达尔文进化论的发展
摘要：达尔文进化论进化论是十九世纪的产物，在一百多年间，达尔文进化论经历了新拉马克主义、突变论、中性学说、间断平衡理论的冲击，逐渐完善，由达尔文主义到新达尔文主义，最终发展到现代综合进化论。如今进化论仍旧在发展中。本文简述了达尔文主义从提出到现代的发展。
正文：1858年7月1日C.R.达尔文与A.R.华莱士在伦敦林奈学会上宣读了关于物种起源的论文。后人称他们的自然选择学说为达尔文·华莱士学说。达尔文在1859年出版的《物种起源》一书中系统地阐述了他的进化学说。
达尔文进化论的核心——自然选择原理的大意如下：
1、生物都有繁殖过剩的倾向；
2、生存空间和食物是有限的，所以生物必须“为生存而斗争”；
3、在同一种群中的个体存在着变异；
4、具有能适应环境的有利变异的个体将存活下来，并繁殖后代，不具有有利变异
的个体就被淘汰。如果自然条件的变化是有方向的，则在历史过程中，经过长期的自然选择，微小的变异就得到积累而成为显著的变异。由此可能导致亚种和新种的形成。
达尔文提出的理论有一些明显的错误。首先他以繁殖过剩作为生存斗争的前提，认为没有繁殖过过剩就没有生存斗争，进而也没有自然选择。实际上繁殖过剩引起的生存斗争只在狭小的范围内发生作用。其次，达尔文过度强调了生存斗争的作用，他将由于过度繁殖的压力而发生的选择，和由于环境变化的压力发生的选择混为一谈。，后来达尔文自己也意识到自然选择不是生物进化的唯一手段，把器官的用进废退、外界生活条件的直接作用等也看成生物进化的途径。最后，由于时代限制，达尔文没有提出生物遗传、变异的物质基础和规律。
现代达尔文主义
1883年，魏斯曼提出新达尔文主义。他仅强调达尔文学说中的生存斗争原理，对有关达尔文的变异及其遗传的理论进行了修改，提出了种质和体质的区别。种质即遗传物质，专司生殖和遗传；体质执行营养和生长等机能。种质是稳定的、连续的，不受体质的影响，它包含在性细胞核主要是染色体里。获得性状是体质的变化，因而不能遗传。另外魏斯曼还通过小鼠连续切尾22代不出现无尾遗传，对获得性遗传进行了彻底的否定。新达尔文主义相对达尔文主义有所发展，但是仍然在个体水平上研究生物进化，而进化是群体的问题，故在进化的解释上存在局限性，因而遭到当时另外一些学者的批判[1]。
与新达尔文主义相对的是新拉马克主义。新拉马克主义曾在19世纪20年代一度十分流行，它否认自然选择，或认为自然选择只是进化的辅助因素。该学派认为，生物具有很大的可塑性，环境发生变化时生物就会发生相应的变异，以适应新的环境条件。这样的变异被认为是定向变异，这样的获得性状能够通过生殖细胞直接传递给后代，生物是通过获得性状及其遗传而进化的。新拉马克主义的主要缺陷在于对变异缺少分析，不能区分基因型和表现型，以为表现型的变化就可以遗传下去（即获得性状遗传）。
概括的来说新达尔文主义与新拉马克主义争论的焦点问题即获得性遗传和自然选
择的作用。十九世纪到二十世纪科学家在实验和实践中对达尔文未能解释的遗传问题进行了探索，从而发展了达尔文的进化论。当时关于遗传主要分摩尔根学派和米丘林学派[2]。
摩尔根学派的观点为染色体-基因理论。生物的遗传性状是由细胞核染色体上的基因控制，基因变化是生物性状变异的直接原因，细胞质部分处于被控制的地位。
米丘林学派接受了拉马克获得性遗传的观点，强调生物体的统一性。提倡新拉马克主义中外界生活条件对生物的发育变异其主导作用的看法。他们认为遗传的物质基础是生殖细胞的所有部分，生殖细胞的遗传性有事分体发育中的生物体内一切器官和细胞复杂相互作用过的结果。
两个学派都是从一个侧面揭示了生物遗传变异的规律，但都不完善，具有片面性。摩尔根学派过度强调细胞核的作用，而米丘林学派强调整体却否定了遗传物质的存在。摩尔根学派否定了获得性遗传，米丘林学派虽然承认获得性遗传，却没有阐述获得性遗传是怎样作用于进化的。
现代综合进化论（现代达尔文主义）彻底否定获得性状的遗传，强调进化的渐进性，认为进化是群体而不是个体的现象，将自然选择与遗传理论统一，并重新肯定了自然选择的压倒一切的重要性，它的主要观点是：
1、基因突变、染色体畸变和通过有性杂交实现的基因重组合是生物进化的原材料。
2、进化的基本单位是群体而不是个体；进化是由于群体中基因频率发生了重大的变化。
3、自然选择决定进化的方向；生物对环境的适应性是长期自然选择的结果。
4、隔离导致新种的形成；长期的地理隔离常使一个种群分成许多亚种，亚种在各自不同的环境条件下进一步发生变异就可能出现生殖隔离，形成新种。
现代综合进化论统一了遗传学与进化论，继承和发展了达尔文进化学说。不过虽然现代综合进化论取得了极大的成功，但是关于获得性遗传的争论并没有停止。二十世纪末，获得性遗传在免疫学中得到了初步验证，重新提出了获得性遗传的可能性。[3]
进化的偶然性——中性学说
达尔文进化论的基本原理是，自然选择控制生物的进化。生物的变异对生物本身或有利或有害，自然选择淘汰不质疑生存的有害变异，让有利变异生存下来，由此决定生物进化的途径和方向。
20世纪50年代以来，科学家先后搞清楚了许多生物大分子的一级结构。1968 年，日本遗传学家木村资生根据分子生物学的研究资料，提出了“分子进化的中性学说”。指出在分子水平上发生的基因突变时中性的，即对生物生存既无益也无害，自然选择对其不起作用。中性突变的基因通过群体中的随机交配，使这些突变在群体里得到固定、发展或者消失，改变群体的基因频率，推动物种进化。
中性学说解释了分子水平进化规律的某些事实，说明自然选择在分子水平不起作用，分子进化是偶然的、随机的。表现型观察到的进化规律，不适用于基因水平或分子水平。[4] 这样似乎是否定了自然选择。但是进化论的学者也提出了不同的看法。他们认为中性基因突变的进化是存在的，但它没有否定自然选择的基本原理。达尔文的《物种起源》中提到“那些无利也无害的变异，将不受自然选择作用的影响。”中性学说可以看成对整个体系的补充丰富，将变异完善为有利突变、中性突变、有害突变三种。还有的学者认为表面看起来的中性的突变，可能是一种潜在的有利突变，是对一种对遗传的稳定机制。而且进化最终表现在宏观，不能将微观与宏观分离，基因水平的突变必须通过表现型表现出来，再经过自然选择保存下来。因此认为中性学说于进化论不矛盾。
突变与渐变
达尔文称自己的进化学说为“渐变论”，即生物从一个物种进化到另外一个物种需
