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第八章三萜及其苷类三萜是由30个碳原子组成的萜类化合物，其结构根据异戊二烯法则，可视为6个异戊二烯单位的聚合体。
该类化合物在自然界分布广泛，以游离形式或者与糖成苷或酯的形式存在。
三萜类化合物因含有多个碳环而表现为亲脂性，不溶或难溶于水，可溶于常见的有机溶剂，与糖成苷后则水溶性增大，多数可溶于水，其水溶液经强烈振摇后能产生大量持久性肥皂样泡沫，故被称为三萜皂苷。
三萜皂苷分子中多具有羧基，所以又常被称为酸性皂苷。
三萜及其苷类化合物广泛存在于自然界中，菌类、蕨类、单子叶、双子叶植物、动物及海洋生物中均有分布，尤以双子叶植物中分布最多，常见于五加科、豆科、远志科、桔梗科、伞形科、玄参科及石竹科等植物中，如中药人参、三七、甘草、黄芪、远志、桔梗、柴胡等都含有此类成分。
少数三萜类成分存在于动物体中，如羊毛脂中含有的羊毛脂醇，鲨鱼肝脏中含有的鲨烯，另外，从海洋生物海参、软珊瑚中也分离出各种类型的三萜类化合物。
三萜及其苷类化合物具有广泛的生物活性。
文献报道其生物活性及毒性主要表现在溶血、抗癌、抗炎、抗菌、抗病毒、降低胆固醇、杀软体动物、抗生育等方面。
由于三萜及其苷类化合物生物活性的多样性及重要性，近年来成为天然药物化学研究的一个热点领域，加之现代分离、分析技术的运用，大大加快了此类化合物的研究进展。
1966～1972年间仅有30个皂苷结构被鉴定，而1987～1989年2年半时间分离鉴定的新皂苷就有1000多个，截止到2008年，共分离到天然来源的三萜类化合物12530个，结构类型共有43种。
近30年来，三萜及其苷类成分的研究进展很快，尤其近几年，从海洋生物中发现了许多具有新骨架或生物活性的三萜类化合物，成为萜类成分研究中的一个活跃领域。
第一节结构与分类从生源途径来看，三萜类化合物是由两分子焦磷酸金合欢酯（简称FPP）缩合生成鲨烯，再由鲨烯通过不同的环化方式转变而来。
少数三萜类化合物分子中的碳原子多于或少于30个，是因为在转变过程中产生异构化或发生了降解反应的结果，仍将它们归入三萜类化合物。
植物甾醇的改性研究进展何文森;王慧慧;马海乐;贾承胜;冯骉【摘要】植物甾醇是-类具有降血脂功能的天然活性成分,因其具有不溶于水、油溶性低等特点,极大地限制了它的实际应用.通过对植物甾醇进行改性,可以有效改善其溶解性,提高其生物利用率.植物甾醇的改性研究主要分3个部分,即改善其油溶性、水溶性及其他改性.对国内外近十年来关于植物甾醇的改性研究进展进行综述,重点介绍了离子液体催化合成植物甾醇酯以及改善植物甾醇水溶性的研究进展,并展望了未来的研究方向.【期刊名称】《中国油脂》【年(卷),期】2015(040)011【总页数】6页(P85-90)【关键词】植物甾醇;改性;油溶性;水溶性【作者】何文森;王慧慧;马海乐;贾承胜;冯骉【作者单位】江苏大学食品与生物工程学院,江苏镇江212013;江苏大学食品与生物工程学院,江苏镇江212013;江苏大学食品与生物工程学院,江苏镇江212013;江南大学食品学院,江苏无锡214122;江南大学食品学院,江苏无锡214122【正文语种】中文【中图分类】TS229;TS202.3综合利用植物甾醇是植物中天然存在的一种以环戊烷多氢菲为主体骨架的生物活性成分，主要包括β-谷甾醇、豆甾醇、菜油甾醇和菜籽甾醇4种。
植物甾醇主要存在于豆类、谷物、水果、蔬菜、坚果及其副产品中。
目前，植物油精炼过程产生的脱臭馏出物是植物甾醇的主要来源；另外，造纸业副产物妥尔油也含大量的植物甾醇，是植物甾醇的另一重要来源[1-2]。
研究表明，植物甾醇对人体无毒副作用，具有重要的生理功能，如降胆固醇、消炎、预防心脑血管疾病、抗癌、退热、防治前列腺疾病、美容等，可被广泛应用于食品、医药和化妆品等行业[3-5]。
植物甾醇被科学家誉为“生命的钥匙”，同时也被国际营养学会和生命科学学会推荐为未来十大功能性营养成分之一。
目前，植物甾醇在各个国家受到广泛关注并得到了积极认可。
2000年美国食品药品监督管理局(FDA)就已经将植物甾醇及甾醇酯列入一般公认安全的名单，批准添加植物甾醇或甾醇酯的产品可以使用“有益健康”标签[1]；2002年欧洲食品科学委员会通过了植物甾醇酯的安全性评估；2010年我国卫生部批准植物甾醇酯可作为新资源食品使用[6]。
黄精的研究进展及其质量标志物的预测分析黄精为百合科（Liliaceae）黄精属Polygonatum Mill. 多年生草本植物，全球有60余种，主要分布于北温带和北亚热带，我国有31种，广泛分布于除南方热带以外的广大地区[1]。
《中国药典》2015年版记载黄精为滇黄精P. kingianum Coll. et Hemsl.、黄精P. sibiricum Red. 或多花黄精P. cyrtonema Hua的干燥根茎；甘、平；归脾、肺、肾经；具有补气养阴、健脾、润肺、益肾的作用；用于脾胃气虚、体倦乏力、胃阴不足、口干食少、肺虚燥咳、劳嗽咳血、精血不足、腰膝酸软等。
黄精在抗衰老、调节免疫力、调血脂、改善记忆力、抗肿瘤、抗菌等方面显示出潜在的药用价值[2-3]。
黄精是中国传统的中药材，在民间又是一种使用面非常广的药食同源植物，尤以安徽省九华山区域地藏黄精（多花黄精）应用最优。
随着对黄精药理作用、化学成分及临床研究的逐步深入，黄精属植物的活性部位及有效成分的研究也为新药研究开发所重视。
本文对黄精资源、化学成分、主要药理活性进行综述。
在此基础上，比较黄精、滇黄精和多花黄精中的主要化学成分的差异性，建议开展黄精质量标准和质量标志物研究，选择质优的黄精进行黄精多糖、甾体皂苷和异黄酮类化合物的定性、定量分析，为定量标准的制定提供科学数据。
1 资源分布黄精主产于河北、北京、内蒙古、陕西等省区；多花黄精主产于安徽、贵州、湖南、浙江等省；滇黄精主产于贵州、云南、广西等省区。
姜形黄精的原植物为多花黄精，鸡头黄精的原植物为黄精，而大黄精（又名碟形黄精）的原植物为滇黄精。
三者中以姜形黄精质量最佳。
2 化学成分黄精含有多种化学成分，主要包括多糖、甾体皂苷、三萜、生物碱、木脂素、黄酮、植物甾醇及挥发油等，其中多糖和甾体皂苷类成分在黄精中量较大，为其主要药效成分。
2.1 甾体皂苷甾体皂苷类是黄精属植物的特征性成分，也是主要活性成分之一，黄精中的甾体皂苷主要有薯蓣皂苷元、毛地黄糖苷、菝葜皂苷元等[4]，但黄精皂苷的量较低，陈立娜等[5]采用HPLC测定黄精薯蓣皂苷元的量，发现质量分数仅在0.01%～0.05%，酸水解前后均含有薯蓣皂苷元。
油料作物中植物甾醇及其加工中的变化研究进展目录一、内容简述 (2)1.1 研究背景与意义 (2)1.2 国内外研究现状概述 (4)二、植物甾醇的基本性质与功能 (5)2.1 植物甾醇的化学结构与分类 (6)2.2 植物甾醇的营养价值与生理功能 (7)2.3 植物甾醇在油料作物中的分布与含量 (8)三、油料作物中植物甾醇的提取方法 (10)3.1 提取方法的选择依据 (11)3.2 常用提取技术介绍 (12)四、植物甾醇在油料加工过程中的变化 (13)4.1 加工条件对植物甾醇稳定性的影响 (15)4.2 植物甾醇的氧化与稳定性研究 (16)4.3 植物甾醇与油脂的相互作用及变化 (17)五、植物甾醇在油料产品中的应用 (18)5.1 植物甾醇在食用油中的应用 (19)5.2 植物甾醇在功能性油脂中的应用 (20)5.3 植物甾醇在化妆品、保健品等领域的应用前景 (21)六、植物甾醇加工技术的优化与创新 (22)6.1 提高提取效率与纯度的策略 (23)6.2 改善植物甾醇稳定性的方法 (25)6.3 功能化植物甾醇产品的开发 (26)七、结论与展望 (27)7.1 研究成果总结 (28)7.2 存在问题与挑战分析 (30)7.3 未来发展方向与前景展望 (31)一、内容简述随着全球经济的快速发展和人类对健康食品的需求不断增加，植物甾醇作为一种具有丰富生物活性的天然物质，逐渐成为油料作物中的重要研究课题。
植物甾醇是一种多酚类化合物，主要存在于植物油中，具有降低胆固醇、抗炎、抗氧化等多种生理功能。
因此。
本次会议主要围绕油料作物中植物甾醇及其加工中的变化展开讨论，包括植物甾醇的来源、提取方法、含量测定技术等方面的研究进展。
还探讨了植物甾醇在植物油中的应用，如用于生产高甾醇植物油脂、高甾醇食用油等，以及在保健食品、医药等领域的应用前景。
会议还关注了植物甾醇加工过程中的质量控制和保藏技术研究，以确保产品的有效成分和稳定性。
园艺学报 2011，38（2）：379–388 http: // www. ahs. ac. cn Acta Horticulturae Sinica E-mail: yuanyixuebao@ 植物萜类合成酶及其代谢调控的研究进展岳跃冲，范燕萍*（华南农业大学园艺学院，华南农业大学花卉研究中心，广州 510642）摘 要：萜类是植物中一类重要的次生代谢物，具有重要的生理生态作用及经济价值。
萜类合成酶是萜类化合物形成的关键酶，包括单萜合成酶、倍半萜合成酶和二萜合成酶等，其种类和功能决定了萜类的多样性。
萜类合成代谢具有明显的组织特异性，并受植物发育进程的调控，外界生物与非生物因子对其代谢有显著影响。
基因工程技术在一定程度上改变了转基因植株中萜类的组分和含量。
综述了近年来在萜类合成酶结构、分类和作用机理以及萜类代谢调控的研究进展。
关键词：萜类合成酶；萜类生物合成；代谢调控；花香中图分类号：S 68 文献标识码：A 文章编号：0513-353X（2011）02-0379-10The Terpene Synthases and Regulation of Terpene Metabolism in PlantsYUE Yue-chong and FAN Yan-ping*（College of Horticulture，Center of Flower Research，South China Agricultural University，Guangzhou 510642，China）Abstract：Terpenoids are important secondary metabolites in plants，which have important physiological and ecological functions as well as economic values. The terpene synthases including monoterpene synthases，sesquiterpene synthases and diterpene synthases，are critical enzymes for the formation of terpenoids. The metabolism of terpenes is characterized with tissure-specificity，which is regulated by developments and by biotic and abiotic factors as well. In addition，the components and contents of terpenoids in transgenic plants can be altered，to some extent，by using genetic engineering. This review mainly summarizes the recent research progress in structure，classification and metabolism of terpene synthases. The regulation of terpene metabolism is also discussed.Key words：terpene synthases；terpene biosynthesis；metabolic regulation；floral fragrance花的香味在植物繁殖过程中发挥了重要的作用，而萜类化合物是组成花香的主要成分之一（Pichersky & Dudareva，2007）。
天然植物甾醇的来源、功效及提取研究进展
张志旭;昌超;刘东波
【期刊名称】《食品与机械》
【年(卷),期】2014(030)005
【摘要】植物甾醇作为新资源食品越来越受到广泛关注.通过对天然植物甾醇来源、降血脂功效评价、降血脂机理研究和提取纯化4个方面的总结,认为植物甾醇主要
是通过降低胆固醇和低密度脂蛋白的数量起到降血脂的作用,但机制和体内作用途
径有待进一步研究.新型的植物甾醇类产品只有在提高摄入量和吸收率的基础上才
能起到良好的降血脂效果.
【总页数】7页(P288-293,298)
【作者】张志旭;昌超;刘东波
【作者单位】作物种质创新与资源利用重点实验室培育基地,湖南长沙410128;国
家中医药管理局亚健康干预技术实验室,湖南长沙410128;国家中医药管理局亚健
康干预技术实验室,湖南长沙410128;湖南农业大学食品科技学院,湖南长沙410128;作物种质创新与资源利用重点实验室培育基地,湖南长沙410128;国家中
医药管理局亚健康干预技术实验室,湖南长沙410128;湖南农业大学园艺园林学院,
湖南长沙410128
【正文语种】中文
【相关文献】
1.天然植物甾醇的应用与提取工艺 [J], 彭莺;刘福祯;高欣
2.分子印迹技术在天然植物功效成分提取中的应用 [J], 赵玉兰;余雯静;郑利
3.从混合植物甾醇中提取豆甾醇的研究进展 [J], 肖勇
4.天然植物功效成分提取分离技术的研究分析——以佛手果为例 [J], 黄凯信; 陈树喜; 林荣海; 林翔; 李丹
5.天然植物功效成分提取分离技术的研究分析——以佛手果为例 [J], 黄凯信; 陈树喜; 林荣海; 林翔; 李丹
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植物甾体皂苷生物合成与生理活性林江波;王伟英;邹晖;戴艺民【摘要】介绍了植物甾体皂苷生物合成的主要途径,概述了此类化合物抗菌、抗肿瘤作用,以及在治疗心血管疾病和降低血糖血脂等方面的生理活性.【期刊名称】《福建农业科技》【年(卷),期】2017(000)010【总页数】3页(P57-59)【关键词】甾体皂苷;生物合成;生理活性【作者】林江波;王伟英;邹晖;戴艺民【作者单位】福建省农业科学院亚热带农业研究所 363005;福建省农业科学院亚热带农业研究所 363005;福建省农业科学院亚热带农业研究所 363005;福建省农业科学院亚热带农业研究所 363005【正文语种】中文甾体皂苷是由糖基和甾体皂苷元缩合而成的糖基皂苷。
甾体皂苷元的骨架由27个碳原子构成，母核是环戊烷多氢菲。
根据F环的闭合状态，甾体皂苷主要有螺甾烷型、呋甾烷型和变形螺甾烷型3种类型[1]。
甾体皂苷广泛存在于薯蓣科、玄参科、龙舌兰科等单子叶植物中，具有抗癌、抗菌消炎、降低血压等多种生理活性，药用价值高，具有一定的市场开发潜力。
本文概述了甾体皂苷的生物合成和生理活性，以期为相关研究者提供参考。
1 甾体皂苷生物合成的主要途径甾体皂苷的生物合成首先从乙酰辅酶A通过MVA途径(或丙酮酸通过MEP途径)生成法尼基焦磷酸，再通过鲨烯合酶和角鲨烯环氧化酶的催化形成2，3氧化角鲨烯，2，3氧化角鲨烯在环阿屯醇合酶的催化下形成甾体类化合物的前体环阿屯醇，该步骤是甾体与萜类代谢的重要分支，是甾体类化合物下游代谢总开关[2]。
环阿屯醇经过一系列的氧化、还原等修饰，形成胆甾醇，胆甾醇侧链经过羟基化、羰基化等反应，环化为半缩酮，半缩酮C-26位羟基被葡萄糖基转移酶催化形成糖苷键，生成呋甾烷型甾体皂苷[1,3]。
26-β-糖苷酶(F26G)催化呋甾烷型甾体皂苷C-26糖苷键水解，形成螺甾烷型甾体皂苷[4]。
2 甾体皂苷的生理活性2.1 抗菌作用甾体皂苷具有明显的抗菌作用，Zhang等[5]研究发现，中药蒺藜的2种甾体皂苷TTS12和TTS15具有极强的抗菌效果；植物荷兰铁的2种螺甾烷皂苷Ys-Ⅱ和Ys-Ⅳ对白色念珠菌和新型隐球菌具有抑制作用[6]。
植物甾醇的分析方法研究进展赵伟;韩敬美;刘春波;钟仙芳;刘志华【摘要】植物甾醇因其具有降低胆固醇、抗炎等多种生物活性功能越来越受到人们的重视,并随着在医药等工业上进一步应用,对其纯度也提出更高要求.因此如何对植物中甾醇类物质进行分析检测就成为当前研究的重点和热点.本文对传统和现代的植物甾醇的分析检测方法进行了综述,并对烟草中甾醇分析检测方法做了概括和介绍,希望对今后的甾醇分析研究工作有一定的帮助.%Because of its lower cholesterol, anti-inflammatory and so on many kinds of bioactive functions, people attached importance to phytosterol increasingly, and with further applying in medicine industry, and maked higher demand of its purity. So it was a hot spot and focus on how to analyze and detect phytosterol. The principal themes of the review highlighted the analysis and detection methods of the traditional and modern for phytosterol comprehensively, and briefly summarized the analysis of phytosterol in the tobacco, aiding its analysis and detection for future research.【期刊名称】《分析仪器》【年(卷),期】2012(000)004【总页数】6页(P6-11)【关键词】植物甾醇;分析检测;烟草【作者】赵伟;韩敬美;刘春波;钟仙芳;刘志华【作者单位】云南烟草科学研究院,省烟草化学重点实验室,昆明650106;云南烟草科学研究院,省烟草化学重点实验室,昆明650106;云南烟草科学研究院,省烟草化学重点实验室,昆明650106;云南烟草科学研究院,省烟草化学重点实验室,昆明650106;昆明理工大学化学工程学院,昆明650224;云南烟草科学研究院,省烟草化学重点实验室,昆明650106;昆明理工大学化学工程学院,昆明650224【正文语种】中文引言植物甾醇，又称植物固醇，一般为白色粉末，结构以环戊烃全氢菲(甾核)为骨架的三萜类化合物，多数甾醇双键在C-5位上，而在C-3位存在羟基，且羟基是其主要的活性基团[1]，其基本骨架见图1。
重楼地上部分化学成分和药理作用研究进展陈美红;梁梦园;闻晓东;杨杰【摘要】重楼传统以根茎入药,疗效确切、药用价值高,但市场需求日益增大,造成了重楼野生资源的严重短缺.近年来不少研究表明,重楼地上部位有与根茎相似的化学成分,主要包括甾体皂苷类、黄酮类、植物甾醇类等,具有抗肿瘤、抗氧化、抗菌、止血等药理作用.该综述总结了重楼地上部分化学成分和药理作用的研究现状,以探讨重楼地上部分开发的可行性,为进一步开发重楼药用资源奠定基础.【期刊名称】《中国野生植物资源》【年(卷),期】2018(037)001【总页数】7页(P44-50)【关键词】重楼地上部位;甾体皂苷类;黄酮类;抗肿瘤;抗菌;止血【作者】陈美红;梁梦园;闻晓东;杨杰【作者单位】中国药科大学天然药物活性组分与药效国家重点实验室,江苏南京211198;中国药科大学天然药物活性组分与药效国家重点实验室,江苏南京211198;中国药科大学天然药物活性组分与药效国家重点实验室,江苏南京211198;中国药科大学天然药物活性组分与药效国家重点实验室,江苏南京211198【正文语种】中文【中图分类】R284;R285重楼是百合科(Liliaceae)重楼属(Paris)植物的总称，药用历史悠久，以蚤休之名首载于《神农本草经》，《滇南本草》中首次以重楼作为正式药名记载[1]。
重楼属植物是一类极具有药用价值的植物，全世界共有24种，我国拥有19种，其资源以西南各省区(云南、四川、贵州)最为丰富[1]。
历版中国药典均收载云南(滇)重楼[Paris polyphylla Smith var.yunnanensis (Franch.) Hand.-Mazz.]和七叶一枝花[Paris polyphylla Smith var. chinensis (Franch.) Hara]作为重楼的基源植物[2]。
作为中国常用的传统中药材，重楼一直以根茎入药，具有清热解毒，消肿止痛和凉肝定惊的功效，现代医学中，将重楼用于癌症肿瘤、腮腺炎、慢性气管炎、流行性乙型脑炎等疾病的治疗[3]。
植物甾醇与三萜类皂苷生物合成基因调控的研究进展刘强,丛丽娜＊,张宗申 (大连轻工业学院生物与食品工程学院,辽宁大连116034)摘要 植物甾醇和三萜类皂苷是2种具有调节生物体系免疫力,抗血糖过多,抗癌症等生理功能的植物次生代谢产物。
它们在生物合成过程中有许多关键酶,如鲨烯合成酶(S S )、鲨烯氧化酶(SE )、氧化鲨烯环化酶(OSCs )和糖基转移酶(GT )等。
综述了这些关键酶在催化机理、基因克隆与表达调控方面的研究进展,并简要探讨了通过这些关键酶的代谢工程研究来增产植物甾醇和三萜类皂苷的广阔前景。
关键词 植物甾醇;三萜类皂苷;鲨烯合成酶;鲨烯氧化酶;氧化鲨烯环化酶;糖基转移酶中图分类号 Q 786 文献标识码 A 文章编号 0517-6611(2006)19-4844-03Research Progress in Geneti c A nalysis o f the Bios ynthesis of Phytosterols a nd T riterpene Sa po ni ns LIU Q iang et a l (College of Bio &Food T echn ology ,Dalian Institute of Light In dustry ,Dalian ,Liaonin g 116034)A bstract The ph ytosterols an d triterp en e saponins are t wo kinds of plant second ary metabolites ,which h ave t he im mu ne s ystem modulation fu nctions ,anti -h yperglycemic activities an d anti -cancer effects in the organism .There are several pivotal enz ymes in the biosynthesis ,su ch as sq ualen e synthase (SS ),sq ualen e ep oxidase (SE ),oxidosqu alene cyclases (OSCs ),glucosyltransferase (GT )and so on .Here ,we su m marized th e research progress in the catalysis m echanis m ,gene clon ing ,exp ression and regulation of those enzymes .In ad dition ,in this paper als o the extensive backgroun d of increasing pro -d ucti on of the ph ytosterols an d triterpene saponins t hrough the engineering metabolites of t he i mportant enz ym es were briefly discussed .Key w ords Phytosterols ;Triterpene saponins ;Squ alene synthase ;Squ alene epoxidase ;Oxidos qualene c yclase ;Glucosyltran sferas e 目前,研究药用植物次生代谢产物生物合成的基因调控已成为分子生物学十分活跃的前沿研究领域,其中植物甾醇和三萜类皂苷是植物次生代谢产物的重要组成部分,其含量和组分又主要取决于生物合成关键酶以及在细胞中的表达水平[1]。
由于这类化合物具有很好的社会和经济效益吸引了众多学者的广泛研究兴趣,因此,探讨植物甾醇与三萜类皂苷生物合成途径及基因调控的影响具有重要的现实意义。
笔者综述了这方面的最新研究进展。
1 植物甾醇与三萜类皂苷的生物合成植物新陈代谢分为初生代谢(plant prima ry metabolism )与次生代谢(plant sec onda ry meta bolism )。
植物次生代谢产物是指植物体中一大类并非植物生长发育所必需的小分子的有机化合物,如甾醇、生物碱、萜类、黄酮类和酚类等化合物。
研究表明,利用植物新陈代谢促使植物甾醇和三萜类皂苷增产,最行之有效的方法便是改良植物中甾醇与三萜类的生物合成途径。
目前,对植物甾醇和三萜类皂苷的生物合成途径已有初步认识。
异戊二烯途径是获得这些代谢产物的必由途径[2],其生物合成路线为甲羟戊酸(Meva lonic ac id )生成的异戊烯二磷酸(IPP )在香草二磷酸合成酶(GP S )作用下首先形成香叶二磷酸(GPP ),接着利用法呢二磷酸合成酶(F PS )转化成法呢二磷酸(FP P ),又在鲨烯合成酶(Squalene s ynthase ,SS )的作用下合成鲨烯,然后经鲨烯环氧酶(Squalene epoxidase ,SE )催化转变为2,3-氧化鲨烯(2,3-oxidosqua le ne )[3]。
此SS 和SE 酶催化反应是异戊二烯途径的限速步骤,也是甾醇和三萜类等代谢产物的前期共同代谢途径。
最后,2,3-氧化鲨烯经过2,3-氧化鲨烯环化酶(OSCs )的环化作用得到植物甾醇和三萜类骨架。
三萜类骨架依赖细胞色素P450单加氧酶、糖基转移酶和糖苷酶进行氧化、置换及糖基化等化学修饰,最终获得不同种类的三萜类皂苷产物(图1)。
由于目前对植物甾作者简介 刘强(1979-),男,辽宁抚顺人,硕士研究生,研究方向:药用植物次生代谢产物基因调控。
＊通讯作者,博士,教授,E -mail :c ongln @dlili .edu .c n 。
收稿日期 2006-06-29醇与三萜类皂苷生物合成酶及其生化途径的认知较少,所以只有详尽阐明其生物合成途径的分子基础,才有可能通过改良单个或多个酶促步骤,实现人工调控植物甾醇与三萜类皂苷在植物细胞中的产量。
图1 植物甾醇和三萜类皂苷的生物合成途径2 植物甾醇与三萜类皂苷共同代谢途径的基因调控如前所述,在植物甾醇和三萜类生物合成过程中,鲨烯合成酶(SS )和鲨烯环氧酶(SE )在其前期的共同代谢途径中起到关键性作用,其中SS 酶催化是起始步骤。
在中间体环丙甲醇二磷酸介导下,SS 酶催化2个法呢二磷酸(F PP )分子,使它们以头对头形成具有还原性的二聚体。
Ka rst 等[4]通过动物和酵母的SS 酶突变型实验,已充分了解该酶在甾醇生物合成中的控制作用。
Choi 等[2]经实验证明植物人参的SS 酶在植物甾醇和三萜类皂苷的生物合成中具有很强的调控功能,它的转录物存在于各种组织中,并且在枝叶尖和根部中含量最高。
植物人参SS 酶的转录物经过甲基茉莉酸酯(Methyl jasmonate ,MeJ A )处理12～96h ,其含量明显上升,原因安徽农业科学,Journal of An hu i Agri .Sci .2006,34(19):4844-4846 责任编辑 孙红忠 责任校对 孙红忠是MeJA能够诱导鲨烯环氧酶(SE)和β-香树精合成酶(β-Amyrin synthase,β-AS)的活性。
Seo等[5]将植物人参根中SS 酶克隆到植物高效表达载体pCA MBIA1302,再通过根癌农杆菌介导转化刺五加(Ele uthe roc o cc us se ntic osus)合子胚愈伤组织,使其表达代谢终产物。
结果表明,转基因植物的SS酶活性是野生型的3倍。
由此可见,增强植物人参SS酶的活性会使植物甾醇即人参皂苷的含量显著增加,同时也能提高植物人参三萜类皂苷的产量,所以SS酶是植物甾醇和三萜类产物共同生物合成途径的第1个关键酶。
第2个关键酶是鲨烯环氧酶(SE),它催化鲨烯是在C= C之间插入1个氧原子形成环氧化物,即2,3-氧化鲨烯[6]。
Choi等[2]在研究人参皂苷合成时,已识别3个编码SE酶的转录物,这表明在人参基因组中SE酶形成了一个小的多基因家族。
Suzuki等[6]通过D NA琼脂印迹分析,在苜蓿基因组中发现了2个SE基因(SE1和SE2)。
SE1和SE2编码的蛋白与人参中公认的SE编码蛋白高度相似,分别有77.1%和74.4%的序列完全相同。
用MeJA处理苜蓿后SE1转录物并没有被诱导,相反,SE2转录物的诱导率却很高。
这表明SE2并不是SE1,它们在植物甾醇和三萜类皂苷合成过程中都起到重要的作用。
3 植物甾醇与三萜类皂苷分别代谢途径的基因调控合成植物甾醇和三萜类皂苷的第1个关键步骤是氧化鲨烯环化酶(OSCs)作用于2,3-氧化鲨烯环化形成甾醇和三萜类产物各自的前体物质,如环阿齐醇(Cyclo artenol)、原人参萜二醇(Pr otopanaxa diol)等。
到目前已经从不同植物中分离得到了4个编码OSCs酶的基因,即羽扇醇合成酶(Lupeol s ynthase,LS)、β-香树脂合成酶(β-A myr in synthase,β-AS)、达玛烯二醇合成酶(Da mma renediol synthase,DS)和环阿齐醇合成酶(Cycloa rte nol syntha se,CAS)[2,6,7],其中前3个酶是合成各类三萜类产物的前体,第4个酶是甾醇的前体(图1)。
由于大多数三萜类皂苷是从齐墩果烷(Ole anane)和达玛烯(Da mma rane)衍化而来的,因此β-AS和D S酶对三萜类皂苷合成有至关重要的作用。
Choi等[2]已经从MeJA处理的人参发根表达序列标签(EST)中识别了编码OSCs酶的3个转录调节子,并且证实其中一种OSC酶与齐墩果烷的β-AS十分相似,其他2种与人参和豌豆中的β-AS十分相似,并具有催化氧化鲨烯产生单个环化产物的功能。
但迄今还没有实例可以证明O SCs 中的DS酶能够产生原人参萜二醇(Pr otopanaxa diol)。
Bo hlmann等[8]分析发现这些OSCs酶的氨基酸序列同源性显著,但又能产生不同类型的三萜类化合物。
由此推测通过序列同源性比较,有可能分离出参与不同三萜类生物合成的DS酶候选物。
对OSCs酶进行不可逆抑制和变异分析,结果显示它在与底物结合时需要高保守的氨基酸模体DCT AE。
4 植物甾醇后期生物合成的基因调控植物甾醇生物合成的第1个特定反应是2,3-氧化鲨烯环化形成4,4-二甲基-9,19-环丙烷环的环阿屯醇(Cy-cloarteno l)中间产物。
