第五章 种内种间关系

、营养物质的竞争十分激烈，在有限的资源中，
植株的生长率降低，个体变小，甚至死亡。
植物密度效应的特殊规律
学普
通
生 态
在植物群落或种群的发展过程中，通常伴随着密度降
低和个体生物量增加的现象，称为“自疏过程”。
-3/2 自疏法则 (Yoda’s self-thinning law, 1963): 自疏过程中 存活个体的平均株干重与种群密度呈负指数关系 : W=cd-a
在一定时间内，当种群的个体数目增加时，就必定会出现
相邻个体之间的相互影响，这种影响称密度效应或邻接效
• 应密。度效应主要是因为有限资源和空间条件下，种群在高
密度时竞争加剧，种群内个体的生长发育受到抑制。
• 植物和动物的种内关系都体现出密度效应，但前者更明
显。
学普
案例：植物种群的密度效应 - 养分资源的影响
学普 第五章 种内与种间关系 通 生 态 Threespot Chromis
学普 通 生 态
Threespot damsefish
珊瑚礁内小热带鱼的争斗包 含：
1) 复杂的种内和种间关系 2) 不足 1m2 的领域 : 有限空
间和食物资源 3) M资o源lle利s, 2用01和1,直Ec接ol干og涉y, 竞p2争48。
通
生
态
低密度 (7 ）
生 物 量 ( g/ 株 )
7
6
5
4
3
高密度 (100 ）
2
1
密度( 株/盘)
0
在高密度（每盆 100 株）时每株印度草 (Sorghastrum nu tans) 的生物量远远低于低密度（每盆 7 株）。
Tilman & Cowan, 1989.

来保护自己。
捕食者与被捕食 者的相互作用： 捕食者与被捕食 者的相互作用可 以影响生态系统 的稳定性和生物
多样性。
捕食者与被捕食 者的适应性：捕 食者与被捕食者 之间存在适应性 如捕食者的捕食 技巧和被捕食者
的逃避技巧。
捕食者与被捕食者 的进化：捕食者与 被捕食者的相互作 用可以促进生物的 进化如捕食者的捕 食技巧和被捕食者 的逃避技巧的进化。
关系的影响
人类活动对种内关系的影响
破坏栖息地：人类活动导致栖息地破坏影响物种生存和繁衍 引入外来物种：人类引入外来物种影响本地物种的生存和繁衍 过度捕猎：人类过度捕猎导致物种数量减少影响种内关系 污染环境：人类活动导致环境污染影响物种生存和繁衍
人类活动对种间关系的影响
破坏生态环境：人类活动导致生态环境破坏影响物种生存和繁衍 引入外来物种：人类活动引入外来物种影响本地物种的生存和繁衍 改变食物链：人类活动改变食物链影响物种间的相互关系 污染环境：人类活动污染环境影响物种间的相互关系和生存环境
保护生物多样性的意义和措施
生物多样性是地球生态系统的重要组成部分对人类的生存和发展具有重要意义。
保护生物多样性可以维持生态系统的平衡和稳定防止物种灭绝和生态灾难的发生。
保护生物多样性可以促进人类社会的可持续发展为人类提供丰富的资源和服务。
保护生物多样性需要采取多种措施包括建立自然保护区、加强生态监测、推广生态农业、加强 环境教育等。
种内变异
基因突变：DN序列的改变导致生物性状的改变 基因重组：基因在染色体上的重新排列导致生物性状的改变 染色体变异：染色体数目或结构的改变导致生物性状的改变 环境影响：环境因素对生物性状的影响导致生物性状的改变
Prt Four
种间关系

范围的物 种将在进化中获得好处，促使种间竞争加剧
3.生态位宽：生态位接近，重叠多，种间竞争激励，导致一物种灭亡
或生态位分离
36
Fig. The process of character displacement (a) individuals of one species that use resources in regions that do not
– 典型的捕食 – 食草作用 – 寄生和拟寄生 – 同类相食
40
捕食者和猎物的协同进化
• 捕食者可以作为自然选择的力量对猎物的 质量起一定的调节作用
• 捕食者适于捕食的特征：锐齿、利爪、尖 喙、毒牙等工具，诱饵追击、集体围猎、 速度
• 猎物逃避捕食的对策：保护色、警戒色、 拟态、假死、集体抵御
41
– 基础生态位：物种能栖息的、理论上最大的空间 – 实际生态位：物种实际占有的空间
• 生态位分化
– 资源利用曲线 – 生态位重叠导致中间竞争加剧，导致物种灭亡或生
态位分离
34
Three dimensions of the niche
35
资源利用曲线
1.完全分开：有某些未利用资源，
2.生态位狭：激烈种内竞争促使其扩展资源利用范围，扩充资源利用
-最后产量衡值法则 --3/2自疏法则
6
食物和种群大小的关系
7
最后产量衡值法则
• 在一定范围内，当条件相同时，不管一个种群 的密度如何，最后产量差不多总是一样的
• Y=Wad=Ki
Y单位面积产量，Wa植物个体平均重量，d为密度，Ki 常数
• 原因：密度增加时，竞争加强，生长率下降， 个体变小
8
开花后 的三叶 草

d 贫乏的资源
２ 有关动物的领域效应，下面哪种说法不正确？
a 动物不允许除家庭成员外其它个体进入领域； b 同样体重大小的黄牛领域面积小于老虎； c 体重越大的动物占有的领域面积越大； d 鸟类在营巢期领域面积最大
第三节
种间竞争
一、种间竞争 —— 具有相似要求的物种，为了争夺空间和资源而对别 的物种直接或间接产生抑制的现象，称~
¹ 若分散营巢，每一对只利用其邻近的四个资源点（a），则每 对鸟为获取资源的平均飞行距离：
²若集中营巢，4对鸟共享16个资源点（b），则平均飞行距离为
模型说明： ¹ 划分领域较群集繁殖的平均飞行距离短 ² 在资源均匀分布的条件下，领域性易于产生
模型：在自然界的证据
长嘴沼泽鹪鹩（Cistothorus palustris）
（2）栖息地：高质食物资源，斑点分布，高社会等级雄鸟将占有资 源最丰富的领域 雌鸟选择：A. 与无配偶低等级的雄鸟结为伴侣（分享资源） B. 与已有配偶、高等级雄鸟结为伴侣（分享资源） 选择B 则可能分享更多的资源，利于多配偶制（一雄二 雌）的形成 • 多配偶阈值
（三）领域性（territoriality）
狐猴，低等猴类，全夜行性
• 高等灵长类—— 如狒狒 （Papio anubis）
狒狒的群体生活
—— 群较大，包括若干雄 狒和若干雌狒，其中有主 雄。主雄在交配、取食等 方面有优先权，但主雄和 次雄以及次雄之间多有互 助行为
2. 种群行为调节学说（美国生态学家V.C.Wyhne—Edwards）
¹ 随着动物种群数量的增加，全部最适的栖息地将为优
（1）领域的概念
—— 指由个体、家庭或其他社群单位所占据的、不可侵入的 空间
A. 领域行为：驱赶入侵者的行为 B. 领域保护：保证食物资源、营巢地，以获得配偶 和养育后代

– 竞争产生的生态位收缩导致形态变化的现 象
– 收获蚁、达尔文雀
捕食的相关概念
捕食 (predation)：生物摄取其他生物个体
（猎物）的全部或部分为食的现象
广义的捕食概念：
典型的捕食 食草作用 寄生和拟寄生 同类相食
食肉动物、食草动物和杂食动物 特化种、泛化种；单食者、寡食者
-
- 每一种群直接抑制另一个
竞争：资源利用型
-
- 资源缺乏时的间接抑制
偏害作用
-
○ 种群 1 受抑制，种群 2 无影响
寄生作用
+
- 种群 1 寄生者，通常较宿主 2 的个体小
捕食作用
+
- 种群 1 捕食者，通常较猎物 2 的个体大
偏利作用
+
○ 种群 1 偏利者，而宿主 2 无影响
原始合作
+
+ 相互作用对两种都有利，但不是必然的
捕食者和猎物
Prey adaptations
Fig. a white-tailed ptarmigan.
保护色
警戒色
警戒色
Lotka-Volterra 捕食者－猎物模型
• 条件：
– 一种捕食者和一种猎物 – 捕食者和猎物数量相关 – 无捕食者时猎物指数增长、无猎物时捕食者指数减少
– 假设α表示在物种1的环境中，每存在一个物种2的 个体，对于物种1的效应。 β表示在物种2的环境中， 每存在一个物种1的个体，对于物种2的效应，则有 逻辑斯蒂方程： CdN1 /dt = r1N1 (1-N1/K1 – αN2/K1)
CdN2 /dt = r2N2 (1-N2/K2 – βN1/K2）
互利共生
+

7.2.1.2 种间竞争类型及其一般特征
1.竞争类型
（1）利用性竞争(exploitation competition)
两种生物之间没有直接干涉，只有因资源 总量减少而产生的对竞争对手的存活、生殖和 生长的间接影响。
（2）干涉性竞争(interference competition) 两种生物之间不仅竞争食物、空间等，而 且有相互遮荫、吃卵和幼仔等直接干扰。
K1、K2 —— 分别为两物种的环境容纳量；
r1、r2 —— 分别为两物种的种群增长率。
如果将这两个物种放在一起，则它们就要发 生竞争，从而影响种群的增长。设物种1和2的竞 争系数为α和β（α表示在物种 1的环境中，每存在 一个物种2的个体，对物种1种群的效应。β表示在 物种2的环境中，每存在一个物种1的个体，对物 种2种群的效应），并假定两个竞争者之间的竞争 系数保持稳定，则物种1和物种2在竞争中的种群 增长方程分别为：
Tilman实验： Tilman等（1981）研究了硅藻 （Asterionella formosa） 和铁 杆藻（Synedra ulna）的竞争。(a) 硅藻单独培养时建立一稳定种群密 度，硅资源维持在低水平上。(b) 铁杆藻单独培养时，硅浓度更低。 (c)当把两种硅藻放在一起培养时， 由于Synedra 使硅浓度降到低于 Asterionella 所能生存和增殖的 水平以下，竞争的结局是Synedra 取胜，而 Asterionella 被排挤掉。 说明在竞争中更能忍受低资源 供应的种将取胜。
竞争小的一方获胜。
第三种情况：
K1＞K2/β，K2＞K1/α
取倒数，则1/K1＜β/K2，N1胜； 1/K2＜α/K1，N2胜。
即两个种的种内Hale Waihona Puke 争均小于其受到的种间竞争，则竞争结果为

目的和背景
探讨生ቤተ መጻሕፍቲ ባይዱ种群内部和 种群之间的相互作用 关系
为生物多样性保护和 生态恢复提供理论依 据
理解生态系统结构和 功能的基础
定义与分类
1 2
种内关系
同一物种内个体间的相互作用，包括竞争、合作、 寄生等
种间关系
不同物种间的相互作用，包括捕食、竞争、共生、 寄生等
3
分类
根据生物间的相互作用方式和结果，可分为正相 互作用（如互利共生、偏利共生）和负相互作用 （如竞争、捕食）
一个物种以另一个物种为食，被捕食者通常具有逃避捕食的 策略，如速度、伪装等。捕食者则通过捕食获得能量和营养 。
寄生与竞争的相互作用
寄生关系
一个物种寄生于另一个物种体内或体表，从寄主身上获取营养。寄生者对寄主 通常有害，但也可能对寄主无害甚至有益。
竞争关系
寄生者与寄主之间也可能存在竞争关系，如寄生虫与宿主之间的竞争，寄生虫 通过寄生获取营养，同时也会对宿主造成伤害，影响宿主的生存和繁殖。
03
生态环境
生态环境的稳定性和复杂性对种内和种间关系有重要影响。稳定的生态
环境有利于物种间的平衡，而复杂的生态环境则可能促进物种间的多样
性和相互作用。
生物因素
物种特性
不同物种具有不同的生物学特性， 如食性、繁殖方式、生活习性等， 这些特性直接影响它们与其他物 种的关系。
种群密度
种群密度的高低会影响物种间的 竞争和合作。高密度可能导致资 源短缺和竞争加剧，而低密度则 可能促进合作和共生。
引入外来物种
人类引入外来物种可能会对当地生态系统造成冲击，改变原有的种内和种间关系。外来物种可能会成为入侵者，与本 地物种竞争资源，甚至导致本地物种的灭绝。

（3）同类相食(Cannibalism)是一种特殊捕食现象，即捕 食者与被食者属于同一种类，这种现象在海洋生物中 也是常见的。同类相食的生物学意义：保持种群稳定； 保证食物供应。
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（一）海洋动物摄食的基本类型和食性分化
动物食性的基本类型 1、按照食物的性质分：
种间关系主要表现在营养关系（即食物关
系）上，也表现在生存空间及其他方面的相互依 赖，相互上，如竞争及各种共生现象。
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种间关系的意义 群落中的种间关系把群落中各种生物联系
在一起，构成错综复杂的生命之网。群落中的
物种相互联系，相互作用，共同进化。
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3、冗余种：从群落中被去除时，它的功能作用可被其他物种所取
代而不会对群落的结构功能产生太大的影响，但并非真正的“多 余”。
现在是8页\一共有101页\编辑于星期四
四、群落结构的季节动态
1、季节演替(seasonal succession) 很多海洋生物群落（特别是浮游生物）的种类组成
（主要是优势种）表现出季节性的特征，这种季节变化 叫季节演替。
动物食性的特化程度： 表示动物取食的食物种类的多少。取食
食物种类越少（狭食性动物stenophagous）， 其特化的程度就越高；取食的食物种类越多 （广食性动物euryphagous），食物的特化程度
就越不明显。
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动物食性的特化是其对生活条件和种间食物竞争的 适应，各有其优越性和局限性。
（2） 被食者的保护适应 机械保护：体表长刺、棘、毛等，乌贼的烟幕， 电鳐放电等； 化学保护：分泌毒素，例如许多海洋鱼类； 保护色：透明(水母类)、变色(适应环境，比目鱼)、 隐蔽色(与环境相同)、警戒色(热带毒鱼)； 拟态：体形与体色模仿环境和天敌； 假死：海参排脏、蟹类自切等。

高斯假说（竞争排斥原理）：亲缘关系 接近的、具有同样习性或生活方式的物 种不可能长期在同一地区生活，即完全 的竞争者不能共存。(若生活在同一地 区，由于剧烈竞争，他们必然会出现栖 息地、食物、活动时间或其他特征上的 生态位分化。)
淡水硅藻(asterionella)和针秆藻（synedra）
两种群竞争的结果
物种1在竞争中的种群增长方程：
dN 1

r
1
N
1
K1

N1
N
2

dt

K1

物种1在竞争中的种群增长方程：
dN 2

r
2
N
2
K2

N2

N1

dt

K1

竞争结果
• K1>K2/β，K2<K1/α，物种2被排斥，物种
1取胜；
• K2>K1/α，K1<K2/β，物种1被排斥，物种
2、生态位与种间竞争
基础生态位(fundamental niche)：某一物种 所栖息的理论上的最大空间，没有竞争的生 态位。
实际生态位(realized niche)：有竞争者时， 物种只占据基础生态位的一部分，这一部分 实际占有的生态空间，称为实际生态位。
种间竞争与生态位分化： 同一生境中的不同生物共同利用某一种环境资 Байду номын сангаас时，就会因为生态位重叠而产生竞争。
①生态位完全重叠，竞争力强的将竞争力弱的排出。
②生态位部分重叠，竞争力强的最终将竞争力弱的 排出重 叠区。
③生态位基本不重叠，可能是已经回避竞争的结果。
生态位分化(niche differentiation)的几种方式： ① 栖息地的分化(habitat differentiation) ② 领域的分化(territorial differentiation) ③ 食性的分化(feeding differentiation) ④ 生理的分化(physiological differentiation) ⑤ 体形的分化(body-size differentiation)

种群B 0 0 0 + +
种间相互作用的性质
他感作用物质主要以酚类化合物和烯 萜类化合物为主。
植物排出分泌物的方式或途径：
（1） 以挥发气体的形式释放 （2） 以水溶物形式渗出、淋溶或分泌
花卉的相克相生
相克 铃兰——丁香、水仙花 丁香、紫罗兰、郁金香和毋忘我草 丁香、 薄荷、月桂能分泌大量芳香物质，对 相邻植物的生长有抑制作用
种群及其基本特征 物种遗传、进化及生活史 种内与种间关系
种内关系
存在于各生物种群内部的个体与个体之 间的关系称为种内关系（intraspecific relationship）。
相互作用主要表现在：
密度效应 领域行为 社会等级 他感作用
一 密度效应
种内竞争直接表现为个体间的密度效应，反映 在个体产量和死亡率上。 最后产量恒值法则 －3/2自疏法则
友好相处 百合与玫瑰 旱金莲与柏树 山茶花、茶梅、红花油茶等，与山苍子摆放 一起， 可明显减少霉污病。
他感作用的生态学意义：
（1）对农林业生产和管理具有重要意义，如农业上 的歇地现象；
（2）他感作用对植物群落的种类组成有重要影响， 是造成种类成分对群落的选择性以及某种植物的 出现引起另一类植物消退的主要原因之一；
A 种群存活率与 密度呈负相关
B 种群在中等密 度下活率最高， 过密或过疏都不 利
A
A
BB
集群程度
种群集群程度与存活关系
二 领域行为
领域（territory） 是指由个体、家庭或其他社群单位所占据的，并积 极保卫不让同种其它成员侵入的空间。这种现象称 领域性。
领域行为(territorial behavior) 是指动物保卫领域的方式，如鸣叫、气味标志等。

群落中的种间相互关系一、群落中的种间关系类型群落中种与种的关系总的来说，可分为三种情况，即有利的作用（+）、有害的作用（-）和没有明显效果的作用（0）。

物种间相互关系基本类型相互作用的类型物种A物种B作用的特征’竞争一一两种相互竞争，带来负面影响捕食与寄生+—物种A是捕食者或寄生者互利共生++对两种都有利物种A受益，物种B无影响偏利共生*物种A受抑制，物种B无影响偏害共生—两种彼此不受影响中性作用00二、共生（symbiosis）（一）互利共生（（mutulism ）:两种生物生活在一起，两者相互有利，甚至达到彼此之间相互依赖的程度，这种现象称为互利共生。

自然界中生物之间互利共生的现象非常普遍，形式也多种多样，又分为三类：1连体互利共生两种生物长期接触，紧密结合在一起的共生关系。

地衣、菌根、根瘤等都是连体互利共生的典型例子。

一方能吸收水分和无机养分，另一方进行光合作用，提供碳水化合物等有机物。

地衣：藻类和真菌的共生体，藻类进行光合作用，菌丝吸收水分和无机盐，两者结合、相互补充，共同形成一个统一的整体，生活在岩石或树干这样严酷的环境条件。

根瘤：固氮菌和豆科植物等根系的共生。

叶瘤也是一种互利共生菌根是真菌和高等植物根系的共生体，如松树等，在人工造林时（尤其是在养分贫乏的土壤中）接种菌根可显著提高成活率等。

2非连体互利共生（原始合作）两种生物不是长期结合在一起，而只是间断性接触的共生关系。

授粉是典型的非连体互利共生关系的例子。

种子散布是另一类动物与植物之间的非连体共生例子，种子传播者包括食水果动物，它们摄食新鲜水果，但排除或去除种子，热带森林中75%的树种生产新鲜水果，其种子由动物散布。

3防御性互利共生互利共生的一方能为另一方提供对捕食者或竞争者的防御作用。

蚂蚁一植物互利共生很普遍。

许多植物在树干或叶子上有称做花外蜜腺的特化腺体，为蚂蚁提供食物源，该腺体分泌富含蛋白质和糖的液体。

在许多种金合欢树中，蚂蚁也通过生活在树的空隙中得到物理保护。

• 生态意义
– 对农林业生产的影响：歇地形象 对农林业生产的影响： – 影响植物群落的种类组成 – 植物群落演替的重要内在因素
19
黑龙江伊春新青白头鹤生境
20
白头鹤雏鸟与筑巢地
21
22
23
LEDESSCase one: LEDESS-based scenario approach in landscape planning in Liaohe River Delta wetlands --- Balance the needs between wetland conservation versus resources use in a humanhuman-dominated area In collaboration with Alterra, Green World Research Institute, the Netherlands
14
植物的性别系统
• 雌雄同花 两性花) 雌雄同花(两性花 两性花 • 同株异花 单性花) 同株异花(单性花 单性花 • 雌雄异株 • 原因－环境因素和进化策略(藤露兜树实例 原因－环境因素和进化策略 藤露兜树实例 藤露兜树实例)
15
动物的婚配制度
• 婚配制度
– 群体内婚配制度类型，异性的相互识别，配偶数目，持续时间， 群体内婚配制度类型，异性的相互识别，配偶数目，持续时间， 对后代的照顾
10
7.2.2 性别生态学
• 内容：性别关系类型、动态及环境因素对性别 内容：性别关系类型、 的影响 • 两性细胞的结合与有性繁殖 • 性比 • 性选择 • 植物的性别系统 • 动物的婚配制度
11
两性细胞的结合与有性繁殖
• 有性繁殖的种类 – 雌雄异体（高等动物，少部分高等植物） 雌雄异体（高等动物，少部分高等植物） – 雌雄同体，异体受精 雌雄同体， – 雌雄同体，同体受精（植物闭花受粉） 雌雄同体，同体受精（植物闭花受粉） – 雌雄同体 同体或异体受精（受环境影响，如美州 雌雄同体,同体或异体受精 受环境影响， 同体或异体受精（ 大花冠洛玛草、堇菜、蜗牛等） 大花冠洛玛草、堇菜、蜗牛等） • 有性繁殖和无性繁殖的利弊 – 有性生殖：产生不同基因型的后代、适应变化的 有性生殖：产生不同基因型的后代、 环境（受捕食、寄生压力的驱动） 环境（受捕食、寄生压力的驱动） – 无性生殖：迅速占领生境、保证遗传的稳定性 无性生殖：迅速占领生境、

种间关系类型类型种1种2特征1、偏利作用2、原始合作3、互利共生4、中性作用5、竞争：直接干涉型6、竞争：资源利用型7、偏害作用8、寄生作用9、捕食作用+○++++○○—————○+—+—种群1偏利者，种群2无影响对两个物种都有利，但非必然对两物种必然有利两物种彼此无影响一物种直接抑制另一种资源缺乏时间接抑制种群1受抑制，种群2无影响种群1寄生，个体小于种群2种群1为捕食者，通常个体大于25.1.1密度效应●在一定时间内，当种群的密度改变时，就必定会对相邻个体之间的关系产生影响。

●种群的密度效应是由两种相互作用决定的，即出生和死亡迁入和迁出●影响密度效应的因素，主要有两种类型（图5-1）密度制约(density dependent)：随种群密度变化而变化的影响因素，如捕食，寄生，食物，竞争等；非密度制约(density independent)：不随种群变化而变化的影响因素，如气候，CO2浓度等。

密度制约与非密度制约共同作用（以上二者之间）（图5-3）●植物密度效应的基本规律（重点）1.最后产量恒值法则●基本表述在一定范围内，当条件相同时，不管一个种群的密度如何，最后产量基本相同。

●数学表示最后产量衡值法则的原因是不难理解的：在高密度（或者说，植株间距小、彼此靠近）情况下，植株彼此之2.-3/2自疏法则●随种群（播种）密度增加而导致的一些植株死亡的现象，即种群在高密度环境中的一种降低存活率现象，又叫自疏现象(self-thining)。

2. 动物的婚配制度由原始的一雄多雌制到一雄一雌制是进化的结果决定婚配制度的是资源的占领与分配婚配制度的类型●一雄多雌制：海狗科(Otaridae)●一雌多雄制：距翅水雉（Jacana spinosa）●单配偶制：天鹅（Cygnus）3.领域性(t e r r i t o r i a l i t y)●领域性:动物的个体、家庭，甚至社群所占据的、并积极保卫不让同种其它个体侵入的空间，称领域（territory）。

（二）共生者形态和功能变化及共生关系的生态学意义
• 形态变化与功能互补
图 5.5
共生和自由生活时的动黄藻细胞形态（引自 Nybakken 1982）
四、动物―动物之间的共生关系
（一）海洋动物之间的共栖现象 • 豆蟹、鮣鱼、小丑鱼与海葵
（二）海洋动物之间的互利现象 • 蟹和海葵、隆头鱼Labroides spp.）或小虾
一、种间竞争
• （一）高斯假说
• 高斯假说（竞争排斥原理）：亲缘关系接近的、具有同样习
性或生活方式的物种不可能长期在同一地区生活，即完全的 竞争者不能共存，因为它们的生态位没有差别。
• 哈奇森（Hutchinson）指出，高斯假说有两个例外： • 第一，由于环境因素强烈的作用（如天敌和不适宜气候及食
• 3. 生态位分化（niche differentiation）的几种方式
• 生态位分化形式多样，有时不易看出，因此高斯假说也曾遭
疑问。
• （1）栖息地的分化（habitat differentiation） • （2）领域的分化（territorial differentiation） • （3）食性的分化（feeding differentiation） • （4）生理的分化（physiological differentiation） • （5）体型的分化（body-size differentiation） • 在实践中的应用：立体养殖、引种
• • • • • • •
Lotka－Volterra的捕食模型 ：
没有捕食者 ：dN/dt ＝r1N 没有猎物：dP/dt ＝－r2P 两者共存 ： dN/dt ＝r1N－εP N
ε：压力常数，即平均每一捕食者，捕杀猎物的常数