iData_紫茎泽兰对16种牧草发芽及幼苗生长的化感作用_钟声
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紫茎泽兰对金毛狗孢子萌发和配子体发育的化感作用张开梅1,2,石雷1*,姜闯道1,李振宇1(1.中国科学院植物研究所,北京100093;2.中国科学院研究生院,北京100049)摘要:紫茎泽兰是我国外来入侵物种中危害最为严重的植物之一,广泛分布于我国西南地区,并有向东南部和中南部蔓延的趋势。
本土濒危蕨类植物金毛狗的种群正受到紫茎泽兰的威胁。
本研究将金毛狗的成熟孢子分别接种在含有不同浓度的紫茎泽兰根、茎、叶水提液的培养基上,观察记录金毛狗的孢子萌发和配子体发育过程。
研究结果表明,紫茎泽兰根、茎、叶水提液均可对金毛狗的孢子萌发和假根生长产生抑制作用,表现为孢子萌发延迟,萌发率有所降低,假根伸长受到抑制,上述抑制作用随水提液浓度升高而增强。
其中,叶水提液的抑制作用最强,随着叶水提液浓度的升高,配子体发育阶段滞后。
由此可见,紫茎泽兰对金毛狗的孢子萌发和配子体发育具有化感作用。
关键词:紫茎泽兰;化感作用;孢子萌发;配子体发育;入侵;金毛狗中图分类号:Q945.7 文献标识码:A 文章编号:1004-5759(2008)02-0019-07 紫茎泽兰(Eupatorium adenophorum )是一种广泛分布在世界30多个国家和地区的恶性杂草[1],由中缅边境传入我国云南省,目前不但在我国西南地区广泛分布[2],还有向东南部和中南部蔓延的趋势[3],不仅危害着当地的农、林、牧业生产,还严重威胁着我国的生物多样性安全[2,4,5]。
紫茎泽兰除了对环境有很强的适应性和资源竞争力之外[6],还可以通过化感作用影响周围其他植物的生长[7~9]。
在紫茎泽兰入侵地带很多植物无法生长,即使生存下来,密度也极低[10]。
研究证明,这与紫茎泽兰的化感物质的释放有密切关系,紫茎泽兰通过地上部挥发出来的化感物质以及地上部及其凋落物中的水溶性化感物质的淋溶和地下部释放化感物质抑制多种植物的生长发育[7,8,10~14]。
但前人对紫茎泽兰化感作用的研究大都集中在种子植物方面,而对蕨类植物(包括配子体世代和孢子体世代)的化感作用未见报道。
犇犗犐:10.11686/犮狔狓犫2015393犺狋狋狆://犮狔狓犫.犾狕狌.犲犱狌.犮狀王亚麒,焦玉洁,陈丹梅,袁玲,黄癑,吴叶宽,杜如万.紫茎泽兰浸提液对牧草种子发芽和幼苗生长的影响.草业学报,2016,25(2):150 159.WANGYa Qi,JIAOYu Jie,CHENDan Mei,YUANLing,HUANGYue,WUYe Kuan,DURu Wan.Effectsof犈狌狆犪狋狅狉犻狌犿犪犱犲狀狅狆犺狅狉狌犿extractsonseedgerminationandseedlinggrowthofpasturespecies.ActaPrataculturaeSinica,2016,25(2):150 159.紫茎泽兰浸提液对牧草种子发芽和幼苗生长的影响王亚麒1,焦玉洁1,陈丹梅1,袁玲1 ,黄癑2,吴叶宽2,杜如万2(1.西南大学资源环境学院,重庆400715;2.四川省凉山州烟草公司,四川西昌615000)摘要:紫茎泽兰被我国列为16种有害外侵物种之首,在西南地区大规模侵入草场、农田、森林,很有必要了解其化感效应,研发无害化处理与资源化利用相结合的技术。
试验以广泛分布于四川省凉山州的白三叶、黑麦草和紫花苜蓿为材料,比较了新鲜(extractoffresh犈.犪犱犲狀狅狆犺狅狉狌犿,EFA)和腐熟紫茎泽兰的浸提液(extractofcomposed犈.犪犱犲狀狅狆犺狅狉狌犿,ECA)对牧草种子萌发和幼苗生长的影响,以明确这种外侵植物对草场植被的危害作用和腐熟处理效果。
随EFA浸种和培养浓度的提高,不同程度地抑制牧草种子发芽和幼苗生长。
当浓度达到100mg/LEFA时,牧草根毛消失,根尖向上卷曲,离开EFA,根尖发黑,甚至死亡。
相反,用铜绿假单胞菌(犘狊犲狌犱狅犿狅狀犪狊狆狌 狋犻狋犪sp.)和高温纤维菌(犆犾狅狊狋狉犻犱犻狌犿狋犺犲狉犿狅犮犲犾犾狌犿sp.)组成的混合菌剂腐熟紫茎泽兰后,ECA提高牧草种子发芽率、发芽指数和活力指数,并促进幼苗生长,其最大增幅达到21.11%(种子发芽率),24.12%(苗高)和22.48%(生物量)。
紫茎泽兰的危害、控制及综合利用进展[摘要]紫茎泽兰(Crofton Weed),多年生草本或亚灌木。
国家环保局最近公布的16种外来有害生物中,紫茎泽兰凭着斑斑劣迹位居榜首。
研究发现紫茎泽兰有多种功效和作用,本文就紫茎泽兰的危害、控制及综合利用进展进行了综述。
【关键词】紫茎泽兰;生物入侵;生物危害;综和利用1、紫茎泽兰1.1 紫茎泽兰简介紫茎泽兰是双子叶植物纲菊目菊科泽兰属多年生草本或成半灌木状植物。
根茎粗壮,直立,高30cm~200cm,分枝对生、斜上,被白色或锈色短柔毛。
叶对生,叶片质薄,卵形、三角形或菱状卵形,腹面绿色,背面色浅,两面被稀疏的短柔毛,在背面及沿叶脉处毛稍密,基部平截或稍心形,顶端急尖,基出三脉,边缘有稀疏粗大而不规则的锯齿,在花序下方则为波状浅锯齿或近全缘。
头状花序小,在枝端排列成伞房或复伞房花序,约含40朵~50朵小花,管状花两性,白色,花药基部钝。
子实瘦果,黑褐色。
花期11月~翌年4月,结果期3月~4月,主要以种子繁殖。
在茎杆下部也能产生气生根,当地上部分被割弃于地面时,气生根伸入土内而形成新植株;地上部分被拔除后,在根上也能产生不定芽,形成新的地上枝。
新枝萌发从5月开始,5月~9月为生长旺期,其中以高温高湿的7、8两月份最快,植株平均月增高量10cm以上。
1.2 紫茎泽兰的播散原产于美洲的墨西哥至哥斯达黎加一带,后作为观赏植物被引种到欧洲,后再引到澳洲和亚洲。
短距离传播扩散是由其自身的瘦果扩散能力,经风力完成的。
其次沿河谷及公路沿线传播,流水、车辆、人畜及苗木调运都可作为其传播的媒介。
现已广泛分布在世界热带、亚热带地区30多个国家和地区。
除中美洲原产地外,其中还包括美国、澳大利亚、新西兰、南非、西班牙、印度、菲律宾、马来西亚、新加坡、印度尼西亚、巴布亚新几内亚、泰国、缅甸、越南、中国、尼泊尔、巴基斯坦以及太平洋群岛。
1.3 紫茎泽兰的危害1.31 破坏畜牧业生产紫茎泽兰对畜牧生产的危害,表现为侵占草地,造成牧草严重减产。
紫茎泽兰叶片化感作用对10种草本植物种子萌发和幼苗生长的影响郑丽;冯玉龙【期刊名称】《生态学报》【年(卷),期】2005(25)10【摘要】化感作用在生物入侵过程中具有重要的意义,紫茎泽兰具有化感物质,它能抑制豌豆等一些对化感物质敏感的植物种子萌发,但它对入侵早期直接与之竞争的植物的影响以及化感作用与其入侵性的关系还知之甚少.以紫茎泽兰入侵早期直接与之竞争的草本植物和为替代控制紫茎泽兰引进的牧草为材料,利用培养皿滤纸法研究紫茎泽兰叶片提取液对种子萌发和幼苗生长的影响,探讨化感作用与其入侵性的关系,并为其替代控制提供依据.紫茎泽兰叶片提取液对10种受体植物种子萌发和幼苗生长均有化感作用,不同浓度的提取液对植物的化感作用强度不同,低浓度时较弱,高浓度时较强.高浓度的提取液能降低种子发芽率、发芽速率、胚轴和胚根长度,增加幼苗丙二醛含量,其中发芽速率更敏感,可能是衡量化感作用的最敏感指标.不同植物对紫茎泽兰化感作用的敏感程度不同,无芒虎尾草、白三叶、细叶苦荬和莎草砖子苗对紫茎泽兰化感作用较敏感,紫花苜蓿最不敏感.【总页数】6页(P2782-2787)【作者】郑丽;冯玉龙【作者单位】中国科学院西双版纳热带植物园昆明分部,昆明,650223;中国科学院研究生院,北京,100049;中国科学院西双版纳热带植物园昆明分部,昆明,650223【正文语种】中文【中图分类】Q143;Q948【相关文献】1.麻风树叶片化感作用对入侵植物紫茎泽兰幼苗生长的影响 [J], 曹慕岚;王亚男;李洁;罗通;马丹炜2.模拟酸雨对紫茎泽兰种子萌发和幼苗生长及化感作用的影响 [J], 朱繤之;刘莎;阳从魏;唐凯;高婷3.紫茎泽兰化感作用对9种草本植物种子萌发的影响 [J], 桂富荣;蒋智林;金吉斌;和淑琪;蒋兴川;李正跃4.紫茎泽兰叶片凋落物对入侵地4种草本植物的化感作用 [J], 万欢欢;刘万学;万方浩5.紫茎泽兰浸提液对不同品种草莓种子萌发和幼苗生长的化感作用 [J], 郭英;向成丽;叶媛丽;陈小军;郑升;坤旭锋;刘华华因版权原因,仅展示原文概要,查看原文内容请购买。
紫茎泽兰入侵导致的土壤环境变化及其对不同物种的反馈影响紫茎泽兰(Ageratina adenophora(Sprengl)R. King & H. Robinson orEupatorium adenophorum Sprengel)是我国危害最严重的外来入侵植物之一,是西南地区热带亚热带草地、农田、次生林、撂荒地等生境中一种常见的多年生入侵杂草。
在紫茎泽兰的入侵过程中,其化感物质可能会在入侵地土壤中逐渐积累,土壤微生物群落也可能受到影响,土壤肥力(土壤养分和土壤酶活性)改变。
土壤的这种变化可能会影响到紫茎泽兰和其它植物的竞争关系,创造有利于紫茎泽兰自身生长,而不利于其它植物生长的土壤环境,促进紫茎泽兰的入侵,阻碍入侵地的生态恢复。
为了研究紫茎泽兰入侵对土壤环境的干扰及其对紫茎泽兰、本地植物和牧草的影响,探讨土壤环境变化与紫茎泽兰入侵性、入侵地生态恢复的关系,本文设计了以下试验:(1)通过比较紫茎泽兰草丛、撂荒地草丛、云南菅(Themeda yunnanensis)草丛和非洲狗尾草(Setaria anceps)草丛群落间土壤养分和土壤酶活性等土壤肥力指标的差异,研究紫茎泽兰对土壤肥力的影响。
(2)在实验室内利用多年生紫茎泽兰群落下的土壤作为种子萌发的培养介质,研究紫茎泽兰入侵地土壤中是否有化感物质的积累;通过在野外构建拔毒散(Sida szechuensis)、黄花蒿(Artemisia myriantha)、伏生臂形草(Brachiaria decumbens)和非洲狗尾草的单种人工群落,研究自然条件下多年生紫茎泽兰土壤中残留的化感物质对各植物的生长特性、生物量分配、形态和光合特性等的影响,探讨土壤中残留的化感物质的生态学效应。
(3)通过在野外设置不同氮肥供给水平和种植密度下的紫茎泽兰、拔毒散、伏生臂形草和非洲狗尾草的单种和紫茎泽兰与其它3种植物混种的人工群落,比较研究氮肥水平和竞争对4种受试植物的影响,探讨土壤肥力的改变对4种植物的影响,从“地上植被—土壤肥力”相互作用的角度分析紫茎泽兰的入侵机制,为紫茎泽兰入侵地的生态恢复提供基础性的科学依据。
紫茎泽兰对两种牧草发芽的化感克异作用钟声;段新慧【摘要】研究了紫茎泽兰地上部分、根系及根际土壤不同浓度提取液对白三叶和多花黑麦草发芽的影响.研究结果表明:紫茎泽兰对白三叶和黑麦草种子萌芽存在化感克异现象,并且随浓度的增加,影响越大;相同条件下,对白三叶的影响强于多花黑麦草;低浓度对白三叶败育的影响较大,但对多花黑麦草几乎没有影响;紫茎泽兰根际土壤对两种牧草种子萌芽无明显的化感克异作用.【期刊名称】《种子》【年(卷),期】2006(025)006【总页数】3页(P18-20)【关键词】紫茎泽兰;化感克异作用;白三叶;多花黑麦草;发芽【作者】钟声;段新慧【作者单位】云南省肉牛和牧草研究中心,昆明,650212;云南省肉牛和牧草研究中心,昆明,650212【正文语种】中文【中图分类】S3紫茎泽兰(Eupatorium adenophorum spreng)是菊科泽兰属多年生植物,为世界范围广泛分布的著名恶性杂草,原产美洲的墨西哥至哥斯达黎加一带,后作为观赏植物被引入欧洲、澳洲和亚洲[1]。
于20世纪40年代由中缅边境传入云南,经半个多世纪的扩散,现已在云南、贵州、四川、广西和西藏的亚热带地区广泛分布和危害[2~6],目前已成为我国草原及畜牧业危害最为严重的“三大毒草灾害”之一[7]。
据调查,紫茎泽兰具有相当的毒性,对禾本科、豆科、松科、菊科、蔷薇科、茄科、伞形花科等近20个科的一些种都有强烈的排挤作用[7],故紫茎泽兰危害地区多呈单一种群分布。
因此,对紫茎泽兰最有效的防治措施是替代种植。
已有的研究结果表明,紫茎泽兰对多种植物具有化感作用,且随浓度的升高效应增强[8~10]。
白三叶(Trifolium repens L.)和多花黑麦草(Lolium multiflorum L.)是我国南方中高海拔地区草地生态建设的当家草种,为了探讨这两种牧草在紫茎泽兰严重危害地区的种植前途,开展了本项研究。
1.1 试验材料供试牧草为白三叶(Trifolium repens L.)和多花黑麦草(Lolium multiflorum L.)。
紫茎泽兰对16种牧草发芽及幼苗生长的化感作用钟声,段新慧,奎嘉祥(云南省肉牛和牧草研究中心,云南昆明650212)摘要:外来入侵植物紫茎泽兰目前广泛分布于我国西南地区,给当地草地畜牧业带来极大危害。
牧草替代种植是紫茎泽兰严重危害地区草地生态恢复的有效途径。
本研究采用生物试验方法,检测了紫茎泽兰地上部分5%的榨取液对我国亚热带种植的16种主要牧草,共38个品种的种子萌发和幼苗生长的化感作用。
结果表明,紫茎泽兰对多数牧草发芽势有显著抑制作用(P <0.05),但只对少数牧草的发芽率、死亡率和败育率有显著影响(P <0.05),对所有幼苗生长都没有明显抑制作用;紫茎泽兰对不同草种的化感潜力存在较大差异,但对种内不同品种间的影响差异较小,对少数草种的化感作用不明显;紫茎泽兰对部分牧草幼苗生长具有显著促进作用(P <0.05)。
根据化感作用检测结果,初步认为非洲狗尾草、鸭茅、紫花苜蓿、大翼豆、箭筈豌豆和光叶紫花苕是紫茎泽兰牧草替代种植的适宜草种。
关键词:紫茎泽兰;化感作用;牧草;发芽;幼苗生长中图分类号:S540.352;Q 945.7 文献标识码:A 文章编号:1004-5759(2007)06-0081-07 化感作用(allelopathy )是指植物通过向环境释放化学物质,对周围生物产生直接或间接作用,这种作用既可能是有害的,也可能是有利的[1]。
近来一些研究表明,化感作用在一些外来物种入侵和扩散过程中发挥了重要作用[2]。
植物化感物质属于次生代谢物质,包括生物碱、萜类化合物、黄酮类化合物、类固醇、丹宁及酚类化合物等,成分非常复杂,要完全弄清某种植物化感作用的发生机理非常困难。
化感作用在植物中广泛存在[3~5]。
紫茎泽兰(Eupatorium adenophorum )[6]原产美洲的墨西哥至哥斯达黎加一带,为世界范围广泛分布的著名恶性杂草[7]。
紫茎泽兰大约于19世纪40年代由中缅边境传入云南,经半个多世纪的扩散,现已在云南、贵州、四川、广西和西藏的亚热带地区广泛分布和危害[8~11],目前是我国草原及畜牧业危害最为严重的“三大毒草灾害”之一[12]。
2004年,国家环境保护总局和中国科学院联合发布的入侵种名录中,紫茎泽兰名列首位[13]。
众多研究结果表明,紫茎泽兰对多种植物具有强烈的化感作用[1,14,15],且随浓度的升高效应增强[14,16~18]。
另一方面,研究结果也表明植物对入侵物种化感作用存在自然选择和适应作用[19]。
牧草替代种植是紫茎泽兰严重危害地区生态恢复最有效的措施,目前我国紫茎泽兰严重危害地区牧草替代种植所用草种绝大部分为外来种,这些种及品种对紫茎泽兰的化感适应性研究国内尚未系统进行。
本研究采用生物试验法,通过检测紫茎泽兰对我国亚热带主要栽培牧草种的化感作用,为紫茎泽兰牧草替代种植适宜品种选择提供依据。
1 材料与方法1.1 材料以紫茎泽兰地上部分5%的榨取液为研究对象[20]。
试验开始前,取紫茎泽兰地上部分捣碎后挤榨,用纱布过滤后所得汁液作为原液,置于冰箱中4℃条件下恒温保存。
试验开始后,所用紫茎泽兰5%的榨取液均为当天配制当天使用,以自来水为对照。
牧草品种选择与紫茎泽兰生境适应范围尽可能重叠,同时也是目前云南草地生态建设的骨干草种为研究对象[21],详见表1。
材料来源中,除紫花苜蓿(Med icago sativ a )3个品种和多花黑麦草(Lolium multi f lorum )特高为百绿集团中国代表处提供外,其余均来自云南省肉牛和牧草研究中心。
1.2 试验处理种子萌芽试验采用四重复试验设计,即每个品种取800粒纯净饱满种子置于8个发芽盘中,每个发芽盘100第16卷 第6期V ol .16,N o .6草 业 学 报ACT A P RA T A CU L T U RA E SI NICA 81-8712/2007*收稿日期:2006-11-17基金项目:云南省“十五”科技攻关项目(2003NG04)资助。
作者简介:钟声(1969-),男,重庆梁平人,副研究员,硕士。
E -mail :zhongsh en01@表1 研究材料Table1 Studying material编号Number中文名称Chinese name拉丁名S cience name编号Nu mber中文名称Chinese name拉丁名Science nam e1多花黑麦草托尔Lolium mu lti f lor um cv.T ur20白三叶塔玛T.repens cv.Tamar2多花黑麦草上农四倍体L.multif loru m cv.ShangnongT etraploid21白三叶胡依阿T.repens cv.H uia3多花黑麦草特高L.multif loru m cv.T etragold22红三叶萨拉T.p ranense cv.Sara4多年生黑麦草列宁格勒L.perenne cv.Leningrad23红三叶雷得昆T.p ranense cv.Redquin5多年生黑麦草草地纽L.perenne cv.Grassland Nui24红三叶加拿大T.p ranense cv.Canada6多年生黑麦草维多利亚L.perenne cv.Victorian25红三叶太平洋T.p ranense cv.Pacific7鸭茅安巴Dacty lis g lomerata cv.Amba26红三叶特垂T.p ranense cv.Tetra8鸭茅云南野生种D.g lomerata(W ildness in Yunnan)27红三叶南山T.p ranense cv.Nan shan9苇状羊茅法恩Festuca ar und inacea cv.Faw n28紫花苜蓿赛特M.sativa cv.Sitel10非洲狗尾草苏兰达S etaria sp hacelata ex M as sey cv.Solander29紫花苜蓿盛世M.sativa cv.M illunnium11非洲狗尾草纳罗克S.s phacela ta ex M assey cv.Narok30紫花苜蓿游客M.sativa cv.Eureka12伏生臂形草贝斯莉斯克B rachiaria decumbens cv.Basil isk31大百脉根草地麦库Lotus u liginos us cv.GrasslandsM aku13东非狼尾草威提特P ennis etum ca landesinum ex Chiov.cv.Whittet 32圭亚那柱花草184S ty losanthes guianensis var.g uianensis cv.18414白三叶海法Tri fo lium rep ens cv.H aifa33圭亚那柱花草库克S.g uianensis(Aubl.)Sw.var.g uianensis cv.Cook15白三叶铺地T.r ep ens cv.Prop34圭亚那柱花草格伦姆S.g uianensis(Aubl.)Sw.var.g uianensis cv.Graham16白三叶皮陶T.r ep ens cv.Pitau35大翼豆斯伦春Macrop tiliu m atrop ur pureum(DC.)Urb.cv.Siratro 17白三叶甘达夫T.r ep ens cv.Gandalf36圆叶决明怀恩Chamaecr ista rotund ifo lia cv.Wynm 18白三叶瑞加T.r ep ens cv.Ragal37箭筈豌豆地方品种Vicia sativa(Local variety inYu nnan) 19白三叶路易斯安娜T.r ep ens cv.Louis iana S.138光叶紫花苕云光早V.villosa var.glabrescens cv.Yu nguangzao粒种子,其中4个用5%的紫茎泽兰榨取液进行发芽,另外4个对照用自来水进行发芽。
不同牧草种子的发芽条件、初次计数时间和结束时间均不同,本试验依照“云南省牧草种子检验规程”(云南地方标准DB/5300B20001-91)相关规定执行[22],但在具体实施过程中,初次计数天数和最终发芽天数与规程略有差异(表2)。
幼苗盆栽试验使用相同规格的塑料盆(上口径15cm、下口径10cm、高13cm),盆栽土为山地自然土(红壤, pH值5.5,有机质0.84%,全氮0.16%,全磷0.03%,全钾0.12%)。
采用二重复,即每个品种栽4盆,每盆栽苗10株,其中2盆用5%的紫茎泽兰榨取液浇灌,另外2盆用自来水浇灌。
移栽苗均按正常发芽条件实验室发芽,至发芽势测定时间,选取苗高和健壮程度一致的幼苗进行移栽。
移栽后5周进行测定。
由于不同草种发芽势观测时间有一定差异,故不同草种的实际试验时间可能有0~5d的差异,但实际试验时间都超过30d。
1.3 测定项目发芽试验主要测定不同处理种子的发芽势、发芽率、死亡率和败育率等。
其中:发芽势为根据“云南省牧草种子检验规程”规定的第1次计数的正常萌芽种子的统计值;发芽率为萌芽种子幼苗正常的统计数;败育率为萌芽82A CT A P RA T ACU LT U RAE SIN ICA(V ol.16,No.6)12/2007种子非正常苗(如无根、根向上、幼苗白化等)的统计数;死亡率为发芽结束时,腐烂种子的统计数;其他为无法判断种子是否已死亡的统计数,其中豆科主要为硬实种子和吸水种子,禾本科主要为吸水种子。
幼苗盆栽试验主要观测成活率、株高、叶片数和植株地上部分鲜重。
对处理和对照相关测定指标进行均数差异显著性检验。
2 结果及分析2.1 种子萌芽试验2.1.1 发芽势 除非洲狗尾草2个参试品种外,其他所有参试品种都表现出不同程度的抑制作用(表2)。
均数差异显著性检验结果表明,禾本科牧草中,非洲狗尾草2个参试品种和鸭茅2个品种均与对照差异不显著,豆科牧草中,紫花苜蓿3个品种、大翼豆、大百脉根、光叶紫花苕和箭筈豌豆等品种与对照差异不显著(P >0.05);其他参试牧草品种与对照差异显著(P <0.05)。
表明紫茎泽兰化感作用客观存在,但对不同物种的影响存在较大差异。
2.1.2 发芽率 多数参试牧草在紫茎泽兰5%榨取液中的发芽率比对照略低(表2)。
均数差异显著性检验结果表明,禾本科牧草中,只有伏生臂形草与对照差异显著(P <0.05),豆科牧草中,白三叶和红三叶的所有参试品种及大百脉根和圆叶决明与对照差异显著(P <0.05),其余参试品种与对照差异均不显著(P >0.05)。
表明处理与对照间发芽率的差异与发芽势间的差异基本一致,但发芽率的差异远小于发芽势间的差异。