麦类作物学报 2020,40(4):494-502J o u r n a l o fT r i t i c e a eC r o ps d o i :10.7606/j.i s s n .1009-1041.2020.04.14网络出版时间:2020-04-18网络出版地址:h t t p ://kn s .c n k i .n e t /k c m s /d e t a i l /61.1359.S .20200417.1340.018.h t m l 灌浆期持续干旱对小麦光合㊁抗氧化酶活性㊁籽粒产量和品质的影响收稿日期:2019-08-29 修回日期:2019-11-12基金项目:国家重点研发计划项目(2017Y F D 0300202);陕西省杨凌高新农业示范区产学研用协同创新重大项目(2018C X Y -06)第一作者E -m a i l :c h a o m a n n i n g@f o x m a i l .c o m 通讯作者:张超(E -m a i l :a h z c 2009@163.c o m );奚亚军(E -m a i l :x i y a ju n 2002@126.c o m )晁漫宁1,2,史新月1,2,张健龙1,张一岚1,王志成3,李春艳3,孙风丽1,2,张超1,2,奚亚军1,2(1.西北农林科技大学农学院,陕西杨凌712100;2.农业农村部西北地区小麦生物学与遗传育种重点实验室,陕西杨凌712100;3.陕西省宝鸡市陇县种子管理站,陕西宝鸡721000)摘 要:为解析灌浆期持续干旱对优质强筋小麦生长发育的影响,以大面积推广种植的优质强筋早熟多抗小麦品种西农979为材料,从旗叶光合作用㊁抗氧化酶活性㊁籽粒淀粉和蛋白质积累过程等方面分析其在灌浆期不同阶段对干旱胁迫的响应特征㊂结果表明,与正常水分供应(C K )相比,干旱胁迫下花后10d 后小麦旗叶相对含水量下降,变化不显著,而P O D ㊁C A T 和S O D 活性升高,旗叶气孔导度㊁蒸腾速率㊁净光合速率等显著下降㊂随着干旱胁迫时间的延长,旗叶光合能力显著下降,活性氧清除酶活性均呈下降趋势,其中P O D 和S O D 活性下降速度低于C K ㊂灌浆期干旱胁迫显著降低植株结实率㊁籽粒长宽㊁饱满度㊁千粒重等,导致产量显著下降,并减少籽粒直链淀粉㊁支链淀粉和总淀粉含量及淀粉直支比,增加籽粒蛋白质含量㊂由此可见,灌浆期持续干旱会降低小麦光合能力,增强抗氧化能力,抑制籽粒淀粉合成和积累,影响植株结实㊁籽粒发育和品质形成㊂关键词:小麦;灌浆期;干旱胁迫;光合;抗氧化酶;籽粒性状;产量;品质中图分类号:S 512.1;S 311 文献标识码:A 文章编号:1009-1041(2020)04-0494-09E f f e c t s o fP e r s i s t e n tD r o u g h t a tG r a i nF i l l i n g S t a g e o nF l a g L e a fP h o t o s y n t h e s i s ,A n t i o x i d a n tE n z y m eA c t i v i t y,G r a i nY i e l da n d Q u a l i t y ofW h e a t C H A O M a n n i n g 1,2,S H IX i n y u e 1,2,Z H A N GJ i a n l o n g 1,Z H A N GY i l a n 1,W A N GZ h i c h e n g 3,L IC h u n y a n 3,S U NF e n g l i 1,2,Z H A N GC h a o 1,2,X IY a ju n 1,2(1.C o l l e g e o fA g r o n o m y ,N o r t h w e s tA&FU n i v e r s i t y ,Y a n g l i n g ,S h a a n x i 712100,C h i n a ;2.K e y L a b o r a t o r y ofW h e a t B i o l o g y a n dG e n e t i cB r e e d i n g ,M i n i s t r y o fA g r i c u l t u r e a n dR u r a lA f f a i r s ,Y a n g l i n g,S h a a n x i 712100,C h i n a ;3.L o n g x i a nS e e d M a n a g e m e n t S t a t i o n ,B a o ji ,S h a a n x i 721000,C h i n a )A b s t r a c t :I no r d e r t o a n a l y z e t h e e f f e c t o f p e r s i s t e n t d r o u g h t a t g r a i n f i l l i n g s t a geo n t h e g r o w t ha n d d e v e l o p m e n t o f h i g h -q u a l i t y s t r o n gg l u t e nw h e a t ,t h i s s t u d y u s e dah i g h -q u a l i t y ,s t r o n gg l u t e n ,e a r l y-m a t u r i n g a n dm u l t i -r e s i s t a n tw h e a t v a r i e t y X i n o n g 979a s t h e m a t e r i a l ,a n d a n a l y s e d t h e r e s po n s e c h a r -a c t e r i s t i c s o f f l a g l e a f p h o t o s y n t h e s i s ,a n t i o x i d a n t e n z y m e a c t i v i t y ,gr a i ns t a r c ha n d p r o t e i na c c u m u l a -t i o n p r o c e s s a t d i f f e r e n t s t a g e sd u r i n gg r a i n f i l l i n g .T h e r e s u l t s s h o w e d t h a t ,c o m pa r e dw i t hC K ,t h e r e l a t i v ew a t e r c o n t e n t o f f l a g le a fd e c r e a s e d ,b u t t h ea c t i v i t i e so fP O D ,C A Ta n dS O Di n c r e a s e d ,a n dt h e s t o m a t a l c o n d u c t a n c e,t r a n s p i r a t i o n r a t e a n dn e t p h o t o s y n t h e t i c r a t ed e c r e a s e ds i g n i f i c a n t l y.W i t h t h e e x t e n s i o n o f d r o u g h t s t r e s s t i m e,t h e p h o t o s y n t h e t i c c a p a c i t y o f f l a g l e a v e s d e c r e a s e d s i g n i f i c a n t l y, a n d t h e a c t i v i t y o f a c t i v e o x y g e n s c a v e n g i n g e n z y m e d e c r e a s e d,w i t h t h e d e c l i n e r a t e o f P O Da n dS O D a c t i v i t y l o w e r t h a n t h a t o f t h e c o n t r o l.D u r i n g t h e g r a i n f i l l i n g s t a g e,d r o u g h t s t r e s s s i g n i f i c a n t l y r e-d u c e d t h e s e e ds e t t i n g r a t e,g r a i nl e n g t ha n dw i d t h,p l u m p n e s sa n d1000-g r a i n w e i g h t,w h i c hl e dt o s i g n i f i c a n t d e c r e a s e s i n y i e l d,a n dc o n t e n t so fa m y l o s e,a m y l o p e c t i na n dt o t a l s t a r c h,b u t i n c r e a s e i n p r o t e i n c o n t e n t o f g r a i n s.I t c a nb e s e e n t h a t t h e p e r s i s t e n t d r o u g h t d u r i n g t h e g r a i n f i l l i n g s t a g e r e-d u c e d t h e p h o t o s y n t h e t i c c a p a c i t y,e n h a n c e d t h e a n t i o x i d a n t c a p a c i t y,i n h i b i t e d t h e s t a r c h s y n t h e s i s a n d a c c u m u l a t i o n i n t h e g r a i n,a n da f f e c t e do ns e e d-s e t t i n g,g r a i nd e v e l o p m e n t a n d q u a l i t y f o r m a t i o n. K e y w o r d s:W h e a t;G r a i n f i l l i n g s t a g e;D r o u g h t s t r e s s;P h o t o s y n t h e s i s;A n t i o x i d a n t e n z y m e;G r a i n t r a i t s;Y i e l d;Q u a l i t y随着我国市场经济的发展和人民生活水平的提高,优质专用小麦的需求量急速增加㊂由于基础研究相对滞后以及气候变化,小麦主产区干旱频发,严重影响了优质小麦生产[1-2]㊂灌浆期是决定小麦产量和品质的关键时期,除遗传因素外,环境因素对小麦灌浆有着不可忽视的影响,其中缺水是生产上最常遇到的环境因素之一[3]㊂水分缺乏会明显抑制小麦籽粒灌浆,减少干物质向籽粒的运输与积累,降低千粒重[4-5],改变籽粒品质特性[6]㊂干旱胁迫通过多种方式影响小麦源库代谢,包括影响叶片碳水化合物的合成和籽粒同化物的转化㊂光合作用是小麦干物质积累的基础,小麦旗叶光合能力的强弱对产量形成具有重要作用㊂干旱胁迫后,小麦叶片净光合速率下降,影响产量形成[7]㊂干旱缺水时小麦会通过提高抗氧化酶活性和增加渗透调节物质含量,增强对逆境的抗性和适应能力,从而减轻逆境胁迫的威胁[8]㊂淀粉和蛋白质是小麦籽粒中的主要组分,两者的含量决定着小麦产量的高低和品质的优劣[9-10]㊂干旱胁迫也会影响籽粒淀粉和蛋白质的含量及其组成㊂目前,花后干旱胁迫对小麦生理㊁产量和品质的影响已有较多研究,但有关灌浆期持续干旱对优质强筋小麦影响的研究相对较少㊂早熟多抗小麦品种西农979是目前国内大面积种植的优质强筋小麦代表品种之一㊂本试验分析了灌浆期干旱胁迫对强筋小麦西农979旗叶光合㊁抗氧化酶活性㊁籽粒性状㊁产量和品质的影响,以期为强筋优质小麦的高产抗旱栽培提供理论依据㊂1材料与方法1.1材料选用广泛种植的早熟多抗优质强筋小麦西农979作为试验材料,其种子由农业农村部西北地区小麦生物学与遗传育种重点实验室提供㊂1.2试验设计小麦分别于2017年10月-2018年2月和2018年10月-2019年2月在西北农林科技大学实验地进行大田种植,而后移栽至西北农林科技大学南校区温室㊂实验采用底部带孔的塑料盆(直径30c m,高度26c m),每盆装土5.5k g,定植5株,盆栽用土为大田耕层土与育苗基质1ʒ1混合㊂设置正常供水(C K)和干旱胁迫2个水分处理,每个处理种植20盆㊂干旱胁迫处理从开花前逐渐减少浇水,从开花期开始采用称重法进行水分控制,一直持续到灌浆结束㊂正常供水处理的土壤相对含水量保持在80%左右,干旱处理的土壤相对含水量控制在35%左右㊂拔节前温室温度控制在16ħ,拔节后温度白天26ħ,晚上16ħ㊂每天17:00-22:00进行补光,小麦植株顶部补光光强为500μm o l-2㊃s-1㊂1.3测定项目和方法在干旱胁迫后10d㊁20d㊁30d和成熟期分别从对照和干旱处理中选取长势一致的麦穗和旗叶取样,其中部分旗叶立刻进行叶片相对含水量的测定,剩余旗叶与小麦穗取样后液氮速冻,保存在-80ħ备用㊂参考谢祝捷等方法[11],略作改进,将未成熟的籽粒105ħ杀青1h后42ħ烘干至恒重,成熟的籽粒直接42ħ烘干至恒重㊂1.3.1叶相对含水量测定取新鲜旗叶,迅速放入培养皿称出鲜重(W f),然后将叶片浸入去离子水中浸泡过夜充分吸水后取出,用吸水纸擦干叶片表面水分,称重(W t),最后烘干至恒重(W d),每个处理重复3次㊂计算叶片相对含水量(RW C)㊂RW C=(W f㊃594㊃第4期晁漫宁等:灌浆期持续干旱对小麦光合㊁抗氧化酶活性㊁籽粒产量和品质的影响-W d )/(W t -W d )ˑ100%㊂1.3.2 旗叶光合参数测定选取旗叶中部,用美国L I -C O R 公司的L I -6800便携式光合仪,测定光合速率等参数,每个处理重复5次㊂测定时光合仪光量子通量密度为750μm o l ㊃m -2㊃s -1,气体流速为500μm o l ㊃s -1,C O 2浓度为400μm o l ㊃m o l -1㊂1.3.3 抗氧化酶活性和可溶性蛋白含量测定将保存于-80ħ的旗叶取出进行相关酶活性和可溶性蛋白含量测定,每个处理重复3次㊂过氧化物酶(P O D )活性测定参照C h a n c eB 等的方法[12-13],过氧化氢酶(C A T )活性测定参照A e b iH 的方法[14-15],超氧化物歧化酶(S O D )活性测定采用氮蓝四唑法测定[16],可溶性蛋白含量采用考马斯亮蓝法测定[17]㊂1.3.4 籽粒性状及结实率调查将花后10d ㊁20d ㊁30d 及成熟期的籽粒烘干,用标康B K -302电子游标卡尺测定籽粒长度和宽度,称取单粒重㊂重复三次,每个重复测20个籽粒㊂在小麦完熟后,随机取5个主穗,统计小穗数㊁穗粒数并计算结实率㊂1.3.5 籽粒淀粉和蛋白质含量测定将花后10d ㊁20d ㊁30d 及成熟期的籽粒烘干后用研钵研磨,用孔径为0.15mm 的标准筛过筛㊂用双波长法[18]测定淀粉及其组分含量,每个处理重复3次㊂利用瑞典F O S S 公司K e jd a le 8400全自动凯氏定氮仪测定全氮含量,含氮量乘以5.7即为蛋白质含量[11],每个处理重复3次㊂1.4 数据处理本试验均含三个以上生物学重复㊂使用S P S SS t a t i s t i c s 22软件进行处理间差异显著性测验(A N O V A ,L S D 0.05),用M i c r o s o f t E x c e l2010绘图㊂由于两年数据趋势一致,所以以下分析均采用两年平均值进行㊂2 结果与分析2.1 灌浆期干旱胁迫对小麦植株叶片相对含水量和光合特性的影响随着干旱胁迫时间的延长,土壤和小麦叶片水分亏缺程度增加㊂花后10d ㊁20d 和30d ,干旱胁迫下小麦旗叶相对含水量较C K 分别下降2%㊁14%和78%(图1)㊂干旱胁迫下,小麦旗叶光合受到抑制(图2)㊂与C K 相比,干旱胁迫下花后10d ㊁20d 和30d 的旗叶净光合速率分别下降14%㊁33%和103%,蒸腾速率分别下降38%㊁44%和104%,气孔导度分别下降21%㊁46%和104%,花后10d 和20d 的胞间C O 2浓度分别减小3%和10%㊂图柱上同一组数据的小写字母不同表示在0.05水平上差异显著㊂下图同㊂D i f f e r e n t l o w e r c a s e l e t t e r s i n t h e s a m e g r o u p o f d a t a i n d i c a t e s i g n i f i c a n t d i f f e r e n c e a t t h e l e v e l o f 0.05.T h e s a m e i n t h e f o l l o w i n g f i gu r e s .图1 灌浆期干旱胁迫下的土壤和叶片相对含水量变化F i g .1 R e l a t i v ew a t e r c o n t e n t i n s o i l a n d l e a v e s u n d e r d r o u g h t s t r e s s a t d i f f e r e n t g r a i n f i l l i n g s t a ge s 2.2 灌浆期干旱胁迫对小麦旗叶抗氧化酶活性和可溶性蛋白含量的影响在灌浆前期(花后10d),干旱胁迫后小麦旗叶S O D ㊁P O D 和C A T 活性及可溶性蛋白含量均不同程度升高,增幅分别为2%㊁17%㊁4%和5%(图3)㊂在小麦灌浆中后期,三种酶活性和可溶㊃694㊃麦 类 作 物 学 报 第40卷图2 干旱胁迫对不同灌浆阶段小麦光合特性的影响F i g .2 E f f e c t s o f d r o u g h t s t r e s s o n p h o t o s y n t h e t i c c h a r a t e r a t d i f f e r e n t g r a i n f i l l i n g s t a ge s o fw h e at 图3 干旱胁迫对不同灌浆阶段小麦旗叶保护酶活性和可溶性蛋白含量的影响F i g .3 E f f e c t s o f d r o u g h t s t r e s s o n e n z y m e a c t i v i t y an d s o l u b l e p r o t e i n c o n t e n t i n f l a g l e a f a t d i f f e r e n t g r a i n f i l l i n g s t a ge s o fw h e a t ㊃794㊃第4期晁漫宁等:灌浆期持续干旱对小麦光合㊁抗氧化酶活性㊁籽粒产量和品质的影响性蛋白含量均呈下降趋势,其中P O D和S O D活性下降速度低于C K㊂干旱胁迫下花后30d旗叶的P O D和S O D活性显著高于C K,C A T活性和可溶性蛋白含量显著低于C K㊂2.3灌浆期干旱胁迫对小麦籽粒性状及结实率的影响灌浆期干旱胁迫后小麦千粒重㊁籽粒长宽和结实率均显著下降,小穗数㊁穗粒数㊁颖花数变化不显著(图4)㊂与C K相比,干旱胁迫下花后10 d㊁20d㊁30d以及成熟期的千粒重分别下降6%㊁12%㊁5%和6%,籽粒宽度缩小10%㊁11%㊁4%和11%,花后10d和20d的籽粒长度显著缩小5%和3%,结实率下降14%㊂2.4灌浆期干旱胁迫对淀粉组分和蛋白质含量的影响干旱胁迫显著影响了灌浆期籽粒的淀粉和蛋白质积累,其中淀粉总含量的变化趋势主要受到支链淀粉含量变化的影响(图5)㊂与C K相比,干旱胁迫下花后10d的籽粒淀粉含量和直支比无显著变化,干旱胁迫下花后20d的直链淀粉含量无显著变化,支链淀粉含量和淀粉总含量均下降20%,直支比变化不显著㊂干旱胁迫下花后30d 的直链淀粉含量㊁支链淀粉含量㊁淀粉总含量和直支比分别下降39%㊁36%㊁37%和5%㊂与C K相比,干旱胁迫下成熟期籽粒直链淀粉含量㊁支链淀粉含量㊁淀粉总含量和直支比分别下降58%㊁27%㊁37%和42%㊂成熟期籽粒淀粉直支比显著下降的主要原因是C K植株淀粉在花后30d以后仍在积累,特别是直链淀粉积累显著,而干旱处理的淀粉积累在花后30d以后基本停止㊂对灌浆期不同阶段小麦籽粒的蛋白质含量进行测定发现,花后10d㊁30d和成熟期的蛋白质相对含量分别升高4%㊁9%和8%,花后10d㊁20d和成熟期每穗籽粒蛋白质量分别下降12%㊁22%和9%㊂S P:小穗数;S G:穗粒数;F R:颖花数;S R:结实率(%)㊂S P:S p i k e l e t s p e r s p i k e;S G:G r a i n p e r s p i k e;F R:F l o r e t s p e r s p i k e;S R:S e e d i n g r a t e(%)㊂图4干旱胁迫对灌浆期不同阶段小麦农艺性状的影响F i g.4E f f e c t s o f d r o u g h t s t r e s s o na g r o n o m i c t r a i t s a t d i f f e r e n t g r a i n f i l l i n g s t a g e s o fw h e a t㊃894㊃麦类作物学报第40卷图5干旱胁迫对灌浆期不同阶段小麦淀粉和蛋白质含量的影响F i g.5E f f e c t s o f d r o u g h t s t r e s s o n s t a r c ha n d q u a l i t y f o r m a t i o na t d i f f e r e n t g r a i n f i l l i n g s t a g e s o fw h e a t3讨论优质专用小麦是优质面包㊁面条㊁饼干等食品的原料,国内优质小麦供不应求㊂西农979是国审优质强筋小麦重要代表,在黄淮海地区广泛种植㊂然而小麦品质受气候环境影响较大,特别是受干旱胁迫影响较为常见,导致优质小麦生产受到限制㊂此外,同一品种的品质在不同种植条件下差异较大,旱地小麦品质优于水浇地,干旱地区是未来优质小麦生产的重要区域[19,20]㊂因此,研究优质小麦在不同干旱阶段的响应特征,对促进优质小麦品质改良和良种良法配套等种植措施的改进具有重要意义㊂小麦开花至成熟是籽粒产量形成的关键时期,在该期间植株的光合性能对最终产量形成具有非常重要的作用[21-22],而干旱胁迫使光合作用㊃994㊃第4期晁漫宁等:灌浆期持续干旱对小麦光合㊁抗氧化酶活性㊁籽粒产量和品质的影响参数受到显著影响[23]㊂在土壤干旱过程中,叶片相对含水量是反映作物组织中水分状况的一个较敏感的指标[24]㊂干旱胁迫下,小麦旗叶相对含水量显著下降[25-26]㊂本试验中,干旱胁迫导致西农979在花后各阶段旗叶净光合速率,蒸腾速率和气孔导度下降,使花后10d㊁20d胞间C O2浓度减小,显著降低花后20d㊁30d旗叶相对含水量㊂结果表明,灌浆期的干旱胁迫对西农979的植株生理代谢有明显影响,因此应该注意在此期间及时灌溉调控土壤水分状况,避免干旱缺水导致籽粒灌浆受阻㊂干旱胁迫使植物体内活性氧大量积累,对植株造成伤害㊂S O D㊁P O D是细胞内清除活性氧的重要保护酶,在正常生长条件下与C A T协同作用,使生物体内活性氧自由基维持在较低水平[27]㊂可溶性蛋白质含量是植物总体代谢的一个重要指标[28],轻度干旱胁迫会引起可溶性蛋白含量上升,而重度或中度干旱胁迫会导致可溶性蛋白含量下降,这可能是因为长期干旱下蛋白分解强于蛋白合成缘故[29-30]㊂本试验中,干旱胁迫使花后10d的西农979旗叶S O D㊁P O D和C A T 活性与C K相比明显升高,且P O D和S O D活性在后期下降速度低于C K㊂本试验中干旱处理的土壤相对含水量在35%左右,属于重度干旱胁迫㊂在该胁迫下,花后10d的小麦旗叶可溶性蛋白含量与C K相比显著上升㊂以上研究结果表明,西农979对干旱有一定的抗性和适应性,在干旱胁迫下能保持良好的叶片状态,但叶片光合作用㊁活性氧清除酶活性等已有较为剧烈的变化,生理指标比植株表型响应更为敏感和迅速㊂因此,在生产中,需要注意及时测量土壤含水量㊁小麦叶片光合作用等生理指标,及时灌溉补水㊂籽粒淀粉和蛋白质组分和含量是小麦品质的主要决定因素㊂在小麦分蘖期和拔节期,干旱胁迫使结实率显著降低[31],持续的土壤干旱使小麦籽粒淀粉和蛋白质产量下降,导致植株产量下降和品质显著变化[6]㊂有研究表明,干旱胁迫使小麦籽粒淀粉与蛋白质的含量和组分受到不同程度地影响,主要表现在籽粒蛋白质含量升高㊁淀粉含量下降,从而改变了小麦的籽粒品质[6,32]㊂淀粉是小麦籽粒最主要的组分,直链淀粉含量和淀粉直支比对小麦面粉及面食的加工品质有较大影响[33,34],直链淀粉含量和淀粉直支比与膨胀势呈负相关[35]㊂本试验中,干旱胁迫导致千粒重㊁籽粒长度㊁宽度明显减小㊂持续的灌浆期干旱胁迫下,除花后20d以外各阶段的小麦籽粒蛋白质含量显著升高,除花后30d以外各阶段每穗籽粒蛋白质量显著下降,花后各阶段淀粉含量下降,籽粒直㊁支链淀粉淀粉含量也均显著降低,成熟籽粒的淀粉直支比显著减小㊂以上结果表明,干旱胁迫对优质强筋小麦西农979的淀粉和蛋白组分及其含量等均有较为显著的影响㊂因此,在生产中,我们需要科学合理地补水灌溉,增加小麦籽粒产量,提高蛋白质含量,减小淀粉直/支比,从而有效地改善小麦的营养和加工品质㊂本研究以黄淮麦区大面积种植的优质强筋小麦西农979为对象,分析了在灌浆期不同阶段小麦旗叶生理和籽粒性状对干旱胁迫的响应,结果表明西农979在干旱胁迫下表现出生理代谢能力较强㊁抗氧化酶活性较稳定㊁籽粒品质较好的特征,但随着干旱时间和程度的加深,小麦光合系统㊁活性氧清除系统㊁籽粒淀粉和蛋白质组分和含量受到显著影响,提示我们在品种改良时需要加强优质抗旱高产的小麦新品种选育,在生产中我们可以根据情况在灌浆前期或严重干旱时适当灌溉和良种良法配套,从而保障高产优质小麦生产力的发挥㊂参考文献:[1]李艳,王式功,马玉霞.全球气候变暖对我国小麦的影响研究综述[J].环境研究与监测,2006,19(2):11.L IY,WA N GSG,MA YX.Ar e v i e wo n t h e e f f e c t s o f 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