细胞核悬液制备ꎬ裂解液购买自青岛捷世康生物科技有限公司所配置好的100mL成液ꎬ4ħ保存ꎮGalbraith裂解液和WPB裂解液的成分参照汪艳等(2015)对多种裂解液的总结ꎮ1.3.2内标和外标㊀采用绿豆作为内标ꎬ绿豆的1C值为1C=0.53pg(518.34Mbp)(Bennett&Smithꎬ1991)ꎮ测定藨草属各物种样本的相对倍性时ꎬ以同物种的一个样本(CJ1或SP1或MP1)作为外标参考样品ꎮ1.3.3细胞悬液制备㊀细胞核悬液的制备参照Dolezel等(2003)的实验方法并进行了部分改进ꎮ取新鲜的植物叶片ꎬ洗净并擦干ꎬ切成1cm左右的小段ꎮ取1.5mL预先配置的混合均匀的酶溶液置于2mLEP管中ꎻ在使用内标测定时分别加入0.15g待测植株叶片和0.15g内标叶片ꎬ使用外标测定时加入0.3g待测植株叶片或外标叶片ꎬ进行148110期邓颢珂等:海三棱藨草及其近缘种基因组大小的测定37ħ水浴30minꎻ转移至培养皿中ꎬ加入0.5mLGalbraith解离液以及0.5mLWPB解离液ꎬ使用刀片快速切碎并置于室温孵化15minꎻ通过尼龙膜过滤ꎬ进行500r min ̄1低速离心5minꎬ取上清液ꎬ再进行2000r min ̄1高速离心5minꎬ弃去上清液ꎬ加入0.5mLWPB解离液对细胞核进行重悬ꎻ使用含RNaseA的碘化丙啶(PI)染液对细胞核进行避光染色15minꎮ每个样品设置3次生物学重复ꎮ1.3.4流式细胞仪检测和分析㊀使用流式细胞仪检测被染色的细胞核的荧光强度ꎮ上机前使用滤膜再次过滤ꎬ并使用CellQuest软件的FL ̄2荧光通道获取荧光强度ꎮ上机时先调整电压强度ꎬ使得待测样品的G0/G1峰均值在50~100之间ꎬ调整后保持参数不变ꎬ收集最少10000个细胞ꎬ每个样品进行3次技术重复ꎮ使用ModFit软件对收集的数据进行分析ꎬ生成各样品荧光分布直方图ꎬ根据公式[待测植物的基因组大小1C值(pg或Mbp)=参考样品的基因组大小1C值ˑ目标样品G0/G1峰荧光均值/参照样品G0/G1峰荧光均值]计算1C值(Dolezeletal.ꎬ2007)ꎬ比较相同物种各样本G0/G1峰荧光均值比例以确定物种内是否存在多种倍性ꎮ使用SPSS软件对数据进行统计分析ꎬ使用单因素方差分析比较藨草属植物基因组大小ꎬFisherLSD多重比较法(P<0.05ꎬn=3)对藨草属植物基因组大小进行物种间两两比较ꎮ2㊀结果与分析2.1海三棱藨草样本CJ1基因组Survey分析2.1.1基因组数据统计和特征㊀我们对海三棱藨草样本CJ1的基因组原始数据进行过滤处理ꎬ并获得了高质量数据共31.17Gꎮ我们采用K ̄mer=17进行分析ꎬ频率分布图见图1ꎬ在横坐标K ̄mer深度102有一个纯合峰ꎬ即K ̄mer期望深度为102(图1)ꎮK ̄mer总数约23.66Gꎬ由公式计算得到海三棱藨草样本CJ1基因组大小(1C)为249.07Mbpꎬ修正后为244.12Mbpꎬ杂合率为0.68%ꎬ重复序列比例为42.38%ꎮ2.1.2基因组初步组装结果㊀采用K ̄mer=41对海三棱藨草样本CJ1的测序数据进行基因组初步组装ꎬ对大于100bp的Scaffold及其内部的Contig虚线纵坐标对应K ̄mer种类频率ꎬ实线纵坐标对应K ̄mer数量频率ꎮOrdinateofthedottedlinecorrespondstoK ̄merspeciesfrequencyꎬandordinateofthesolidlinecorrespondstoK ̄mernumberfrequency.图1㊀海三棱藨草样本CJ1的17 ̄mer分布曲线Fig.1㊀17 ̄merdistributioncurveofScirpusmariquetersampleCJ1进行统计ꎬ结果见表2ꎬ得到的ContigN50为9096bpꎬ总长为188364877bpꎬ将Contig组装成ScaffoldN50为17287bpꎬ总长为189819219bp(表2)ꎮ统计基因组Contig分布和GC含量信息ꎬ结果见图2ꎮ海三棱藨草样本CJ1的Contig分布在79左右有最高峰(图2:AꎬC)ꎬ基因组GC含量为37.25%ꎬGC含量的深度信息显示GC图存在分离现象(图2:BꎬDꎬE)ꎬContig和NCBI核酸库比对条数最多的物种均为植物ꎬ而非微生物或昆虫ꎬ表明没有受到外源污染或污染程度低ꎬ可以忽略ꎮ2.2流式细胞仪测定藨草属植物DNAC值以绿豆为内标测定其他藨草属植物(共13个样本)基因组大小的流式细胞分析图见图3ꎬ换算出各样本的DNAC值见表3ꎬ为了与基因组Survey分析所测基因组大小比较ꎬ流式细胞术所测1C值统一换算为Mbp单位ꎮ由表3可知ꎬ标准品的DNA峰平均变异系数(CV)值大部分在5%以下ꎬ少数在6%左右ꎬ待测样品的DNA峰平均CV值在5.31%~6.97%之间ꎮ各藨草属植物1C值在234.87~537.33Mbp之间:海三棱藨草1C值在234.87~242.50Mbp之间ꎬ扁秆藨草1C值在251.77~264.13Mbp之间ꎬ海三棱藨草和扁秆藨草的杂交材料1C值在254.08~263.44Mbpꎮ其中ꎬ最大的是藨草样本ST1[1C=(537.33ʃ22.75)Mbp]ꎬ最小的是海三棱藨草样本HZ1[1C=(234.87ʃ4.53)Mbp](图3ꎬ表3)ꎮ2481广㊀西㊀植㊀物43卷表2㊀海三棱藨草样本CJ1的基因组组装结果统计Table2㊀StatisticsofthegenomeassemblyresultsofScirpusmariquetersampleCJ1项目Title总长Totallength(bp)总数Totalnumber最大长度Maxlength(bp)N50(bp)N90(bp)Contig188364877118282907039096708Scaffold1898192199694014316317287890A.Contig覆盖深度和长度分布图ꎻB.GC含量分布ꎬ其横坐标与D分图横坐标对应ꎻC.Contig覆盖深度和数量分布图ꎻD.横坐标为GC含量ꎬ纵坐标为测序深度ꎬ深色代表点密度大的区域ꎻE.Contig覆盖深度分布ꎬ其纵坐标与D分图纵坐标对应ꎮA.ContigcoveragedepthandlengthdistributionꎻB.GCcontentdistributionꎬitsabscissacorrespondstotheabscissaofFig.DꎻC.ContigcoveragedepthandnumberdistributionꎻD.AbscissaistheGCcontentꎬtheordinateisthesequencingdepthꎬandthedarkcolourrepresentstheareawithhighdotdensityꎻE.ContigcoveragedepthdistributionꎬitsordinatecorrespondstotheordinateofFig.D.图2㊀海三棱藨草样本CJ1的Contig分布及GC含量与测序深度关联分析Fig.2㊀ContigdistributionandcorrelationanalysisbetweenGCcontentandsequencingdepthofScirpusmariquetersampleCJ1㊀㊀测量的藨草属内不同物种1C均值从小到大排列为海三棱藨草<杂交材料ʈ扁秆藨草<藨草ꎬ杂交材料1C均值(257.25Mbp)处于父本扁秆藨草(259.08Mbp)和母本海三棱藨草(238.28Mbp)之间ꎮ对藨草属内不同物种间基因组大小差异进行显著性分析ꎬ结果有显著差异(P<0.05ꎬn=3)ꎮ对内标法测得结果进行物种间两两比较ꎬ海三棱藨草与扁秆藨草㊁杂交材料以及藨草之间有显著差异ꎬ扁秆藨草与藨草之间差异显著ꎬ而与杂交材料之间差异不显著(表3)ꎮ测量结果显示同一物种不同样本之间1C值呈现一定的波动ꎬ但变化较小(表3)ꎬ同一物种各样本和同物种样本1(CJ1或SP1或MP1)的1C值比率在0.91~1.16之间ꎬ即同一物种的各样本拥有相同倍性ꎮ3㊀讨论与结论3.1海三棱藨草及其近缘种基因组特征测定本研究首次通过基因组Survey分析对海三棱藨草基因组特征进行了评估ꎬ为流式细胞术测量藨草属植物基因组大小提供参考ꎬ同时Survey分348110期邓颢珂等:海三棱藨草及其近缘种基因组大小的测定表3㊀利用内标法测定的海三棱藨草及近缘种植物DNAC值及其CV值Table3㊀DNAC ̄valueandCVvalueofScirpusmariqueteranditsrelatedspeciesdetectedbytheinternalstandardmethod物种Species样本SampleDNAC值1C(xʃsꎬMbp)∗样品CV值SampleCV(xʃsꎬ%)内标CV值InternalstandardCV(xʃsꎬ%)海三棱藨草S.mariqueterCJ1240.49ʃ1.87c4.09ʃ0.535.29ʃ1.29CJ2238.31ʃ4.21c6.00ʃ0.814.84ʃ0.96CJ3242.50ʃ3.01c5.75ʃ0.554.66ʃ0.92HZ1234.87ʃ4.53c6.38ʃ0.306.30ʃ0.82HZ2235.07ʃ1.69c6.60ʃ0.186.00ʃ0.28HZ3238.44ʃ5.93c6.38ʃ0.164.96ʃ0.76扁秆藨草S.planiculmisSP1251.77ʃ2.28b5.31ʃ0.663.82ʃ0.06SP2264.13ʃ0.63b5.64ʃ0.394.97ʃ1.01SP3261.36ʃ16.00b6.97ʃ0.823.33ʃ1.17海三棱藨草(ɬ)ˑ扁秆藨草(ȶ)S.mariqueter(ɬ)ˑS.planiculmis(ȶ)MP1254.08ʃ11.38b6.65ʃ0.374.63ʃ0.05MP2263.44ʃ5.57b5.80ʃ0.374.69ʃ0.64MP3254.23ʃ14.02b5.65ʃ0.614.27ʃ0.71藨草S.triqueterST1537.33ʃ22.75a6.53ʃ1.074.66ʃ1.38㊀注:∗字母(aꎬbꎬc)不同的数值表示LSD检验下存在显著差异(P<0.05)ꎮ㊀Note:∗Thenumericalvalueswithdifferentletters(aꎬbꎬc)indicatesignificantdifferences(P<0.05)accordingtoLSDtest.析比流式细胞法能获得更全面的信息ꎬ为后续基因组Denovo技术策略的制定提供重要依据ꎮ根据基因组Survey分析获得的海三棱藨草样本CJ1的基因组特征ꎬ判断该物种基因组为低重复㊁高杂合的一般复杂基因组ꎬ可能对组装造成一定影响(霍恺森等ꎬ2019)ꎻ其GC含量所处范围可以降低测序和拼接的偏差(Airdetal.ꎬ2011)ꎮ综合以上指标ꎬ后续可以采用全基因组鸟枪法进行基因组组装(霍恺森等ꎬ2019)ꎮ本研究还首次利用流式细胞仪测定了海三棱藨草㊁扁秆藨草㊁藨草的基因组的C值ꎬ海三棱藨草种内基因组大小存在小范围波动ꎬ但变异程度较低(样本间变异系数为1%)ꎬ其中流式细胞术测定的CJ1的C值与前述利用Survey技术测定的基因组大小值十分接近ꎬ表明本实验测定的C值较为准确和可靠ꎮ本研究同时采用了内标法和外标法来保证检测流式结果的可靠性ꎬ前者主要用于检测样品C值ꎬ后者主要用于检测藨草属物种内各样本的相对倍性ꎮ内标法大多数标准品DNA峰的CV值小于5%ꎬ但也有两个标准品CV值在5%~6.3%之间ꎬ同时待测品CV值在5.31%~6.97%之间ꎮ通常认为不可接受CV高于5%的测量结果ꎬ但也存在某些富含多酚㊁基因组很小的样品ꎬ无法实现低于5%的CV值(Dolezeletal.ꎬ2007)ꎮ然而ꎬ外标法测得样品DNA峰的CV值均低于5%ꎬ证实仪器校准㊁取材质量㊁核裂解液成分等和CV值相关的因素对结果的负面影响较小ꎮ有研究证实ꎬ标准样品的选择也会影响CV值(Dolezel&Bartosꎬ2005ꎻ方其等ꎬ2011)ꎬ我们猜测内标法测得DNA峰的CV值略高于5%的结果可能是标准品和待测品混合而致ꎮ需要注意的是ꎬ虽然外标法样品DNA峰的CV值较内标法低ꎬ但每次重复测量之间结果变化较大ꎬ导致标准差偏大ꎬ这可能是因为外标法制备细胞悬液时标准品和待测品为分开进行ꎬ处理时间㊁切碎手法可能有所差异ꎬ上机时测量标准品和待测品之间存在时间间隔也会导致峰值偏移ꎬ内标法更适于基因组大小测定(Vindelovetal.ꎬ1983)ꎬ因此我们优先采用内标法的C值测量结果ꎮ4481广㊀西㊀植㊀物43卷在A至L分图中ꎬ以绿豆(Vignaradiata)为内标ꎻ在M分图中ꎬ以CJ1为内标ꎬ材料信息见表1ꎮInFig.AtoLꎬVignaradiataistheinternalstandardꎻwhileinFig.MꎬCJ1istheinternalstandard.SeeTable1formaterialinformation.图3㊀内标法测定的流式细胞分析图Fig.3㊀Flowcytometryhistogramsdeterminedbyinternalstandardmethod3.2基因组大小鉴定海三棱藨草并非扁秆藨草和藨草的杂交种海三棱藨草的发现者根据形态性状的相似性和分布特点ꎬ推测该种可能是藨草和扁秆藨草的杂交种(Tang&Wangꎬ1961)ꎮ新形成的杂交种基因组大小往往介于父母本之间(Baacketal.ꎬ2005ꎻ周香艳ꎬ2009ꎻ弓娜ꎬ2011)ꎬ自然环境中长期形成㊁成熟稳定的杂交种似乎表现出超过亲本基因组大小的普遍倾向(Baacketal.ꎬ2005ꎻ周香艳ꎬ2009ꎻCiceketal.ꎬ2015)ꎬ杂交基因组大小比两个548110期邓颢珂等:海三棱藨草及其近缘种基因组大小的测定亲本都低的例子似乎较为罕见ꎮ该研究测得海三棱藨草基因组显著低于其两个假定的亲本(藨草和扁秆藨草)ꎬ这从基因组大小层面否定了海三棱藨草是通过藨草与扁杆藨草杂交起源的假说ꎬ这与杨梅根据AFLP研究获得的结果一致(杨梅ꎬ2010)ꎮ尽管只检测了藨草的一个样本ꎬ但其他研究者检测到不同分布地区藨草染色体数目十分稳定ꎬ来自印度以及中国的多个样品的染色体数目都在40~42条之间(Bir&Sidhuꎬ1991ꎻ方永鑫ꎬ1992ꎻBiretal.ꎬ1993ꎻHoshinoꎬ1993)ꎬ因此上述结论应该可靠ꎮ此外ꎬ本研究测定了海三棱藨草与扁秆藨草人工杂交F1的C值ꎬ杂交材料1C均值处于父母本之间ꎬ略大于两者之和的一半ꎬ与通常研究结果一致ꎬ也支持上述结果ꎮ本研究人工杂交材料偏向于基因组更大的父本扁秆藨草ꎬ而杂交材料与海三棱藨草基因组大小显著的差异意味着更容易辨别海三棱藨草和杂交类型ꎮ3.3海三棱藨草基因组大小与生境关联以往研究表明基因组大小与其地理位置㊁气候条件密切相关(Smith&Gregoryꎬ2009)ꎬ这种差异甚至也存在于物种内(Cavallini&Nataliꎬ1994)ꎬ特别是同一物种也可能存在不同倍性的类型ꎮ本实验所采集的海三棱藨草样品来自十分不同的生境且覆盖该种的主要分布区域ꎬ检测的海三棱藨草各样本拥有相同的倍性ꎬ表明该物种的基因组倍性较为稳定ꎮ但是ꎬ我们把海三棱藨草6个样本按基因组大小从小到大排列时ꎬ其基因大小似乎表现出和生境类型之间的联系:来自低盐围垦地的CJ1和CJ3基因组最大ꎬ来自中盐滩涂的CJ2和HZ3基因组次之ꎬ来自高盐滩涂的HZ1和HZ2基因组最小ꎮ我们猜测这种排序可能是由生境盐度而导致ꎬ较小基因组和较大生境压力的关联并不是个例(Priceetal.ꎬ1981ꎻPriceꎬ1988ꎻCastrojimenezetal.ꎬ1989)ꎮ例如ꎬPrice等(1981)测定加州24个植物种群的基因组大小发现基因组较大的植物种群处于土壤发育良好的生境中ꎮ因此我们推测ꎬ海三棱藨草基因组大小的分布式样可能是受自然选择产生的适应性分化ꎬ盐度对DNA合成的限制可能是高盐环境下倾向于小基因组植物的内在原因(Lazarevic'etal.ꎬ2015ꎻZahradníc㊅eketal.ꎬ2018)ꎮ但是ꎬ本研究每一类生境只测定了两个样本ꎬ这一物种的C值与盐度的关系还需测定更多样本才能确认ꎮ参考文献:AIRDDꎬROSSMGꎬCHENWSꎬetal.ꎬ2011.AnalyzingandminimizingPCRamplificationbiasinIlluminasequencinglibraries[J].GenomeBiolꎬ12(2):1-14.BAACKEJꎬWHITNEYKDꎬRIESEBERGLHꎬ2005.Hybridizationandgenomesizeevolution:TimingandmagnitudeofnuclearDNAcontentincreasesinHelianthushomoploidhybridspecies[J].NewPhytolꎬ167(2):623-630.BENNETTMDꎬSMITHJBꎬ1991.NuclearDNAamountsinangiosperms[J].PhilTransRoySocB 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大肠杆菌基因组特点
大肠杆菌是一种广泛存在于自然环境中的革兰氏阴性菌,是肠道中最常见的细菌之一。
它具有以下几个基因组特点:
1. 大肠杆菌基因组大小适中,约为4.6-5.5兆碱基对。
2. 大肠杆菌基因组中含有大量的基因,估计数量为4000-5000个。
3. 大肠杆菌基因组中含有许多重要的基因,如代谢基因、转录因子基因、DNA修复基因、细胞膜相关基因等。
4. 大肠杆菌基因组中含有许多重复序列,如IS序列和转座子序列。
5. 大肠杆菌基因组中含有多个质粒,这些质粒在基因转移和菌株进化中具有重要作用。
6. 大肠杆菌基因组具有高度可塑性,可以通过基因重组和水平基因转移等方式获得新的遗传特性。
以上这些基因组特点使得大肠杆菌成为了生物学研究和应用领域的重要模式生物。
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tm-1基因组特点
TM-1基因组是一种杂交棉花品种,具有一些特点。
TM-1基因组是通过杂交培育而来,其基因组大小约为2.5-3.0 Gb。
它是由两个亲本品种(T1和T2)进行杂交得到的,具有较高的纤维产量和优良的纤维品质。
在TM-1基因组中,我们可以观察到一些重要的基因。
其中包括控制纤维发育和组织形成的基因,以及参与抗病性和逆境适应的基因。
这些基因在TM-1基因组中的存在使其在纤维生产和抗病性方面具有优势。
此外,TM-1基因组中还包含一些反转录转座子元件(LTRs),这些元件在基因组中起到重要的调控作用。
它们可以影响基因的表达和编码蛋白质的功能。
通过研究这些LTRs的分布和特性,我们可以更好地了解TM-1基因组的结构与功能。
总的来说,TM-1基因组是一种杂交棉花品种,具有较大的基因组大小和多样的基因组特点。
这些特点使得TM-1在纤维生产和抗病性方面有着良好的表现。
简述真核生物基因组的结构特点。
真核生物基因组的结构特点可以总结为以下几个方面:
1. 基因组大小:真核生物基因组通常比原核生物基因组大得多。
这是因为真核生物具有更复杂的细胞结构和功能,需要更多的基因来编码这些复杂的生物过程。
例如,人类基因组约有3.2亿个碱基对,而大肠杆菌的基因组只有约4.6百万个碱基对。
2. 编码区和非编码区:真核生物基因组中的编码区域指的是能够转录成RNA和编码蛋白质的区域,约占整个基因组的2%左右。
而非编码区域则包括转录调控
元素、间隔区和反义链等。
真核生物基因组中的非编码区域通常比编码区域更大,这些区域在基因的表达调控、染色体结构和稳定性等方面起着重要的作用。
3. 基因的排列方式:真核生物基因组中的基因通常呈现出分散排列的模式,即基因之间有大量的非编码区域。
这与原核生物的连续基因排列方式有所不同。
分散排列的基因组结构使得真核生物基因的表达能够更加灵活,有利于调控基因的表达。
4. 基因的剪接变异:真核生物基因组中的大多数基因存在剪接变异。
剪接是指在转录后的RNA分子中去除部分非编码区域,并将编码区域连接起来形成成熟的mRNA分子。
这种剪接变异使得一个基因可以编码多种不同的蛋白质,增加了基
因组的复杂性和多样性。
总体而言,真核生物基因组具有相对复杂的结构特点,包括基因组大小、编码区和非编码区的比例、基因的排列方式和剪接变异等。
这些结构特点为真核生物提供了更高级的基因调控和表达方式,使其能够适应复杂的生物功能和环境变化。
中文名拉丁名发表时间刊物科、属基因组大小拟南芥Arabidopsis thaliana Nature十字花科、鼠耳芥属125M水稻Oryza sativa. ssp. indica Science禾本科、稻属466M水稻Oryza sativa. ssp. japonica Science禾本科、稻属466M杨树Populus trichocarpa Science杨柳科、杨属480M葡萄Vitis vinifera Nature葡萄科、葡萄属490M衣藻ChlamydomonasreinhardtiiScience衣藻科、衣藻属130 M小立碗藓Physcomitrella pattens Science葫芦藓科、小立碗藓属480M 番木瓜Carica papaya Nature番木瓜科、番木瓜属370M 百脉根Lotus japonicus DNA Res.豆科472 Mb三角褐指藻PhaeodactylumtricornutumNature褐指藻属高粱Sorghum bicolor Nature禾本科、高粱属730M 玉米Zea mays ssp. mays Science禾本科、玉米属2300M 黄瓜Cucumis sativus Nature Genetics葫芦科、黄瓜属350M 大豆Glycine max Nature豆科、大豆属1100M 二穗短柄草Brachypodium distachyon Nature禾本科、短柄草属260M 褐藻Ectocarpus Nature水云属196M 团藻Volvox carteri Science团藻属138M蓖麻Ricinus communis NatureBiotechnology大戟科、蓖麻属350M小球藻Chlorella variabilis Plant Cell小球藻科46M苹果Malus × domestica Nature Genetics蔷薇科、苹果属742M 森林草莓Fragaria vesca Nature Genetics蔷薇科、草莓属240M 可可树Theobroma cacao Nature Genetics梧桐科、可可属430-Mb 野生大豆Glycine soja PNAS豆科、大豆属Mb褐潮藻类AureococcusanophagefferensPNAS57M麻风树Jatropha curcas DNA Res.大戟科、麻风树属410M 卷柏Selaginella moellendorffii Science卷柏属212M 枣椰树Phoenix dactylifera Nature 棕榈科685M琴叶拟南芥Arabidopsis lyrata Nature Genetics十字花科、鼠耳芥属Mb 马铃薯Solanum tuberosum Nature茄目、茄科、茄属844M 条叶蓝芥Thellugiella parvula Nature Genetics盐芥属140M 白菜Brassica rapa Nature Genetics十字花科、芸薹属485M 印度大麻Cannabis sativa Genome biology大麻属534M木豆Cajanus cajan Naturebiotechnology豆科、木豆属833M蒺藜苜蓿Medicago truncatula Nature豆科苜蓿属500M 蓝载藻Cyanophora paradoxa Science灰胞藻门70M谷子Setaria italica Naturebiotechnology禾本科、狗尾草属490M谷子Setaria italica Naturebiotechnology禾本科、狗尾草属预估510M,组装出400M番茄Solanum lycopersicum Nature茄科、茄属900Mb 甜瓜Cucumis melo PNAS葫芦科、甜瓜属450Mb 亚麻Linum usitatissimum Plant Journal亚麻科、亚麻属373Mb 盐芥Thellungiella salsuginea PNAS十字花科、盐芥属260Mb 香蕉Musa acuminata Nature芭蕉科、芭蕉属523Mb 雷蒙德氏棉Gossypium raimondii Nature Genetics锦葵科、棉属大麦Hordeum vulgare Nature禾本科、大麦属梨Pyrus bretschneideri Genome Research蔷薇科、梨属527Mb 西瓜Citrullus lanatus Nature Genetics葫芦科、西瓜属425 Mb 甜橙Citrus sinensis Nature Genetics芸香科、柑橘属367 Mb 小麦Triticum aestivum Nature禾本科、小麦属17Gb两种小型藻Bigelowiella natans,Guillardia thetaNature95Mb 87Mb棉花(雷蒙德氏棉)Gossypium raimondii Nature锦葵科、棉属梅花Prunus mume NatureCommunications蔷薇科、梨属280M鹰嘴豆Cicer arietinum Nature 豆科、鹰嘴豆属738Mb橡胶树Hevea brasiliensis BMC Genomics大戟科、橡胶树属毛竹Phyllostachys heterocycla Nature Genetics竹科、钢竹属Gb短花药野生稻Oryza brachyanthaNatureCommunications禾本科稻属342Mb-362Mb小麦A Triticum urartu Nature禾本科、小麦属Gb小麦D grassAegilops tauschii Nature禾本科、小麦属桃树Prunus persica Nature Genetics蔷薇科、梨属265 Mb 丝叶狸藻Utricularia gibba Nature狸藻科、狸藻属82Mb 中国莲Nelumbo nucifera Gaertn Genome biology睡莲科、莲属929 Mb 挪威云杉Picea abies Nature松科、云杉属海洋球石藻Emiliania huxleyi Nature定鞭藻纲虫黄藻Symbiodinium minutum Current Biology甲藻门油棕榈Elaeis guineensis Nature棕榈科、油棕榈属枣椰树Phoenix dactylifera NatureCommunications棕榈科、刺葵属671 Mb醉蝶花Tarenaya hassleriana Plant Cell醉蝶花科、醉蝶花属290 Mb 莲Nelumbo nucifera Plant Journal睡莲科、莲属879 Mb桑树Morus notabilis NatureCommunications桑科、桑属357 Mb猕猴桃Actinidia chinensis NatureCommunications猕猴桃属Mb胡杨Populus euphratica NatureCommunications杨属Mb八倍体草莓 F. x ananassaDNA Research 草莓属698 Mb康乃馨Dianthus caryophyllus L.DNA Research石竹属622 Mb 甜菜Beta vulgaris ssp. vulgaris Nature藜科甜菜属 Mb无油樟(互叶梅)Amborella trichopoda Science无油樟属748 Mb辣椒Capsicum annuum(Criolode Morelos 334)Nature Genetics辣椒属芝麻Sesamum indicum Genome Biology 胡麻科胡麻属274 Mb辣椒Capsicum annuum(Zunla-1)PNAS辣椒属火炬松Pinus taeda(Loblolly pine)Genome Biology松属棉花(亚洲棉)Gossypium arboreum Nature Genetics锦葵科、棉属1694Mb萝卜Raphanus sativus L. DNA Research十字花科、萝卜属402Mb甘蓝Brassica oleraceaNaturecommunications 十字花科、芸薹属630Mb菜豆Phaseolus vulgaris L. Nature Genetics 豆科,菜豆属587Mb野生大豆Glycine sojaNaturecommunications 豆科、大豆属868 Mb普通小麦Triticum aestivumScience 禾本科17Gb野生西红柿Solanum pennellii Nature Genetics茄科942 Mb非洲野生稻Oryza glaberrima Nature Genetics 禾本科316 Mb油菜Brassica napus Science 十字花科630 Mb中果咖啡Coffea canephora Science 茜草科,咖啡属710 Mb茄子Solanum melongena DNA Research茄科、茄属1093 Mb多个野生大豆Glycine sojaNaturebiotechnology豆科、大豆属~1, Mb绿豆Vigna radiata Naturecommunications豆科、豇豆属543 Mb啤酒花Humulus lupulus Plant and CellPhysiology大麻科、葎草属Gb蝴蝶兰Phalaenopsis equestri Nature Genetics 兰科、蝴蝶兰属Gb。