第五章海洋生物群落中的种间关系厦门大学海洋与环境学院

第一部分海洋生态学总论第一章生态系统及其功能概论生态系统生态学是现代生态学的核心，这是生态学发展的必然趋势。

本章扼要介绍生态系统的概念、组织结构和功能以及生态系统各种生态过程对人类提供的服务，作为全书内容的总概括。

第一节生态系统的组成结构与功能一、什么叫生态系统地球上的森林、草原、湖泊、海洋等自然环境的外貌千差万别，生物的组成也各不相同，但它们有一个共同特征，即其中的生物与环境共同构成一个相互作用的整体。

生态系统（ecological system，ecosystem）就是指一定时间和空间范围内，生物（一个或多个生物群落）与非生物环境通过能量流动和物质循环所形成的一个相互联系、相互作用并具有自动调节机制的自然整体。

生态系统是一个广泛的概念，其范围根据研究目的和研究对象而定。

一个湖泊、一片草地或一片森林都可以视为一个相对独立的生态系统。

从大的范围来说，整个陆地或海洋也可视为两个巨大的生态系统。

同样的，海洋还包括沿岸浅海生态系统和深海生态系统两大相对独立又紧密联系的生态系统类型。

生物圈则是一个行星水平的巨大生态系统。

空气、水、土壤和岩石维持着地球表面层里生物的生命，地球上各种生物之间，以及生物与非生物环境之间互相作用，进行着物质和能量的交换。

生态系统概念是英国生态学家Tansley于1935年首先提出来的，强调系统中生物和非生物组分在结构上和功能上的统一。

他指出：“更基本的概念是……完整的系统，它不仅包括生物复合体，而且也包括人们称之为环境的全部物理因素的复合体。

”因此，生态系统这个概念主要在于强调生物与环境的整体性，它在生态学思想中的主要功能在于强调相互关系、相互依存和因果联系。

认识这种整体性概念对于保护人类赖以生存的自然环境和合理利用自然资源等全局性重大课题有非常重要的指导意义。

生态系统概念的提出将生态学推上一个新的研究层次。

随后许多生态学家对生态系统的理论和实践作出巨大贡献。

例如，Thienemann有关营养阶层的论述，Leibing提出生态能量学的概念，Brige和Juday在20世纪40年代就提出“初级生产”的思想，并提出营养动力学的概念。

第46卷　增刊1厦门大学学报(自然科学版)V ol .46　Sup .1　2007年8月Journal of Xiamen University (Natural Science )A ug .2007　厦门海洋生物外来物种和生物入侵刘　佳,朱小明,杨圣云＊(厦门大学海洋与环境学院,福建厦门361005)收稿日期:2007-04-10＊通讯作者:yangsy @xm u .edu .cn摘要:生物入侵是指外来种在某地区定居、繁衍、扩散,并造成危害的过程.生物入侵已成为全球性的环境问题,它对生态系统、环境和社会经济的影响日益明显.本文讨论互花米草(S partina alterni f lora Loisel )和沙饰贝(My tilopsis salle Reeluz )的分类学、生物学及其在厦门的引入、扩散过程,简要分析厦门海洋生物入侵的现状、危害及治理方法,指出对外来海洋生物入侵开展全面深入的研究和治理势在必行.关键词:海洋生物入侵;厦门;互花米草;沙饰贝中图分类号:Q 178.53 文献标识码:A 文章编号:0438-0479(2007)S1-0181-05 外来种所导致的生物入侵已成为一个世界性的生态和经济问题,生物入侵所带来的巨大经济损失以及对生态系统的稳定性和物种生存的自然平衡所造成的破坏和长期的威胁,是一个越来越引起政界、科学界和社会公众所关注的生态学问题,甚至被认为是21世纪最棘手的环境问题之一.由于海洋生态系统的开放性和脆弱性,其危害的严重程度更为突出.本文试图归纳本地种、外来种、生物入侵等有关概念、理论,并以互花米草和沙饰贝为例简要分析厦门海洋生物入侵的现状、危害及治理方法.1　本地种与外来种1.1　本地种物种在地球上的分布有一定的规律性.在一个特定的区,有些物种是广泛分布的,有些物种是当地特有的.后者也叫本地种(native species ),或土著种(in -digeno us species ),或称原生种(o riginal species ),它是指自然发生于原生地区的物种,或“自然发生于特定地区的植物、动物和微生物”[1].1.2　外来种外来种(ex otic species ,alien species )或称非本地种(no n -na tive species )、非土著种(non -indigeno usspecies ),通常被认为是“由于人类活动有意识或无意识地散布,结果出现在其历史上已知自然分布范围以外区域的物种”[2];或“一个植物或动物通常无意识地通过人类迁移或旅行引入一个区域或大陆”[3];或是指“借助自身力量或外界力量,传播到以往未曾分布过的区域,并且能进行后代繁衍的生物”[4].本地种和外来种虽均有其明确的定义,但实际上,并非对某一地区的所有的物种均可以明确地区分清楚哪些是本地种,哪些是外来种,尤其是从时间尺度上确定外来种是相当困难和复杂的.通常外来种进入一个新的生态系统后,约经过1000a 后,就难以与本地种区分开[5],这些物种被称为隐秘种(cryptogen -ic species ),或者这些物种经过长期适应,已完全立足于新的分布地区,并密切地成为当地自然种群的一部分,以致它们经常被称为归化种或驯化种(naturalized species ).1.3　引入种引入种(introduced species )是指“某一地区或国家由人类有意识地从外地引入的其历史上曾未有分布过的物种”.引入种也是外来种,是人类有意识引入的外来种.1.4　入侵种1999年2月美国白宫发表的总统令将入侵种(inv asive species )定义为“已引起或很可能引起对经济、环境和人类健康产生危害的外来种”.应该指出,入侵种是外来种.但外来种不等于入侵种或不全是入侵种,只有对经济、环境和人类健康产生危害的外来种才是入侵种.2　外来入侵种的入侵过程2.1　外来种到入侵种的转化过程在引入地,外来种的命运有两种,一种是外来种不能适应当地的环境,或受到本地种的排斥,种群不能自我维持.另一种情况则相反,外来种在当地建立了可自我维持的种群,称之为居留成功.居留成功的　图1　从外来种到入侵种的演变过程　Fig.1　T ransitions fro m alie n specie s to invasive species外来种如果只是停留在引入地,没有扩散到相邻的地区,当地的物种群落外貌通常不会有显著改观,生态系统的功能也能保持相对的稳定,这时的外来种称为非入侵种.通常人们引种的目的也在于希望能够利用引入种的直接、间接经济效益或生态环境效益,使之维持在非入侵种的地位上,而非变成入侵种;反之,如果居留成功的外来种种群数量急剧增加,并不断向四周地区蔓延扩张,将会对当地的生态系统的结构和功能造成明显的损害,这时的外来种就变成了入侵种[6].物种从外来种转化为入侵种的过程可用图1概括表示.William son(1996)把外来种演变为入侵种的各个环节划分为3次转移(图2)[7].第一次转移是从进口到引入(释放到自然环境),称为逃逸;第二次转移是从引入到在自然环境中建立种群,称为建群;第三次转移是从建群到变成经济上有副作用的生物(即入侵种).Williamso n认为,每次转移成功的概率在5%和20%之间,大约是10%左右,称为“十分之一法则”(tens rule).所以一个物种从引进(不管是有意还是无意)到成功入侵是一个小概率事件.William son(1996)的“十分之一法则”认为,“大部分入侵物种很少或几乎没有影响”.该法则广泛用于证明仅有10%的入侵生物具有负面的生态效应,而Carlto n则认为这一观点是错误的.Carlto n[8]认为,许多具有负面经济效应的入侵生物的数据主要来自陆生植物,而忽略了其他种类的生物和入侵事件发生的区域;更为重要的是,对于具有生态或环境影响的入侵生物,“十分之一法则”不能用来讨论其百分率,即不能用数量百分比限定有害生物的内涵.此外,就引种对当地生态系统的影响而言,大多数评判都是基于相互关联的、未经证实的猜测.　图2　外来种到入侵种的三次转移　Fig.2　T hree transte rs in the pr ocess of biolo gica l inv a-sio n2.2　生物入侵生物入侵(bio logical invasio n)的定义存在着含义和使用上的模糊,没有统一的标准.Elton[9]认为生物入侵是指“某种生物从原来的分布区域扩展到一个新的、通常也是遥远的地区,在新的区域里,其后代可以繁殖、扩散并维持下去”.英国当代研究生物入侵的权威Williamson[7]则认为生物入侵是指“生物物种进入一个进化史上从未分布过的新地区,不考虑以后该种是否永远定居”.方炜[10]认为“当一种生物体进入未曾分布的地区,并能繁殖以延续自己的种族,即可叫作生物入侵”,并认为大多数生态学家所采用的生物入侵是指“生物种向近代进化史上不曾分布过的区域进行永久性的扩散,物种在新的区域里可以自由繁衍”的定义最能全面体现入侵事件在生态学和进化生物学中的意义.而环境保护和资源管理实践中广泛应用的生物入侵定义则是指“非本地种在一个生态系统中已达到某种程度的优势”,换句话说,不仅是定居而且处于扩张趋势.尽管上述生物入侵的定义在不同程度上明确了外来种的传播、定居、繁衍后代或达到某种程度的优势,但都忽略了入侵的本质,即生物入侵对入侵地的经济、环境、社会和人类健康产生的危害,因此,我们建议采用“外来种在某地区定居、繁衍、扩散,并造成危害”[11]作为生物入侵的定义.3　厦门海域外来种及生物入侵现状当前,海洋外来生物入侵同海洋污染、渔业资源·182·厦门大学学报(自然科学版) 2007年过渡捕捞和生境破坏一样,已成为世界海洋生态环境面临的四大问题之一.海洋外来入侵物种的分布、引入路径、造成的危害都有别于陆生和淡水水生外来入侵种.厦门位于中国东南沿海,是我国5个经济特区之一,拥有发达的海陆空立体交通网,不仅是中国十大旅游城市之一,也是中国接待国际游轮最多的口岸之一.这就大大增加了厦门地区受外来物种入侵的可能性.本文选取厦门两个主要海洋外来种互花米草和沙饰贝,对厦门海洋生物入侵的现状、危害、治理进行阐述和简要分析.3.1　厦门海域互花米草互花米草,英文名Smoo th co rd-grass,学名Spartina alterni f lora Loisel,属单子叶植物纲(M onocoty ledo neae)莎草目(Cype rales)禾本科(Poaceae),多年生高杆型海滩植物.种子可随风浪传播,兼营有性和无性繁殖,可通过种子、根茎、甚至残体进行繁殖.可以在热带、亚热带沿海地区种植,抗风浪,耐盐、耐淹能力强,对土壤的适应性较广,在黏土、壤土和粉沙土中均能生长,但以河流入海口淤泥质海滩为佳,最适宜在海滩高潮带下部至中潮带上部的潮间带生长[12].(1)互花米草的引入和扩散互花米草原产于美国北卡罗来纳、佛罗里达和乔治亚州,是当地潮间带盐沼优势种.1979年12月从美国佛罗里达等三个州引进了三个生态型,1980年10月在福建罗源试种成功,1982年扩种到江苏、广东、浙江和山东等地[13].厦门地区关于互花米草的报道出现在20世纪90年代末,其种群的建立亦是人为引种的结果,部分种群是由九龙江口上游和泉州等地的种子漂移过来而自然建立的.目前,在闽东北的三沙湾、罗源湾和闽南的泉州湾、安海湾和厦门湾,互花米草已成为突出的外来有害生物,占据蛏、牡蛎等养殖滩涂,促进泥沙洲和滩涂迅速淤高[14].(2)厦门海域互花米草及其危害2002年,《厦门海域生物入侵及其防治对策》项目研究表明厦门西海域的互花米草主要分布在东屿湾海域和海沧海堤外侧,共有38处(块),面积约3655 m2,其中,东屿湾分布面积2035m2,海沧码头西侧海堤外侧分布面积1620m2.2002年,厦门市海洋与渔业局组织清挖了4200m2互花米草,但到2004年,清挖区的互花米草已经基本恢复,而且在大嶝和同安湾水域也发现有互花米草分布.可见,尽管经过各方努力清除,两年来互花米草的面积仍是有增无减.据2005年初厦门市海洋与渔业局测算,目前厦门市互花米草总面积约有30000m2,主要分布在海沧东屿湾和青礁海堤外侧一带的滩涂、翔安琼头、瓯厝,大嶝的一些地方也有零星分布.由此可见,互花米草的蔓延速度非常之快.当初引入互花米草的目的是保滩护岸、改善海滩生态环境,但却给当地的经济和生态带来了巨大灾难.互花米草在厦门的危害主要表现在:破坏近海生物栖息环境,影响滩涂养殖;影响海水交换能力,导致水质下降;改变或破坏滨海滩涂湿地的生态群落结构,威胁红树林的生长.总之互花米草一旦泛滥,将严重影响厦门滩涂湿地生态系统结构和功能.(3)互花米草的防治对策传统的治理入侵生物的方法有机械或人工治理、化学治理、生物治理等.国内外早已开展了对互花米草防治技术的研究.物理和机械防除是采用人工方法或特殊机械装置,对互花米草进行拔除、割除、遮盖、火烧、水淹、碾埋等,从而遏制其生长,限制其呼吸或光合作用,最终杀死植株.2002年下半年,厦门市海洋与渔业局会同海沧管委会组织力量完成了对互花米草的人工清除工作,共清除米草4200m2,在一定程度上控制了其大规模的蔓延,保护了海洋生态环境.在化学防除方面,Rodeo(甘草磷)曾经是美国惟一允许使用的除草剂,近年来美国还尝试使用A rse-nal来代替Rodeo,其作用效果更有效[15].荷兰主要采用除草剂Gallant控制米草的蔓延[16].国内互花米草的化学治理尚处于试验阶段,未大规模应用.刘建等曾研制出一种安全有效的米草防除剂和败育剂米草净,而且实验研究表明,其对海水中浮游生物的影响较小[13].杜文琴等利用自行研制的专用药剂“米草星”可在60d内连根杀死红树林与互花米草交错生长区域内全部互花米草,而对区域内红树林的生长及繁殖无影响,并对水生生物安全,且用药后30d土壤中未检测出“米草星”药剂的残留[17].2005年厦门市海洋与渔业局委托福建省海洋研究所开展了互花米草化学防除的研究工作,研究人员于2005年7月15日在厦门海沧青礁滩涂上对部分互花米草喷洒主要成分为草甘磷异丙胺盐、甲脂等的除草剂.结果表明:试验选用的除草剂对互花米草的杀除有效,而且对底栖生物群落结构及其生境的干扰不大.小面积的互花米草使用米草除草剂进行灭除,除草药剂使用量少,不会对底栖生物生境造成严重影响.因此,对于目前厦门海域以小块分布、尚未形成大面积连片发展的互花米草,使用除草剂进行除草是可行的[18].·183·增刊1 刘　佳等:厦门海洋生物外来物种和生物入侵对于互花米草的生物防治,在美国的东南部海岸,一种食性专一的沼泽蜗牛(Littoraria irrorata)被用作天敌来抑制互花米草的生长蔓延[19].根据目前的研究,可能在对互花米草的控制中得到应用的生物还有:同翅目昆虫Prokelisia.marginata、麦角菌(Clavicipitaceae)、玉黍螺(Littorinidae).目前对引进天敌的效果与后果都存在一定的争议,因此对于互花米草的生物控制研究尚在实验阶段,没有得到大规模的应用[20].总体上说,目前国内对互花米草还没有有效的防除方法,主要是采用物理防除,其效果不是很理想.3.2　厦门海域的沙饰贝沙饰贝,英文名false m ussel或zebra mussel,学名My tilopsis sallei Reeluz,属于软体动物门(Mo l-lusca)双壳纲(Bivalvia)帘蛤目(Veneroida)饰贝科(Dreissenidae).性成熟早,繁殖率高,生长发育快,能适应不同温度和盐度,甚至是高污染的环境.沙饰贝形似彩虹明樱蛤(Moerella iridescens Benson)(俗称“海瓜子”),多数以壳长10～20mm的个体占优势,壳长30mm以上的老个体少见.(1)沙饰贝的引入和扩散沙饰贝原产地在中美洲热带海域,附着在墨西哥的岩石和海藻场,也在委内瑞拉和伯利兹沿岸泻湖发现.1915年巴拿马运河通航后,由船只通过运河将其带至太平洋和印度洋沿岸.后在印度东部海岸、日本内湾均有发现.1977年在台湾牡蛎田首次发现.1980年在香港Tolo港发现一块木船板上附着少量这种贝类的死亡贝壳.1981年,M orton首次在香港水域漂浮的木板上记录到少量的沙饰贝,并怀疑是由越南难民船带进来的[21].1982年,黄宗国发现香港的方舟底部几乎100%被沙饰贝覆盖[22].是时,沙饰贝已在香港归化,在九龙尖沙咀西的政府船坞上,该种几乎把土著的纹藤壶(B alanus am phitrete)等生物完全排斥.1990年和1993年,王建军等发现在厦门马銮湾的养殖设施上附着大量的沙饰贝,已成为污损生物群落的优势种[23].1995年在马銮湾由外往内设3个站进行周年挂板试验,表明该种的密集区在水面下1～4 m处,尽管6m水层以下仍有分布,但由于H2S含量高达20mg/dm3以上,底层水严重缺氧,附着的幼贝大量死亡.三个站数量差别不大,如6月附着密度4.8×103～8.0×103个/m2、6～8月140×103～162×103个/m2.经调查发现,沙饰贝在马銮湾的垂直分布情况为:从水体表层直到最底层都有沙饰贝附着,密集区在水下1～4m之间;水平分布情况为:马銮湾海堤以东的厦门西港水域没有发现沙饰贝分布,仅在马銮湾内部分布.1998年黄宗国在筼筜湖岸壁也发现该种.2005年国家海洋局第三海洋研究所对整个筼筜湖进行布站取样,结果表明整个筼筜湖内、外湖都有,外湖最多,底泥中有大量分布(120×103～180×103个/ m2),仅少量存活,湖外出口处附近海域就未见该种.可见,沙饰贝主要生活在水流不畅的内湾或围垦的浅水.(2)沙饰贝的危害与防治对策2001年11月我国公布的外来有害生物名单中,沙饰贝是收录的5种软体动物之一.根据研究,沙饰贝入侵后,常常附着在养鱼网箱、塑料筏子、绳缆及砖头沉子,密度可达5740～34360个/m2[23],这种贝类生活力和繁殖力极强,生长迅速,能与其他养殖的贝类争夺附着基、饵料以及生活空间,严重影响当地的渔业生产.目前,厦门马銮湾海域的浮筏、桩柱等所有养殖设施表面几乎全被它占据,把当地原有数量很大的藤壶(B alanus sp.)、牡蛎(Crassostrea sp.)等都排挤了.因争夺饵料,养殖的菲律宾蛤仔(R ud itapes phil-ippinarum)、翡翠贻贝(Perna v iridis)等产量大幅度下降.由于其肌肉和生殖腺小,几乎不能食用,当地渔民只好采集作为青蟹的饵料,且售价很低.沙饰贝的滤水量很大,尽管对澄清水质有一定的作用,但大量的代谢产物增加有机物污染并降低水中的溶解氧[23],对当地的原生物种造成一定的影响.目前尚未有治理沙饰贝的有效方法.鉴于这种情况,主要是发动渔民通过人工的方式进行清除,防止其种群继续扩张.马銮湾通过插棍棒的方式让沙饰贝的种群自然附苗,养殖以后作为养殖鱼、虾、蟹的饵料,将其变害为利,既产生了经济效益,又具有生态效益,是一个较好的办法.由此可见,虽是外来种,但沙饰贝的危害程度低于互花米草,鉴于该种已成为养殖对象,从而启发我们因势利导、变害为利.厦门海域的外来种沙饰贝尚处于开始扩张阶段,其蔓延对当地物种群落的种群遗传结构的影响以及是否存在其与土著物种杂交而引起遗传污染等情况还不完全清楚,因此必须加强对其种群的跟踪观察和研究.随着今后马銮湾开堤水体交换加大,应警惕沙饰贝在厦门西海域进一步扩散的可能,开展必要的动态监控,及时预警、预报.由于沙饰贝附着和繁殖的高峰期在夏季,进入冬季后,随着气温的降低,其数量有所减少,应加强该物种的清除控制力度.·184·厦门大学学报(自然科学版) 2007年4　结　语目前对外来种(如互花米草、沙饰贝)的研究还只是非常初步的和表面的.而我国海洋环境的复杂性和沿海经济快速发展的特点,使我国海洋环境具备了比以往更多的遭受外来生物入侵的机会.因此,我们必须引起高度警惕,积极开展对外来海洋生物入侵的全面深入研究,深入认识入侵物种如互花米草和沙饰贝对我国本土生物及海洋生态系统的影响,提出有效的防治措施,并为我国其它海洋生物入侵种的研究和防治提供参考.参考文献:[1]　Pimentel D ,Lach L ,Zunig a R ,et al .Env ir onmental a ndeconomic co sts o f no n -indig eno us specie s in the U nitedStates [J ].Bio Science ,2000,50(1):53-65.[2]　中国生物多样性网络研究报告编写组.中国生物多样性研究报告[M ].北京:环境科学出版社,1998.[3]　Cunningham M A ,William P .Enviro nmental ency clo pe -dia [M ].2nd ed .Detroit :G ale Re sear ch Inc ,1998.[4]　彭少麟,向言词.生物外来种入侵及其对生态环境的影响[J ].生态学,1999,19(4):560-569.[5]　U she r M B .Biological inv asions of mature rese rves :asearch fo r generaliza tions [J ].Bio lo gical Co nserv atio n ,1988,44:119-135.[6]　K olar C S ,Lodge D M .Pr og ress in inva sio n bio lo gy :pre -dicting inv ader s [J ].T rends in Ecology &Evo lutio n ,2001,16(4):199-204.[7]　Williamson M .Bio lo gical inv asions [M ].L ondo n :Chap -man &Ha ll ,1996.[8]　Jame s T Ca rlto n .Community assembly 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ocess of S partina alterni f lora and Myti lopsis sallei w ere discussed in this paper .T he status ,impacts and cure strategies of the ma rine bio lo gical inv asions in Xiamen were briefly studied .Study ing ma -rine biolo gica l inva sio n tho ro ug hly and comprehensiv ely is imperativ e unde r the situation .Key words :marine bio log ical invasion ;X iamen ;S partina alterni f lora ;Myti lopsis sa llei·185·增刊1 刘　佳等:厦门海洋生物外来物种和生物入侵。

森林⽣态学讲稿-第五章森林群落中的种间相互关系群落中的种间相互关系⼀、群落中的种间关系类型群落中种与种的关系总的来说，可分为三种情况，即有利的作⽤（+）、有害的作⽤（-）和没有明显效果的作⽤（0）。

物种间相互关系基本类型⼆、共⽣（symbiosis）（⼀）互利共⽣（(mutulism）：两种⽣物⽣活在⼀起，两者相互有利，甚⾄达到彼此之间相互依赖的程度，这种现象称为互利共⽣。

⾃然界中⽣物之间互利共⽣的现象⾮常普遍，形式也多种多样，⼜分为三类：1连体互利共⽣两种⽣物长期接触，紧密结合在⼀起的共⽣关系。

地⾐、菌根、根瘤等都是连体互利共⽣的典型例⼦。

⼀⽅能吸收⽔分和⽆机养分，另⼀⽅进⾏光合作⽤，提供碳⽔化合物等有机物。

地⾐：藻类和真菌的共⽣体，藻类进⾏光合作⽤，菌丝吸收⽔分和⽆机盐，两者结合、相互补充，共同形成⼀个统⼀的整体，⽣活在岩⽯或树⼲这样严酷的环境条件。

根瘤：固氮菌和⾖科植物等根系的共⽣。

叶瘤也是⼀种互利共⽣菌根是真菌和⾼等植物根系的共⽣体，如松树等，在⼈⼯造林时（尤其是在养分贫乏的⼟壤中）接种菌根可显著提⾼成活率等。

2⾮连体互利共⽣（原始合作）两种⽣物不是长期结合在⼀起，⽽只是间断性接触的共⽣关系。

授粉是典型的⾮连体互利共⽣关系的例⼦。

种⼦散布是另⼀类动物与植物之间的⾮连体共⽣例⼦，种⼦传播者包括⾷⽔果动物，它们摄⾷新鲜⽔果，但排除或去除种⼦，热带森林中75%的树种⽣产新鲜⽔果，其种⼦由动物散布。

3防御性互利共⽣互利共⽣的⼀⽅能为另⼀⽅提供对捕⾷者或竞争者的防御作⽤。

蚂蚁—植物互利共⽣很普遍。

许多植物在树⼲或叶⼦上有称做花外蜜腺的特化腺体，为蚂蚁提供⾷物源，该腺体分泌富含蛋⽩质和糖的液体。

在许多种⾦合欢树中，蚂蚁也通过⽣活在树的空隙中得到物理保护。

蚂蚁为其宿主提供对抗草⾷者很强的防御，并且有⼒地进攻任何⼊侵者。

（⼆）偏利共⽣（commensalism）对⼀种有利⽽对另⼀种⽆害的共⽣关系。

附⽣，即⼀种植物定居在另⼀植物体的表⾯，附⽣植物与被附⽣植物只在定居的空间上发⽣联系，它们之间没有营养物质的交流。

海洋生态学中浮游动物群落结构与生态环境关系研究随着人类对海洋环境的不断干扰，海洋生态环境的质量也在逐渐恶化。

浮游动物作为海洋生态系统的重要组成部分，对海洋生态环境的监测具有重要意义。

因此，研究浮游动物群落结构与生态环境关系，对于了解海洋生态系统的现状和发展趋势具有重要的科学价值和应用价值。

一、浮游动物群落结构浮游动物是指那些不能主动移动和控制自己活动方向的水生生物，其生存、繁殖、分布及数量都受到环境的影响。

浮游动物包括浮游植物和浮游动物两大类。

浮游植物主要是藻类，在海洋中起着重要的生态作用，具有光合作用和净化海洋污染物的功效；而浮游动物则是海洋生态系统中食物链的起点，负责将浮游植物转化为海洋其他生物的能量来源。

浮游动物群落结构的研究主要包括浮游动物的组成、数量、生物多样性以及空间分布等方面。

其中，“浮游动物的组成”是指浮游动物的种类构成；“浮游动物的数量”指浮游动物的密度、生物量等；“浮游动物的生物多样性”指浮游动物种类的丰富度、均匀度等；“浮游动物的空间分布”指浮游动物在海水中的垂直分布和水平分布等。

二、生态环境与浮游动物群落结构关系生态环境是指生物和环境之间的相互关系，其中包括地球环境、海洋环境和生物环境等。

生态环境对浮游动物基本生活需求的影响，决定了浮游动物群落结构的形成和演变。

因此，研究生态环境与浮游动物群落结构关系的重要性不言而喻。

1. 温度水温是海洋生态系统的重要环境因素之一。

不同的浮游动物在适宜的水温范围内生长、繁殖和分布，不同水温对各种浮游动物的生理代谢和行为有不同的影响。

如研究表明，高低温度对浮游动物群落的结构会有显著影响，高温容易使得海藻枯萎、浮游生物种群数量下降，而低温则会导致生物体代谢减缓、群落种类减少等。

2. 盐度海洋中的盐度对浮游动物的生长发育和生存状况有很大的影响。

一方面，过高或过低的盐度都会影响浮游动物的生长和繁殖，另一方面，不同种类的浮游动物对盐度的适应范围也各不相同。

§8 捕食作用? 捕食的性质? Lotka-Voterra捕食者-猎物模型? 捕食者功能反应和数量反应? 草食作用和植物防御? 捕食者和猎物的协同进化捕食的性质? 捕食（predation）可以定义为摄取其它个体的部分或全部作为食物。

捕食者包括：典型的捕食者、草食者、寄生者。

捕食者可分为食草动物、食肉动物和杂食动物。

? 食性的特化与泛化：根据捕食猎物种数的多少，某些捕食者是特化种（specialist），对食物的选择非常强；而另一些是泛化种（generalist），对吃几种类型的猎物。

草食性动物一般比肉食性动物更加特化。

动植物寄生者都是特化种。

Lotka-Voterra捕食者-猎物模型? 猎物在没有捕食者条件下按指数增长? dN/dt=r1N N- 猎物种群密度，t-时间，r1-猎物的种群增长率。

? 捕食者在没有猎物条件下按指数减少? dP/dt=-r2P P-捕食者的种群密度，t-时间，r2-捕食者的种群增长率。

? 当两者共存于一个有限的空间内，捕食者发现和进攻猎物的效率为ε，可称为压力常数，即平均每一捕食者捕杀猎物的常数;捕食者利用猎物而转变为更多捕食者的常数为θ，即捕食效率常数。

? 猎物的种群增长方程：dN/dt=r1N －εPN ．．．（1）? 捕食者的种群增长方程：dP/dt=-r2P ＋θNP ．．．（2）Lotka-Voterra捕食者-猎物模型行为捕食者的功能反应和数量反应? 功能反应：随着猎物密度的增加，每个捕食者可以捕获更多的猎物或可以较快地捕获猎物，这种现象就是捕食者的功能反应。

概念最早由Solomon提出，Holling提出三类功能反应，即I型功能反应、II型功能反应、III功能反应。

? 数量反应：随着猎物密度增加，更多的捕食者将生存下来，并繁衍后代，导致捕食者种群数量增加，这种过程称捕食者对于猎物密度增加的数量反应。

食草作用? 食草动物对植物的危害植物受食草动物的“捕食”的危害程度随损害的部位、植物发育的阶段而异。