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9种淫羊藿属植物花果物候期及花粉活力研究作者：吴柳绚韦顺能陈建祥尚斌刘开桃廖宇娟来源：《安徽农业科学》2024年第14期摘要对9种淫羊藿属植物开花结果物候期及不同花期花粉活力进行观察，初步研究结果表明：花期分布于3月上旬至5月下旬，开花率6.5%～46.0%，果期分布于3月中旬至6月上旬，结实率8%～36%。
不同品种淫羊藿进入花果期的时间和花果期长短也存在差异，盛花期持续时间不同；无论是大花类群还是小花类群，经TTC法测定发现花粉活力最强的时期均为花朵半开期。
关键词淫羊藿属植物；花果物候期；花粉活力；花朵半开期中图分类号 S567.23+9 文献标识码 A 文章编号 0517-6611（2024）14-0148-03doi：10.3969/j.issn.0517-6611.2024.14.032Study on the Flowering and Fruiting Phenology and Pollen Activity of 9 Species of Epimedium WU Liu-xuan，WEI Shun-neng，CHEN Jian-xiang et al（Qiandongnan Academy of Agricultural Sciences， Kaili，Guizhou 556000）Abstract The flowering and fruiting phenology and pollen activity of 9 species of Epimedium were observed，the results showed that the flowering period was distributed from early March to late May， with a flowering rate of 6.5%-46.0%， and the fruit period was distributed from mid-March to early June， with a fruiting rate of 8%-36%.There were also differences in the time and length of flowering and fruiting period among different cultivars of Epimedium，and the duration of full flowering period was different. In both large flower group and small flower group， TTC method found that the strongest pollen activity period was half blooming period.Key words Epimedium plant;Flowering and fruiting phenology;Pollen activity;Half blooming period基金項目州级农业现代化乡村振兴专项资金（黔东南财农〔2022〕52号）。
七种中国淫羊藿属药用植物细胞分类学研究严福林;何顺志;徐文芬;黎忠鸿【期刊名称】《广西植物》【年(卷),期】2016(036)009【摘要】In order to provide theoretical basis classification and seed breeding research for the medicinal plants of Epi-medium, we studied seven species of medicinal plants of Chinese Epimedium karyotype, using the conventional pressed discmethod, on the basis of related and summary of phase information consult of karyotype analysis. The results showed that the somatic chromosome numbers were 2n=2x=12, the cardinal numbes were x=6. The E. shuichengense, E. glan-dulosopilosum, E. baojingense, E. wushanense and E. flavum had four pairs of m chromosome and two pairs of sm chro-mosomes, and karyotype for mul as were 2n=2x=12=8m(2SAT)+4sm, among them, analysis on E. shuichengense and E. glandulosopilosum karyotype was reported for the first time;E. ilicifolium, E. Truncatum 2n=2x=12=6m(2SAT)+6sm. The second pair of chromosomes of E. glandulosopilosum were with the middle satellite, and the first pair chromo-some of other species were with the middle satellite. E. glandulosopilosum, E. baojingense, E. wushanense, E. ilicifoli-um, E. Truncatum and E. flavum belonged to“2A” of Stebbins, E. shuichengense belonged to“1A” of Stebbins. The re-sults showed that the differentiation degree of Epimedium karyotype was lower, thecorrelation between geographical dis-tribution, morphological characteristics and karyotype were smaller, and karyotype structure and geographical distribu-tion, morphological characteristics correlation was smaller. Therefore, Epimedium was a more conservative in karyotype evolution of taxa. It was very difficult to identify the barrenwort subordinate species and genetic evolution using the kary-otype analysis, even within distant species, its karyotype systematics had limited significance, but in the classification level of genera, karyotype analysis still had larger reference value.%该研究应用常规压片法对7种中国淫羊藿属药用植物进行了核型分析,为淫羊藿属药用植物的分类及选育等提供理论基础。
中药材淫羊藿有哪些品种？什么时候收获最好药用淫羊藿有哪些品种？一、淫羊藿为多年生草本，高30~40厘米。
根茎，横走，直径3~5毫米，质硬，生多数须根。
茎直立，有棱，无毛，通常无基生叶。
茎生叶2，生于茎顶；有长柄；二回三出复叶，小叶9，宽卵莆或近圆形，长3~7厘米，宽2.5~6厘米，先端急尖或短渐尖，基部深心形，边缘有刺齿，下面绿色，有光泽，无毛，下苍白色，疏生少数柔毛，两面网脉明显；顶生小叶基部裂片圆形，均等，两侧小叶基部裂片不对称，内侧圆形，外侧急尖。
圆锥花序顶生，较狭，长10~35厘米；花序轴及花梗有腺毛；花梗基部苞片卵状披针形，膜质；花白色直径1.5，20~50朵，花便长5~20毫米；外萼片4，狭卵形，带暗绿色，长1~3毫米，内萼片4，披针形，白色或淡黄色，长约I厘米，宽2~4毫米，花瓣4，小，距长2~3毫米；雄蕊4，长3~4毫米，花药长约2毫米;雌蕊1，花柱长。
蓇葖果长1厘米，先端有喙。
种子1~2颗，褐色。
花期5~6月，果期 6~8月。
淫羊藿地上部分含淫羊藿黄酮甙，淫羊藿黄酮次甙I，并含钾、钙等无机元素。
淫羊藿主要分布于内蒙古、北京、河北、山西、陕西、宁夏、甘肃、青海、新疆、安徽、河南、湖北、湖南、广西、四川等地。
二、箭叶淫羊藿为多年生常绿草本、高25~50厘米。
根茎短粗，略呈结节状，坚硬，外皮褐色，断面白色。
茎有条棱，无毛。
基生叶1~3毫米，一回三出复叶；叶柄细，长4~18厘米；茎生叶2，常生于茎顶，与基生叶同型；小叶革质，狭卵至披针形，长15~19厘米，宽3~8厘米，先端急尖或渐尖，基部心形，箭簇形，两侧小叶基部呈不对称心形，浅裂，边缘生细刺毛，下面初无毛，后疏生单细胞短硬毛；顶生小叶基部裂片近圆形，均等，侧生小叶基部裂片不对称，内侧裂片较小，图形，外侧裂片较大，三角形，急尖。
圆锥花序项生。
挺直，花序轴及花梗通常无毛，有时被少数腺毛；花白色，直径约6毫米，20~60朵花；花梗长约I厘米；外轮萼片4，长圆状卵形，长3~4毫米，宽1.5~2毫米，带紫色，内轮萼片4，卵形或卵状三角形，长约4毫米，宽约2毫米，先端急尖，白色；花瓣与内萼片近等长，棕黄色，有短距；雄蕊4，长约5毫米，花药辩裂，长约3毫米。
淫羊藿资源调查报告小檗科（Berberidaceae）淫羊藿属（EpimediumLinn）植物在全世界约有50种，中国是该属植物的地理分布中心，现有40种。
其中在重庆，约有14种1变种，分别是单叶淫羊藿（E.simplicifoliumY ing)、小叶淫羊藿（E.parvifoliumS.Z.HeetT.L.Zhang)、柔毛淫羊藿（E.pubescensMax-im.)、黔[今北淫羊藿（E.boreali-guizhouenseS. Z.HeetY.K.Ying)、多花淫羊藿（E.multiflorumYing)、短茎淫羊藿（E.brachyrrhizumStearn)、黒今岭淫羊藿（E.leptorrhizumStearn)、木鱼坪淫羊藿(E.franchetiiStearn)、水城淫羊藿（E.shuichengen seS.Z.He)、巫山淫羊藿（E.wushanenseYing)、粗毛淫羊藿（E.acum inatumFranch.)、四川淫羊藿（E.sutchuenenseFranch.)毡毛淫羊藿( E.coactumLiang)、箭叶淫羊藿(E.sagittatum(Sieb.etZucc.)Maxim.)和光叶淫羊藿（E.sagittatumvar.glabratumYing)。
近年，调查又发现了一些新种，如德务淫羊藿（E.dewuenseS.Z.He)、拟巫山淫羊藿（E.pseudowushanenseB.L.Guo)和普定淫羊藿（E.pudingenseS.Z.He，Y.Y.Wang&B.L.Guo)。
淫羊藿属的多种植物为我国传统中药材，具有补肾阳，祛风湿，强筋骨等功效，主用于肾阳虚衰，阳痿遗精，风湿痹痛，筋骨痿软，麻木拘挛等症治疗，对调节人体免疫功能，改善血液循环，促进核酸代谢及抗衰老等也有重要作用，有4种已被《中国药典》（2010版）收录。
中国淫羊藿属药用植物花粉特征及其分类学意义王悦云;孙庆文;杨雯;徐文芬;何顺志;郭宝林;杨相波【摘要】淫羊藿属(Epimedium L.)植物多为常用药材,分类和药材鉴定较为困难.该文采用扫描电镜对中国产淫羊藿属31种药用植物花粉的形态、大小和表面纹饰等进行了比较观察.结果显示:(1)淫羊藿属植物花粉形态多为长球形,少数为球形,大小为(15.5～25.0)×(27.3～48.1)μm,极面观多为三裂圆形,具三孔沟.(2)花粉粒外壁表面纹饰有网状、条网状、条纹状等类型.(3)花粉粒外壁纹饰如网眼的形状、大小和网脊表面特征等在各物种间有一定差异.研究结果为淫羊藿属药材鉴定与植物分类提供了重要的参考.【期刊名称】《西北植物学报》【年(卷),期】2015(035)007【总页数】11页(P1367-1377)【关键词】淫羊藿属;花粉形态;分类;扫描电镜【作者】王悦云;孙庆文;杨雯;徐文芬;何顺志;郭宝林;杨相波【作者单位】贵阳中医学院药学院,贵阳550001;贵阳中医学院药学院,贵阳550001;贵阳中医学院药学院,贵阳550001;贵阳中医学院药学院,贵阳550001;贵阳中医学院药学院,贵阳550001;中国医学科学院药用植物研究所,北京100094;贵州同济堂制药有限公司,贵阳550002【正文语种】中文【中图分类】Q944.58淫羊藿为常用大宗药材，药用历史悠久，应用广泛。
《中华人民共和国药典》［1］收载了5种，即淫羊藿（Epimedium brevicornu）、箭叶淫羊藿（E.sagit-tatum）、柔毛淫羊藿（E.pubescens）、朝鲜淫羊藿（E.koreanum）和巫山淫羊藿（E.wushanense）。
除了中国药典收载的5种外，多数种类在当地均入药使用，为民族民间常用药物。
因淫羊藿具有补肾阳、强筋骨、祛风湿等功效，临床上常用于肾阳虚衰、阳痿遗精、筋骨痿软、风湿痹痛、麻木拘挛等。
贵州科学30（1）：09－14，2012Guizhou Science收稿日期：2011-11-10；修回日期：2011-11-15基金项目：国家自然科学基金（81160506）；国家科技部支撑项目（2009BAI74B0201）；贵州省中药现代化项目（黔科合中药［2010］5050）；贵阳市科技特派员项目（筑科合同［2011207］21号）。
作者简介：何顺志（1954-），教授，研究方向：中药资源。
E-mail ：hesz8899@126．com通讯作者：徐文芬（1964-），教授，研究方向：中药资源及质量。
E-mail ：wenfenxu@126．com淫羊藿药用植物种质资源何顺志1徐文芬1王悦云1杨相波2周宁2贺勇2（1贵阳中医学院，贵阳550002；2贵州同济堂制药有限公司，贵阳550002）摘要：通过资源调查及分类学研究，我国有淫羊藿药用植物种质资源19种，其中柔毛淫羊藿Epimedium pubescens 、淫羊藿E．brevicornu 、朝鲜淫羊藿E．koreanum 、巫山淫羊藿E．wushanense 、箭叶淫羊藿E．sagittatum 为中国药典收载种；粗毛淫羊藿E．acuminutum 、天平山淫羊藿E．myrianthum 、毡毛淫羊藿E．coactum 、黔岭淫羊藿E．leptorrhizum 为贵州省地方标准收载种。
黔北淫羊藿E．borealiguizhouense 、毡毛淫羊藿E．coactum 、德务淫羊藿E．dewuense 为贵州特有种质资源；宝兴淫羊藿E．davi-dii 、川西淫羊藿E．elongatum 、无距淫羊藿E．ecalcaratum 、方氏淫羊藿E．fangii 、少花淫羊藿E．pauciflorum 为四川特有种质资源。
关键词：淫羊藿，药用植物，种质资源中图分类号Q949.746.8文献标识码A文章编号1003-6563（2012）01-0009-06Study on Germplasm Resources of the Medicinal Plant of Epimedium in ChineseHE Shun-zhi 1XU Wen-fen 1WANG Yue-yun 1YANG Xiang-bo 2ZHOU Ning 2HE Yong 2（1Guiyang College of Traditional Chinese Medicine ，Guiyang ，Guizhou 550002，China ；2Guizhou Tongjitang Phar-maceutical Co．Ltd．；Guiyang ，Guizhou 550002，China ）Abstract ：By field investigation and taxonomy study ，germplasm resources of 19species of Epimedium have beenfound in Guizhou Province．Of which E．pubescens ，E．brevicornu ，E．koreanum ，E．wushanense and E．sagitta-tum are species of Chinese Pharmacopoeia．E．acuminutum ，E．myrianthum ，E ．coactum and E ．leptorrhizum are species of local standards in Guizhou Province．E．borealiguizhouense ，E．coactum and E．dewuense are the unique germplasm resources of Guizhou Province．E．davidii ，E．elongatum ，E．ecalcaratum ，E．fangii and E．pauciflo-rum are species of local standards in Sichuan Province．Key words ：Epimedium ，medicinal plant ，germplasm resources淫羊藿药材隶属于小檗科（Beiberdaceae ）淫羊藿属（Epimedium L．）植物，该属植物约55种，我国产约45种（Stearn ，2002，1993a ，1993b ；应俊生，2001），其中5种为《中国药典》收载（国家药典委员会，2010），4种为《贵州省中药材、民族药材质量标准》收载，标有*号的种类在当地民间或多或少入药。
淫羊藿属植物形态分类性状评述作者：刘少雄王李俊何平平胡生福张梅红何甜甜徐艳琴来源：《广西植物》2021年第11期摘要：淫羊藿属是分类学上研究的热点和难点，其类群发表和修订均较频繁。
为更清晰掌握淫羊藿属的性状变异，该文在查阅该属研究成果和标本的基础上，结合课题组野外调查和分析，对该属重要性状进行系统梳理。
花瓣式样是淫羊藿属分类的最重要依据，但并非绝對稳定，种内花瓣形态可能存在丰富变异。
花瓣颜色、花药颜色，甚至花的大小至少在部分类群中不宜作为分类的主要依据。
根茎性状在多数类群中不失为一个有用的分类性状，但不能一概而论，应基于广泛调查。
多数类群的花茎上叶的类型及小叶存在不同程度的变异，在实际应用中存在一定困难。
非腺毛特征十分复杂，不同样本存在不同程度差异，不宜作为物种鉴别的关键依据。
淫羊藿属植物栽培后植株普遍更矮小，提示开展自然生境下的调查和形态观测对掌握物种形态特征非常必要。
中国淫羊藿属类群仍处于活跃进化中，其形态变异复杂，物种鉴定和资源利用时应足够谨慎。
关键词：淫羊藿属，分类性状，花部特征，根茎性状，花茎上叶的特征，非腺毛，株高中图分类号： Q949文献标识码： A文章编号： 1000-3142（2021）11-1767-17Comment on the morphological taxonomiccharacters of genus EpimediumLIU Shaoxiong1，2， WANG Lijun1， HE Pingping1， HU Shengfu2，ZHANG Meihong2， HE Tiantian2， XU Yanqin2*（ 1. Department of Pharmacy， Jiangxi College of Traditional Chinese Medicine， Fuzhou 344000， Jiangxi， China; 2. College ofPharmacy， Jiangxi University of Chinese Medicine， Nanchang 330004， China ）Abstract： Epimedium （Berberidaceae） is a hot and difficult topic in taxonomy， and its taxa have been published and revised frequently. In order to more clearly understand the variation of Epimedium， this paper systematically sorted out the important characters of Epimedium on the basis of consulting the research results and specimens， combined with the field investigation and analysis of the research group. The petal pattern is the most important basis for the taxonomy of Epimedium，but it is not absolutely stable， and there may be abundant variations in petal morphology within the species. The colors of petals and anthers， and even the size of flowers should not be used as the main basis for classification at least in some taxa. The rhizome type （compact or long creeping） is a useful taxonomic character in most taxa， but it should be based on extensive investigations. There are abundant variations in most taxa on the number and arrangement of leaves on flowering stem，which is difficult to be applied in practice. The variation of non-glandular hair characteristics is verycomplex and various， so they should not be used as a key basis for species identification. The plants of genus Epimedium are generally shorter after cultivation， which suggests that it is necessary to conduct survey and morphological observation in natural habitats to understand the morphological characteristics of species. The genus Epimedium in China is still in active evolution， and its morphological variation is complicated. Therefore， cautions should be taken in species identification and resource utilization.Key words： Epimedium， taxonomic traits， flower characteristics， rhizome traits，characteristics of leaves on flowering stem， non-glandular hair， plant height淫羊藿属（Epimedium L.）是小檗科（Berberidaceae）最大的本草属，分布于亚洲东部至非洲西北部的温带山区，不同地区的物种数量存在巨大差异（应俊生，2002）。
㊀Ｇｕｉｈａｉａ㊀Ｎｏｖ.２０２１ꎬ４１(１１):１７６７－１７８３ｈｔｔｐ://ｗｗｗ.ｇｕｉｈａｉａ－ｊｏｕｒｎａｌ.ｃｏｍＤＯＩ:１０.１１９３１/ｇｕｉｈａｉａ.ｇｘｚｗ２０２１０１０１５刘少雄ꎬ王李俊ꎬ何平平ꎬ等.淫羊藿属植物形态分类性状评述[Ｊ].广西植物ꎬ２０２１ꎬ４１(１１):１７６７－１７８３.ＬＩＵＳＸꎬＷＡＮＧＬＪꎬＨＥＰＰꎬｅｔａｌ.ＣｏｍｍｅｎｔｏｎｔｈｅｍｏｒｐｈｏｌｏｇｉｃａｌｔａｘｏｎｏｍｉｃｃｈａｒａｃｔｅｒｓｏｆｇｅｎｕｓＥｐｉｍｅｄｉｕｍ[Ｊ].Ｇｕｉｈａｉａꎬ２０２１ꎬ４１(１１):１７６７－１７８３.淫羊藿属植物形态分类性状评述刘少雄１ꎬ２ꎬ王李俊１ꎬ何平平１ꎬ胡生福２ꎬ张梅红２ꎬ何甜甜２ꎬ徐艳琴２∗(１.江西中医药高等专科学校药学系ꎬ江西抚州３４４０００ꎻ２.江西中医药大学药学院ꎬ南昌３３０００４)摘㊀要:淫羊藿属是分类学上研究的热点和难点ꎬ其类群发表和修订均较频繁ꎮ为更清晰掌握淫羊藿属的性状变异ꎬ该文在查阅该属研究成果和标本的基础上ꎬ结合课题组野外调查和分析ꎬ对该属重要性状进行系统梳理ꎮ花瓣式样是淫羊藿属分类的最重要依据ꎬ但并非绝对稳定ꎬ种内花瓣形态可能存在丰富变异ꎮ花瓣颜色㊁花药颜色ꎬ甚至花的大小至少在部分类群中不宜作为分类的主要依据ꎮ根茎性状在多数类群中不失为一个有用的分类性状ꎬ但不能一概而论ꎬ应基于广泛调查ꎮ多数类群的花茎上叶的类型及小叶存在不同程度的变异ꎬ在实际应用中存在一定困难ꎮ非腺毛特征十分复杂ꎬ不同样本存在不同程度差异ꎬ不宜作为物种鉴别的关键依据ꎮ淫羊藿属植物栽培后植株普遍更矮小ꎬ提示开展自然生境下的调查和形态观测对掌握物种形态特征非常必要ꎮ中国淫羊藿属类群仍处于活跃进化中ꎬ其形态变异复杂ꎬ物种鉴定和资源利用时应足够谨慎ꎮ关键词:淫羊藿属ꎬ分类性状ꎬ花部特征ꎬ根茎性状ꎬ花茎上叶的特征ꎬ非腺毛ꎬ株高中图分类号:Ｑ９４９㊀㊀文献标识码:Ａ㊀㊀文章编号:１０００￣３１４２(２０２１)１１￣１７６７￣１７ＣｏｍｍｅｎｔｏｎｔｈｅｍｏｒｐｈｏｌｏｇｉｃａｌｔａｘｏｎｏｍｉｃｃｈａｒａｃｔｅｒｓｏｆｇｅｎｕｓＥｐｉｍｅｄｉｕｍＬＩＵＳｈａｏｘｉｏｎｇ１ꎬ２ꎬＷＡＮＧＬｉｊｕｎ１ꎬＨＥＰｉｎｇｐｉｎｇ１ꎬＨＵＳｈｅｎｇｆｕ２ꎬＺＨＡＮＧＭｅｉｈｏｎｇ２ꎬＨＥＴｉａｎｔｉａｎ２ꎬＸＵＹａｎｑｉｎ２∗(１.ＤｅｐａｒｔｍｅｎｔｏｆＰｈａｒｍａｃｙꎬＪｉａｎｇｘｉＣｏｌｌｅｇｅｏｆＴｒａｄｉｔｉｏｎａｌＣｈｉｎｅｓｅＭｅｄｉｃｉｎｅꎬＦｕｚｈｏｕ３４４０００ꎬＪｉａｎｇｘｉꎬＣｈｉｎａꎻ２.ＣｏｌｌｅｇｅｏｆＰｈａｒｍａｃｙꎬＪｉａｎｇｘｉＵｎｉｖｅｒｓｉｔｙｏｆＣｈｉｎｅｓｅＭｅｄｉｃｉｎｅꎬＮａｎｃｈａｎｇ３３０００４ꎬＣｈｉｎａ)Ａｂｓｔｒａｃｔ:Ｅｐｉｍｅｄｉｕｍ(Ｂｅｒｂｅｒｉｄａｃｅａｅ)ｉｓａｈｏｔａｎｄｄｉｆｆｉｃｕｌｔｔｏｐｉｃｉｎｔａｘｏｎｏｍｙꎬａｎｄｉｔｓｔａｘａｈａｖｅｂｅｅｎｐｕｂｌｉｓｈｅｄａｎｄｒｅｖｉｓｅｄｆｒｅｑｕｅｎｔｌｙ.ＩｎｏｒｄｅｒｔｏｍｏｒｅｃｌｅａｒｌｙｕｎｄｅｒｓｔａｎｄｔｈｅｖａｒｉａｔｉｏｎｏｆＥｐｉｍｅｄｉｕｍꎬｔｈｉｓｐａｐｅｒｓｙｓｔｅｍａｔｉｃａｌｌｙｓｏｒｔｅｄｏｕｔｔｈｅｉｍｐｏｒｔａｎｔｃｈａｒａｃｔｅｒｓｏｆＥｐｉｍｅｄｉｕｍｏｎｔｈｅｂａｓｉｓｏｆｃｏｎｓｕｌｔｉｎｇｔｈｅｒｅｓｅａｒｃｈｒｅｓｕｌｔｓａｎｄｓｐｅｃｉｍｅｎｓꎬｃｏｍｂｉｎｅｄｗｉｔｈｔｈｅｆｉｅｌｄｉｎｖｅｓｔｉｇａｔｉｏｎａｎｄａｎａｌｙｓｉｓｏｆｔｈｅｒｅｓｅａｒｃｈｇｒｏｕｐ.ＴｈｅｐｅｔａｌｐａｔｔｅｒｎｉｓｔｈｅｍｏｓｔｉｍｐｏｒｔａｎｔｂａｓｉｓｆｏｒｔｈｅｔａｘｏｎｏｍｙｏｆＥｐｉｍｅｄｉｕｍꎬｂｕｔｉｔｉｓｎｏｔａｂｓｏｌｕｔｅｌｙｓｔａｂｌｅꎬａｎｄｔｈｅｒｅｍａｙｂｅａｂｕｎｄａｎｔｖａｒｉａｔｉｏｎｓｉｎｐｅｔａｌｍｏｒｐｈｏｌｏｇｙｗｉｔｈｉｎｔｈｅｓｐｅｃｉｅｓ.Ｔｈｅｃｏｌｏｒｓｏｆｐｅｔａｌｓａｎｄａｎｔｈｅｒｓꎬａｎｄｅｖｅｎｔｈｅｓｉｚｅｏｆｆｌｏｗｅｒｓｓｈｏｕｌｄｎｏｔｂｅｕｓｅｄａｓｔｈｅｍａｉｎｂａｓｉｓｆｏｒ收稿日期:２０２１－０４－０６基金项目:国家自然科学基金(３１１００１４６ꎬ３１３６００３６ꎬ８２０６０６８４)ꎻ江西省中医药科技计划项目(２０２０Ｂ０３７６)ꎻ江西省教育厅科学技术研究项目(ＧＪＪ２０３３０４)[ＳｕｐｐｏｒｔｅｄｂｙｔｈｅＮａｔｉｏｎａｌＮａｔｕｒａｌＳｃｉｅｎｃｅＦｏｕｎｄａｔｉｏｎｏｆＣｈｉｎａ(３１１００１４６ꎬ３１３６００３６ꎬ８２０６０６８４)ꎻＳｃｉｅｎｃｅａｎｄＴｅｃｈｎｏｌｏｇｙＰｒｏｊｅｃｔｏｆＴｒａｄｉｔｉｏｎａｌＣｈｉｎｅｓｅＭｅｄｉｃｉｎｅｏｆＪｉａｎｇｘｉＰｒｏｖｉｎｃｅ(２０２０Ｂ０３７６)ꎻＳｃｉｅｎｃｅａｎｄＴｅｃｈｎｏｌｏｇｙＲｅｓｅａｒｃｈＰｒｏｊｅｃｔｏｆＥｄｕｃａｔｉｏｎａｌＣｏｍｍｉｔｔｅｅｏｆＪｉａｎｇｘｉＰｒｏｖｉｎｃｅ(ＧＪＪ２０３３０４)]ꎮ作者简介:刘少雄(１９９１－)ꎬ硕士ꎬ助教ꎬ研究方向为药用植物分类ꎬ(E￣mail)135****6383＠１６３.ｃｏｍꎮ∗通信作者:徐艳琴ꎬ博士ꎬ教授ꎬ研究方向为药用植物分类及资源开发ꎬ(Ｅ￣ｍａｉｌ)ｙｑｘｕｔｃｍ＠１６３.ｃｏｍꎮｃｌａｓｓｉｆｉｃａｔｉｏｎａｔｌｅａｓｔｉｎｓｏｍｅｔａｘａ.Ｔｈｅｒｈｉｚｏｍｅｔｙｐｅ(ｃｏｍｐａｃｔｏｒｌｏｎｇｃｒｅｅｐｉｎｇ)ｉｓａｕｓｅｆｕｌｔａｘｏｎｏｍｉｃｃｈａｒａｃｔｅｒｉｎｍｏｓｔｔａｘａꎬｂｕｔｉｔｓｈｏｕｌｄｂｅｂａｓｅｄｏｎｅｘｔｅｎｓｉｖｅｉｎｖｅｓｔｉｇａｔｉｏｎｓ.Ｔｈｅｒｅａｒｅａｂｕｎｄａｎｔｖａｒｉａｔｉｏｎｓｉｎｍｏｓｔｔａｘａｏｎｔｈｅｎｕｍｂｅｒａｎｄａｒｒａｎｇｅｍｅｎｔｏｆｌｅａｖｅｓｏｎｆｌｏｗｅｒｉｎｇｓｔｅｍꎬｗｈｉｃｈｉｓｄｉｆｆｉｃｕｌｔｔｏｂｅａｐｐｌｉｅｄｉｎｐｒａｃｔｉｃｅ.Ｔｈｅｖａｒｉａｔｉｏｎｏｆｎｏｎ￣ｇｌａｎｄｕｌａｒｈａｉｒｃｈａｒａｃｔｅｒｉｓｔｉｃｓｉｓｖｅｒｙｃｏｍｐｌｅｘａｎｄｖａｒｉｏｕｓꎬｓｏｔｈｅｙｓｈｏｕｌｄｎｏｔｂｅｕｓｅｄａｓａｋｅｙｂａｓｉｓｆｏｒｓｐｅｃｉｅｓｉｄｅｎｔｉｆｉｃａｔｉｏｎ.ＴｈｅｐｌａｎｔｓｏｆｇｅｎｕｓＥｐｉｍｅｄｉｕｍａｒｅｇｅｎｅｒａｌｌｙｓｈｏｒｔｅｒａｆｔｅｒｃｕｌｔｉｖａｔｉｏｎꎬｗｈｉｃｈｓｕｇｇｅｓｔｓｔｈａｔｉｔｉｓｎｅｃｅｓｓａｒｙｔｏｃｏｎｄｕｃｔｓｕｒｖｅｙａｎｄｍｏｒｐｈｏｌｏｇｉｃａｌｏｂｓｅｒｖａｔｉｏｎｉｎｎａｔｕｒａｌｈａｂｉｔａｔｓｔｏｕｎｄｅｒｓｔａｎｄｔｈｅｍｏｒｐｈｏｌｏｇｉｃａｌｃｈａｒａｃｔｅｒｉｓｔｉｃｓｏｆｓｐｅｃｉｅｓ.ＴｈｅｇｅｎｕｓＥｐｉｍｅｄｉｕｍｉｎＣｈｉｎａｉｓｓｔｉｌｌｉｎａｃｔｉｖｅｅｖｏｌｕｔｉｏｎꎬａｎｄｉｔｓｍｏｒｐｈｏｌｏｇｉｃａｌｖａｒｉａｔｉｏｎｉｓｃｏｍｐｌｉｃａｔｅｄ.Ｔｈｅｒｅｆｏｒｅꎬｃａｕｔｉｏｎｓｓｈｏｕｌｄｂｅｔａｋｅｎｉｎｓｐｅｃｉｅｓｉｄｅｎｔｉｆｉｃａｔｉｏｎａｎｄｒｅｓｏｕｒｃｅｕｔｉｌｉｚａｔｉｏｎ.Ｋｅｙｗｏｒｄｓ:Ｅｐｉｍｅｄｉｕｍꎬｔａｘｏｎｏｍｉｃｔｒａｉｔｓꎬｆｌｏｗｅｒｃｈａｒａｃｔｅｒｉｓｔｉｃｓꎬｒｈｉｚｏｍｅｔｒａｉｔｓꎬｃｈａｒａｃｔｅｒｉｓｔｉｃｓｏｆｌｅａｖｅｓｏｎｆｌｏｗｅｒｉｎｇｓｔｅｍꎬｎｏｎ￣ｇｌａｎｄｕｌａｒｈａｉｒꎬｐｌａｎｔｈｅｉｇｈｔ㊀㊀淫羊藿属(ＥｐｉｍｅｄｉｕｍＬ.)是小檗科(Ｂｅｒｂｅｒｉｄａｃｅａｅ)最大的本草属ꎬ分布于亚洲东部至非洲西北部的温带山区ꎬ不同地区的物种数量存在巨大差异(应俊生ꎬ２００２)ꎮ全世界已发现６８种ꎬ其中８５％以上的物种为中国特有种(Ｘｕｅｔａｌ.ꎬ２０１９ꎻ徐艳琴等ꎬ２０２０)ꎮ淫羊藿属植物最原始种类出现在东亚ꎬ中国为该属植物的多样性中心和地理分布中心ꎬ具有显著资源优势(Ｓｔｅａｒｎꎬ２００２ꎻＳｈｅｎｇｅｔａｌ.ꎬ２０２０ꎻ陈永毕等ꎬ２０２１)ꎮ淫羊藿属是一个分类上十分困难的类群ꎬ尽管从１９７５年以来ꎬ开始有较多分类相关的研究关注本属ꎬ类群数量近４０年迅速增加ꎬ但种的划分难以把握ꎬ其性状变异非常复杂且彼此常缺少相关性ꎮ从我国淫羊藿属研究的现状来看ꎬ这个属在分类上仍存在一些突出问题ꎮ如(１)许多种仅仅依据少量个体和有限的模式标本命名(徐艳琴等ꎬ２０１４ꎬ２０２０)ꎮ从１９９０年到１９９８年ꎬＳｔｅａｒｎ命名了１５个物种ꎬ全部是基于数量有限的国外园地栽培个体(徐艳琴等ꎬ２０２０)ꎮ许多所谓的 种 只是一些极端变异类型或中间类型ꎮ(２)属下分类和相当一部分分类群的界定尚未达成共识ꎮＢｕｃｋ(２００３)在评论Ｓｔｅａｒｎ(２００２)的专著时指出ꎬ淫羊藿属有些种类可能过分强调了某些差异ꎬ而忽略了物种自身的变异范围ꎬ存在分种过细问题ꎮ由于可能存在根据非间断性状命名的类群ꎬ大量种的 真实身份 还需进一步讨论(徐艳琴等ꎬ２０１４ꎻ严福林等ꎬ２０１９ａ)ꎮ(３)以往主要以标本为研究对象ꎬ然而淫羊藿属植物标本主要分类特征的花部氧化和破坏严重ꎬ使得分类研究遇到极大挑战ꎮ(４)淫羊藿属植物仍处于剧烈分化中ꎬ导致大量复合种(箭叶淫羊藿复合种㊁柔毛淫羊藿复合种和木鱼坪淫羊藿复合种)存在ꎬ无法很自然地进行分类(高敏ꎬ２０１１)ꎮ其根本原因是缺乏足够的野外调查和形态统计ꎬ对各类群性状变异幅度㊁变异式样和分类价值研究和认识不够ꎬ许多淫羊藿属物种种间界限并不清晰(Ｚｈａｎｇｅｔａｌ.ꎬ２０１１ꎬ２０１５ꎻＬｉｕｅｔａｌ.ꎬ２０１７ꎻＸｕｅｔａｌ.ꎬ２０１９ꎬ２０２０)ꎮＤａｖｉｓ＆Ｈｅｙｗｏｏｄ(１９３６)指出ꎬ分类学一半是科学ꎬ一半是艺术ꎬ个人主观因素对分类学的影响较大ꎬ容易出现强行归并或细分的情形(徐炳声ꎬ１９９８)ꎮ且近年来受到科学引用指数(ＳＣＩ)评价体系影响ꎬ专业性较强的基础分类学研究者越来越少(杨亲二ꎬ２００１)ꎬ而基于分子系统的分类方法具有一定局限性ꎬ至今仍需结合形态分类(严福林等ꎬ２０１９ｂꎬ２０２１)ꎮ因此ꎬ中国淫羊藿属植物分类一直备受关注ꎮ自２００３年以来ꎬ共有６项国家自然科学基金项目开展了该属的分类学研究(表１)ꎮ期间ꎬ大量物种的形态描述得以完善㊁补充或订正ꎬ众多类群被归并(徐艳琴等ꎬ２０２０)ꎮ为了后续更深入的研究和种质资源更好的利用ꎬ非常有必要对该属的分类学研究进行系统梳理和总结ꎮ前期ꎬ本团队已对淫羊藿属的物种概况㊁分类系统㊁问题及修订进行详细阐述(徐艳琴等ꎬ２０２０)ꎮ本文将重点关注该属重要形态性状变异幅度和变异式样ꎬ因为要做好复杂属的分类ꎬ首先取决于选取哪些性状进行分类(罗艳和杨亲二ꎬ２００５)ꎮ即使是通常相当稳定且重要的分类性状ꎬ也不能据以完全保险地用来鉴定每一份标本ꎬ只有对每个种的性状变异幅度及变异规律有较全面了解后ꎬ才可能最大限度地避免错误鉴定(杨亲二ꎬ２０１６)ꎮ如果能对各种的一些重要性状的变异幅度及其间断进行细致分析ꎬ并结合地理分布资料ꎬ对种类划分将较为符合实际情况(徐炳声ꎬ１９９８)ꎮＳｔｅａｒｎ(２００２)曾指出ꎬ淫羊藿属植物的主要分类依据包括根茎形态㊁花茎叶的数目㊁小叶数目㊁花序及花部形态ꎬ如花大小㊁花瓣形态㊁花瓣与８６７１广㊀西㊀植㊀物４１卷表１㊀淫羊藿属分类相关的国家自然科学基金项目Ｔａｂｌｅ１㊀ＮａｔｉｏｎａｌＮａｔｕｒａｌＳｃｉｅｎｃｅＦｏｕｎｄａｔｉｏｎｓｏｆＣｈｉｎａｏｎｔｈｅｔａｘｏｎｏｍｙｏｆｇｅｎｕｓＥｐｉｍｅｄｉｕｍ序号Ｎｕｍｂｅｒ项目主持人Ｐｒｏｊｅｃｔｌｅａｄｅｒ项目名称Ｐｒｏｊｅｃｔｎａｍｅ执行时间Ｅｘｅｃｕｔｉｏｎｐｈａｓｅ１郭宝林ＧＵＯＢａｏｌｉｎ中国淫羊藿属分类修订和资源利用ＴａｘｏｎｏｍｉｃｒｅｖｉｓｉｏｎａｎｄｒｅｓｏｕｒｃｅｕｔｉｌｉｚａｔｉｏｎｏｆｇｅｎｕｓＥｐｉｍｅｄｉｕｍｉｎＣｈｉｎａ２００３ ２００５２张燕君ＺＨＡＮＧＹａｎｊｕｎ中国淫羊藿属的分类学研究ＴａｘｏｎｏｍｉｃｓｔｕｄｙｏｆｇｅｎｕｓＥｐｉｍｅｄｉｕｍｉｎＣｈｉｎａ２０１０ ２０１２３徐艳琴ＸＵＹａｎｑｉｎ箭叶淫羊藿复合种的分类学深入研究Ｔａｘｏｎｏｍｉｃｉｎ￣ｄｅｐｔｈｓｔｕｄｙｏｆＥｐｉｍｅｄｉｕｍｓａｇｉｔｔａｔｕｍｃｏｍｐｌｅｘｓｐｅｃｉｅｓ２０１２ ２０１４４何顺志ＨＥＳｈｕｎｚｈｉ中国淫羊藿属药用植物实验分类学研究ＥｘｐｅｒｉｍｅｎｔａｌｔａｘｏｎｏｍｉｃｓｔｕｄｙｏｎｇｅｎｕｓＥｐｉｍｅｄｉｕｍｉｎＣｈｉｎａ２０１２ ２０１５５徐艳琴ＸＵＹａｎｑｉｎ基于 居群 概念的淫羊藿属疑难类群分类学研究及ＥＤＬＴＡ描述ＴａｘｏｎｏｍｙｒｅｓｅａｒｃｈａｎｄＥＤＬＴＡｄｅｓｃｒｉｐｔｉｏｎｏｆｔｈｅｄｉｆｆｉｃｕｌｔｔａｘａｏｆｇｅｎｕｓＥｐｉｍｅｄｉｕｍｂａｓｅｄｏｎ ｐｏｐｕｌａｔｉｏｎ２０１４ ２０１７６庞晓慧ＰＡＮＧＸｉａｏｈｕｉ淫羊藿属药用植物超级条形码及其分类学研究ＳｕｐｅｒｂａｒｃｏｄｅａｎｄｉｔｓｔａｘｏｎｏｍｉｃｒｅｓｅａｒｃｈｏｆｇｅｎｕｓＥｐｉｍｅｄｉｕｍ２０１６ ２０１９内萼片长度比等ꎮ后续研究发现ꎬ花色(Ｘｕｅｔａｌ.ꎬ２０１９)㊁花瓣式样(Ｘｕｅｔａｌ.ꎬ２０２０)㊁叶序(Ｌｉｕｅｔａｌ.ꎬ２０１７)㊁非腺毛特征(徐艳琴等ꎬ２０１３)和株高(何益明等ꎬ２０２０)等性状也往往给分类造成疑惑ꎮ因此ꎬ为更清晰把握淫羊藿属的性状变异ꎬ本文在系统查阅该属的研究成果和标本的基础上ꎬ结合课题组野外调查和观测ꎬ对花部特征㊁根茎性状㊁花茎上叶的特征㊁非腺毛特征和株高性状在种内和种间的变异幅度㊁变异式样进行详细阐述ꎬ在此基础上对其分类学价值和分类应用进行评述ꎮ１㊀花部特征花部特征主要包括花的大小㊁花瓣形态㊁花瓣与内萼长度比及花色等ꎮ根据花瓣大小㊁内萼片大小及其比例ꎬ将淫羊藿属植物分为大花类型和小花类型(Ｓｔｅａｒｎꎬ１９３８)ꎮ根据花瓣瓣片的有无及高度㊁距的有无及式样ꎬ将淫羊藿属植物花瓣分为扁平型(ｐｌａｔ)㊁浅囊型(ｓｌｉｇｈｔｌｙｓａｃｃａｔｅ)㊁睡袋型或囊状型(ｓｌｉｐｐｅｒ￣ｓｈａｐｅｄｏｒｓａｃｃａｔｅ)㊁短距型(ｓｈｏｒｔｓｐｕｒ)和钻状距型(ｓｕｂｕｌａｔｅｓｐｕｒ)(应俊生ꎬ２００２)或无距型(ｆｌａｔ)㊁囊状类型(ｍｉｎｕｔｅｐｏｕｃｈ)㊁极小距类型(ｍｉｎｕｔｅｓｐｕｒ)㊁圆柱状距类型(ｃｙｌｉｎｄｒｉｃｓｐｕｒ)㊁长距无瓣片类型(ｅｌｏｎｇａｔｅｄｓｐｕｒｗｉｔｈｏｕｔｌａｍｉｎａ)和长距有瓣片类型(ｅｌｏｎｇａｔｅｄｓｐｕｒｗｉｔｈｌａｍｉｎａ)(Ｓｔｅａｒｎꎬ２００２)ꎮ属内植物的花色极为丰富ꎬ且花瓣颜色㊁内萼颜色及花药颜色等在种内可能存在较大变异ꎮ１.１花的大小１９３８年ꎬＳｔｅａｒｎ(１９３８)整理淫羊藿属植物２１种６亚种３变型ꎬ分为大花类型(ｌａｒｇｅ￣ｆｌｏｗｅｒｅｄ) (花瓣远大于内轮萼片ꎬ花直径一般大于１ｃｍ)和小花类型(ｓｍａｌｌ￣ｆｌｏｗｅｒｅｄ)(花瓣小于内轮萼片ꎬ花直径一般小于１ｃｍ)ꎬ该划分一段时间内得到部分学者的认可(郭宝林ꎬ２００５ꎻ何顺志等ꎬ２００５ꎻ徐文芬等ꎬ２００５ꎻ王悦云等ꎬ２００５ꎬ２００９)ꎮ但随着属内植物类群的不断增多ꎬ这种简单划分的意义逐渐弱化ꎮ１.２花瓣形态花瓣作为花的重要组成部分ꎬ在形状和大小上进化出丰富的变化式样ꎬ花瓣演化对于解释淫羊藿属的系统关系具有重要意义ꎮ只有中国的淫羊藿属植物具有连续不断的演化过程ꎬ从无距到长距连续变异(Ｓｔｅａｒｎꎬ２００２ꎻ应俊生ꎬ２００２)ꎮ花瓣形态㊁是否呈距㊁距的长短㊁是否有瓣片㊁花瓣与内萼的相对大小是淫羊藿分类的最重要依据ꎮ２００２年ꎬＳｔｅａｒｎ(２００２)将中国淫羊藿属植物基于花瓣特征分为４个系:钟花系(ＳｅｒｉｅｓＣａｍｐａｎｕｌａｔａｅ)(花瓣无距)㊁宝兴系(ＳｅｒｉｅｓＤａｖｉｄｉａｎａｅ)(花瓣具长距ꎬ基部具瓣片)㊁长距系(ＳｅｒｉｅｓＤｏｌｉｃｈｏｃｅｒａｅ)(花瓣具长距ꎬ无瓣片)㊁小花系(ＳｅｒｉｅｓＢｒａｃｈｙｃｅｒａｅ)(花瓣很短ꎬ且远短于内萼片) (图１ꎬ图２)ꎮ中国淫羊藿属类群中ꎬ目前认为仅无距淫羊藿(Ｅ.ｅｃａｌｃａｒａｔｕｍＧ.Ｙ.Ｚｈｏｎｇ)㊁钟花淫羊藿(Ｅ.ｃａｍｐａｎｕｌａｔｕｍＯｇｉｓｕ)㊁茂汶淫羊藿(Ｅ.ｐｌａｔｙｐｅｔａｌｕｍＫ.Ｍｅｙｅｒ)和革叶淫羊藿(Ｅ.ｒｅｔｉｃｕｌａｔｕｍ９６７１１１期刘少雄等:淫羊藿属植物形态分类性状评述Ｃ.Ｙ.Ｗｕ)没有花距ꎬ属于钟花系(Ｌｉｕｅｔａｌ.ꎬ２０１７)ꎮ这些类群的扁平型花瓣被认为是淫羊藿属花瓣较为原始的性状(Ｓｔｅａｒｎꎬ２００２ꎻ应俊生ꎬ２００２ꎻ何顺志ꎬ２０１４)ꎮ其他花瓣类型以此为基础由基部向外突起形成囊ꎬ一些物种由花瓣背面凸起形成短距或长距(Ｓｔｅａｒｎꎬ２００２ꎻ应俊生ꎬ２００２)ꎮ花瓣形态由于性状较稳定ꎬ一直以来作为淫羊藿属植物分类的主要依据ꎮ此种分类方法一直受到广泛认可ꎬ但最近一项研究提供了全新认识ꎬ花瓣式样并非绝对稳定ꎬ同一类群的花瓣形态可能存在丰富变异ꎮ我们通过对天门山淫羊藿(Ｅ.ｔｉａｎｍｅｎｓｈａｎｅｎｓｉｓＴ.ＤｅｎｇꎬＤ.Ｇ.Ｚｈａｎｇ＆Ｈ.Ｓｕｎꎬ修订为Ｅ.ｔｉａｎｍｅｎｓｈａｎｅｎｓｅ)野外花期居群的调查发现ꎬ花瓣在居群个体间ꎬ甚至个体内存在明显变化ꎬ包括头盔状(ｃｕｃｕｌｌａｔｅ)㊁锥形(ｓｕｂｕｌａｔｅ)㊁短距(ｓｈｏｒｔｓｐｕｒ)和长距(ｌｏｎｇｓｐｕｒ)４种典型花瓣类型及各种过渡状态花瓣ꎬ跨越无距到有距连续变异ꎬ花的大小因此也从小花到大花连续变异(Ｘｕｅｔａｌ.ꎬ２０２０)(图２)ꎮ同样ꎬ自然种无距淫羊藿(Ｓｔｅａｒｎꎬ２００２ꎬＦｉｇ.１８)和栽培杂交种Ｅｐｉｍｅｄｉｕｍˑｙｏｕｎｇｉａｎｕｍ的花瓣变异分别为从无距到短距和从无距到长距ꎬ均呈连续变异式样(Ｓｔｅａｒｎꎬ２００２ꎬＦｉｇ.９４ꎬＰｌａｔｅ１５)ꎮ此外ꎬ野外观察和同质园栽培还显示ꎬ花瓣数量的变异(５瓣㊁６瓣或８瓣)时有发生ꎮ目前为止ꎬ时珍淫羊藿(Ｅ.ｆｒａｎｃｈｅｔｉｉＳｔｅａｒｎｓｕｂｓｐ.ｌｉｓｈｉｈｃｈｅｎｉｉＳ.Ｘ.Ｌｉｕ)(５瓣和８瓣)㊁巫山淫羊藿(Ｅ.ｗｕｓｈａｎｅｎｓｅＹｉｎｇ)(６瓣)㊁星花淫羊藿(Ｅ.ｓｔｅｌｌｕｌａｔｕｍＳｔｅａｒｎ)(５瓣)㊁箭叶淫羊藿[Ｅ.ｓａｇｉｔｔａｔｕｍ(Ｓｉｅｂ.ｅｔＺｕｃｃ.)Ｍａｘｉｍ.](５瓣)㊁木鱼坪淫羊藿(Ｅ.ｆｒａｎｃｈｅｔｉｉＳｔｅａｒｎ) (５瓣)㊁粗毛淫羊藿(Ｅ.ａｃｕｍｉｎａｔｕｍＦｒａｎｃｈ.)(５瓣)㊁黔岭淫羊藿(Ｅ.ｌｅｐｔｏｒｒｈｉｚｕｍＳｔｅａｒｎ)(５瓣)和直距淫羊藿(Ｅ.ｍｉｋｉｎｏｒｉｉＳｔｅａｒｎ)(５瓣)中均观察到花瓣数量的变异(图３)ꎮ花瓣变异为花瓣性状分类提出了新的挑战ꎬ但也为其演化和系统进化研究提供了机遇ꎮ１.３花色变异花部性状是显花植物的关键特征ꎬ在植物系统㊁生态学和植物保护中具有重要作用(Ｂｒａｄｌｅｙｅｔａｌ.ꎬ２０１７)ꎬ花色既是物种鉴定的重要特征ꎬ又可能具有进化意义(Ｖａｉｄｙａｅｔａｌ.ꎬ２０１８)ꎮ淫羊藿属是小檗科具有最大花色变异范围的属ꎬ从白色[宽萼淫羊藿(Ｅ.ｌａｔｉｓｅｐａｌｕｍＳｔｅａｒｎ)]㊁黄色[无距淫羊藿㊁方氏淫羊藿(Ｅ.ｆａｎｇｉｉＳｔｅａｒｎ)㊁天全淫羊藿(Ｅ.ｆｌａｖｕｍＳｔｅａｒｎ)㊁木鱼坪淫羊藿]到粉色(黔岭淫羊藿)和紫色[紫距淫羊藿(Ｅ.ｅｐｓｔｅｉｎｉｉＳｔｅａｒｎ)㊁拟巫山淫羊藿(Ｅ.ｐｓｅｕｄｏｗｕｓｈａｎｅｎｓｅＢ.Ｌ.Ｇｕｏ)㊁直距淫羊藿㊁竹山淫羊藿(Ｅ.ｚｈｕｓｈａｎｅｎｓｅＫ.Ｆ.ＷｕｅｔＳ.Ｘ.Ｑｉａｎ)等]变异(Ｓｔｅａｒｎꎬ２００２ꎻＹｉｎｇｅｔａｌ.ꎬ２０１１)ꎮ与种间变异相比ꎬ种内花色变异相对较小(Ｈｏｐｋｉｎｓｅｔａｌ.ꎬ２０１１)ꎮ仅见于淫羊藿属专著ＴｈｅＭｏｎｏｇｒａｐｈｏｆＴｈｅＧｅｎｕｓＥｐｉｍｅｄｉｕｍ与«中国植物志»对粗毛淫羊藿花色变异进行描述ꎬ为黄色㊁白色㊁紫红色和浅紫色等(应俊生ꎬ２００１ꎻＳｔｅａｒｎꎬ２００２)ꎮ此外ꎬ郭宝林等(２００７)描述拟巫山淫羊藿花色为浅紫粉色或紫色ꎬ偶浅黄色ꎮＺｈａｎｇｅｔａｌ. (２０１１)补充腺毛淫羊藿(Ｅ.ｇｌａｎｄｕｌｏｓｏｐｉｌｏｓｕｍＨ.Ｒ.Ｌｉａｎｇ)的花色为黄色或浅紫色ꎮ因此ꎬ一般认为花色在物种水平上较为稳定ꎬ是淫羊藿属最重要的分类性状(应俊生ꎬ２００１ꎻＳｔｅａｒｎꎬ２００２)ꎮ但本课题组最近研究结果显示ꎬ花色在部分类群中存在丰富的变异(Ｘｕｅｔａｌ.ꎬ２０１９)ꎮ粗毛淫羊藿内萼片可见白色㊁淡黄色㊁淡枚红色或粉色ꎬ花瓣从淡黄色㊁黄色㊁淡紫色㊁红紫色㊁紫黄色或紫色变异(刘林健ꎬ２０１９)ꎮ黔岭淫羊藿内萼片从白色㊁略带粉红色到粉红色连续变异ꎮ花瓣为白色㊁浅黄色但基部为黄色或橙色ꎬ白色但基部为粉红色㊁深红色㊁粉红色㊁深红色或浅紫色(Ｘｕｅｔａｌ.ꎬ２０１９)ꎮ少花淫羊藿(Ｅ.ｐａｕｃｉｆｌｏｒｕｍＫ.Ｃ.Ｙｅｎ)内萼片为白色ꎬ淡紫或浅粉色ꎮ花瓣为白色㊁白粉色㊁粉色㊁淡黄色和淡粉红色(基部紫黄色)(Ｘｕｅｔａｌ.ꎬ２０１９)ꎮ直距淫羊藿内萼片从白色㊁淡粉色㊁粉红色㊁淡紫色到紫色变异ꎮ花瓣可见黄色㊁橙色㊁紫色或中部紫色但两端黄色(Ｘｕｅｔａｌ.ꎬ２０１９)ꎮ腺毛淫羊藿花色多为浅紫色或紫色ꎬ少数个体为黄花(Ｘｕｅｔａｌ.ꎬ２０１９)ꎮ尽管淫羊藿属种内花色变异的原因或机理目前尚未见相关报道ꎬ但以上变异说明ꎬ至少在部分类群(约１０％)上ꎬ花瓣颜色不应作为分类的主要依据(Ｘｕｅｔａｌ.ꎬ２０１９)ꎮ在花色变异中ꎬ除了花瓣颜色变异ꎬ花药颜色变异也是值得关注的性状ꎮ绿药淫羊藿(Ｅ.ｃｈｌｏｒａｎｄｒｕｍＳｔｅａｒｎ)主要由于花药色为绿色而被处理为独立种(Ｓｔｅａｒｎꎬ１９９７)ꎮ应俊生(２００１)在«中国植物志»中指出ꎬ淫羊藿属中只有绿药淫羊藿㊁柔毛淫羊藿(Ｅ.ｐｕｂｅｓｃｅｎｓＭａｘｉｍ.)和川鄂淫羊藿(Ｅ.ｆａｒｇｅｓｉｉＦｒａｎｃｈ.)的花药和花粉为绿色ꎮ但本０７７１广㊀西㊀植㊀物４１卷Ａ.宝兴系㊀Ａ１.宝兴淫羊藿ꎻＡ２.天全淫羊藿ꎻＡ３.湖南淫羊藿ꎻＡ４.朝鲜淫羊藿ꎻＡ５.少花淫羊藿ꎻＡ６.紫距淫羊藿ꎻＡ７.直距淫羊藿ꎻＡ８.拟巫山淫羊藿ꎻＡ９.巫山淫羊藿ꎮＢ.长距系㊀Ｂ１.膜叶淫羊藿ꎻＢ２.木鱼坪淫羊藿ꎻＢ３.保靖淫羊藿ꎻＢ４.时珍淫羊藿ꎻＢ５.金城山淫羊藿ꎻＢ６.镇坪淫羊藿ꎻＢ７.川西淫羊藿ꎻＢ８.恩施淫羊藿ꎻＢ９.粗毛淫羊藿ꎻＢ１０.竹山淫羊藿ꎻＢ１１.黔岭淫羊藿ꎻＢ１２.四川淫羊藿ꎻＢ１３.腺毛淫羊藿ꎮＡ.ＳｅｒｉｅｓＤａｖｉｄｉａｎａｅＳｔｅａｒｎ㊀Ａ１.Ｅ.ｄａｖｉｄｉｉꎻＡ２.Ｅ.ｆｌａｖｕｍꎻＡ３.Ｅ.ｈｕｎａｎｅｎｓｅꎻＡ４.Ｅ.ｋｏｔｅａｎｕｍꎻＡ５.Ｅ.ｐａｕｃｉｆｌｏｒｕｍꎻＡ６.Ｅ.ｅｐｓｔｅｉｎｉｉꎻＡ７.Ｅ.ｍｉｋｉｎｏｒｉｉꎻＡ８.Ｅ.ｐｓｅｕｄｏｗｕｓｈａｎｅｎｓｅꎻＡ９.Ｅ.ｗｕｓｈａｎｅｎｓｅ.Ｂ.ＳｅｒｉｅｓＤｏｌｉｃｈｏｃｅｒａｅＳｔｅａｒｎ㊀Ｂ１.Ｅ.ｍｅｍｂｒａｎａｃｅｕｍꎻＢ２.Ｅ.ｆｒａｎｃｈｅｔｉｉꎻＢ３.Ｅ.ｆｒａｎｃｈｅｔｉｉｖａｒ.ｂａｏｊｉｎｇｅｎｓｅꎻＢ４.Ｅ.ｆｒａｎｃｈｅｔｉｉｓｕｂｓｐ.ｌｉｓｈｉｈｃｈｅｎｉｉꎻＢ５.Ｅ.ｊｉｎｃｈｅｎｇｓｈａｎｅｎｓｅꎻＢ６.Ｅ.ｉｌｉｃｉｆｏｌｉｕｍꎻＢ７.Ｅ.ｅｌｏｎｇａｔｕｍꎻＢ８.Ｅ.ｅｎｓｈｉｅｎｓｅꎻＢ９.Ｅ.ａｃｕｍｉｎａｔｕｍꎻＢ１０.Ｅ.ｚｈｕｓｈａｎｅｎｓｅꎻＢ１１.Ｅ.ｌｅｐｔｏｒｒｈｉｚｕｍꎻＢ１２.Ｅ.ｓｕｔｃｈｕｅｎｅｎｓｅꎻＢ１３.Ｅ.ｇｌａｎｄｕｌｏｓｏｐｉｌｏｓｕｍ.图１㊀淫羊藿属植物大花类群花瓣式样及代表性物种Ｆｉｇ.１㊀ＰｅｔａｌｖａｒｉａｔｉｏｎｏｆＥｐｉｍｅｄｉｕｍｏｆｌａｒｇｅ￣ｆｌｏｗｅｒｅｄｔａｘａａｎｄｉｔｓｒｅｐｒｅｓｅｎｔａｔｉｖｅｓｐｅｃｉｅｓ课题组基于 居群 观测后发现ꎬ淫羊藿属植物花药和花粉颜色在种间和种内变异都很大ꎬ基础色包括黄色㊁绿色和蓝绿色ꎮ绿药淫羊藿花药绿色的性状并不稳定ꎬ居群间和居群内均观察到绿色㊁黄色及１７７１１１期刘少雄等:淫羊藿属植物形态分类性状评述Ａ.钟花系㊀Ａ１.无距淫羊藿ꎻＡ２.茂汶淫羊藿ꎻＡ３.钟花淫羊藿ꎻＡ４.革叶淫羊藿ꎮＢ.小花系㊀Ｂ１.长蕊淫羊藿ꎻＢ２.青城山淫羊藿ꎻＢ３.川鄂淫羊藿ꎻＢ４.心叶淫羊藿ꎻＢ５.星花淫羊藿ꎻＢ６.柔毛淫羊藿ꎻＢ７.箭叶淫羊藿ꎻＢ８.箭叶淫羊藿光叶变种ꎻＢ９.天平山淫羊藿ꎻＢ１０.黔北淫羊藿ꎻＢ１１.偏斜淫羊藿ꎮＣ.天门山淫羊藿㊀Ｃ１.花瓣盔状ꎻＣ２.花瓣锥状ꎻＣ３.花瓣呈短距ꎻＣ４.花瓣呈短距与长距过渡ꎻＣ５.花瓣呈长距ꎮＡ.ＳｅｒｉｅｓＣａｍｐａｎｕｌａｔａｅＳｔｅａｒｎ㊀Ａ１.Ｅ.ｅｃａｌｃａｒａｔｕｍꎻＡ２.Ｅ.ｐｌａｔｙｐｅｔａｌｕｍꎻＡ３.Ｅ.ｃａｍｐａｎｕｌａｔｕｍꎻＡ４.Ｅ.ｒｅｔｉｃｕｌａｔｕｍ.Ｂ.ＳｅｒｉｅｓＢｒａｃｈｙｃｅｒａｅＳｔｅａｒｎ㊀Ｂ１.Ｅ.ｄｏｌｉｃｈｏｓｔｅｍｏｎꎻＢ２.Ｅ.ｑｉｎｇｃｈｅｎｇｓｈａｎｅｎｓｅꎻＢ３.Ｅ.ｆａｒｇｅｓｉｉꎻＢ４.Ｅ.ｂｒｅｖｉｃｏｒｎｕꎻＢ５.Ｅ.ｓｔｅｌｌｕｌａｔｕｍꎻＢ６.Ｅ.ｐｕｂｅｓｃｅｎｓꎻＢ７.Ｅ.ｓａｇｉｔｔａｔｕｍꎻＢ８.Ｅ.ｓａｇｉｔｔａｔｕｍｖａｒ.ｇｌａｂｒａｔｕｍꎻＢ９.Ｅ.ｍｙｒｉａｎｔｈｕｍꎻＢ１０.Ｅ.ｂａｉｅａｌｉｇｕｉｚｈｏｕｅｎｓｅꎻＢ１１.Ｅ.ｔｒｕｎｃａｔｕｍ.Ｃ.Ｅ.ｔｉａｎｍｅｎｓｈａｎｅｎｓｅＣ１.ＣｕｃｕｌｌａｔｅｐｅｔａｌꎻＣ２.ＳｕｂｕｌａｔｅｐｅｔａｌꎻＣ３.ＳｈｏｒｔｓｐｕｒꎻＣ４.ＴｒａｎｓｉｔｉｏｎａｌｔｙｐｅꎻＣ５.Ｌｏｎｇｓｐｕｒ.图２㊀淫羊藿属植物小花类群花瓣式样及代表性物种Ｆｉｇ.２㊀ＰｅｔａｌｖａｒｉａｔｉｏｎｏｆＥｐｉｍｅｄｉｕｍｏｆｓｍａｌｌ￣ｆｌｏｗｅｒｅｄｔａｘａａｎｄｉｔｓｒｅｐｒｅｓｅｎｔａｔｉｖｅｓｐｅｃｉｅｓ两颜色间的连续变异ꎮ此外ꎬ金城山淫羊藿(Ｅ.ｊｉｎｃｈｅｎｇｓｈａｎｅｎｓｅＹ.Ｊ.Ｚｈａｎｇ＆Ｊ.Ｑ.Ｌｉ)㊁黔岭淫羊藿㊁长蕊淫羊藿(Ｅ.ｄｏｌｉｃｈｏｓｔｅｍｏｎＳｔｅａｒｎ)㊁四川淫羊藿(Ｅ.ｓｕｔｃｈｕｅｎｅｎｓｅＦｒａｎｃｈ.)㊁柔毛淫羊藿和恩施淫羊藿(Ｅ.ｅｎｓｈｉｅｎｓｅＢ.Ｌ.ＧｕｏｅｔＰ.Ｇ.Ｘｉａｏ)的花药与花粉色均出现黄色到绿色的连续变异ꎮ川西淫羊藿(Ｅ.ｅｌｏｎｇａｔｕｍＫｏｍａｒｏｖ)的花药和花粉色均为蓝绿色ꎮ川鄂淫羊藿的花药和花粉色为黄绿色到蓝绿色连续变异(图４)ꎮ因此ꎬ花药和花粉颜色不宜作为淫羊藿属分类的关键依据ꎮ２７７１广㊀西㊀植㊀物４１卷Ａ.时珍淫羊藿(５瓣)ꎻＢ－Ｄ.时珍淫羊藿(８瓣)ꎻＥ.巫山淫羊藿(５瓣)ꎻＦ.巫山淫羊藿(６瓣)ꎻＧ.星花淫羊藿(５瓣)ꎻＨ.箭叶淫羊藿(５瓣)ꎻＩ.木鱼坪淫羊藿(５瓣)ꎻＪ.粗毛淫羊藿(５瓣)ꎻＫ.黔岭淫羊藿(５瓣)ꎻＬ.直距淫羊藿(５瓣)ꎮＡ.Ｅ.ｆｒａｎｃｈｅｔｉｉｓｕｂｓｐ.ｌｉｓｈｉｈｃｈｅｎｉｉ(５ｐｅｔａｌｓ)ꎻＢ－Ｄ.Ｅ.ｆｒａｎｃｈｅｔｉｉｓｕｂｓｐ.ｌｉｓｈｉｈｃｈｅｎｉｉ(８ｐｅｔａｌｓ)ꎻＥ.Ｅ.ｗｕｓｈａｎｅｎｓｅ(５ｐｅｔａｌｓ)ꎻＦ.Ｅ.ｗｕｓｈａｎｅｎｓｅ(６ｐｅｔａｌｓ)ꎻＧ.Ｅ.ｓｔｅｌｌｕｌａｔｕｍ(５ｐｅｔａｌｓ)ꎻＨ.Ｅ.ｓａｇｉｔｔａｔｕｍ(５ｐｅｔａｌｓ)ꎻＩ.Ｅ.ｆｒａｎｃｈｅｔｉｉ(５ｐｅｔａｌｓ)ꎻＪ.Ｅ.ａｃｕｍｉｎａｔｕｍ(５ｐｅｔａｌｓ)ꎻＫ.Ｅ.ｌｅｐｔｏｒｒｈｉｚｕｍ(５ｐｅｔａｌｓ)ꎻＬ.Ｅ.ｍｉｋｉｎｏｒｉｉ(５ｐｅｔａｌｓ).图３㊀淫羊藿属植物花瓣数量变异Ｆｉｇ.３㊀ＶａｒｉａｔｉｏｎｓｉｎｔｈｅｎｕｍｂｅｒｏｆｐｅｔａｌｓｏｆＥｐｉｍｅｄｉｕｍ２㊀根茎性状根茎的性状在淫羊藿属多数类群间呈较明显分化ꎬ结节状(ｃｏｍｐａｃｔ)和细长延伸(ｌｏｎｇｃｒｅｅｐｉｎｇ)ꎬ曾认为具有重要意义ꎬ甚至成为某些近缘类群划分的关键性状(Ｓｔｅａｒｎꎬ２００２)ꎮ如黔岭淫羊藿与短茎淫羊藿(Ｅ.ｂｒａｃｈｙｒｒｈｉｚｕｍＳｔｅａｒｎ)的主要区别在于前者根茎细长延伸ꎬ而后者根茎结节状ꎮ时珍淫羊藿由于根茎细长而与木鱼坪淫羊藿相区分ꎮ强茎淫羊藿(Ｅ.ｒｈｉｚｏｍａｔｏｓｕｍＳｔｅａｒｎ)因根茎细长延伸与膜叶淫羊藿(Ｅ.ｍｅｍｂｒａｎａｃｅｕｍＫ.Ｍｅｙｅｒ)相区分(Ｓｔｅａｒｎꎬ１９９７)ꎮ然而ꎬ通过大量黔岭淫羊藿标本查阅发现ꎬ其根茎大多数细长延３７７１１１期刘少雄等:淫羊藿属植物形态分类性状评述Ａ.金城山淫羊藿(上面绿色ꎬ下面黄色)ꎻＢ.黔岭淫羊藿(上面绿色ꎬ下面黄色)ꎻＣ.川西淫羊藿(蓝绿色)ꎻＤ.长蕊淫羊藿(上面绿色ꎬ下面黄色)ꎻＥ.川鄂淫羊藿(上面蓝绿色ꎬ下面黄绿色)ꎻＦ.四川淫羊藿(上面绿色ꎬ下面黄色)ꎻＧ.柔毛淫羊藿(上面绿色ꎬ下面黄色)ꎻＨ.恩施淫羊藿(上面绿色ꎬ下面黄色)ꎮＡ.Ｅ.ｊｉｎｃｈｅｎｇｓｈａｎｅｎｓｅ(ｇｒｅｅｎｏｎｔｈｅｔｏｐꎬｙｅｌｌｏｗｏｎｔｈｅｂｏｔｔｏｍ)ꎻＢ.Ｅ.ｌｅｐｔｏｒｒｈｉｚｕｍ(ｇｒｅｅｎｏｎｔｈｅｔｏｐꎬｙｅｌｌｏｗｏｎｔｈｅｂｏｔｔｏｍ)ꎻＣ.Ｅ.ｅｌｏｎｇａｔｕｍ(ｂｌｕｅ￣ｇｒｅｅｎ)ꎻＤ.Ｅ.ｄｏｌｉｃｈｏｓｔｅｍｏｎ(ｇｒｅｅｎｏｎｔｈｅｔｏｐꎬｙｅｌｌｏｗｏｎｔｈｅｂｏｔｔｏｍ)ꎻＥ.Ｅ.ｆａｒｇｅｓｉｉ(ｂｌｕｅ￣ｇｒｅｅｎｏｎｔｈｅｔｏｐꎬｙｅｌｌｏｗ￣ｇｒｅｅｎｏｎｔｈｅｂｏｔｔｏｍ)ꎻＦ.Ｅ.ｓｕｔｃｈｕｅｎｅｎｓｅ(ｇｒｅｅｎｏｎｔｈｅｔｏｐꎬｙｅｌｌｏｗｏｎｔｈｅｂｏｔｔｏｍ)ꎻＧ.Ｅ.ｐｕｂｅｓｃｅｎｓ(ｇｒｅｅｎｏｎｔｈｅｔｏｐꎬｙｅｌｌｏｗｏｎｔｈｅｂｏｔｔｏｍ)ꎻＨ.Ｅ.ｅｎｓｈｉｅｎｓｅ(ｇｒｅｅｎｏｎｔｈｅｔｏｐꎬｙｅｌｌｏｗｏｎｔｈｅｂｏｔｔｏｍ).图４㊀淫羊藿属植物花药与花粉颜色变异Ｆｉｇ.４㊀ＶａｒｉａｔｉｏｎｏｆａｎｔｈｅｒａｎｄｐｏｌｌｅｎｃｏｌｏｒｓｉｎＥｐｉｍｅｄｉｕｍ伸ꎬ偶尔细短或结节状ꎬ因此将短茎淫羊藿并入黔岭淫羊藿(Ｚｈａｎｇｅｔａｌ.ꎬ２０１５)ꎮ膜叶淫羊藿根茎性状变异较大ꎬ包含结节状和细长延伸两种类型ꎬ强茎淫羊藿在其变异范围内ꎬ因此将强茎淫羊藿并入膜叶淫羊藿(Ｚｈａｎｇｅｔａｌ.ꎬ２０１５)ꎮ基于居群观测的野外调查发现ꎬ时珍淫羊藿约有２０％个体４７７１广㊀西㊀植㊀物４１卷Ａ.粗毛淫羊藿㊀Ａ１ꎬＡ２.根茎细长ꎻＡ３ꎬＡ４.根茎结节状ꎮＢ.柔毛淫羊藿㊀Ｂ１ꎬＢ２.根茎细长ꎻＢ３ꎬＢ４.根茎结节状ꎮＡ.Ｅ.ａｃｕｍｉｎａｔｕｍ㊀Ａ１ꎬＡ２.ＬｏｎｇｃｒｅｅｐｉｎｇｒｈｉｚｏｍｅꎻＡ３ꎬＡ４.Ｃｏｍｐａｃｔｒｈｉｚｏｍｅ.Ｂ.Ｅ.ｐｕｂｅｓｃｅｎｓ㊀Ｂ１ꎬＢ２.ＬｏｎｇｃｒｅｅｐｉｎｇｒｈｉｚｏｍｅꎻＢ３ꎬＢ４.Ｃｏｍｐａｃｔｒｈｉｚｏｍｅ.图５㊀粗毛淫羊藿与柔毛淫羊藿的根茎变异情况Ｆｉｇ.５㊀ＲｈｉｚｏｍｅｖａｒｉａｔｉｏｎｏｆＥｐｉｍｅｄｉｕｍａｃｕｍｉｎａｔｕｍａｎｄＥ.ｐｕｂｅｓｃｅｎｓ的根茎为结节状ꎬ因此将时珍淫羊藿处理为木鱼坪淫羊藿亚种(刘少雄等ꎬ２０１６)ꎮ紫距淫羊藿文献描述为根茎细长(Ｓｔｅａｒｎꎬ１９９７)ꎬ但对其模式产地(湖南天平山)居群野外观测和统计发现ꎬ结节状根茎和细长根茎并存于同一居群ꎬ甚至同一个体ꎮ２１个个体中ꎬ结节状的９株ꎬ细长的８株ꎬ两种类型并存的３株ꎮ细长的根茎延伸可长达１９ｃｍ(何益明等ꎬ２０２０)ꎮ此外ꎬ本课题组野外调查发现贵州松桃县黔岭淫羊藿根茎结节状和细长根茎并存ꎮ革叶淫羊藿根茎结节状ꎬ但野外调查偶尔可见延伸长达１８ｃｍꎮ粗毛淫羊藿主要为根茎结节状ꎬ但也有根茎５７７１１１期刘少雄等:淫羊藿属植物形态分类性状评述Ａ.黔岭淫羊藿㊀Ａ１.根茎细长ꎻＡ２.根茎结节状ꎮＢ.水城淫羊藿㊀Ｂ１.根茎细长ꎻＢ２.根茎结节状ꎮＣ.镇坪淫羊藿㊀Ｃ１.根茎细长ꎻＣ２.根茎结节状ꎮＤ.腺毛淫羊藿㊀Ｄ１.根茎细长ꎻＤ２.根茎结节状ꎮＡ.Ｅ.ｌｅｐｔｏｒｒｈｉｚｕｍ㊀Ａ１.ＬｏｎｇｃｒｅｅｐｉｎｇｒｈｉｚｏｍｅꎻＡ２.Ｃｏｍｐａｃｔｒｈｉｚｏｍｅ.Ｂ.Ｅ.ｓｈｕｉｃｈｅｎｇｅｎｓｅ㊀Ｂ１.ＬｏｎｇｃｒｅｅｐｉｎｇｒｈｉｚｏｍｅꎻＢ２.Ｃｏｍｐａｃｔｒｈｉｚｏｍｅ.Ｃ.Ｅ.ｉｌｉｃｉｆｏｌｉｕｍ㊀Ｃ１.ＬｏｎｇｃｒｅｅｐｉｎｇｒｈｉｚｏｍｅꎻＣ２.Ｃｏｍｐａｃｔｒｈｉｚｏｍｅ.Ｄ.Ｅ.ｇｌａｎｄｕｌｏｓｏｐｉｌｏｓｕｍ㊀Ｄ１.ＬｏｎｇｃｒｅｅｐｉｎｇｒｈｉｚｏｍｅꎻＤ２.Ｃｏｍｐａｃｔｒｈｉｚｏｍｅ.图６㊀淫羊藿属部分类群的根茎变异情况Ｆｉｇ.６㊀ＲｈｉｚｏｍｅｖａｒｉａｔｉｏｎｏｆｓｏｍｅＥｐｉｍｅｄｉｕｍｓｐｅｃｉｅｓ细长的个体(图５)ꎬ例如:四川马边县的居群全部为细长根茎ꎬ最长可延伸至２０ｃｍꎻ四川雅安上理镇居群大部分个体为结节状根茎ꎬ但少数个体根茎细长ꎮ腺毛淫羊藿根茎为结节状与细长并存ꎬ不同居群间差异较大ꎬ例如:重庆巫溪双阳乡居群根茎全部为结节状ꎻ重庆巫溪通城乡居群根茎全６７７１广㊀西㊀植㊀物４１卷部为细长ꎮ此外ꎬ野外观测柔毛淫羊藿㊁水城淫羊藿(Ｅ.ｓｈｕｉｃｈｅｎｇｅｎｓｅＳ.Ｚ.Ｈｅ)和镇坪淫羊藿(Ｅ.ｉｌｉｃｉｆｏｌｉｕｍＳｔｅａｒｎ)中均以结节状根茎为主ꎬ偶见细长类型(图５ꎬ图６)ꎮ目前ꎬ至少已有上述１０个类群的根茎类型证实在居群间或个体间存在过渡和变异ꎮ虽然根茎类型有时在种内存在较大变异ꎬ但淫羊藿属多数类群中ꎬ根茎类型的确较稳定ꎮ其中ꎬ根茎细长的类型相对较少ꎬ包括朝鲜淫羊藿(Ｅ.ｋｏｒｅａｎｕｍＮａｋａｉ)㊁少花淫羊藿㊁水城淫羊藿㊁小叶淫羊藿(Ｅ.ｅｌａｃｈｙｐｈｙｌｌｕｍＳｔｅａｒｎ)㊁茂汶淫羊藿㊁无距淫羊藿㊁方氏淫羊藿㊁芦山淫羊藿(Ｅ.ｏｇｉｓｕｉＳｔｅａｒｎ)㊁四川淫羊藿㊁心叶淫羊藿(Ｅ.ｂｒｅｖｉｃｏｒｎｕＭａｘｉｍ.)和昭通淫羊藿(Ｅ.ｚｈａｏｔｏｎｇｅｎｓｅＧ.Ｗ.Ｈｕ)ꎮ除以上提及存在变异的类群外ꎬ其余类群多为根茎结节状ꎮ且严福林等(２０１５)对１２个物种移栽后的根茎性状观察结果显示ꎬ该性状较稳定ꎮ因此ꎬ根茎性状的分类价值不能一概而论ꎬ不同类群应区别对待ꎬ运用该性状分类时应开展广泛调查并足够谨慎ꎮ但整体而言ꎬ在多数类群中ꎬ根茎仍不失为一个有用的分类性状ꎮ３㊀花茎上叶的特征在淫羊藿属分类中ꎬ花茎上叶的有无㊁类型(单叶还是复叶ꎬ几回几出复叶)㊁数量及叶序(对生㊁互生㊁轮生)始终作为非常重要的分类依据(应俊生ꎬ２００１ꎻＳｔｅａｒｎꎬ２００２ꎻＹｉｎｇｅｔａｌ.ꎬ２０１１)ꎮ如Ｓｔｅａｒｎ(１９３８ꎬ２００２)根据花茎是否有叶ꎬ将淫羊藿属划分为２个亚属:ＳｕｂｇｅｎｕｓＥｐｉｍｅｄｉｕｍ和ＳｕｂｇｅｎｕｓＲｈｉｚｏｐｈｙｌｌｕｍꎮ其中ꎬＳｕｂｇｅｎｕｓＲｈｉｚｏｐｈｙｌｌｕｍ花茎无叶ꎬ仅包括Ｅ.ｐｉｎｎａｔｕｍＦｉｓｃｈ.ｅｘＤＣ.(分布于伊朗北部和阿塞拜疆)和Ｅ.ｐｅｒｒａｌｄｅｒｉａｎｕｍＣｏｓｓ.(分布于阿尔及利亚)ꎮＳｕｂｇｅｎｕｓＥｐｉｍｅｄｉｕｍ花茎有叶ꎬ进而分为４个组:ＳｅｃｔｉｏｎＤｉｐｈｙｌｌｏｎ(花茎２叶ꎬ偶３叶或１叶ꎬ分布于中国)ꎬＳｅｃｔｉｏｎＭａｃｒｏｃｅｒａｓ(花茎１枚复叶ꎬ分布于日本㊁朝鲜㊁中国东北)ꎬＳｅｃｔｉｏｎＰｏｌｙｐｈｙｌｌｏｎ(花茎最多具８枚复叶ꎬ分布于喜马拉雅西部)和ＳｅｃｔｉｏｎＥｐｉｍｅｄｉｕｍ(花茎１枚二回三出复叶ꎬ分布于欧洲㊁高加索地区㊁土耳其北部)ꎮ中国淫羊藿属植物花茎通常具２枚一回三出复叶ꎬ偶有单叶㊁二回三出复叶和具１枚或３枚叶类型ꎮ３.１单叶淫羊藿属单叶(ｕｎｉｆｏｌｉｏｌａｔｅ)类群并不多ꎬ曾认为单叶淫羊藿(Ｅ.ｓｉｍｐｌｉｃｉｆｏｌｉｕｍＹｉｎｇ)㊁保靖淫羊藿(Ｅ.ｂａｏｊｉｎｇｅｎｓｅＱ.Ｌ.ＣｈｅｎｅｔＢ.Ｍ.Ｙａｎｇ)㊁竹山淫羊藿㊁腺毛淫羊藿和小叶淫羊藿为单叶种(应俊生ꎬ２００１ꎻＳｔｅａｒｎꎬ２００２ꎻＹｉｎｇｅｔａｌ.ꎬ２０１１)ꎮ但Ｚｈａｎｇｅｔａｌ.(２０１１)的研究表明ꎬ仅小叶淫羊藿为真正的单叶种(１枚单叶)ꎬ其余类群均主要为三出复叶ꎬ偶单叶ꎮ本课题组通过野外居群调查发现ꎬ腺毛淫羊藿在重庆巫溪县通城乡和双阳乡两个居群(各３０个个体)的花茎叶类型不同ꎮ通城乡居群主要为２枚单叶对生ꎬ只见到４棵为复叶ꎬ而双阳乡居群全部为２枚一回三出复叶对生ꎮ且两个居群经过近３年的同质园栽培后ꎬ其叶的类型较稳定ꎬ只有少数个体出现变异ꎮ２０１７年发表的木黄淫羊藿(Ｅ.ｍｕｈｕａｎｇｅｎｓｅＳ.Ｚ.Ｈｅ＆Ｙ.Ｙ.Ｗａｎｇ)ꎬ也描述为２枚单叶对生(Ｗａｎｇｅｔａｌ.ꎬ２０１７)ꎬ但我们暂未对其开展野外调查ꎮ３.２二回三出复叶淫羊藿属的复叶绝大多数为一回三出复叶(３￣ｆｏｌｉｏｌａｔｅ)(３小叶)ꎬ其次为二回三出复叶(９￣ｆｏｌｉｏｌａｔｅꎬｂｉｔｅｒｎａｔｅ)(９小叶)ꎬ偶见５小叶(５￣ｆｏｌｉｏｌａｔｅ)或７小叶(７￣ｆｏｌｉｏｌａｔｅ)的复叶ꎮ其中ꎬ二回三出复叶相对较为稳定ꎬ如朝鲜淫羊藿(１枚二回三出复叶)㊁心叶淫羊藿(２枚二回三出复叶)和川西淫羊藿(３枚二回三出复叶ꎬ偶见３小叶或７小叶)ꎮ大多数类群的三出复叶也较稳定ꎬ但某些类群可能出现单叶(如前所述的粗毛淫羊藿㊁保靖淫羊藿㊁竹山淫羊藿和腺毛淫羊藿等ꎬ参见Ｚｈａｎｇｅｔａｌ.ꎬ２０１１)ꎬ也可能出现５或７小叶的复叶ꎬ如宝兴淫羊藿(Ｅ.ｄａｖｉｄｉｉＦｒａｎｃｈ.)中５或３小叶的复叶均常见ꎬ且可能出现在同一花序中ꎮ西昌淫羊藿(Ｅ.ｘｉｃｈａｎｇｅｎｓｅＹ.Ｊ.Ｚｈａｎｇ)叶的类型是目前所知最为多样化的类群ꎬ包括二回三出复叶(９小叶)和７或５或３小叶的复叶(Ｚｈａｎｇｅｔａｌ.ꎬ２０１６)ꎮ３.３叶的数量淫羊藿属植物花茎上的叶多为２枚ꎬ只有少数种是１枚或３枚叶ꎮ小叶淫羊藿ꎬ花茎通常为１枚单叶ꎬ偶尔为两枚单叶对生或互生(Ｚｈａｎｇｅｔａｌ.ꎬ２０１１)ꎮ少花淫羊藿ꎬ花茎具１枚三出复叶ꎬ偶１枚单叶或２枚复叶对生(Ｘｕｅｔａｌ.ꎬ２０１９)ꎮ茂汶淫羊藿ꎬ花茎通常１枚３小叶复叶ꎬ偶尔为１枚５小叶复叶ꎬ有时为２枚３小叶复叶对生ꎬ或２枚单７７７１１１期刘少雄等:淫羊藿属植物形态分类性状评述叶对生ꎬ极少３枚单叶轮生(Ｌｉｕｅｔａｌ.ꎬ２０１７)ꎮ朝鲜淫羊藿ꎬ１枚二回三出复叶(Ｙｉｎｇｅｔａｌ.ꎬ２０１１)ꎮ川西淫羊藿花茎上的叶为３枚二回三出复叶互生ꎬ但小叶数目并不稳定ꎬ偶见３小叶或７小叶ꎮ３.４变异以往认为ꎬ花茎上叶的有无㊁类型㊁数量及叶序均较为稳定ꎬ但随着调查和观测样本的增加ꎬ发现很多类群中存在变异ꎮ无距淫羊藿花茎上叶的数量和叶序变异极为丰富ꎬ通常为２枚３小叶的复叶互生或对生ꎬ有时为３枚３小叶复叶互生ꎮ此外ꎬ还观察到２枚５小叶复叶对生ꎬ３~４枚叶轮生(可含单叶㊁３和/或５小叶复叶)(Ｌｉｕｅｔａｌ.ꎬ２０１７)ꎮ茂汶淫羊藿花茎通常１枚三出复叶ꎬ偶为１枚５小叶复叶ꎬ有时为２枚三出复叶对生ꎬ或２枚单叶对生ꎬ极少３枚单叶轮生(Ｌｉｕｅｔａｌ.ꎬ２０１７)ꎮ钟花淫羊藿通常为２枚三出复叶互生或对生ꎬ有时３叶互生ꎬ或仅１枚单叶或复叶(Ｌｉｕｅｔａｌ.ꎬ２０１７)ꎮ粗毛淫羊藿花茎通常具２枚复叶对生ꎬ有时３枚复叶轮生或２枚单叶对生ꎬ偶有２枚叶对生(１枚复叶ꎬ另１枚单叶)㊁３枚叶对生(１枚复叶和２枚单叶)或３枚单叶轮生(Ｘｕｅｔａｌ.ꎬ２０１９)ꎮ黔岭淫羊藿花茎具１枚复叶或２枚复叶对生(Ｘｕｅｔａｌ.ꎬ２０１９)ꎮ少花淫羊藿所有文献和标本均显示花茎具１枚复叶ꎬ但野外调查还观察到１枚单叶或２枚复叶互生情况(Ｘｕｅｔａｌ.ꎬ２０１９)ꎮ西昌淫羊藿花茎常为３枚复叶互生ꎬ偶２枚或４枚复叶互生(Ｚｈａｎｇｅｔａｌ.ꎬ２０１６)ꎮ宝兴淫羊藿花茎常２复叶(全为３小叶ꎬ全为５小叶或３小叶和５小叶各１枚)对生ꎬ有时３叶互生或其中２叶对生ꎬ再与另１叶互生ꎬ偶４叶(其中２叶对生ꎬ再与另２叶互生)ꎮ天全淫羊藿花茎可见１枚三出复叶ꎬ２枚复叶(１枚３小叶ꎬ另一枚５小叶)对生ꎬ２枚复叶(３小叶)互生ꎮ四川淫羊藿可见２叶(２枚三出复叶或１枚三出复叶和１枚单叶)对生或仅１枚三出复叶ꎮ花茎通常２枚复叶对生的类群ꎬ也可能存在３枚复叶轮生情况ꎬ这在很多类群中都曾观察到ꎬ如直距淫羊藿㊁湖南淫羊藿[Ｅ.ｈｕｎａｎｅｎｓｅ(Ｈａｎｄ.￣Ｍａｚｚ.)Ｈａｎｄ.￣Ｍａｚｚ.]㊁箭叶淫羊藿㊁天平山淫羊藿㊁粗毛淫羊藿㊁木鱼坪淫羊藿ꎮ经过同质园栽培后发现ꎬ花茎上叶的变化更加复杂ꎬ如箭叶淫羊藿经过栽培后ꎬ除了原有的２叶对生ꎬ还出现３叶轮生㊁４叶轮生ꎬ甚至５叶轮生现象ꎮ３.５叶形小叶形态具有一定分类价值ꎬ在区分某些类群时可简单㊁快捷地利用ꎮ如偏斜淫羊藿(Ｅ.ｔｒｕｎｃａｔｕｍＨ.Ｒ.Ｌｉａｎｇ)为本属唯一小叶基部偏斜的类群ꎬ叶形具有极高辨识度ꎮ革叶淫羊藿小叶非常特殊ꎬ厚革质ꎬ卵形ꎮ心叶淫羊藿㊁川西淫羊藿和朝鲜淫羊藿为草质ꎬ卵形ꎮ巫山淫羊藿小叶革质ꎬ边缘锯齿既密且硬ꎬ触感刺手ꎮ金城山淫羊藿和黔北淫羊藿(Ｅ.ｂｏｒｅａｌｉｇｕｉｚｈｏｕｅｎｓｅＳ.Ｚ.ＨｅｅｔＹ.Ｋ.Ｙａｎｇ)小叶革质ꎬ披针形至狭披针形ꎮ但多数类群的小叶存在程度不等的变异ꎬ在实际应用中存在一定困难ꎮ另外ꎬ叶片是植物对环境变化较敏感且可塑性较大的器官ꎬ环境变化可能导致叶长㊁叶宽㊁叶面积和重量发生较大变化(李芳兰和包维楷ꎬ２００５)ꎮ４㊀非腺毛特征淫羊藿属植物叶背㊁花序轴㊁花梗均可能被毛ꎬ其类型有柔毛(ｐｕｂｅｓｃｅｎｃｅ)㊁绒毛(ｔｏｍｅｎｔｕｍ)㊁毡毛(ｆｅｌｔｅｄｈａｉｒ)和腺毛(ｇｌａｎｄｕｌａｒｈａｉｒ)等(应俊生ꎬ２００１ꎻＳｔｅａｒｎꎬ２００２ꎻＹｉｎｇｅｔａｌ.ꎬ２０１１ꎻ高敏ꎬ２０１１ꎻ徐艳琴等ꎬ２０１３ꎻ植汉成等ꎬ２０１８)ꎮ其中ꎬ叶背非腺毛关注和研究较多ꎮ叶背非腺毛曾被认为是淫羊藿属物种鉴定及区分相关类群的重要性状ꎬ几乎每个物种都有独特的非腺毛(何顺志等ꎬ１９９２ꎬ２００３)ꎮ王悦云等(２００８)和张晓东(２００９)分别对淫羊藿属小花类群１５种１变种和大花类群１６种叶背非腺毛的研究表明ꎬ其性状特征专属性强ꎬ存在种间差异ꎬ具有分类学价值ꎮ高敏(２０１１)对４０个物种的非腺毛进行系统比较ꎬ发现不同物种的叶背非腺毛形态㊁顶细胞长度㊁直径㊁伸长细胞有无㊁基部细胞数目㊁顶细胞与相邻细胞的衔接方式等具有一定特征性ꎬ将该属非腺毛分为５种主要类型并推测了其演化趋势ꎬ并借此对部分类群提出了修订意见ꎮ以上研究多认同淫羊藿属不同物种被毛特征有所差异ꎬ具有一定分类价值ꎮ淫羊藿属种下变异十分复杂ꎬ徐艳琴等(２０１３)对１０省１６个箭叶淫羊藿同质园栽培居群叶背非腺毛性状的比较研究表明ꎬ不同居群的非腺毛形态和特征存在巨大差异和丰富多样性ꎮ植汉成等(２０１８)对柔毛淫羊藿的３１个居群及其近缘种非腺毛的系统研究也发现类８７７１广㊀西㊀植㊀物４１卷。
